jueves, 31 de octubre de 2013

Desarrollo de la competencia femenina intrasexual humana

Se ha especulado que una mayor varianza en el éxito reproductivo de los varones junto con la falta de necesidad de competir de las mujeres conduciría a una competencia y agresividad intrasexual únicamente en los varones. La investigación más reciente sobre las hembras no humanas demuestra que, en algunas especies, las hembras varían significativamente en el éxito reproductivo, tanto o más que los machos.

Según las conclusiones de Joyce F. Benenson desde la primera infancia hasta la vejez, el éxito reproductivo de las mujeres depende del aprovisionamiento, la protección y el cuidado a los hermanos más jóvenes primero, luego a sus propios hijos y nietos. Para proteger su salud durante toda la vida, las muchachas utilizan estrategias competitivas que reducen la probabilidad de represalias físicas, incluyendo evitar la interferencia directa en los objetivos de otra chica y disfrazando su lucha por los recursos físicos, las alianzas y el estatus. Cuando una muchacha disfruta de un alto valor de mercado en la comunidad, se le otorga una mayor protección y puede competir más abiertamente y sin temor a represalias. Dentro de la comunidad femenina, las muchachas reducen la competencia, exigiendo igualdad y castigando a quienes abiertamente intentan superar a las otras. Excluir socialmente a las chicas rivales, proporciona una estrategia segura para aumentar los recursos físicos, los aliados y las oportunidades de estatus al disminuir el número de competidores.

Las mujeres alcanzan la edad adulta antes que los varones, y frecuentemente se casan y paren su primer hijo antes de los veinte años. Debido a que vuelven a casarse con menos frecuencia que los varones, tienen hijos a edad más corta y tienen responsabilidad primaria para con los niños pequeños, las mujeres tienen menos oportunidades que los varones para cambiar el curso de su vida reproductiva. Al final de la adolescencia, el éxito de una muchacha en la búsqueda de un cónyuge valioso, puede influir en toda su vida reproductiva. La formación de alianzas con familiares, unas pocas amigas de confianza, luego un cónyuge y los parientes afines, al tiempo que reduce el poder y el número de los competidores femeninos, aumenta la probabilidad de que prosperen sus hijos y nietos.

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martes, 29 de octubre de 2013

Evolución de las capacidades para manipular herramientas

Mary W. Marzke ha revisado los estudios sobre la capacidad humana de manipulación de herramientas y sus correlaciones morfológicas.

La fuente más directa relativa a los agarres y movimientos de la mano que podrían haber sido necesarios en la prehistoria para la utilización eficaz y habitual de instrumentos líticos, proviene de los arqueólogos que han aprendido a replicar estas herramientas. Los primeros experimentos revelaron dos capacidades importantes para la fabricación de herramientas con martillo de percusión: La capacidad para controlar y estabilizar sendas piedras en cada mano al mismo tiempo y la capacidad para exponer las superficies de trabajo durante la eliminación de escamas, reduciendo al mínimo la parte de piedra cubierta por la mano mediante el uso únicamente del pulgar y las yemas de los dedos, evitando así el aplastamiento de los dedos. Durante estas actividades están fuertemente reclutados los músculos oponente del pulgar y otros del pulgar y el meñique. Un análisis cinemático de los movimientos de las extremidades superiores durante el golpeo, ha revelado que el gesto de la muñeca, de la extensión a la flexión, aumenta significativamente el trabajo mecánico y la fuerza. Estas capacidades no se han observado en chimpancés, pero en otros primates se han constatado algunos componentes.

Markze enumera las características morfológicas relacionadas con estas capacidades y comprueba su presencia en los homínidos para los que disponemos de evidencias:
  • En Ardipithecus ramidus, la relación de la longitud de los dedos con la del pulgar, medida indirectamente mediante los metacarpianos, es más similar a la de los monos del Viejo Mundo y de Proconsul. Estas características se atribuyen a la locomoción cuadrúpeda arbórea. Estaba presente el músculo extrínseco flexor profundo del pulgar.
  • En Australopithecus afarensis, varias evidencias sugieren agarre con precisión, pero en la muñeca y el pulgar no hay indicios de manejo de grandes cargas.
  • Varias características de Australopithecus africanus indican un patrón compatible con el agarre de precisión y la acomodación de fuerzas externas en el centro de la palma de la mano. Sin embargo, la morfología primitiva del escafoides y la curvatura aparentemente marcada de la articulación en la base del pulgar indican que no eran habituales la grandes cargas axiales y las fuerzas transversales al carpo que pueden ser soportadas por la moderna mano humana.
  • La morfología de la mano neandertal refleja diferencias interesantes con la de los HAM en la orientación y forma de la articulación carpometacarpiana y en las proporciones de las falanges del pulgar, que pueden reflejar diferencias en el rendimiento.
  • Los huesos fósiles de Homo floresiensis, muestran una morfología primitiva. La ausencia del achelense en esta especie, se atribuye a la falta de características relacionadas con el estrés, como en los australopitecinos. La falta de características que facilitan la ventosasa de la mano humana, que están presentes incluso en los australopitecinos, es más desconcertante.
No se puede determinar directamente si las manos de homínidos evolucionaran por selección natural para la fabricación de herramientas. Los elementos derivados del patrón humano pueden haber aparecido en diferentes momentos y han sido compatibles con otras actividades de recolección y elaboración de alimentos. La proporción larga entre el pulgar y el resto de los dedos, compartida con otros catarrinos vivos y fósiles, puede ser primitiva de los homínidos o haber coevolucionado con el hallux / patrón de los dedos del pie. Sin embargo, de los registros prehistóricos se desprende que las manos se expusieron cada vez más a grandes esfuerzos prolongados, asociados a la fabricación y uso de herramientas.

