Secuencia estratigráfica de Olduvai

Formación de tufas en Olduvai

Situación de la Garganta de Olduvai

Olduvai, fue el punto de partida para situar el género Homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geográfica y morfológica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo el lecho I de Olduvai llega sólo hasta los 1,8 Ma; más lejos de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcánicos sin ningún contenido fósil.

Louis Leakey dirigió su primera expedición en Olduvai en 1931 en busca de industria achelense, pero de forma inesperada halló una industria sin bifaces en las camas inferiores de Olduvai (Leakey et al., 1931), a la que denominó Olduviense (Leakey, 1936). Todos los estudios sobre la transición del Olduvaiense al Achelense, se basan en los estudios de Louis Leakey (p. ej. 1936, 1951) sobre Olduvai, el primer yacimiento con una secuencia estratigráfica que en la que aparecieron bifaces después de una tecnología de nucleo y lascas. El estudio de Mary Leakey's (1971; Olduvai Gorge. Volume 3) fijó el marco empírico, metodológico y conceptual de la transición Olduvaiense Achelenese. El Olduvai Geochronology Archaeology Project (OGAP) comenzó su trabajo de campo en Olduvai en 2008, con la finalidad de conseguir una mejor comprensión de la geología, cronología, paleoecología y arqueología de Olduvai Bed II.

Según Proffitt (2018), las diferencias tecnológicas entre el Olduvaiense clásico y el desarrollado A pueden atribuirse a la materia prima y al uso y no son lo suficientemente significativas para justificar la separación propuesta por Leakey (1971). De la Torre y Mora (2018a), a partir de los conjuntos de HWK EE, disienten de Proffitt aunque enfatizan la inconveniencia y baja habilidad mostrada en los métodos de reducción de núcleos en ambos periodos. Destacan la brevedad y discontinuidad de los procesos de talla de LCT y la ausencia de simetría en las formas planas y biconvexas. También enfatizan la existencia de patrones estandarizados, reglas técnicas y plantillas mentales que indican un comportamiento tecnológico estructurado durante el Achelense Temprano.
A partir de los conjuntos líticos de EF-HR y HWK EE, Arroyo y de la Torre (2018) concluyen que el Olduvaiense refleja un rango más amplio de tareas que el Achelense. Según McHenry y de la Torre (2018) los hominini del Olduvaiense Tardío de HWK EE seleccionaron preferentemente materias primas según la forma del positivo y la idoneidad de los ángulos naturales para la descamación, en lugar de basarse en la textura de la roca. En contraste, los hominini del Achelense Temprano de EF-HR preferían materias primas de alta calidad.
Las diferencias del conjunto olduvaiense de HWK EE con otros conjuntos anteriores en el tiempo no anuncian los cambios que se producirán en el Achelense (De la Torre y Mora ,2018a). Aproximadamente 300 ka después los conjuntos de EF-HR sugieren que hace ca 1,4 Ma, la producción de LCT fue un comportamiento usual con patrones procedimentales bien establecidos (de la Torre y Mora, 2018b), usando materias primas de alta calidad (McHenry y de la Torre, 2018) que permitieron sustanciales concentraciones de herramientas líticas en áreas particulares del paisaje (de la Torre y Wehr, 2018; de la Torre et al, 2018b).

Lecho II	Miembro superior	BK	Olduvaiense Desarrollado B.
		TK	Achelense Inicial (LF) y Olduvaiense Desarrollado B (UF)
	Miembro medio	SHK	Olduvaiense Desarrollado B.
		MNK Main Site	Achelense Inicial
		FC West	Olduvaiense Desarrollado B.
		CK	Achelense Inicial
		Elephant K	Achelense Inicial
		EF-HR	Achelense Inicial
		MNK Skull Site	Olduvaiense
		FLK North Sandy Conglomerate	Olduvaiense Desarrollado A
		HWK East Sandy Conglomerate	Olduvaiense Desarrollado A
	Miembro inferior	FLK North Dinotherium Level	Indeterminado.
		FLK North clay with root casts	Indeterminado.
		HWK East, Level 2	Indeterminado.
Lecho I Miembro superior	Superior	FLK North, Levels 6-1	Olduvaiense
	Medio	FLK upper levels	Indeterminado.
		FLK Zinjanthropus Floor	Olduvaiense
		FLK NN Levels 1,2,3	Olduvaiense
	Inferior	DK Levels 1,2,3	Olduvaiense
		FLK NN Level 4	Indeterminado.

