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viernes, 28 de febrero de 2014

Standstill Beringia


Beringia hace 21 ka.
John F. HoffeckerScott A. Elias y Dennis H. O'Rourke, tras triangular los datos genéticos y sus propios datos paleoecológicos, obtenidos del análisis de restos de plantas e insectos en sedimentos 50-60 m bajo el agua, apoyan el modelo Standstill Beringia. El mayor reto de esta hipótesis es explicar cómo pudieron sobrevivir las poblaciones en este remoto territorio.
  • Hay pruebas de que el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido.
  • Una población de cientos o miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 5.000 años o más. Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible.
  • En América, se pueden diferenciar dos tipos diferentes de conjuntos arqueológicos datados en hace menos de 15 ka. Uno de ellos representa una migración tardía desde Asia y el otro podría corresponder a los descendientes de los pobladores de Beringia.
  • El modelo es también consistente con los últimos hallazgos genéticos.
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Comentarios de Ker Than
Comentarios de Rob Gargett
Poblamiento de América

Arlanpe. Un yacimiento de finales del Solutrense

Arlanpe. Fracturas de impacto en laminillas de dorso.

Rios-Garaizar, J., Garate Maidagan, D., Gómez-Olivencia, A., Arceredillo-Alonso, D., Iriarte-Avilés, E., García-Moreno, A. y San Pedro-Calleja, Z., han publicado los resultados de las excavaciones iniciadas en 2006 en la Cueva de Arlanpe (Lemoa, Vizcaya, España), que han recuperado un conjunto de transición entre el Solutrense y el Magdaleniense, datado en 21.047-19.909 cal BP, que sirve a los autores para caracterizar aquellas sociedades y explicar las causas de la transición:
  • La industria lítica destaca respecto a otros yacimientos contemporáneos por el uso de materias primas locales de calidad mediocre, el transporte de sílex desde localidades lejanas, la abundancia de laminillas de dorso, muchas de ellas con huellas de impacto, y la escasez de utillaje típico solutrense. El nivel es pobre en industria ósea y objetos de adorno. La fauna aparece intensamente procesada.
  • El utillaje de caza típico solutrense fue abandonado en favor de las puntas armadas con laminillas de dorso de muy pequeño tamaño, más sencillas de fabricar y mantener.
    • El utillaje de caza (y tal vez la caza en sí) deja de ser el principal elemento de representación individual y de diferenciación social.
    • También es posible que la intensificación de la caza hiciera más eficientes los utillajes de menor coste y mayor facilidad de fabricación.
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Solutrense

jueves, 27 de febrero de 2014

La identificación de las especies primates

La especiación es un proceso de múltiples niveles a través del tiempo y el espacio. R. Abbott et al, 2013.
Existen  muchas discrepancias sobre la forma de identificar una especie y de establecer hasta donde llega la variación individual dentro de la especie. En los primates, el número de especies reconocidas cambia en función de los criterios tenidos en cuenta por los diferentes investigadores.

El número 1 del volumen 23 de Evolutionary Anthropology, con la edición de John G. Fleagle, reúne doce ensayos escritos por expertos en diversos aspectos de la evolución de los primates y la sistemática, con una amplia gama de puntos de vista sobre cómo se definen e identifican las especies de primates.
  • Tattersall, Silcox, Rosenberger, Gingerich, White y Zimmermann y Radespiel consideran que el concepto de especie es importante.
  • Yoder y Zinner y Roos sugieren que la comprensión de los procesos de diversificación genética entre poblaciones es tal vez un objetivo más importante que la capacidad de asignar niveles taxonómicos o nombres.
  • Rylands y Mittermeier argumentan que, desde una perspectiva de conservación, la unidad reconocida como "especie" no debería tener más importancia que cualquier otra unidad taxonómica de nivel inferior ya que toda la diversidad taxonómica debe ser preservada.
Muchos autores, en la línea de Simpson y Darwin, equiparan una especie con un linaje o una pieza de un linaje, pero en el registro paleontológico, la relación entre especies y linajes es complicada y con una problemática especial para las cronoespecies.

Yoder recuerda la observación de Ruse de que los conceptos más satisfactorios desde un punto de vista teórico, son los menos aplicables. Casi todos los autores (por ejemplo, Groves) defienden y utilizan el concepto filogenético de especie en sus investigaciones y están de acuerdo con de Queiroz que muchos conceptos de especie se dirigen a eventos o etapas diferentes y sucesivas de un proceso de especiación. Jolly, Silcox, Rosenberger y White sugieren una relación entre el concepto filogenético de especie y la cladística. Rosenberger, por el contrario, aboga por el uso del concepto de Mayr de especie biológica.

En cuanto a la identificación de especies, Jolly, Gingerich y Louis y Lei describen criterios analíticos relativamente específicos, mientras que Tattersall, White, Zinner y Roos hacen hincapié en la dificultad del proceso. La mayoría de los autores señalan la importancia de triangular diferentes tipos de pruebas, como las diferencias genéticas, vocalizaciones, diferencias de comportamiento y aislamiento geográfico y subrayan que las características que distinguen a las especies individuales varían según los taxones. Tattersall, Silcox y Rosenberger abordan el problema de la identificación de especies fósiles.

Muchos autores piensan que las tecnologías de secuenciación genómica tendrán efectos profundos en nuestra comprensión tanto de los procesos y los patrones que participan en la especiación de los primates, como en la forma de identificar y clasificar las especies.