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lunes, 28 de octubre de 2013

Los chimpancés encuentran comida gracias a su memoria a largo plazo

Diagrama que resume las predicciones y la secuencia de pasos en el análisis

Karline RL JanmaatSimone D. Ban y Christophe Boesch han monitorizado el comportamiento de cinco chimpancés hembras adultas (Pan troglodytes verus), por períodos continuos de 4-8 semanas, con un total de 275 días completos, a lo largo varias estaciones de fructificación en el Parque Nacional de Taï, Costa de Marfil.
Los resultados sugieren que los chimpancés se dirigen a los árboles más grandes en busca de frutos basándose en su memoria espacial a largo plazo y en el recuerdo de experiencias de alimentación anteriores.

Las llamadas de los chimpancés se dirigen intencionadamente a individuos concretos

Anne Marijke SchelZarin MachandaSimon W. TownsendKlaus Zuberbühler y Katie E. Slocombe han probado experimentalmente en machos de Pan troglodytes que los gruñidos se producen de forma selectiva, lo que indica el control voluntario, y que están dirigidos a individuos específicos. Estos son requisitos previos para un sistema capaz de informar activamente a otros acerca de los acontecimientos externos.
Estos experimentos apoyan las teorías vocales del origen del lenguaje frente a las teorías gestuales.

El ancestro común de los seres humanos y los simios, era diestro

Nuevas teorías sugieren que una división evolutiva temprana de la función cognitiva dio lugar a un sesgo del hemisferio izquierdo para comportamientos sustentados por secuencias estructuradas de acciones. Sin embargo, los estudios en simios han generado resultados inconsistentes y considerable debate. Además, la literatura pone un fuerte énfasis en los chimpancés, revelando una escasez de hallazgos en otras especies de grandes simios.

Ernest TabiowoGillian S. Forrester  han observado el uso de las manos en acciones espontáneas por parte de 13 gorilas occidentales de tierras bajas cautivos (Gorilla gorilla gorilla).
Los resultados muestran un sesgo significativo en el uso de la mano derecha. Según los autores, estos hallazgos sugieren que la dominancia de la diestra es un rasgo de comportamiento relacionado con el predominio del hemisferio izquierdo para el procesamiento de secuencias estructuradas de acciones, y fue heredado por un ancestro común de los seres humanos y los simios.

Lateralización

Estudio de los hallazgos de Moula-Guercy

En las excavaciones llevadas a cabo en la cueva Moula-Guercy, Ardèche, Francia, en la década de los 1990, se recuperaron 108 especímenes de homínidos datados en 120-100 ka.
  • Ben Mersey, Rebecca S. Jabbour, Kyle Brudvik y Alban Defleur describen 24 restos de huesos de la mano y del pie. Los restos de la mano muestran alguna característica neandertal. Incluyen una cara lateral orientada parasagitalmente de la segunda articulación del metacarpo con el capitate, una apófisis estiloides corta, una ancha superficie articular proximal en el tercer metacarpiano y tuberosidades apicales totalmente expandidas en la parte distal de las falanges en relación con los humanos modernos. Los restos del pie incluyen varios elementos incompletos, como un par de antímeros naviculares, cuneiforme medial y cuboide , y un único elemento completo de cada uno de los segmentos distales (metatarsianos, falange proximal, falange intermedia y falange distal). Las diáfisis son relativamente amplias para la longitud de los metatarsianos y las falanges y los anclajes musculares grandes y prominentes, todo ello compatible con la morfología neandertal.
  • Ben Mersey, Kyle Brudvik, Michael T. Black y Alban Defleur describen y comparan 39 restos que no incluyen huesos de la mano o del pie. Entre ellos, un fémur de adulto, algunas clavículas, un probable par de antímeros de la cabeza del radio, y un ramus superior púbico casi completo. Los análisis de este material indican una clara afinidad con los neandertales por la presencia de grandes y robustos anclajes musculares, corticales gruesos en los huesos largos, rama púbica larga, y un eje de clavícula superoinferiormente aplanado. Los restos recuperados revelan la presencia de un macho adulto, un individuo maduro más pequeño, posiblemente una hembra en edad reproductiva, un individuo inmaduro de 10-12 años de edad, y un segundo individuo inmaduro de 4 años de edad.
Yacimientos neandertales