Los indicadores paleoclimáticos muestran una tendencia a la sequía en el nivel superior de Bed I, que dio lugar a las condiciones más áridas observadas en Bed II

• Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese (2014); Deocampo et al (2017) han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
• Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese, 2014).
• Doris Barboni (2014) ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
• A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland (2014) muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.
• Según Silvia Ascari (2016), el análisis isotópico de dientes y huesos de herbívoros y cocodrilos de Bed I y Bed II, refleja un ambiente seco que fue cambiando de un arbolado dominado por plantas C3 a un a pradera C4 más resistente a la sequía. Aunque el retorno a condiciones más humedas en Upper Bed II pudo propiciar la vuelta de plantas C3, los herbívoros retuvieron su dieta C4 (Uno et al, 2018; Rivals et al, 2018).
• Johnson et al (2016) han examinado la malacofauna fósil de la garganta de Olduvai. Bed III conserva conchas fosilizadas de Chambardia wahlbergi, una especie de amplia distribución en las aguas dulces de África. Bed III se ha interpretado como una llanura de inundación periódica, mientras Bed II y Bed I indican la existencia de un lago alcalino salino con agua dulce únicamente en corrientes subterráneas.
• Los taxones presentes de aves en Bed II Medio, apuntan a un paisaje más abierto y seco que en el nivel Inferior, con pastizales y expansión de bosques abiertos (Prassack et al, 2018).
• Los fósiles de mamíferos en Bed II Medio, dominados por bóvidos y équidos, apoyan estudios anteriores sobre el predominio de hábitats de pastizales abiertos y estacionales en los márgenes de un lago alcalino. La diversidad de peces es baja y está dominada por cíclidos, lo que indica condiciones fuertemente salinas. La tafonomía de los conjuntos de peces indica niveles fluctuantes en los lagos con muerte masiva en piscinas de evaporación (Bibi et al, 2018).

  

  Garganta de Olduvai y distribución de sitios. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.

Estratigrafía de Olduvai. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.

Estratigrafía de Olduvai. Stanistreet et al, 2018.

 El registro de Olduvai

El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren (2014) han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.

• DK; 1,88-1,85
• Stanistreet et al (2018). Contiene una ocupación humana (probablemente homo habilis) que fue inundada. Los restos humanos, entre ellos el cráneo OH 24, fueron arrastrados y depositados por un flujo de lodo.

Estratigrafía de FLK. Arráiz et al (2017).

