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miércoles, 29 de abril de 2015

El dimorfismo del Australopithecus afarensis

two femora bones
Fémures de Australopithecus afarensis. El de la izquierda corresponde a un macho y el de la derecha a Lucy. La diferencia entre ellos, da la impresión de un amplio dimorfismo sexual. Sin embargo, la inclusión de ejemplares de tamaños intermedios indica una variación en el tamaño en relación al sexo similar a los moderadamente dimórficos humanos modernos. Imagen: Phil Reno/Penn State.
La muestra fósil de Australopithecus afarensis incluye dos individuos de pequeño tamaño (AL 288-1 o Lucy y AL 128/129) junto a otros de tamaño mucho mayor (como AL 444-2 o AL 333). Por esta razón se ha venido considerando que la especie fue marcadamente dimórfica. Sin embargo, tales comparaciones ignoran por completo las muestras de tamaño intermedio y el hecho de que Lucy y AL 333 podrían estar separados por decenas de miles de años, de tal manera que la variación del tamaño puediera muy bien reflejar una variedad de factores.
Por otra parte, el método recientemente desarrollado de Media Geométrica (GMM) concluye también en un elevado dimorfismo sexual de afarensis (Gordon, Green y Richmond, 2008), si bien se ha basado casi exclusivamente en el tamaño de Lucy y en una muestra reducida a 17 especímenes que representan probablemente 14 individuos. Estos autores establecen una relación isométrica entre las dimensiones esqueléticas y la masa corporal, sin embargo la masa y el dimorfismo esquelético no tienen las mismas relaciones entre los seres humanos y los simios, por lo que la tarea de inferir el dimorfismo de masa a partir del dimorfismo esquelético es difícil o imposible para los primeros Hominini (Reno et al, 2003Gordon, Green y Richmond, 2008Plavcan, 2012b).

Plavcan (2012b) y Gordon (2013) han propuesto un aumento en el dimorfismo de Australopithecus debido a la reducción del tamaño de las hembras que reducirían así el consumo de energía y aumentarían su fecundidad (Pickford, 1986a; Lovejoy, 2009Gordon, 2013). Alternativamente, la presencia de individuos de muy pequeño tamaño, presumiblemente hembras, puede reflejar simplemente variabilidad de la especie (Suwa et al, 2009).

Philip L. Reno y C. Owen Lovejoy han utilizado el Template Method (TM) para calcular el dimorfismo de Asutralopithecus afarensis.
  • El Template Method utiliza los esqueletos bastante completos de Lucy (AL 288-1) y Kadanuumuu (KSD-VP-1/1) como muestras para estimar las relaciones de tamaño de los diferentes especímenes, de forma que ha sido posible incluir a 42 de ellos en el análisis, que representan probablemente 25 individuos.
De acuerdo con los resultados, el dimorfismo esquelético de afarensis resulta similar al de los humanos modernos e intermedio entre los chimpancés y los gorilas. Los especímenes extremos como Lucy, AL 128/129, Kadanuumuu, y AL 333-3 se pueden acomodar dentro de las distribuciones humanas.

La superposición apreciable entre el tamaño de ambos sexos sugiere una ausencia de selección dirigida por el aumento de tamaño masculino. El peso de Ardi (hembra) se ha estimado en 50 kg, similar al de los especímenes mayores de afarensis (McHenry, 1992), lo que sugiere que el tamaño de los primeros Hominini fue en general estable. El aumento en la fecundidad pudo deberse a una moderación en la agresión interindividual, como sugiere la feminización del canino del macho (Lovejoy, 2009), sin que se hubiese modificado la dieta (Suwa et al, 2009).