domingo, 27 de octubre de 2013

Orangutanes: el análisis genético indica un proceso complejo de especiación

Ma Xin, Joanna L. Kelley, Kirsten Eilertson, Shaila Musharoff, Jeremías D. Degenhardt, André L. Martins, Tomas Vinar, Carolin Kosiol, Adam Siepel, Ryan N. Gutenkunst y Carlos D. Bustamante han comparado los patrones de variación de los orangutanes de Borneo y Sumatra en diez individuos en cautividad a través de más de 11 millones de polimorfismos de nucleótido único por secuenciación genética mitocondrial y autosómica.

Mientras que los datos autosómicos establecen una separación entre las dos poblaciones hace unos 0,4 Ma, los mitocondriales indican una antigüedad de hace 3,4 Ma. Esto sugiere un proceso de especiación complejo con niveles moderados de migración principalmente masculina. 

El análisis indica que el 35% de los genes han evolucionado bajo selección negativa. En general, los resultados sugieren que la selección natural, la deriva genética, y una historia demográfica compleja son los principales impulsores de la evolución del genoma de las dos poblaciones de orangutanes.

Orangutanes


sábado, 26 de octubre de 2013

Análisis de la forma humeral entre los hominoideos

Trenton W. Holliday y Lukáš Friedl han analizado la forma humeral entre los hominoideos, incluyendo Hylobatidae (n = 37 ), Pongo (n = 33 ), Homo (n = 74 ), Pan (n = 55 ) y Gorilla (n = 45) para examinar la influencia relativa de la historia filogenética vs adaptación del aparato locomotor en la forma del húmero.

Según las conclusiones,
  • Hylobatidae y en menor grado Pongo se separan de los simios africanos por sus dimensiones articulares pequeñas, anchura diafisaria y epifisaria relativamente estrechas y torsión del húmero baja.
  • Homo se separa del resto de los taxones por mostrar un eje antero-posterior del húmero recto. Esto sugieren que los ejes arqueados de Pan, Pongo, y Gorilla (y en menor medida, Hylobatidae) se deben a que en estos taxones, el húmero es un hueso de soporte de peso, mientras que en Homo se libera de la locomoción.

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viernes, 25 de octubre de 2013

Nuevos fósiles de Anoiapithecus brevirrostris

Distintas vistas de los fóssiles de Anoiapithecus brevirostris descritos en el artículo. El fragmento A corresponde al hominoideo más antigup de la península Ibérica
Fósiles de Anoiapithecus brevirrostris hallados en Abocador de Can Mata.
A. IPS 35027.
B. IPS 41712.

David M. Alba, Josep Fortuny, Miriam Pérez de los Ríos, Clément Zanolli, Sergio Almécija, Isaac Casanovas-Vilar, Josep M. Robles y Salvador Moyà-Solà describen nuevos restos dentales de frgmentos maxilares de dos hembras de Anoiapithecus brevirostris hallados en Abocador de Can Mata, els Hostalets de Pierola (Vallès-Penedès, Cataluña, España):
  • IPS 35027: fragmento de maxilar con M1–M2 derechos y P4–M2 izquierdos, datado en 12,3–12,2 Ma. Representa el fósil hominoideo más antiguo hallado en la Península Ibérica.
  • IPS 41712: fragmento de maxilar izquierdo con P3–M1, datado en 11,9 Ma.
Estos nuevos especímenes muestran algunas diferencias con el holotipo de la especie:
  • Tamaño más pequeño, especialmente evidente en la raíz del canino, lo que sugiere dimorfismo sexual y que estos ejemplares pertenecen a hembras.
  • Contorno oclusal del M2 menos ahusado distalmente. Esta morfologíaforma es muy variable en los hominoideos vivos y extintos.
La edad dorada de los hominoideos

miércoles, 23 de octubre de 2013

Out of Eurasia: El ancestro de los grandes simios africanos migró desde Eurasia.