• FLK Zinj (Frida Leakey Korongo; 1,8 Ma).
• En el nivel 22, se recuperó OH5, el holotipo de Paranthropus boisei. En el sitio se hallaron también otros restos de boisei y de Homo habilis, junto con artefactos líticos.
• Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
• Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez (2014) en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo (Magill et al, 2016).
• De acuerdo con el estudio de fotolitos de Arráiz et al (2017), los árboles y arbustos eran dominantes en todo el entorno, por lo que los Hominini se vieron atraídos a FLK más bien por la presencia de lagunas de agua dulce.
• FLK Zinj ( Domínguez-Rodrigo et al, 2007; Domínguez-Rodrigo et al, 2010) es contemporáneo con un palimpsesto (FLK North) que representa un manantial de agua dulce (Ashley et al, 2010). En 2012, a unos 700 m al sur de FLK Zinj y la misma paleosuperficie, se localizó un nuevo sitio de alta densidad: Philip Tobias Korongo (PTK). En 2014, a una distancia similar, al sudeste de FLK Zinj, se halló un sitio aún más denso: David (DS). Domínguez-Rodrigo et al, 2017.
• PTK (Philip Tobias Korongo).
• Está situado ~ 700 m al sur de FLK Zinj. Descubierto en 2012. Contiene tres capas arqueológicas discretas. La más densa (nivel I) corresponde a la mmisma paleosuperficie que FLK Zinj y también está cubierta por la Tufa IC. El área excavada, de unos 80 m2, exhibe una densa concentración de herramientas de piedra y huesos fósiles. (Domínguez-Rodrigo y Cobo-Sánchez, 2017).
• FLK North (1,8 Ma).
• Gail M. Ashley, Henry T. Bunn, Jeremy S. Delaney, Doris Barboni, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax ZP Mabulla, Alia N. Gurtov, RoniDell Baluyot, Emily J. Beverly y Enrique Baquedano (2014) interpretan los componentes del sitio FLK North, donde ha aparecido una acumulación de fósiles, cerca de un humedal dominado por la actividad de los carnívoros. FLK North está delimitado verticalmente por las tufas Ng'eju (1,818 ± 0,006 Ma) e IF (1,803 ± 0,002 Ma), y está formado por 9 niveles que comprenden un registro relativamente continuo en un ciclo de precesión de Milankovitch (seco-húmedo-seco). A medida que el lago se desvaneció durante la parte seca del ciclo, los suministros de agua superficiales disminuyeron y los manantiales y humedales subterráneos se convirtieron en el suministro de agua dulce dominante. El análisis de los huesos y artefactos fósiles recién recuperados ha demostrado que los huesos de animales grandes son en gran medida producto de la caza y alimentación de felinos y hienas (Mari Carmen Arriaza y Manuel Domínguez-Rodrigo, 2016)
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Estratigrafía del sitio SHK-1

• SHK (1,78-1,34 Ma).
• Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez y Metin I. Eren (2014) señalan el hallazgo de una densa concentración de herramientas de piedra y restos de fauna en SHK (1,78 a 1,34 Ma). Los análisis tafonómicos sugieren el papel de un conjunto heterogéneo de agentes en la acumulación y modificación de los restos faunísticos. A pesar de ello, hay evidencia de explotación de hipopótamos y équidos por parte de los homínidos y esto pone de relieve la posibilidad de que hace 1,5 Ma los homínidos fueron diversificando su dieta y ampliando su nicho ecológico, explotando la megafauna, probablemente de manera oportunista. Un análisis comparativo de la diversidad taxonómica entre SHK frente a otros sitios superiores de Bed II apoya la noción de que el medio ambiente era bastante abierto antes del inicio de los depósitos de Bed III. El gran número de artefactos líticos contrasta con la pequeña cantidad de evidencia para el procesamiento de canales, lo que sugiere la involucración de los homínidos en diversas actividades más allá de la carnicería.