El concepto de especie

martes, 25 de febrero de 2014

Neandertales: dos subpoblaciones con trayectorias demográficas separadas

Según el análisis del ADNmt, se pueden distinguir dos subpoblaciones neandertales con trayectorias demográficas separadas.
Con la finalidad de conocer algo más sobre los procesos a nivel de población asociados a la extinción de los neandertales,
Love DalénLudovic OrlandoBeth ShapiroMikael Brandström-DurlingRolf QuamM. Thomas P. GilbertJ. Carlos Díez Fernández-LomanaEske WillerslevJuan Luis Arsuaga y Anders Götherström han analizado el ADNmt de 13 individuos neandertales, incluyendo una nueva secuencia de un individuo cuyos restos se hallaron en Valdegoba, norte de España, datados en 48,5 ka por radiocarbono.
Los análisis permiten distinguir dos subpoblaciones con trayectorias demográficas separadas:
  • Los neandertales recientes (<48 ka) de Europa Occidental.
    • Muestran un clado monofilético poco profundo, con una baja variación genética.
  • Neandertales más antiguos y neandertales de Europa Oriental.
    • Forman un grupo parafilético basal.
    • Muestran continuidad genética hasta la separación de la especie hace 28 ka.
La explicación más parsimoniosa de estos resultados indica:
  • Una divergencia inicial entre las poblaciones de neandertales en Europa Oriental y Occidental hace 70-55 ka.
  • La extinción de los neandertales en la mayor parte de Europa Occidental hace 58-48 ka, asociada a los eventos Heinrich 5 y 6 de temperaturas extraordinariamente bajas, especialmente en Europa Occidental.
  • Un repoblamiento neandertal de Europa Occidental a partir de una pequeña población procedente de Europa Oriental o de algún refugio, antes de la llegada a la región de los HAM.
Características de los neandertales

Relación entre cerebro, dientes y dieta.

Relación entre el volumen del cerebro (BrM) y el tamaño de los dientes poscaninos (PCTA). La regresión de Homo se calcula sin tener en cuenta a Homo floresiensis.
Juan Manuel Jiménez-ArenasJuan Antonio Pérez-ClarosJuan Carlos Aledo y Paul Palmqvist han estudiado la relación en los primates entre el tamaño de los dientes poscaninos, el volumen del cerebro y la dieta.
  • Durante la evolución de Homo, aumentó el volumen del cerebro y disminuyó el tamaño de los dientes poscaninos (con alguna excepción, p.ej. Homo floresiensis).
  • Por el contrario, en el resto de los primates vivos, salvo los platirrinos, el tamaño de los poscaninos y el cerebro muestran ambos una alometría negativa.
  • Los australopitecos muestran pequeñas variaciones a lo largo del tiempo tanto en el tamaño de los dientes como en el volumen del cerebro.
  • En los parántropos los dientes aumentan de tamaño (megadoncia) mientras que la masa corporal y el tamaño del cerebro no aumentan significativamente.
  • En los primates vivos, no hay relación entre el tamaño de los dientes y la calidad de la dieta.
    • En los homínidos extintos, no se puede por tanto deducir la calidad de la dieta a partir del tamaño de los dientes.
    • La hipótesis del tejido costoso ha sido refutada en los mamíferos y parece que solo tiene sentido en Homo.
    • Si la calidad de la dieta, incluida la cocina y los tratamientos no térmicos de los alimentios es el vínculo funcional que explica en Homo las tendencias opuestas para molarización y encefalización, sería necesario encontrar un mecanismo que opere en este género y no en otros primates y mamíferos. Surgen dos hipótesis:
      • La primera considera el desarrollo relativo de los músculos temporales. Dado que las dimensiones de los dientes y de los músculos de la masticación escalan isométricamente en los homínidos, un cambio en el tamaño de los músculos podría implicar un cambio de la misma magnitud en la dentición poscanina, lo que significaría que ambos rasgos están funcionalmente integrados. Stedman et al (2004) han propuesto que la inactivación del gen MYH16 fue el factor que facilitó el aumento de encefalización en Homo mediante la eliminación de las restricciones impuestas por una gran musculatura temporal en el desarrollo de la caja craneana. No es descabellado concebir una cierta retroalimentación entre encefalización y molarización en Homo, ya que un cerebro agrandado abriría la posibilidad del uso de herramientas para el procesamiento extraoral de los productos alimenticios; Esto haría menos necesaria la presencia de dientes bien desarrollados. La fecha de la inactivación de genes (~2,4 Ma) [ 94 ] coincide aproximadamente con la primera aparición del género Homo y también con la evidencia más temprana de la fabricación de herramientas en el registro arqueológico.
        • Perry et al (2005)  estiman que la deleción se produjo hace ~5,3 Ma, lo que invalidaría la inactivación del gen MYH16 como el factor clave para la encefalización de Homo
        • McCollum et al (2006) han argumentado que es poco probable que la mutación del gen MYH16 diese lugar a cambios dramáticos en la mecánica de la masticación de los primeros homínidos y por lo tanto en la evolución craneofacial de Homo.
      • La segunda hipótesis surge de un descubrimiento reciente: La inhibición de la función del gen SRGAP2 por sus paralogs humanos específicos (SRGAP2C) contribuyó a la evolución del neocórtex humano y jugó un papel importante durante el desarrollo del cerebro humano. Tal cambio trascendental ocurrió al mismo tiempo que la inhibición del gen MYH16. Por lo tanto, desde un punto de vista genético se podría considerar que la sincronización de la ampliación del cerebro y la reducción del tamaño de los poscaninos no es una coincidencia.

lunes, 24 de febrero de 2014

Dos especies en Dmanisi

Mandíbulas de Dmanisi. a la izquierda, D 2600; a la derecha, D  2735.
Figura 1 Vista lateral de dos mandíbulas de Dmanisi.
Mandíbulas de Dmanisi. a) D 2600. b) D 2735.

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Mark Jan Sier y Laura Martín-Francés presentan un estudio comparativo de la variabilidad de las mandíbulas de Dmanisi bajo una perspectiva morfológica ontogenética.