Carlos G. Schrago ha inferido los tamaños de población efectiva de los antepasados ​​antropoides del linaje humano - chimpancé utilizando conjuntos de secuencias codificantes y no codificantes de unos 1.400 genes.
Según sus conclusiones, en el linaje ancestral de Anthropoidea y la de Homo y Pan se puede apreciar un patrón general de disminución del tamaño de la población. La disminución más abrupta en la población, un cuello de botella genético de unos 30.000 indiviudos durante el Mioceno tardío (12-5,5 Ma), coincide con datos biogeográficos que sugieren un evento de migración de los grandes simios desde Eurasia hacia África y la separación filogenética del ancestro de los grandes simios africanos.

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Comentario en Phys.org

martes, 22 de octubre de 2013

Ninguna paleoespecie conocida muestra los rasgos dentales esperados para el último antecesor común de neandertales y HAM.

Filogenia de los homínidos. Los números entre paréntesis representan la antigüedad media de las correspondientes especies. Los números en itálica, representan la longitud de la rama en millones de años. Los números en gris, representan la antigüedad de los nodos.


















Aida Gómez-Robles, José María Bermúdez de Castro, Juan-Luis Arsuaga, Eudald Carbonell y P. David Polly han abordado el problema de la identidad del último ancestro común de neandertales y HAM desde un marco morfológico proabilístico, reconstruyendo cuantitativamente la morfología dental esperada del último ancestro común y evaluando la compatibilidad de las especies fósiles conocidas con dicha morfología.

Según las conclusiones, ninguna de las especies fósiles conocidas es un candidato adecuado. Todos los taxones del Pleistoceno europeo, tienen afinidades dentales con los neandertales que apuntan a la existencia de un clado formado hace 1 Ma.

Esta fecha es incongruente con la obtenida para la separación entre HAM y neandertales mediante técnicas genéticas (450 ka). Son posibles las siguientes explicaciones.
  1. Los fósiles europeos y el último ancestro común a neandertales y HAM, retuvieron selectivamente rasgos dentales primitivos.
  2. Las estimaciones moleculares para la divergencia entre neandertales y HAM están subestimadas.
  3. La divergencia fenotípica y la especiación entre ambas especies se disociaron de tal manera que la diferenciación fenotípica, por lo menos en la morfología dental, precedió a la especiación.
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Entrevista de Luis Quevedo a Aida Gómez-Robles
Entrevista a José María Bermúdez de Castro

lunes, 21 de octubre de 2013

Nuevas dataciones en San Bernardino ponen fecha al Levallois en Italia.

Figura 2 la industria lítica de las unidades estratigráficas más bajos de la Cueva de San Bernardino (Vicenza, Italia).
Industria lítica de San Bernardino, Italia.
La introducción del método Levallois en Europa, en el límite entre MIS9-MIS8, marcó la transición entre el Paleolítico Inferior y el Paleolítico Medio. La aparición es gradual en el registro arqueológico (Pre-Musteriense) y coexiste durante mucho tiempo con las tradiciones técnicas anteriores achelenses. El nuevo método de producción de lascas, coincidió con cambios significativos en las poblaciones homínidas: uso del fuego, pigmentos, enmangamiento, estrategias de caza más elaboradas, etc. La determinación del momento de aparición de esta mejora tecnológica es crucial para entender cómo se correlaciona con otros comportamientos considerados simbólicos. La cronología de la introducción del método Levallois está bien establecida en el norte de Europa y el sur de Francia, pero hay un cierto grado de desacuerdo con respecto a la zona del Mediterráneo.

Andrea Picin, Marco Peresani, Christophe Falguères, Giulia Gruppioni y Jean-Jacques Bahain presentan las dataciones realizadas combinando series de uranio y resonancia paramagnética electrónica de huesos de mamíferos y dientes recuperados en los estratos inferiores de la Cueva San Bernardino (Italia) y el análisis tecnológico de los conjuntos líticos. En esta cueva se ha registrado la más temprana evidencia de producción Levallois en la península itálica.

Según los análisis, los niveles VIII-VII fueron depositados hace unos 214-154 ka (en el límite entre MIS7-MIS6).

Adicionalmente, tras revisar el registro arqueológico, los autores describen las diferencias cronológicas y geográficas entre los diversos territorios europeos y las diferencias en términos de desarrollo tecnológico y plantean la cuestión de los diferentes roles de los refugios glaciales del sur de Europa en el poblamiento y la difusión de innovaciones en la producción de escamas en Europa durante el Pleistoceno Medio. La introducción del método Levallois corresponde cronológica y geográficamente con los eventos de especiación neandertal.