• HWK EE (1,7 Ma).
• Descubierto y excavado por Mary Leakey, quien nunca publicó sus hallazgos. Pante y de la Torre (2018) han analizado el rico conjunto fósil y lítico de Leakey, y lo han contextualizado en el marco de nuevas excavaciones (de la Torre et al, 2018a). El conjunto lítico es uno de los más grandes de todos los yacimientos olduvaienses y se caracteriza por una tecnología de núcleo y escamas con técnicas simples de descamación y una reducción mínima de los núcleos. La frecuencia de escamas retocadas y herramientas deformadas por golpes son más altas que las reportadas para los conjuntos Olduvai Bed I y Lower Bed II, pero los esquemas de escamado están mal organizados. Fue depositado en un entorno fluvial y de humedales de agua dulce con hierba y árboles cercanos y se conservan múltiples capas de unidades arqueológicas que muestran grados variables de actividad humana y perturbación por agua. Puede representar una de las últimas apariciones de Homo habilis en Olduvai y de los conjuntos olduvaienses. Los datos dentales de desgaste e isótopos estables indican la ausencia de cambios significativos en la dieta y el clima a lo largo del tiempo pero sí en el tipo de vegetación consumida por los ungulados (Rivals et al, 2018).  Los depósitos superiores se acumularon principalmente durante períodos relativamente secos, en los cuales los pastos estaban menos disponibles que en los correspondientes a los depósitos inferiores. Se infiere que los hominini rompieron los huesos de extremidades de fauna y que tanto los hominini como los carnívoros tuvieron algún acceso a la carne (Pante y de la Torre, 2018). Los hominini obtuvieron cantidades sustanciales de carne y médula de pequeños mamíferos, pero también del carroñeo (Pante et al, 2018). Las herramientas líticas proceden de materias primas locales (McHenry y de la Torre, 2018)
• EF-HR (1,4 Ma).
• El trabajo de campo (de la Torre et al, 2018b) incluyó excavaciones en 12 capas que cubren sobre 1 km2. En el área rastreada son patentes las actividades del Achelense Temprano, con notables diferencias en la densidad de los materiales arqueológicos. Los artefactos líticos están agrupados en la trencha principal situada en lo más profundo de un valle con una fuente estable de agua y árboles en un entorno abierto con pastos. De la Torre y Wehr (2018) concluyen que la erosión fluvial y la redeposición jugaron un papel significativo en la configuración del conjunto arqueológico.
• Tanto los hominini como los carnívoros contribuyeron al conjunto faunístico (de la Torre et al, 2018b), aunque en este caso la condición fragmentaria de los fósiles no permite discusiones sobre el carácter de dicha interacción.
• TK (1,35 Ma).
• Manuel Santonja, Joaquín Panera, Susana Rubio-Jara, Alfredo Pérez-González, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax Z.P. Mabulla, Henry T. Bunn y Enrique Baquedano (2014) han realizado un estudio tecnológico y paleoeconómico del conjunto lítico de 5.805 piezas recuperado en el nivel inferior (TKLF). El carácter del sitio, así como las actividades llevadas a cabo en el mismo, han sido influenciados en gran medida por las materias primas utilizadas principalmente de procedencia próxima. Se pueden identificar dos diferentes cadenas operatorias: una basada en la obtención de lascas a partir de rocas volcánicas y cuarcita y otra en la fabricación de grandes y altamente estandarizados bifaces que fueron producidos, utilizados y abandonados en el sitio.