Australopithecus afarensis

lunes, 27 de abril de 2015

Ahmariense Temprano

Full-size image (103 K)
Yacimientos del Ahmariense Temprano
El Ahmariense Temprano (Anati, 1963; Gilead, 1981; Marks, 1981; Zilhao, 2006, Zilhao, 2007 y Zilhao, 2013; Bar-Yosef, 2007; Mellars, 2006a, Mellars, 2006b y Hublin, 2014) es la primera industria clásica del Paleolítico Superior distribuida extensamente por el Levante Mediterráneo. Tipológicamente se caracteriza por la dominancia abrumadora de hojas y cuchillas para ensamblar y cantidades medias o bajas de raspadores y buriles (Gilead 1981). Se asocia con las puntas el-Wad (conocidas también como Font-Yves). Con utilización ocasional de hueso para la producción útiles. En Ksar Akil se han encontrado acumulaciones de conchas que demuestran el aprovechamiento de los recursos marinos. El yacimiento de Üçagizli (Turquía) ha proporcionado una gran cantidad de conchas perforadas. La naturaleza de la transición del IUP al Ahmariense no está clara. Para algunos investigadores es autónoma (Marks 1990) mientras que otros ven evidencias de dispersiones poblacionales Out of Africa (e.g., Bar-Yosef, 2000).

Goring-Morris y Davidzon (2006) distinguen entre los conjuntos del norte y el sur del Levante Mediterráneo
  • Los del sur utilizan para la reducción del núcleo la talla unidireccional, obteniendo cuchillas delgadas y puntiagudas. Conjuntos tempranos (37-30 ka) y tardíos (27-25 ka) en localizaciones semiáridas en el Negev, Jordania y Sinaí.
    • Boker A. Jones et al, 1983 y Monigal, 2003.
    • Boker BE 4-3. Jones et al, 1983.
    • Nahal Nizzana XIII. Davidzon y Goring-Morris, 2003; Goring-Morris y Davidzon, 2006.
    • 'Ein Qadis IV. Goring-Morris, 1995.
    • Lagama V y VII. Bar-Yosef y Belfer, 1977.
    • Abu Noshra I y II. Phillips, 1988.
    • Tor Sadaf A. Fox, 2003.
    • EHLPP1. Coinman, 2003.
    • Tor Hamar G-F. Coinman y Henry, 1995.
    • Tor Aeid. Coinman y Henry, 1995.
  • Los del norte, se caracterizan por el uso tanto del método unidireccional como del bidireccional. Las cuchillas/hojitas son relativamente sencillas y robustas.
    • Üçağɩzlɩ B, B4-1 y C. Kuhn et al, 2003 y Kuhn et al, 2009.
    • Ksar Akil XVII-XVI (Fase 2). Bergman, 1981; Ohnuma, 1988; Ohnuma y Bergman, 1990; Williams y Bergman, 2010.
    • Yabrud II.
    • Kebara IV-III y E. Ziffer 1978; Bar-Yosef et al, 1996; Rebollo et al, 2011; Tostevin, 2012.
    • Qafzeh E-D.
  • Ksar Akil Fase 4 y Wadi Kharar 16R (Grupo KA4) se encuentran al norte pero muestran características tecnológicas del Ahmariaense Temprano del Sur si bien con la presencia de múltiples estrategias de reducción.
    • Ksar Akil X-IX (Fase 4): Bergman, 1981; Ohnuma y Bergman, 1990; Williams y Bergman, 2010. 
    • Wadi Kharar 16R.
El límite cronológico entre el Ahmariense Temprano y el Tardío es de hace ca 29-25 ka (ca 33-29 ka cal BP; Kadowaki, 2013).

Herramientas retocadas de Wadi Kharar 16R.