  • La aplicación del método Levallois se mantuvo estable en el norte de Europa y sur de Francia, entre el final de MIS9 y MIS6. El aumento repentino en el uso del método Levallois está cronológicamente relacionado con la especiación neandertal que muy probablemente tuvo lugar durante MIS8 y quedó establecida a principios de MIS7, como lo demuestra la morfología craneana de Biache 1.
  • En España, la presencia del Levallois es discontinua con lagunas cronológicas entre MIS9 y el final de MIS7. Los neandertales de la Sima de los Huesos, pudieron haber interaccionado con la población de Europa Central y del Norte.
  • En Italia, el método Levallois aparece tardíamente (límite entre MIS7-MIS6 en San Bernardino), correspondiendo con el último evento de especiación neandertal en esta región, evidenciado por los análisis genéticos y la morfología de las poblaciones neandertales. Los restos humanos correspondientes a periodos anteriores muestran fuertes rasgos arcaicos. Las barreras geográficas de los Alpes y los mares, podrían haber contribuido al aislamiento genético de la península italiana.
    • Una mandíbula y varios dientes descubiertos en Visogliano (Trieste ) (finales de MIS 11) son métricamente comparables a especímenes de Homo erectus.
    • La calvaria de Ceprano, que data de hace 353 ± 4 ka (MIS 10 ), carece de rasgos neandertales.
    • Los elementos craneales y post craneales de Castel di Guido (fin de MIS 9) mantienen similitudes con el erectus.
    • Las colecciones que datan entre 300-250 ka, como el hueso parietal del Casal de Pazzi, el fémur y metatarso de Sedia del Diavolo, la diáfisis femoral de Ponte Mammolo y los restos humanos sin fecha de la Cueva Lamalunga (Altamura), siguen mostrando una mezcla de morfologías arcaicas y características avanzadas. A pesar de que estos especímenes fósiles se interpretan como "de transición", el evento de especiación hacia Homo neanderthalensis es posterior a MIS 6, como se demuestra por los cráneos de los dos primeros neandertales de Saccopastore (MIS 5).
La adopción del método Levallois en las diferentes regiones podría ser el resultado no de la convergencia tecnológica sino de avances cognitivos similares y desarrollos interconectados de alguna manera en el comportamiento técnico. Este patrón de transmisión pudo haber sido una "migración mediada culturalmente", un mecanismo por el cual un individuo puede migrar a los grupos que superan un determinado nivel de familiaridad cultural. Así, la introducción dispersa del método Levallois y su convivencia después de los eventos de especiación con los métodos achelenses podría considerarse en términos de diferenciaciones culturales entre distintas poblaciones.
La cultura musteriense
Situación de la Cueva de San Bernardino (1).

domingo, 20 de octubre de 2013

La especiación de Homo, un cerebro más grande y el Out of África I, coincidieron con la formación de lagos profundos en el Rift Valley

Eventos de especiación y aumento de capacidad cerebral de hace 1,9 Ma coinciden con la formación de lagos profundos en el Rift Valley.