Estratigrafía de BK. Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017.

• BK (1,34 Ma).
• Cuenta con 8 niveles arqueológicos, en el interior del cauce de un río serpenteante utilizado de forma recurrente por Hominini para el procesamiento de canales de animales, coincidiendo con una alta concentración de recursos vegetales. La distribución espacial de los diferentes niveles arqueológicos es el resultado de un registro sedimentario complejo, ya que la erosión, el transporte y la sedimentación se produjeron simultáneamente. La abundancia de restos arqueológicos y megafauna hallados en el interior del cauce contrasta con la ausencia de restos en el exterior (Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017). BK constituyó un lugar atractivo para los Hominini y otros animales por la disponibilidad de agua y de plantas leñosas abundantes, en contraste con el entorno (Arráiz et al, 2017)
• M. Domínguez-Rodrigo, H.T. Bunn, A.Z.P. Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, C.P. Egeland, R. Barba, M.C. Arriaza, E. Organista y M. Ansón (2014) recuerdan el descubrimiento de abundantes pruebas de explotación de megafauna. La carnicería de canales tanto grandes como medianos y pequeños señalan la importancia de la carne en el comportamiento del erectus. BBK contiene la mayor cantidad de huesos modificados por homínidos y animales descuartizados de todo el registro arqueológico del Pleistoceno Temprano. La caza era una parte integral de la conducta adaptativa del erectus, aunque en la explotación de la megafauna pudieron darse más conductas oportunistas. La organización del sitio sugiere una distribución espacial diferente a la mostrada por homínidos anteriores, tal como se documenta en sitios como FLK Zinj. Esto revela la necesidad de nuevos modelos de comportamiento para explicar la funcionalidad de campamentos centrales achelenses.
• Yravedra et al (2017).

La MSA en Olduvai

El Achelense finalmente se convierte en el MSA, cuya presencia más temprana en Olduvai está documentada en Ndutu. Metin I. Eren, Adam J. Durant, Mary Prendergast y Audax Z.P. Mabulla comunican hallazgo de más de 72 lugares arqueológicos, con cientos de artefactos de la MSA recuperados. Las observaciones geológicas indican provisionalmente que Ndutu se formó por aportaciones de piroclastos y cenizas de erupciones volcánicas.