Tradición
Yacimiento
Capa
Muestra
Pretratamiento
Medida
14C age (BP)
Datación calibrada (cal BP)


Referencia
68.2% Prob.
95.4% Prob.
Northern Early Ahmarian
Kebara
E (IV)
Charcoal
C
GPC
43,700 ± 1800
49,000 − 46,000
>45,000
Charcoal
C
GPC
42,500 ± 1800
48,000 − 44,000
50,000 − 44,000
Charcoal
C
GPC
42,100 ± 2100
48,000 − 44,000
50,000 − 43,000
IV
Charcoal
ABOx-SC
AMS
40,500 ± 1200
45,000 − 43,000
47,000 − 42,000
Charcoal
C
AMS
36,110 ± 330
41,200 − 40,300
41,500 − 40,000
Charcoal
ABOx-SC
AMS
35,160 ± 310
40,200 − 39,300
40,500 − 38,900
Charcoal
ABOx-SC
AMS
40,300 ± 550
44,400 − 43,300
45,000 − 42,900
Charcoal
C
AMS
43,600 ± 600
47,500 − 46,100
48,400 − 45,600
Charcoal
ABOx-SC
AMS
40,400 ± 400
44,400 − 43,500
44,800 − 43,200
Charcoal
C
AMS
41,650 ± 450
45,500 − 44,600
46,000 − 44,200
III
Charcoal
ABOx-SC
AMS
41,400 ± 1200
46,000 − 44,000
48,000 − 43,000
Charcoal
C
AMS
42,850 ± 550
46,700 − 45,500
47,400 − 45,000
Charcoal
ABOx-SC
AMS
42,800 ± 650
46,700 − 45,400
47,600 − 44,900
Charcoal
C
AMS
42,600 ± 500
46,400 − 45,300
47,000 − 44,900
Charcoal
ABOx-SC
AMS
41,050 ± 450
45,100 − 44,100
45,500 − 43,600
Charcoal
C
AMS
40,600 ± 400
44,600 − 43,700
45,000 − 43,300
Charcoal
C
AMS
40,500 ± 400
44,500 − 43,600
44,900 − 43,200
E (III)
Charcoal
C
AMS
>43,800
>46,600
>46,400
Charcoal
C
AMS
43,500 ± 2200
49,000 − 45,000
>44,000
Charcoal
C
AMS
>42,500
>45,500
>45,300
Charcoal
C
AMS
>41,700
>44,900
>44,700
Charcoal
C
GPC
36,100 ± 1100
42,000 − 40,000
43,000 − 39,000
Charcoal
C
AMS
35,600 ± 1600
42,000 − 39,000
44,000 − 37,000
Ksar Akil
XX
Marine shell
CarDS
AMS
35,010 ± 240
39,400 − 38,700
39,800 − 38,500
XIX
Marine shell
CarDS
AMS
32,960 ± 160
36,700 − 36,200
37,000 − 36,000
Marine shell
CarDS
AMS
35,510 ± 240
40,000 − 39,300
40,300 − 39,000
XVIII
Marine shell
CarDS
AMS
34,230 ± 210
38,700 − 38,000
38,900 − 37,600
Marine shell
CarDS
AMS
34,830 ± 240
39,200 − 38,600
39,600 − 38,400
Marine shell
CarDS
AMS
33,760 ± 210
38,200 − 37,200
38,400 − 36,800
XVII
Marine shell
CarDS
AMS
35,780 ± 240
40,300 − 39,600
40,600 − 39,300
Marine shell
CarDS
AMS
33,300 ± 230
37,300 − 36,400
37,900 − 36,200
Marine shell
CarDS
AMS
33,930 ± 220
38,400 − 37,600
38,600 − 37,000
Marine shell
CarDS
AMS
35,390 ± 250
39,900 − 39,100
40,200 − 38,800
Marine shell
CarDS
AMS
36,270 ± 240
40,900 − 40,100
41,200 − 39,900
Marine shell
CarDS
AMS
28,130 ± 110