De acuerdo con los resultados:
  • Hay notables diferencias entre D 2600 y las mandíbulas D 211 y D 2735, que se establecieron en la infancia o incluso antes y que no dependen del tamaño o el dimorfismo sexual. Además, D 2600 exhibe un mosaico de características primitivas y derivadas con respecto al clado Homo, ausentes en las otras mandíbulas. 
    • Esta expresión en mosaico se puede explicar dividiendo la mandíbula en partes que cumplen funciones diferentes y se desarrollan y evolucionan de forma independiente (modularidad). La estructura arquitectónica de la mandíbula es el resultado de la interacción entre sus diferentes componentes y entre éstos y el complejo craneofacial. La disposición espacial de las diferentes partes de la mandíbula es el resultado de una fuerte influencia genética y funcional y refleja patrones específicos de desarrollo. Los autores creen que la combinación de rasgos arcaicos y derivados en D 2600 puede estar relacionada con la dieta.
    • Las principales características derivadas de D 2600 con respecto a las otras mandíbulas, son las siguientes:
      • Presencia de un área retromolar subhorizontal y bien desarrollada.
      • Alineación de corpus y ramus, con valores similares a los ejemplares de Homo ergaster (Rosas A, Bermúdez de Castro JM; 1998).
      • Línea milohioidea visible e inclinada. Esta es una característica típica del linaje neandertal.
      • Prominencia lateral débil al nivel de M2-M3.
      • Fosa masetérica superficial.
      • Borde anterior del ramus desplazado hacia delante, cubriendo solo parte de M3.
    Figura 4 Esquema de la parte distal del cuerpo de D 2735 y D 2600.
    Parte distal del corpus de D 2600 (izquierda) y  D 2735 (derecha)
  • D 211 y D 2735 representan la primera ocurrencia de una secuencia de tamaño M1>M2 en el registro del género Homo, mientras que D 2600 mantiene el patrón primitivo (M1<M2<M3) de Australopithecus, Paranthropus y la mayoría de los primeros Homo (Martinón-Torres M. et al, 2008).
    • La secuencia M1>M2 es un rasgo que no se encuentra de nuevo hasta el Pleistoceno Medio en ejemplares como OH 22, Rabat, Atapuerca-SH o algunos individuos Zhoukoudian, aunque todavía es poco frecuente durante este período. Además, D 211 presenta una relación de tamaño M2>M3 como en OH 16, KNM-ER 806, KNM-ER 730 y KNM-ER 992, y algunos otros especímenes asignados a H. erectus y H. antecessor.
    • D 211 y D 2735 presentan una sola raíz en sus premolares, mientras D 2600 desarrolla una raíz bifurcada en P3 como KNM-ER 1802, UR 501, P. robustus y P. boisei.
Figure 2 Projected stratigraphic location of the main hominin remains recovered from Block 2.
Ubicación estratigráfica de los hallazgos de Dmanisi
  • El estudio apoyaría la posibilidad de dos paleodemos diferentes en Dmanisi: D 211 y D 2735 estarían viuculadas a Homo habilis o Homo ergaster, mientras que las características en mosaico de D 2600 no se encuentran en ningún otro homínido y justifican la independencia del taxón Homo georgicus.
    • Esta hipótesis ha sido rechazada anteriormente sobre la base de que todos los hallazgos corresponden a un mismo estrato y proceso tafonómico. D 2600 se ajusta al cráneo D 4500. David Lordkipanidze et al,(2013) consideran que la variabilidad del hipodigma de Dmanisi se puede alojar en un único linaje evolutivo (H. erectus georgicus ergaster) y esto implica que H. habilis, H. rudolfensis, H. ergaster y H. erectus son variantes regionales de un mismo linaje.
    • Sin embargo, la revisión de los autores de la compleja estratigrafía de Dmanisi sugiere que la acumulación se produjo durante un período de tiempo indeterminado y no de forma sincrónica.
      • Los fósiles se hallaron principalmente en dos áreas diferentes. Bloque 1 (D 211, D 2280, D 2282) y Bloque 2 (D 2735, D 2700, D 4500 y D 2600) separados de 10 a 20 m. Varios fósiles (D 2280, D 2282, D 211, D 2700 y D 2735) se atribuyeron a la unidad estratigráfica A, de polaridad normal (subcrón Olduvai), pero más tarde Ferring et al comunicaron que todos los fósiles humanos habían sido recuperados de los estratos inversamente polarizados B1x-B1z.
        • Un metatarsiano de adulto se halló en B1z
        • D 2700 y D 2735, se asignan a B1x.
        • D 2600, D 4500, D 3900 y D 3444 se asignan a la unidad B1y.
        • D 2280, D 2282 y D 211 no han sido atribuidos de forma específica a ninguna unidad estratigráfica.
    • Los autores también descartan que las diferencias entre las mandíbulas sean consecuencia de la remodelación dentoalveolar relacionada con el desgaste (Ann Margvelashvili et al, 2013).
    • El  patrón de desgaste dental de D 2600, similar al registrado en chimpancés y gorilas, sugiere una adaptación a un nicho ecológico diferente (Laura Martín-Francés et al, 2014) con un alto consumo de alimentos fibrosos y abrasivos tales como frutas y vegetales.
    • El conjunto lítico Dmanisi también apunta a la existencia de la posibilidad de dos tecnologías y técnicas diferentes, lo que apoya la posibilidad de que dos paleodemes ocuparon la misma zona (Javier Baena et al, 2010).
Homo georgicus
Figura 6 Detalle de la parte izquierda de D2600.
Detalle de la parte izquierda de D 2600, donde se precibe una raiz molarizada bifurcada en P3