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Paleolago de Olduvai

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Australopithecus africanus

Australopithecus africanus. Mapa conceptual. Una datación de STW 573 atrasa la presencia de la especia a hace 3,67 Ma, pero no todos los investigadores aceptan esta fecha.

Australopithecus africanus, Dart 1925.

• Holotipo: Taung 1. Niño de Taung.
• Yacimientos: Todos ellos en Sudáfrica.
• Makapansgat
• Sterkfontein
• Gladysvale
• Taung

3,67-2,3 Ma. La datación es muy problemática. Lo más probable es que sea un poco anterior a 2,5 Ma.

Su nombre significa mono del sur de África.

Dart propuso el género Australopithecus y la familia Homo-Simidae para los fósiles de la cantera de Taung, recuperados en 1924. Ante la falta de grandes caninos, consideró que estos hominini habrían sido cazadores despiadados utilizando una industria osteodontoquerática. Actualmente se considera que el africanus no fue un depredador sino una presa.

En 1936 se descubrieron en Skertfontein los restos de TM 1511 y TM 1512 y en 1947 los de STS 5.

Comparación entre STS 5 y Dmanisi 3444

Hallazgos

La acumulación de miles de huesos de diversas especies en estas cuevas puede deberse a caídas, arrastres o comportamientos de acumulación de algún depredador, incluyendo aves.

• Limeworks Cave miembros 3 y 4, Makapansgat, Northern Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. Desde 1946. 27 especímenes de al menos 10 individuos. Mosaico de hábitats. El estudio de isótopos estables refleja un consumo de hierbas y juncos (C4) (Sponheimer y Lee-Thorp, 1999).

• MLD 1. Calvaria parcial de adulto.
• MLD 2. Mandíbula.
• MLD 6/23. Mandíbula.
• MLD 9. Mandíbula.
• MLD 11/30. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 3,42 años (Smith et al, 2015).
• MLD 18. Mandíbula.
• MLD 37/38. Calvaria parcial de adulto.
• MLD 40. Mandíbula.

MLD 2

MLD 18

• Taung, North-West Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. 1924. Mosaico de habitats.

• Taung 1. El niño de Taung (Taung child). 1924. Raymond Dart. Parte del cráneo (molde craneal), cara y mandíbula de un individuo joven (3-4 años), con la dentición decidua (Kuhn et al, 2016). El primer molar permanente empieza a emerger. Con dificultades para una buena datación. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. El gran tamaño del cerebro y pequeño tamaño de los caninos, junto con la posición centrada del foramen mágnum convencieron a Dart de su bipedia.  Philip Tobias propuso que procedía de una cueva (McKee, 2015; Jeffrey K. McKee y Kevin L. Kuykendall (2016); por el contrario Philip J. Hopley et al, 2013 consideran que procede de la superficie del paleosuelo). Presenta otros rasgos llamativos:
• Abertura nasal pequeña.
• Frente muy vertical.
• Zona supraorbital poco pronunciada.

Taung 1

• Sterkfontein, Gauteng, Sudáfrica. 2,6-2 Ma. Mosaico de hábitats. Diversas proporciones de C3 y C4 en la dieta, lo que indica una mezcla de tipos de vegetación y posiblemente termitas. De aquí se ha extraído la muestra más extensa.

• STS 1. Palatal.
• STS 2. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,52 años (Smith et al, 2015).
• STS 5. La Señora Ples (Mrs. Ples). 1947. 2 Ma. Robert Broom. Se trata de un cráneo muy bien conservado correspondiente a una hembra madura (B. Villmoare et al, 2013). Su capacidad es de 485 cc.
• STS 14. 1947. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. Es el mejor especimen de africanus recuperado hasta el momento. Una casi completa columna vertebral con vértebras lumbares (seis, mientras que el HAM tiene cinco y el chimpancé tres) y torácicas, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fémur. Por sus pequeñas dimensiones en principio se atribuyó a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedación, aunque la zona lumbar es de pequeño tamaño. El individuo era delgado y con una estatura de 122-137 cm (Robinson, 1972).
• STS 17.
• STS 24. Maxilar y dientes mandibulares asociados. Edad al morir, 4,35 años (Smith et al, 2015).
• STS 71. Cráneo. McNulty (2012) encuentra evidencias de pedomorfismo.
• STW 13.
• STW 89. Segundo metatarsiano.
• STW 183. Maxilar.
• STW 252. Cráneo.
• STW 352. Calcáneo. Zeininger et al, 2016.
• STW 384. Mandíbula.
• STW 431. Esqueleto parcial. Incluye seis vértebras lumbares. Odes et al, 2017.
• STW 432. Esqueleto parcial de tamaño grande.
• STW 498. Maxilar y mandíbula.
• STW 505. Cráneo. 500 cc.