La Hipótesis de la Sabana considera la tendencia a largo plazo hacia una mayor aridez y la expansión de la sabana como un importante motor de la evolución de los homínidos.
La Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad aboga por el papel de la imprevisibilidad del medio ambiente en la selección de un comportamiento flexible.
Estas hipótesis, que hacen hincapié en las tendencias a largo plazo, ya sea hacia un clima más seco o más variable, no explican la naturaleza pulsátil de la especiación homínida y los eventos de migración. 
Dos hipótesis alternativas, pueden dar cuenta de la naturaleza discreta y episódica de los eventos evolutivos homínidos. 
  • La Hipótesis Turnover-Pulse, desarrollada para explicar los patrones discretos en la especiación de los ungulados, sugiere que las especies aparecen y desaparecen cuando sus entornos físicos se ven sometidos a cambios muy significativos. La evidencia de esta hipótesis es equívoca hasta el momento.
  • Una hipótesis más reciente, la Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos, pone de relieve el papel de los ciclos climáticos húmedos-secos extremos en África Oriental en el impulso de la evolución homínida. La formación progresiva del Rift Valley dio lugar a cuencas aisladas dentro de las cual podían formarse lagos. La fase más importante de formación de lagos tuvo lugar entre 1,9-1,7 Ma, correspondiendo con la intensificación de la circulación de Walker y la Oscilación Meridional (El Niño) y con ello una gran variabilidad en las precipitaciones.
Susanne Shultz y Mark Maslin han estudiado el registro de lagos efímeros a lo largo del Rift Valley como indicador de las condiciones paleoclimáticas regionales experimentadas por los primeros homínidos. La presencia de estos lagos está asociada con bajos niveles de deposición de polvo, tanto en África Occidental como en el Mediterráneo, pero no está asociada con el enfriamiento global a largo plazo y la aridez del África Oriental.
La expansión y diversificación de homínidos parece estar asociada con pulsos climáticos.
  • Hace 1,9 Ma, coincidiendo con la aparición del Homo (stricto sensu), nuevas especies de parántropos y eventos de dispersión hacia Eurasia, surgieron a lo largo de toda la longitud del Rift Valley, lagos profundos de agua dulce, cambiando radicalmente el entorno local. Los homínidos se adaptaron a estas nuevas condiciones mediante dos diferentes estrategias: 
    • Los australopitecinos robustos incrementaron su especialización.
    • Surge Homo, con unas estrategias más flexibles.
    • Podría haber tres procesos evolutivos podría explicar esta especiación:
    • Dado que los fósiles de múltiples especies de homínidos, incluyendo P. boisei, H. erectus spp., H. habilis y H. rudolfensis, han sido descubiertos en Koobi Fora, en un periodo de nivel máximo del lago (~ 1,8-1,9 Ma), es posible que estos homínidos vivieran simpátricamente y en competencia. Paranthropus sp. está asociado con hábitats de humedales y desaparece al mismo tiempo que lo hacen los lagos de aguas profundas y se inicia un ciclo árido.
  • La relación entre el medio ambiente local y la expansión del cerebro homínido es menos clara. La gran expansión gradual en el tamaño del cerebro de alrededor de 1,9 Ma fue coetánea con la aparición de lagos profundos. Aumentos incrementales posteriores en el tamaño del cerebro se asocian con periodos secos con pocos o ningún lago. 
Por lo tanto, aunque la Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos es un interesante punto de partida para la discusión de la evolución humana temprana, puede ser simplista para capturar toda la gama de la evolución que ocurre en el este de África en el Plio-Pleistoceno. Es posible que tengamos que considerar que el clima no siempre fue la causa subyacente y que factores sociales intrínsecos y de competencia entre especies pueden haber desempeñar un papel importante.

Causas de la especiación homínida

Nueva evidencia de uso de palillos de dientes en neandertales


CF 1. Maxilar neandertal hallado en Cova Foradà.
Abajo, a la izquierda, la flecha indica la ranura interproximal en la superficie distal del M1 izquierdo.
Abajo a la derecha, la flecha indica la ranura interproximal en la superficie distal del Pm3 izquierdo.
Marina Lozano, Maria Eulàlia Subirà, José Aparicio, Carlos Lorenzo y Gala Gómez-Merino presentan un el maxilar neandertal CF 1, hallado en Cova Foradà (Oliva, Valencia, España) con enfermedad periodontal y evidencia de intentos de aliviar el dolor con el uso de un palillo de dientes: Dos ranuras interproximales en las superficies distales de Pm3 y M1 superiores izquierdos.

Caracteres derivados de los primeros Hominini


CARACTERES DERIVADOS DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS.

Caracteres cráneo-mandibulares
Último antecesor común
 de chimpancés y homínidos (Inferido)

Ar. Kadabba
 / Sa. Tchadensis /
O. tugenensis
Ar. ramidus
Au. anamensis
Au. afarensis
Eminencia articular de la ATM
plana
plana
plana
definida
definida
Cuerpo mandibular
indeterminado
amplio
amplio
amplio
amplio
Foramen mental
indeterminado
Posición alta
Posición alta
Posición alta
Posición más baja
Prominencia mandibular lateral
Débil
débil
débil
intermedia
desarrollada
Raíz del ramus / surco extramolar
Raíz posterior, surco estreco
Raíz posterior, surco estreco
Raíz posterior, surco estreco
intermedio
Raíz anterior, surco amplio
Inclinación de la sínfisis
Fuerte
Fuerte
fuerte
Fuerte
bulbosa (Laet.)a vertical (AL, MAK)
Posición del basión
Ligeramente posterior
Anterior
anterior
indeterminada
anterior
Flexión de la base craneal
flexión moderada sagital, cifosis orbital mínima
avanzada?
avanzada
indeterminada
avanzada
Amplitud del tercio medio facial
no extrema
no extrema
no extrema
indeterminada
Mayor
Raíz del cigomático
Nace a la altura de M1
Nace a la altura de M1
Nace a la altura de M1
Más anterior
Más anterior
Diastema entre incisivo y canino inferior
presente
Indeterminado
presente
ausente
ausente
Caracteres dentales
Último antecesor común
 de chimpancés y homínidos