31,600 − 31,300
31,800 − 31,200
XVI
Marine shell
CarDS
AMS
36,040 ± 240
40,600 − 39,900
40,900 − 39,600
Üçağɩzlɩ
C
Charcoal
C
AMS
29,060 ± 330
33,700 − 32,800
34,000 − 32,300
B1-3
Marine shell
C
AMS
34,580 ± 620
39,600 − 37,900
40,200 − 36,900
Marine shell
C
AMS
32,670 ± 760
37,300 − 35,300
38,500 − 34,800
Marine shell
C
AMS
31,900 ± 450
35,900 − 34,900
36,400 − 34,500
Marine shell
C
AMS
29,130 ± 380
33,500 − 32,200
33,700 − 31,700
Ksar Akil Phase 4 group
Ksar Akil
Tixier's VII
Charcoal
C
GPC
32,000 ± 1500
38,000 − 35,000
41,000 − 34,000
X
Marine shell
CarDS
AMS
34,550 ± 250
38,900 − 38,400
39,400 − 38,100
IX
Marine shell
CarDS
AMS
30,360 ± 140
34,200 − 33,800
34,400 − 33,700
Wadi Kharar 16R
Area 2
Charcoal
C
AMS
33,130 ± 160
37,700 − 36,800
38,100 − 36,600
Kadowaki et al, 2015
Early Ahmarian
Qafzeh
11
Charcoal
C
AMS
31,520 ± 490
36,000 − 34,900
36,500 − 34,500
Charcoal
C
AMS
29,320 ± 360
33,900 − 33,100
34,200 − 32,600
Southern Early Ahmarian
Abu Noshra II
Charcoal
C
LSC
38,924 ± 1529
44,000 − 42,000
47,000 − 41,000
Charcoal
C
AMS
33,940 ± 790
39,400 − 37,200
40,300 − 36,300
Charcoal
C
AMS
33,470 ± 680
38,600 − 36,800
39,500 − 36,100
Charcoal
C
LSC
31,585 ± 2275
39,000 − 34,000
43,000 − 31,000
Charcoal
C
LSC
31,023 ± 8537
45,000 − 31,000
>28,500
Abu Noshra VI
Charcoal
C
LSC
31,100 ± 300
35,400 − 34,600
35,700 − 34,400
Abu Noshra I
Charcoal
C
LSC
35,824 ± 1090
42,000 − 39,000
43,000 − 38,000
Charcoal
C
LSC
35,805 ± 1520
42,000 − 39,000
44,000 − 37,000
Charcoal
C
LSC
31,330 ± 2880
40,000 − 33,000
46,000 − 31,000
Charcoal
C
GPC
29,580 ± 1610
35,000 − 32,000
38,000 − 31,000
Sediment
C
GPC
25,950 ± 360
30,700 − 29,700
31,000 − 29,300
Boker A
1
Charcoal
C
LSC
37,920 ± 2810
45,000 − 40,000
50,000 − 39,000
Lagama VII
Charcoal
C
LSC
34,170 ± 3670
43,000 − 35,000
49,000 − 34,000
Charcoal
C
LSC
31,210 ± 2780
40,000 − 33,000
45,000 − 31,000
Boker BE
III
Charcoal
C
LSC
27,450 ± 1300
33,000 − 31,000
35,000 − 29,000
Charcoal
C
LSC
26,660 ± 500
31,300 − 30,300
31,600 − 29,600
Charcoal
C
LSC
26,030 ± 600
30,900 − 29,600
31,200 − 28,900
II
Charcoal
C
LSC
26,950 ± 520
31,500 − 30,600
32,200 − 29,800
Charcoal
C
LSC
24,630 ± 390
29,200 − 28,200
29,600 − 27,800
Thalab al-Buhayla
Locus E
Charcoal
C
AMS
24,900 ± 130
29,100 − 28,700
29,400 − 28,600
Thalab al-Buhayla
Locus C
Charcoal
C
AMS
25,680 ± 100
30,100 − 29,500
30,300 − 29,400