Modelo 3D del hallazgo de Little Foot.

STW 573. Little Foot.

• STW 573. Little Foot. 1994-1997. Gruta Silberberg. 3,67 Ma. (Clarke, 2008; Kramerks y Dirks, 2016). 
• En 1994, Ron Clarke reconoció cuatro huesos del pie izquierdo de un hominino en dos cajas de restos de fauna procedentes de una cantera de Sterkfontein. En 1997, Clarke, Stephen Motsumi y Nkwane Molefe lograron localizar más huesos de ese pie incrustados en la roca. Su tamaño justificó el apodo de Little Foot. Durante los siguientes 15 años, se recuperaron fragmentos de roca con huesos incrustados, mediante un trabajo delicado con pequeños taladros. En los cinco años siguientes,  los fósiles fueron limpiados y reconstruidos. El resultado es el espectacular esqueleto identificado como Stw 573, que conserva incluso algunas partes articuladas (brazo izquierdo y mano) y el cráneo completo.
• El esqueleto perteneció a una hembra entre 1,20-1,30 m de altura. Muestra una combinación de vida terrestre y arbórea. STW 573 es el primer esqueleto de hominini del que se pueden deducir las proporciones de las extremidades inequívocamente. Demuestra que algunos homininos tempranos, en el momento de la formación de las huellas de Laetoli (hace 3,6 Ma), poseían un cuerpo grande, con extremidades posteriores más largas que las extremidades anteriores. Los estudios de modelación de primates existentes indican que el índice intermembral (IMI) de STW 573, es bajo para un gran simio no humano, y habría mejorado sustancialmente la economía de la bipedación en distancias de medias a largas, perjudicando la escalada, pero que todavía era demasiado alto para un desplazamiento eficaz con carga (Robin Huw Crompton et al, 2018).
• Las extremidades inferiores muestran muchas características modernas.
• El pie izquierdo conserva astrágalo, escafoides articulado con la cabeza del astrágalo, primer cuneiforme articulado con el escafoides y mitad proximal del dedo gordo articulado con el cuneiforme (Clarke y Tobias, 1995), con un mosaico de rasgos humanos y simiescos que sugiere una bipedación incompleta y un entorno forestal.
• Mano muy grande. Observaciones preliminares de la morfología de la mano, describen una articulación trapecio primer metacarpiano diferente a la de los seres humanos y los chimpancés, un pulgar humano robusto y falanges proximales tan curvadas como las de Au. afarensis. No hay inferencias acerca de su capacidad manipuladora, pero las falanges curvadas sugieren el uso de la mano para la locomoción y la ausencia de herramientas de piedra en el miembro 2 de Sterkfontein puede indicar que la evolución de las capacidades de manipulación pudo estar relacionada con el uso de herramientas no líticas (Kivell, 2015).
• Brazos largos.
• Cara plana, frente amplia. Dentición de gran tamaño. Clarke y Kuman, 2018.
• Datación:
• La datación de las capas por encima y por debajo de los fósiles, mediante técnicas de desintegración de isótopos U-Pb (uranio-plomo), dio un resultado de alrededor de 2,2 Ma, menor del esperado si se consideran la fauna asociada y la posición estratigráfica. Estudios estratigráficos, micromorfológicos y geoquímicos recientes revelaron que la estratigrafía es mucho más complicada de lo que se pensaba, con procesos post-deposicionales localizados que condujeron a la creación de huecos en las capas donde se asentaba el esqueleto, que se fueron rellenando a lo largo de miles de años (espeleotemas). Según Laurent Bruxelles et al (2014) las fechas propuestas en base a la deposición de coladas pueden dar sólo una edad mínima para Stw 573, ya que se formaron mucho después. Para los autores, es probable que la fecha se acerque a los 3 Ma. 
• Darryl E. Granger et al (2015) han demostrado que la brecha que contiene a STW 573 no sufrió reelaboración significativa, y fue depositada hace 3,67 ± 0,16 Ma.
• Según Kramers y Dirks (2017) las muestras tomadas cerca del lugar de hallazgo de StW 573 imponen una edad máxima para el fósil de 2,8 Ma. Los autores proponen un escenario de enterramiento de dos etapas.
• El equipo de Clarke ha publicado el resultado de un nuevo estudio que confirma sus estimaciones anteriores de 3,67 Ma (Bruxelles et al, 2018).
• Según Travis Rayne Pickering, Ron J. Clarke y Jason L. Heaton (2014), los restos del Miembro 2 de Sterkfontein corresponden a individuos que entraron en la cueva por su cuenta, ya sea por caída o por entrada intencional, y no pudieron salir. El paleoambiente se caracterizó por colinas de roquedales cubiertas por matorrales. Además, el fondo del valle pudo haber retenido agua permanente durante todo el año.
• STW 576. Palatal adulto con dentición completa, único caso disponible para A. Africanus (Clarke y Kuman, 2018).
• STW 578. Cráneo parcial. Beaudet et al, 2018.  Los sedimentos de donde procede, se han datado en hace 4 Ma, y por tanto constituiría el ejemplar de australopitecino más antiguo que se conoce en los sistemas kársticos de Sudáfrica.
• STW 670. Fragmento proximal de una primera costilla del lado derecho. Tawane et al, 2016.