Ar. Kadabba
 / Sa. Tchadensis /
O. tugenensis
Ar. ramidus
Au. anamensis
Au. afarensis
Cizallamiento sectorial C/P3
Presente, fuerte en machos
¿Presente a veces? ¿expression reducida?
ausente
Ausente
ausente
Dimorfismo en el tamaño del canino
Dimorfismo
Reducido
¿Mayor reducción?
¿Mayor reducción?
Mayor reducción
Tamaño relativo del canino femenino
moderado
Moderado
moderado
Ligeramente más pequeño
Ligeramente más pequeño
Feminización de la forma de los caninos superiores
No feminizada en los machos, cotrona más alta, hombro moderadamente bajo.
Forma feminizada en machos
Forma feminizada en machos
Forma feminizada en machos
Forma feminizada en machos
     Altura del hombro
En la mayoría de las hembras, media a baja
¿En la mayoría media a baja?
Media a alta
Media a alta
A veces, extremadamente alta
     Erupción del hombro
débil
Débil
diferenciada
diferenciada
diferenciada
     Cresta marginal lingual
débil
intermedia?
Como doblada
Como doblada
Como doblada
     Cresta mesiolingual principal
fuerte (secundariamente débil en Pan)
Fuerte
Basalmente amplia
Menos prominente
Más espatulada
     Altura de la corona
Alta en macho0s,  moderada en hembras
Indeterminada
Diferencialmente reducida
reducida
reducida
Feminización de la forma de los caninos inferiores
En machos, corona alta, moderadamente bajo hombro mesial, tubérculo débil/no distal
Feminizada
feminizada
feminizada
feminizada
     Altura del hombro mesial
En hembras, varíable
Variable
intermedia?
intermedia?
Hombro mesial alto
     Cresta marginal lingual
Débil o inexistente
intermedia?
Como doblada
Como doblada
Como doblada
     Cresta distal
Habitualmente débil o inexistente
Débil
débil
intermedia
Visible
     Tubérculo distal
débil
Desarrollado
desarrollado
variable
Tubérculo distal menos visible, confundido con la cresta distal
Espesor del esmalte de los caninos
delgado
Delgado
delgado
intermedio
Más grueso
Tercer premolar inferior





     Desgaste
Afilado canino superior
Afilado raro, fuerte uso distal del canino superior
Sin afilado, fuerte uso distal del canino superior
Uso horizontal más dominante?
Uso horizontal más dominante
     Tamaño/forma de la corona basal
Alargada oblicuamente
intermedia?
Elongación débil. Tamaño relativamente peqeño
Expandida y larga basalmente
Tiende a ser mayor
     Altura
alta, con extension cervical de la cúspide mesiovestibular
intermedia?
Extension cervical débil de la cúspide mesiovestibular
Extensión baja, acuclillada, débil
Extensión débil.
     Metacónido
Ausente o rudimentario
Rudimentario
rudimentario
rudimentario
Variablemente desarrollado
     Cresta transversal
Alta, dirigida casi transversal al sentido posterior
Casi transversal
Casi transversal
Casi transversal
Más claramente transversal
     Cresta marginal mesial
Débil o inexistente
intermedia?
diferenciada
diferenciada
Tendencia a formar una fóvea anterior desarrollada
Terceer premolar superior





     Fóvea anterior
No desarrollada. Cara anterior pronunciada
Delineación débil
Major definida
Major definida
Tendencia a una fovea más horizontal
     Asimetría
Débil a moderada
Débil a moderada
Débil a moderada
Débil a moderada
Simetría más frecuente
Molar inferior deciduo





     Forma de la corona
Bucolingualmente estrecha
Indeterminada
Bucolingualmente estrecha
intermedia
Ancha, con fovea anrerior desarrollada
     Dominancia del protocónido
fuerte
Indeterminada
fuerte
intermedia
Mayor metacónido
     Talónido
Poco desarrollado
Indeterminado
Poco desarrollado
intermedio
Cúspides posteriores bien definidas
Molares





     Forma del molar inferior
indeterminada
Relativamente más ancha
Relativamente más ancha
Relativamente más ancha
Tendencia a ser muy ancha
     Longitud de la fila molar
moderada
Moderada
moderada
Incremento de tamaño
Incremento adicional
     Desarrollo del M3 inferior
Variable, habitualmente corona distal débil
Variable, habitualmente corona distal débil
Variable, habitualmente corona distal débil
Grande, con mejor desarrollo de la corona distal
Complejidad aumentada
     Fóvea oclusal
Moderadamente ancha
Moderadamente ancha
Moderadamente ancha
Mas estrecha (brote basal mayor)
Mas estrecha (brote basal mayor)
     Altura de la corona
baja
Baja
baja
intermedia?
Corona de la M1 más alta
Espesor del esmalte molar
intermedio, variable
intermedio, variable
intermedio, variable
Tendencia a ser más espeso
espeso
Erupción del canino
Retraso en los machos
Indeterminada
Sin retraso
Sin retraso
Sin retraso
Gradiente de desgaste de premolar a molar
Desgaste lento del P3
Indeterminado
Desgaste lento del P3
Incremento del desgaste apical de P3
Incremento del desgaste apical de P3
Caracteres poscraeales
Último antecesor común
 de chimpancés y homínidos