Las mandíbulas del Homo floresiensis

Diferentes vistas de las mandíbulas LB 1 y LB 6 (Homo floresiensis)
David J. DaeglingBiren A. Patel y William L. Junger han analizado la mecánica masticatoria de las mandíbulas LB 1/2 y LB 6/1 (Homo floresiensis), comparándola con muestras de Paranthropus robustus, Australopithecus africanus, Homo temprano sudafricano y HAM.
  • En relación con el HAM, la mandíbula de floresiensis es relativamente fuerte (comparable a la de los australopitecinos) en términos de rigidez en la torsión y la flexión transversal, pero es relativamente débil bajo flexión parasagital.
  • La longitud de la mandíbula es más o menos equivalente en Homo sapiens y H. floresiensis. Por ello, no es posible describir la mandíbula de floresiensis simplemente como versión "en miniatura" de la mandíbula humana moderna. Las proporciones del corpus difieren de las que encontramos en HAM y simios modernos.
  • En relación con el tamaño corporal estimado, el corpus mandibular de H. floresiensis es relativamente pequeño.
  • Los atributos mecánicos de las mandíbulas Liang Bua son consistentes con las inferencias previas de que las cargas masticatorias se redujeron en relación con los australopitecinos, pero se mantuvieron relativamente elevadas con respecto a los HAM.
Homo floresiensis

sábado, 22 de febrero de 2014

Pelvis de erectus de Gona: Simpson rechaza cambiar su asignación taxonómica

BSN49/P27 pelvis, la parte superior, en comparación con AL 288-1, parte inferior
Reconstrucción de la pelvis BSN49/P27, en la parte superior y comparación con la pelvis de Lucy, en la parte inferior. Simpson et al, 2008.
En 2010, Ruff cuestionó la atribución taxonómica de la pelvis fósil de Gona (BSN49/P27, datada en 1,4-0,9 Ma; Simpson et al, 2008) a Homo erectus en base a que el pequeño tamaño del acetábulo quedaba fuera del rango de Homo. Ruff sugirió que la pelvis podría pertenecer a Paranthropus boisei.

Scott W. SimpsonJay QuadeNaomi E. Levin y Sileshi Semaw rechazan esta propuesta en base al pequeño tamaño y sesgo de la muestra, y una asignación sexual y taxonómica no justificada. Por otra parte, no hay fósiles de Paranthropus boisei comparables a BSN49/P27.

En todo caso, la asignación de esta pelvis sigue siendo dudosa ya que debió pertenecer a una hembra de Homo de tamaño pequeño, pero con una cadera amplia para ese tamaño.


Grado erectus en África


jueves, 20 de febrero de 2014

La transición del olduvaiense al achelense en Olduvai


Situación de la Garganta de Olduvai

En los últimos años, el Olduvai Paleoecology and Paleoanthropology Project (TOPPP) ha producido una amplia información de diversos yacimientos de Olduvai Bed I y Bed II y Peninj, incluyendo sitios clasificados como Olduvaienses Desarrollados y Achelenses. Quaternary International ha dedicado los volúmenes 322-323, presentados por M. Domínguez-Rodrigo, F. Díez-Martín, A. Mabulla, E. Baquedano, HT Bunn y C. Musiba, a la reconstrucción de la paleoecología de los Homo tempranos de Bed I durante el oduvaiense y la transición al Achelense del erectus en Bed II.

El erectus aparece antes de 1,7 Ma. El primer Achelense es ligeramente posterior a los primeros restos claros de erectus (Kokiselei 4 y Konso Gardula; Beyene et al, 2013), pero la mayoría de los restos arqueológicos hasta 1,5 Ma son Olduvaienses. Por otra parte, fuera de África, erectus precede al Achelense durante cientos de miles de años. Homo georgicus no contaba con tecnología achelense. De la Torre y Mora (2013) sostienen que los sitios Olduvaienses podrían atribuirse a Homo habilis y los Achelenses a erectus, pero la mayor parte de los sitios tanto Olduvaienses como Achelenses, comprendidos entre las tobas IIB y IIC están desprovistos de fósiles de homínidos o están asociados a restos de H. habilis o Paranthropus.

El Achelense es reconocido por la presencia de bifaces (Lycett y Gowlett, 2008) y en menor medida por la producción de grandes escamas (Isaac, 1969). Pero esta definición es completamente inútil para la comprensión de los conjuntos dentro de un marco ecológico. La funcionalidad de un yacimiento viene determinada por las actividades llevadas a cabo, que requieren un kit de herramientas específico. Las aproximaciones tipológicas de Leakey (1971) fueron más útiles en este sentido, porque clasificaba los sitios de acuerdo a la representación de juegos de herramientas, potencialmente indicativos de las diversas actividades.

Paleolago de Olduvai
Según Hay (1976) En Olduvai, nueve de diez conjuntos Achelenses están lejos del paleolago y el otro es indeterminado, mientras que siete de los conjuntos Olduvaienses Desarrollados se hallaron en las orillas del paleolago y el resto son indeterminados. Esta interpretación se reproduce en Peninj donde los conjuntos achelenses se encontraron más lejos del lago que los Olduvaienses (Domínguez-Rodrigo et al, 2009).

Los hallazgos en BK y SHK muestran que los homínidos continuaron explotando animales de tamaño pequeño y mediano de forma similar a la descubierta previamente en FLK Zinj. La explotación de la megafauna, con escasa evidencia antes de 1,5 Ma, parece aumentar en Bed II.

Los problemas y hallazgos anteriormente referenciados dieron lugar a una hipótesis ecológica del origen del Achelense africano (Domínguez-Rodrigo et al, 2005; Neither Hay, 1976). Según esta hipótesis el Achelense no es un producto del erectus sino que constituye una respuesta a las oportunidades y restricciones ambientales. Las soluciones tecnológicas locales no pueden separarse de un marco contextual y regional más amplio y la tecnología a nivel de sitio es una expresión de un sistema regional que requiere información contextual para explicarse.