Seiji Kadowaki, Takayuki Omori y Yoshihiro Nishiaki repasan la variabilidad lítica del Ahmariense Temprano, la cronología y su relación con el Protoauriñaciense.
  • Los datos cuantitativos sobre varios atributos tecno-tipológicos confirman que existe una importante diferencia entre el Ahmariense del Norte y el del Sur del Levante Mediterráneo.
  • Los autores obtuvieron en Wadi Kharar 16R una sola fecha AMS utilizando el método ABA sobre carbón (hace 33130 ± 160 años). Esta fecha cae dentro del rango cronológico de Ksar Akil Fase 4 (Douka et al, 2013). Estos conjuntos se produjeron en algún momento durante ca 39-34 ka cal BP, después de Ahmariense Temprano del Norte y probablemente después del Evento Heinrich 4.
  • Son posibles dos hipótesis alternativas relativas a la cronología de las tradiciones ahmarienses tempranas del norte y el sur. 
    • La Hipótesis A propone la contemporaneidad de las tradiciones. Más tarde, en el norte se sucedieron la fase 3 de Ksar Akil y el grupo KA4, de forma abrupta, mientras se mantenía la tradición del sur. El grupo KA4 se explicaría.
      • Por un evolución tecnológica convergente.
      • Por la migración hacia el norte de poblaciones ahmarienses del sur. Es la explicación más parsimonisa, teniendo en cuenta la brusquedad del cambio tecnológico.
      • Por aculturación, dada la proximidad geográfica.
    • La Hipótesis B considera que el Ahmariense del Norte aparece antes y que el Ahmariense del Sur aparece aproximadamente al mismo tiempo que el grupo KA 4 en el norte.
  • La tradición ahmariense temprana del sur y del grupo KA 4 es tecno-tipológicamente la más comparable al Protoauriñaciense, particularmente en la aparición de puntas finas, ligeramente retocadas fabricadas a partir de hojitas desprendidas mediante descamación uniconvergente unidireccional (Font-Yves). Es más joven que el Protoauriñaciense. Son posibles cuatro escenarios:
    • Hipótesis A-1 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Norte precede al Auriñaciense. En contra de esta hipótesis, se puede argumentar:
      • Está basada en las fechas de radiocarbono de Kebara IV-III, dudosas (Douka et al, 2013 y Zilhao, 2013).
      • Las diferencias tecno-tipológicas entre el Protoauriñaciense y el Ahmariense Temprano del Norte.
    • Hipótesis A-2 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Norte es contemporáneo al Protoauriñaciense.
      • Basándose en la cronología de Ksar Akil, Douka et al, 2013 sugirieron que la costa al norte del Levante Mediterráneo no pudo ser el origen de la dispersión del Paleolítico Superior Temprano europeo. Este punto de vista también es apoyado por las diferencias tecno-tipológicas entre el norte Ahmariense Temprano del Norte y el Protoauriñaciense.
      • La datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) es 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015). El Auriñaciense Temprano se ha datado en 39,1- 37,1 cal BP (William E. Banks, Francesco d'Errico y Joao Zilhao, 2013). Esto implica que Protoauriñaciense y Auriñaciense Temprano son culturas contemporáneas que representan dispersiones humanas diferentes y ambas serían posteriores al Ahmariense Temprano del Norte.
    • Hipótesis A-3 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Sur aparece al mismo tiempo o un poco antes que el Protoauriñaciense.
      • Esta hipótesis ha quedado reforzada tras la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) de 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015).
    • Hipótesis B-4 (ver figura). El Protoauriñaciense aparece antes que el Ahmariense Temprano del Sur y el grupo KA 4.
      • En contra de esta hipótesis, la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) de 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015).
Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies.
Hipótesis sobre la cronología de las tradiciones ahmarienses y su relación con el Protoauriñaciense. Hay que tener en cuenta que la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) es 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015). El Auriñaciense Temprano se ha datado en 39,1- 37,1 cal BP (William E. Banks, Francesco d'Errico y Joao Zilhao, 2013). Esto implica que Protoauriñaciense y Auriñaciense Temprano son culturas contemporáneas que representan dispersiones humanas diferentes y ambas serían posteriores al Ahmariense Temprano del Norte.

Full-size image (99 K)
Dataciones para el Ahmariense Temprano y el Protoauriñaciense.