Ar. Kadabba
 / Sa. Tchadensis /
O. tugenensis
Ar. ramidus
Au. anamensis
Au. Afarensis
Istmo ilíaco
Superoinferiormente largo
Indeterminado
corto
indeterminado
corto
Sínfisis púbica
Superoinferiormente larga
Indeterminada
corta
indeterminada
corta
Orientación del istmo ilio ilíaco
coronal
Indeterminada
sagital
indeterminada
Sagital
Anchura del ilíaco
Moderada
Indeterminada
Ligeramente ensanchada
indeterminada
Ampliada por la escotadura ciática
Espina dorsal ilíaca inferior anterior (AIIS)
No desarrollada
Indeterminada
fuerte, formada por un centro de osificación separado
indeterminado
fuerte, formada por un centro de osificación separado
Ramus púbico
Mediolateralmente corto
Indeterminado
Mediolateralmente corto
indeterminado
alargado
Isquio
largo
Indeterminado
largo
indeterminado
abreviado
Tuberosidad isquial
No angulada
Indeterminado
No angulada (INFERIDA)
indeterminado
Angulada
Escotadura ciática mayor
No desarrollada
Indeterminado
débil
indeterminado
Bien desarrollada
Fosa hipotrocantérica femoral
ausente
Ausente
ausente
intermedia?
Presente
Tercer trocánter y cresta glútea
Fuerte/rugoso 3º trocánter que conduce a una línea gluteal situada lateralmente
Fuerte/rugoso 3º trocánter que conduce a una línea gluteal situada lateralmente
Más débil, pero con el mismo patrón
Más débil, pero con el mismo patrón
Ángulo en sentido medial del 3º trocánter y la línea gluteal
Línea áspera femoral
Labios medial y lateral ampliamente espaciados
Labios medial y lateral ampliamente espaciados
Labios medial y lateral ampliamente espaciados
Labios medial y lateral ampliamente espaciados
Habitualmente, verdadera  línea áspera
Distribución del cuello femoral cortical
Córtex superior relativamente grueso
Córtex superior relativamente grueso
indeterminada
indeterminada
Córtex superior relativamente fino
Hállux
Completamente abducible, sin abombamiento dorsal
Indeterminado
Completamente abducible, sin abombamiento dorsal
indeterminado
Abducción permanente, abombamiento dorsal
Segundo metatarso
No robusto
Indeterminado
Eje y base robustos
indeterminado
Gracilización secundaria
Cabezas metatarsos (2-5)
Sin abombamiento dorsal
Indeterminado
Con abombamiento dorsal
indeterminado
Con abombamiento dorsal
Angulación proximal de la falange del pie
Orientación proximal
Indeterminada
posterosuperior
indeterminada
posterosuperior
Trapezoide
Estrecho mediolateralmente
Indeterminado
Estrecho mediolateralmente
indeterminado
Más ancho
Capitate
Cabeza localizada palmarmente
Indeterminado
Posicion mediopalmar de la cabeza
Cabeza dorsalizada y más amplia
Cabeza dorsalizada y más amplia
Cabezas metacarpales
Moderada constricción dorsal
Indeterminado
Débil, pero todavía appreciable
indeterminado
Constricción débil o ausente
Extremo distal metacarpiano
Surco moderado/fuerte  del ligamento colateral proximal
Indeterminado
intermedio?
indeterminado
Surco débil del ligamento colateral
Dimorfismo en el tamaño del esqueleto
débil
Indeterminado
débil
indeterminado
Moderado
Megadontia con relación al tamaño corporal
débil
Indeterminado
débil
Expresada (INFERIDA))
Inequívoca









Condición primitiva
Condición derivada intermedia
Condición derivada

Según William H. Kimbel et al (2013) el basicráneo de Ardipithecusu ramidus muestra características derivadas:
Las estructuras que marcan la articulación de la columna vertebral con el cráneo están en una posición más adelantada que en los simios (foramen magnum relativamente anterior), la base es más más amplia en el centro y más corta de adelante hacia atrás (basioccipital acortado), la pared de la cavidad timpánica está acortada mediolateralmente y las aperturas en cada lado para el paso de los vasos sanguíneos y los nervios están más separadas (desplazamiento lateral de los orificios de la carótida).



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