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Los factores ambientales en Olduvai

Los indicadores paleoclimáticos muestran una tendencia a la sequía en el nivel superior de Bed I, que dio lugar a las condiciones más áridas observadas en Bed II
  • Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
  • Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese).
  • Doris Barboni ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
  • A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.
Localización de Olduvai y localidades designadas por Leakey (1971)

El registro de Olduvai

El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.
  • FLK Zinj (1,8 Ma).
    • Manuel Domínguez-Rodrigo, Henry T. Bunn y José Yravedra han analizado conjuntamente las marcas de corte, las marcas de dientes y las marcas de percusión, en los restos de animales de FLK Zinj y las han comparado con las obtenidas de forma experimental. El acceso primario y secundario a los cadáveres produce diferentes combinaciones de frecuencia de todas estas marcas, que pueden ser de diagnóstico del tipo de acceso. Los resultados proporcionan apoyo robusto para el acceso primario de los homínidos de FLK Zinj.
    • Agness O. Gidna, Bernard Kisui, Audax Mabulla, Charles Musiba y Manuel Domínguez-Rodrigo contribuyen con un estudio longitudinal de la explotación del canal por felinos y humanos en el Parque Nacional de Tarangire.
    • Henry T. Bunn y Alia N. Gurtov, proporcionan una prueba más convincente de que la caza fue la principal estrategia utilizada para obtener los cadáveres de animales: El perfil de mortalidad del conjunto está dominado por los adultos de grandes bóvidos. Además de la caza de homínidos, otros tres métodos de recolección de residuos podrían haber proporcionado estos resultados: acceso primario de carroñeros a víctimas de accidentes no relacionados con depredadores; acceso secundario de carroñeros a víctimas de depredadores; acceso primario de carroñeros agresivos a víctimas de depredadores. El perfil que domina en FLK Zinj es significativamente diferente de los perfiles de mortalidad formados por los tres métodos de barrido, lo que indica que son resultado de la caza por el Homo temprano.
    • Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
    • Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo.
  • FLK North (1,8 Ma).
    • Gail M. Ashley, Henry T. Bunn, Jeremy S. Delaney, Doris Barboni, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax ZP Mabulla, Alia N. Gurtov, RoniDell Baluyot, Emily J. Beverly y Enrique Baquedano interpretan los componentes del sitio FLK North, donde ha aparecido una acumulación de fósiles, cerca de un humedal dominado por la actividad de los carnívoros. FLK North está delimitado verticalmente por las tufas Ng'eju (1,818 ± 0,006 Ma) e IF (1,803 ± 0,002 Ma), y está formado por 9 niveles que comprenden un registro relativamente continuo en un ciclo de precesión de Milankovitch (seco-húmedo-seco). A medida que el lago se desvaneció durante la parte seca del ciclo, los suministros de agua superficiales disminuyeron y los manantiales y humedales subterráneos se convirtieron en el suministro de agua dulce dominante. El análisis de los huesos y artefactos fósiles recién recuperados ha demostrado que los huesos de animales grandes son en gran medida producto de la caza y alimentación de felinos y hienas.
Estratigrafía del sitio SHK-1

  • SHK (1,78-1,34 Ma).
    • Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez y Metin I. Eren señalan el hallazgo de una densa concentración de herramientas de piedra y restos de fauna en SHK (1,78 a 1,34 Ma). Los análisis tafonómicos sugieren el papel de un conjunto heterogéneo de agentes en la acumulación y modificación de los restos faunísticos. A pesar de ello, hay evidencia de explotación de hipopótamos y équidos por parte de los homínidos y esto pone de relieve la posibilidad de que hace 1,5 Ma los homínidos fueron diversificando su dieta y ampliando su nicho ecológico, explotando la megafauna, probablemente de manera oportunista. Un análisis comparativo de la diversidad taxonómica entre SHK frente a otros sitios superiores de Bed II apoya la noción de que el medio ambiente era bastante abierto antes del inicio de los depósitos de Bed III. El gran número de artefactos líticos contrasta con la pequeña cantidad de evidencia para el procesamiento de canales, lo que sugiere la involucración de los homínidos en diversas actividades más allá de la carnicería.
    • Fernando Diez-Martín, Policarpo Sánchez-Yustos, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Cristina Fraile-Márquez, Rosa-Ana Obregón, Isabel Díaz-Muñoz, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, Alfredo Pérez-González y Henry T. Bunn apoyan la tendencia actual a subsumir los sitios de Bed II dentro del tecnocomplejo Achelense debido a la concurrencia de ciertos rasgos tecnológicos.
    • Fernando Diez-Martín, Policarpo Sánchez Yustos, Diana Gómez de la Rúa, José Ángel Gómez González, Luis de Luque y Rebeca Barba incluyen también en el Achelense los conjuntos de ES2-Lepolosi, Sambu Escarpment, Lake Natron Basin (Tanzania), datados en 1,5–1,4 Ma.
    • Fernando Diez- Martín, Policarpo Sánchez Yustos, José Ángel Gómez González, Luis Luque, Diana Gómez de la Rúa y Manuel Domínguez-Rodrigo han analizado los resultados del trabajo de campo reciente en el sitio EN1-Noolchalai, Sambu Escarpment, Lake Natron Basin (Tanzania), datado en 1,5-1,4 Ma. El sitio arqueológico se ha visto gravemente afectado por la erosión fluvial y la redeposición. Las excavaciones de 2009-2011 han descubierto una nueva colección lítica. La interpretación tecnológica confirma que los fabricantes de herramientas en Noolchalai eran conscientes de los principios volumétricos relacionados con la producción de bifaces y cuchillos.
  • TK (Thiongo Korongo; 1,35 Ma).
    • Manuel Santonja, Joaquín Panera, Susana Rubio-Jara, Alfredo Pérez-González, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax Z.P. Mabulla, Henry T. Bunn y Enrique Baquedano ha realizado un estudio tecnológico y paleoeconómico del conjunto lítico de 5.805 piezas recuperado en el nivel inferior (TKLF). El carácter del sitio, así como las actividades llevadas a cabo en el mismo, han sido influenciados en gran medida por las materias primas utilizadas principalmente de procedencia próxima. Se pueden identificar dos diferentes cadenas operatorias: una basada en la obtención de lascas a partir de rocas volcánicas y cuarcita y otra en la fabricación de grandes y altamente estandarizados bifaces que fueron producidos, utilizados y abandonados en el sitio.
  • BK (1,34 Ma).
    • M. Domínguez-Rodrigo, H.T. Bunn, A.Z.P. Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, C.P. Egeland, R. Barba, M.C. Arriaza, E. Organista y M. Ansón recuerdan el descubrimiento de abundantes pruebas de explotación de megafauna. La carnicería de canales tanto grandes como medianos y pequeños señalan la importancia de la carne en el comportamiento del erectus. BBK contiene la mayor cantidad de huesos modificados por homínidos y animales descuartizados de todo el registro arqueológico del Pleistoceno Temprano. La caza era una parte integral de la conducta adaptativa del erectus, aunque en la explotación de la megafauna pudieron darse más conductas oportunistas. La organización del sitio sugiere una distribución espacial diferente a la mostrada por homínidos anteriores, tal como se documenta en sitios como FLK Zinj. Esto revela la necesidad de nuevos modelos de comportamiento para explicar la funcionalidad de campamentos centrales achelenses.
Niveles de Olduvai Bed I y  Bed II

La MSA en Olduvai

El Achelense finalmente se convierte en el MSA, cuya presencia más temprana en Olduvai está documentada en Ndutu. Metin I. Eren, Adam J. Durant, Mary Prendergast y Audax Z.P. Mabulla comunican hallazgo de más de 72 lugares arqueológicos, con cientos de artefactos de la MSA recuperados. Las observaciones geológicas indican provisionalmente que Ndutu se formó por aportaciones de piroclastos y cenizas de erupciones volcánicas.


Formación de tufas en Olduvai
Enlace
La transición olduvaiense achelense

martes, 18 de febrero de 2014

Origen siberiano de las poblaciones Clovis

Implicaciones del genoma Anzick 1
Morten RasmussenSarah L. Anzick, Michael R. Waters, Pontus SkoglundMichael DeGiorgioThomas W. Stafford Jr, Simon RasmussenIda MoltkeAnders AlbrechtsenShane M. DoyleG. David Poznik, Valborg Gudmundsdottir, Rachita YadavAnna-Sapfo Malaspinas, Samuel Stockton White VMorten E. Allentoft, Omar E. Cornejo, Kristiina Tambets, Anders Eriksson, Peter D. Heintzman, Monika Karmin, Thorfinn Sand KorneliussenDavid J. Meltzer, Tracey L. Pierre, Jesper Stenderup, Lauri Saag, Vera M. Warmuth, Margarida C. Lopes, Ripan S. Malhi, Søren Brunak, Thomas Sicheritz-Ponten, Ian Barnes, Matthew Collins, Ludovic Orlando, Francois BallouxAndrea Manica, Ramneek Gupta, Mait Metspalu, Carlos D. Bustamante, Mattias Jakobsson, Rasmus Nielsen y Eske Willerslev presentan la secuenciación del genoma de un bebé varón (Anzick 1) recuperado de la tumba Anzick en el oeste de Montana, datado en 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP), asociado directamente con herramientas Clovis y su comparación con muestras de ADN de 143 poblaciones no africanas modernas, incluyendo 52 sudamericanas, norteamericanas y canadienses centrales.

Según los resultados, Anzick-1:
  • Comparte genes con la población siberiana de Mal'ta.
  • Está más estrechamente relacionado con todas las poblaciones indígenas americanas que con cualquier otro grupo.
    • La relación es mayor con las poblaciones modernas de América Central y del Sur, lo que evidencia una división anterior en las primeras poblaciones americanas.
Por otra parte, los pre-Inuit de la cultura Dorset (representados por Saqqaq) muestran más afinidad con varias poblaciones de Siberia (en particular la Naukan, Chukchi , Koryak y Yukaghir, en este orden) que con nativos americanos, incluyendo aleutianos).

Poblamiento de América
Árbol genético de máxima probabilidad
Los modelos consistentes con los datos reflejan que Anzick-1 está más estrechamente relacionado con las poblaciones del sur de América (SA) que con las del norte (NA) (c), aunque también es posible que las tres poblaciones desciendan del mismo tronco los norteamericanos (NA) hayan recibido la introgresión de un grupo basal arcaico (podría ser una población Na-Dene o inuit)

lunes, 17 de febrero de 2014

El perro desciende de un lobo antiguo extinto y su origen no está relacionado con la agricultura

Fossile de chien Green County
Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)
Se ha especulado que la domesticación de los perros se produjo hace 15 ka en el este de Asia. Pero los restos más antiguos conocidos de animales como perros provienen de Europa y Siberia y se remontan unos 30 ka.

O. ThalmannB. ShapiroP. CuiV. J. SchuenemannS. K. SawyerD. L. GreenfieldM. B. GermonpréM. V. SablinF. López-GiráldezX. Domingo-RouraH. NapieralaH-P. UerpmannD. M. LoponteA. A. AcostaL. GiemschR. W. SchmitzB. WorthingtonJ. E. BuikstraA. DruzhkovaA. S. GraphodatskyN. D. OvodovN. WahlbergA. H. FreedmanR. M. SchweizerK.-P. KoepfliJ. A. LeonardM. MeyerJ. KrauseS. PääboR. E. Green y R. K. Wayne han estudiado los datos genéticos completos del ADN-mt de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas.

Lobos y cánidos prehistóricos que formaron parte de la muestra.


Según los resultados:
  • En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
    • Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
  • La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
  • Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.
Enlace
Reseña de la Universidad de Tübingen
Comentarios de Stuart Wolpert
Comentarios de Elizabeth Pennisi
Comentarios de Carl Zimmer
Comentarios de Jonathan Amos
Comentarios de Ewen Callaway
Comentarios en Hominidés
Comentarios de Javier Salas
Comentarios de Guillermo Caso de los Cobos
Comentarios de David Sánchez

Figure 5 Demographic model of domestication.
Modelo demográfico de la domesticación del perro
Adam H. Freedman, Ilan Gronau, Rena M. Schweizer, Diego Ortega-Del Vecchyo, Eunjung Han, Pedro M. Silva, Marco Galaverni, Zhenxin Fan, Peter Marx, Belen Lorente-Galdos, Holly Beale, Oscar Ramirez, Farhad Hormozdiari, Can Alkan, Carles Vilà, Kevin Squire, Eli Geffen, Josip Kusak, Adam R. Boyko, Heidi G. Parker, Clarence Lee, Vasisht Tadigotla, Adam Siepel, Carlos D. Bustamante, Timothy T. Harkins, Stanley F. Nelson, Elaine A. Ostrander, Tomas Marques-Bonet, Robert K. Wayne y John Novembre  generaron las secuencias del genoma de alta calidad a partir de:
  • Tres lobos grises.
    • Un lobo de cada una de las tres zonas propuestas como origen de la domesticación del perro.
  • Dos perros de linajes antiguos.
    • Un perro Basenji y un perro Dingo.
  • Un chacal dorado (outgroup)
Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y el flujo génico post-divergencia.
  • En los perros, el cuello de botella implicó una reducción del tamaño de la población a la 17-49ava parte.
  • En los lobos, el cuello de botella se produjo poco después de la divergencia con los perros.
No se han conseguido indicios sobre el origen geográfico de la domesticación, pero en todo caso se pone en duda una procedencia del sudeste de Asia. Esto sugiere que el perro proviene de una especie de lobo extinta.
La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.Los autores analizaron los datos genéticos de otras doce razas de perro y encontraron que el husky siberiano y el dingo, que no están relacionados con sociedades agrícolas, no tienen genes para la amilasa, que produce la digestión del almidón. En cambio estos genes sí están presentes en lobos.

sábado, 15 de febrero de 2014

La oxitocina y la evolución de la inteligencia social compleja

Chimpancés compartiendo la caza. © Roman M. Wittig / Taï Chimpanzee Project
C. CrockfordR. M. WittigK. LangergraberT. E. ZieglerK. Zuberbühler y T. Deschner proponen una relación entre cambios hormonales que provocaron el aumento en la secreción de la oxitocina y la evolución de la inteligencia social compleja.

Enlace

Romano M. Wittig, Catalina CrockfordTobias DeschnerKevin E. LangergraberToni E. Ziegler y
Klaus Zuberbühler proponen que los mecanismos neurobiológicos evolucionaron para apoyar el vínculo madre-hijo durante los episodios de lactancia, y pueden actuar como facilitadores de la unión y la cooperación entre individuos no relacionados a través del sistema oxitocinérgico.

La ampliación del espacio cognitivo en el eje filogenético

Registro del Paleolítico Medio en el Levante Mediterráneo

Conjuntos fechados del PM.
En azul, horizontes estratigráficos con restos de HAM.
En rojo, horizontes estratigráficos con restos neandertales.

Erella Hovers y Anna Belfer-Cohen resumen el modelo de ocupación continua durante el Paleolítico Medio (PM) del Levante Mediterráneo, relacionándolo con el registro arqueológico.

Cuando se examina en detalle, el PM presenta en esta región un mosaico de diversificación, pérdida y reaparición de rasgos culturales a lo largo de su duración (Belfer-Cohen y Goren-Inbar, 1994; Goren-Inbar y Belfer-Cohen, 1998; Hovers, 2009; Hovers y Belfer-Cohen, 2006). Las innovaciones son escasas y efímeras.

Los conjuntos líticos del PM levantino se ajustan a las definiciones del musteriense
  • Ausencia de "herramientas básicas" (bifaces, cuchillas, esferoides).
  • Conjuntos basados en escamas con predominio cuantitativo de métodos Levallois (según la definición de Boëda 1993; Boëda, Geneste y Meignen 1990).
    • En el tecnocomplejo Acheulo-Yabrudiense (400-220 ka) que precede inmediatamente al PM, la evidencia del Levallois (por ejemplo, en Adlun, Tabun, Masloukh, Qesem y Yabrud I) es inexistente (Gopher et al, 2005) o escasa (Copeland, 1983; Garrod y Bate, 1937; Jelinek et al, 1973; Skinner, 1970).
  • Utilización del pedernal como materia prima casi exclusiva. Las fuentes primarias fueron explotadas de forma selectiva de acuerdo con su idoneidad. Las distancias de transporte de los núcleos parcialmente preparados oscilaron entre <5 y 20 km (típicamente <10 km), mientras que los productos terminados rara vez se transportaron a distancias de 30 a 40 km (Delage 2007).
  • No hay indicios de uso del fuego para la manipulación de la materia prima lítica.
  • Los estudios de desgaste indican que los positivos, tanto sin retocar como retocados, se utilizaron para el corte y raspado de diversos tejidos animales y vegetales (Beyries 1988; Bonilauri et al 2007 ; Shea 1991).
  • La evidencia de entallamiento para el enmangado es escasa. Algunos útiles con marcas o fracturas fueron interpretados como formando parte de armas para caza, ya sea empujando (Shea 2006) o arrojándolos en distancias cortas (Boëda et al. 1999).
    • La prueba más convincente de enmangado viene de Umm el-Tlel, donde ca. 70 ka años se transportó bitumen a una distancia de 40 km, fue procesado (como mínimo con calor), y se utilizó sistemáticamente como adhesivo para un gran número de positivos retocados y sin retocar, incluyendo puntas Levallois (Boëda et al, 1998, 1999, 2008, véase también Friedman et al, 1994/95). Esta práctica se detuvo entre hace 70-40 ka, a pesar de que continuó la producción y el uso de puntas Levallois.
    • También hay evidencia de uso de betún de forma esporádica en el sitio cercano de Hummal (Hauck et al, 2013).
  • Se han documentado hogares en cuevas desde finales del Paleolítico Inferior (Henry et al, 2004; Karkanas et al, 2007; Meignen, Goldberg, y Bar-Yosef 2007; Shahack-Gross et al 2008). Desde principios del PM, se distinguen diferentes tipos de solera que pueden haber servido para funciones sociales o económicas distintas.
  • Se ha hallado ocre en de Skhul y Qafzeh (120-90 ka), de procedencia local (10-30 km). En ambos yacimientos sitios se utilizó el calor para obtener el color rojo. Se ha inferido un uso simbólico. En Qafzeh y Quneitra (~ 54 ka), se han hallado núcleos Levallois con restos de ocre (Goren-Inbar, 1990; Hovers, Vandermeersch, y Bar-Yosef 1997; Hovers et a,l 2003; Marshack 1996). Las dataciones cubren un breve espacio de MIS 5e-b.
  • Se han hallado algunas conchas perforadas en Qafzeh y Skhul, datadas en MIS 5e-b, que se han intrerpretado como cuentas (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Vanhaeran et al 2006; Walter 2003). La distancia de Qafzeh de la costa mediterránea (~ 40 km) indica la recogida selectiva y el transporte terrestre (o intercambio). No hay evidencias de ampliación de la dieta con mariscos.
  • Varios restos de HAM (Skhul y Qafzeh) y neandertal (Tabun, Kebara, Amud, Dederiyeh) se han identificado como enterramientos en función de sus contextos (Belfer-Cohen y Hovers, 1992; Hovers, Kimbel y Rak, 2000; Hovers et al, 1995; Nilsson, 1998; Tillier, 1990). El comportamiento parece ser más común entre los humanos modernos.
No hay indicios de desarrollo social o ritual ni de innovaciones culturales asociadas con redes demográficas robustas (por ejemplo, Hovers y Belfer-Cohen, 2006; Jochim, 1983; Powell, Shennan, y Thomas, 2009; Shennan 2001). Los pequeños grupos humanos tenían un ambiente de transmisión social bastante robusto, pero no estaban vinculados entre sí lo suficiente como para generar innovaciones tecnológicas (Henrich 2010; Young, 2012).

Asia Occidental: donde se juntan los caminos y las especies

jueves, 13 de febrero de 2014

Cronología del Uluzziense

Estratigrafía de las cuevas uluzzienses Fumane, Castelcivita, Cavallo y Klissoura 1.
Katerina DoukaThomas FG HighamRachel WoodPaolo BoscatoPaolo GambassiniPanagiotis KarkanasMarco Peresani y Anna Maria Ronchitelli presentan una síntesis integrada de las nuevas dataciones de cuevas asociadas con el Uluzziense (Cavallo, Fumane, Castelcivita y Klissoura 1).

El uluzziense llegó a Italia y Grecia poco antes de hace 45 ka años y su fase final se sitúa hace ~ 39,5 ka, al mismo tiempo o un poco antes de la erupción Campaniano Ignimbrita.

El Musteriense aparece separado del Uluzziense por una ruptura sedimentaria. Las escasa dataciones existentes parecen indicar que no existe un solapamiento significativo entre los neandertales tardíos y los primeros humanos modernos en esta región.

miércoles, 12 de febrero de 2014

No hay un patrón de cambio tecnológico en el Paleolítico Medio Ibérico

Las tendencias temporales en la tecnología y las materias primas de Tragó, Roca dels Bous y Cova Gran (La Noguera, Lérida, Cataluña) no siguen un patrón.  Tragó ofrece ocho niveles arqueológicos, todos atribuidos al musteriense. La datación por termoluminiscencia sitúa la capa inferior (UA3) aproximadamente a 126 ka y el nivel superior (UA1) en ca. 42 ka (Casanova et al. 2009).  En Roca dels Bous se han desenterrado hasta el momento cuatro niveles principales correspondientes al musteriense (R3, N10, N12, N14) (Martínez-Moreno et al, 2010; Mora, de la Torre, y Martínez-Moreno 2004). R3 se ha datado en 38,8 ka mientras que los niveles subyacentes parecen fuera del alcance de AMS 14C. Cova Gran es un enorme abrigo rocoso en el que se han documentado cuatro niveles musterienses (S1B, S1c, S1D y S1E), con una datación muy reciente, tal vez lo más tarde 33-32 ka (Martínez-Moreno, Mora, y de la Torre 2010).
LEV = Levallois; DIS = discoide; BHC = centrípeta jerárquica bifacial; UF = unifaciales;. MF = multi facial.
A) Frecuencia relativa de los principales métodos de reducción.
B) Frecuencia relativa de métodos de reducción estructurados o complejos (LEV, BHC, DIS) versus simples.
C) Frecuencia relativa de los principales tipos retocadas.
D) Desglose de materias primas por conjunto.
E) Materia prima de los núcleos.
F) Materia prima de los retocados.


Ignacio de la Torre, Jorge Martínez-Moreno y Rafael Mora han estudiado las estrategias tecnológicas en el Paleolítico Medio (PM) Ibérico llegando a la conclusión de que la variabilidad diacrónica no se ajusta a patrones, lo que sugiere variación estocástica en lugar de cambio direccional.

Esta aparente falta de patrones temporales en el PM Ibérico contrasta con el caso de Francia, donde las tendencias cronológicas parecen existir (por ejemplo, Delagnes y Meignen 2006), en particular con respecto a la evolución de la técnica Levallois (Geneste 1990).

La cultura musteriense
Facies musterienses en algunos conjuntos ibéricos

Denticulados MusterienseCharentianTípico MusterienseMTAMusteriense con cuchillas
Conde 6Castillo Beta (nivel 22)CasaresCova Negra VMorín 13/14, 15-17
Morin 17B2, 11-5Hornos de la PeñaCova Negra XIAbauntzCastillo Alfa (nivel 20)
La FlechaZájaraCova Negra IV-IPendo XIII
Pendo 4Cova Negra XIV-XIILezetxiki VII-VAmalda
RomaníCova Negra X-IXAmalda VIILezetxiki V-VI
Cova Negra VII-VIMorín 17a-17b1, 16-13Gatzarria
Lezetxiki IVPendo 12-6
Peña MielMollet
Cueva Millán
La Ermita
Morín 12
Pendo 5
Axlor
Ermita
Eudoviges
Fuentes. Baldeón 1993 , 1999 ; Butzer 1981 ; Cabrera 1984 ; Freeman 1966 ; Ripoll y de Lumley 1965 , y Villaverde 1984 .
Nota. MTA = Musteriense de tradición Achelense.

Dataciones de yacimientos musterienses de la Península Ibérica
Cronoestratigrafía y técnicas de descamación en conjuntos ibéricos de MIS 4-3

Principales yacimientos del Paleolítico Medio en la Península Ibérica