TM 1511. Créditos: Jason Heaton.

• TM 1511. 1936.
• TM 1512. 1936. Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandíbula inferior y bóveda del cráneo.

• Gladysvale, 13 km al nordeste de Sterkfontein. Datados entre 2,4-2 Ma.

Ángulos de prognatismo de Sts 5 (A), Sts 17 (B), y Sts 71 (C). Las imágenes no están a escala. B. Villmoare et al (2013).

HALLAZGOS CRANEALES
	Cráneos completos	Cráneos fragmentarios	Mandíbulas
STERKFONTEIN 2,6-2 Ma	STS 5	STS 17 STS 52a STS 53 STS 63 STS 71 STW 13 STW 73 STW 252 STW 505	STS 7 STS 36 STS 52b STW 384 STW 404 STW 498 STW 513
TAUNG 2,6 Ma	TAUNG 1 (juvenil)
MAKAPANGSGAT 3-2,6 Ma		MLD 6 MLD 9 MLD 23	MLD 2 MLD 12 MLD 22 MLD 29 MLD 34 MLD 40 MLD 45

Morfología.

En comparación con el A. afarensis, A. africanus muestra:

• Un cráneo más alto y corto, con cresta sagital rara y cresta temponucal no compuesta. La base del cráneo es más estrecha en relación con su longitud y el foramen magnum se encuentra más posteriormente. El plano occipital del hueso occipital es más alto y el plano de la nuca es más llano y más horizontal.
• El torus supraorbitario adelgaza lateralmente de arriba abajo y ocasionalmente se divide en distintos componentes supraorbitario y superciliar (Lockwood y Tobias, 1999).
• La fosa de la mandíbula es más profunda, en promedio, con una eminencia articular fuerte.
• El elemento timpánico está más orientado verticalmente, por lo general tiene una cresta petrosa distinguible y se estrecha medialmente a una proyección de Eustaquio diferente.
• El drenaje venoso del endocráneo se realiza predominantemente a través del sistema transverso-sigmoideo.
• La abertura nasal está rodeada de prominentes pilares anteriores, incluso en individuos jóvenes, y la placa subnasal es plana a ligeramente convexa y sagital, mucho menos proyectada en relación al eje bicanino
• Dentro de la cavidad nasal, la bajada al piso nasal y la inserción vomeral anterior, se produce inmediatamente posterior al nasoespinal, por lo general sin una plataforma de intervención. 
• El hueso cigomático presenta un patrón variable de prominencia en la transición a la apófisis temporal y una fuerte inflexión sagital a través de la apófisis frontal / transición de la superficie facial, que se combinan para crear un hueco central facial en algunos individuos.
• Las raíces de la apófisis cigomática por lo general se originan más anteriormente (por encima de P4/M1 P4/P3) con un margen inferior recto, superolateralmente divergente.
• El paladar, en promedio, más profundo, con un segmento premaxilar con la parte inferior flexionada y filas de dientes divergentes posteriormente.
• El corpus de la mandíbula es más robusto (amplitud en relación a profundidad en M1) y tiene una mayor superficie lateral por debajo de los premolares y una sínfisis con un perfil más vertical y recto. Ramus alto. Carencia de barbilla.
• Dentición.
• Incisivos pequeños y anchos.
• Caninos poco proyectados. 
• El desgaste canino es exclusivamente apical. Diastemas C/P3 e I2/C son menos frecuentes.
• Poscaninos más largos y sobre todo anchos con los ápices de las cúspides molares situados centralmente en las coronas en algunos individuos. La dentición crece progresivamente, siendo más pequeña la anterior.
• Premolares de tamaño intermedio. El P3 es uniformemente bicúspide
• El gradiente en adultos de desgaste oclusal anterior-posterior es más débil.
• Esqueleto poscraneal muy similar (White, 2002), aunque con algunas diferencias en las proporciones de las extremidades superiores e inferiores. Los rasgos sugieren bipedación (Grine, 2000). El ángulo bicondiliar refleja que las rodillas y los pies estuvieron muy próximos al caminar.
• Meir M. Barak et al (2013), basándose en la orientación de la articulación del tobillo durante la carga en la marcha y la orientación principal de los puntales trabeculares en la tibia distal cuya función es soportar las fuerzas de compresión, en STW 358 y STW 389, del miembro 4 de Sterkfontein, consideran que estos hominini cargaban principalmente sus tobillos en una postura relativamente extendida, como los seres humanos modernos, y diferente a la de los chimpancés. Su bipedación por tanto sería eficiente, con las extremidades extendidas.
• No hay unanimidad con respecto a las proporciones físicas del taxón. Reed et al (1993) proponen un dimorfismo sexual similar. Algunas estimaciones apuntan a unas proporciones similares a las de los HAM mientras que otras están más cerca del patrón simiesco.
• Los parásitos Pediculus humanus (piojo) y Pthirus pubis (ladilla) son especies no relacionadas específicas para el humano, el primero en la cabeza y el segundo en el pubis y esta coexistencia solo es posible gracias a que estas dos zonas están separadas por un amplio espacio lampiño. Otros mamíferos muestra un solo parásito homologable. De acuerdo con los datos genéticos, la primera especie tuvo origen hace 7 Ma y la segunda hace 3 Ma, momento en que abundaba Australopithecus africanus, lo que sugiere que era lampiño.

Características de STS 5 “la señora Ples”

1. 1,38 – 1,15 m. 41 – 30 kg.
2. Cráneo redondeado, con un frontal más recto y un occipital más convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm³. Asimetría cerebral más acusada, al igual que la densidad de la red meníngea media. El rango de variación de todos los ejemplares hallados está entre 435-560 cc.
3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital débil y plano nucal bajo y llano.
4. Base del cráneo más arqueada y corta. Foramen mágnum centrado (bipedestación) y región del mastoideo pequeña.
5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez más potente.
6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes está apenas sugerido. Raíz anterior del arco cigomático encima de P4, más adelantada que en afarensis.
7. Rostro menos prognato. La mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Sínfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandíbula son robustas. Desarrollo más marcado de la cara anterior del músculo temporal y de la constricción posorbital.
8. El tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia atrás. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeños, con raíces rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cúspides. Molares más desarrollados bucolingualmente.
9. Estudiando los dientes del Niño de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusión de que Australopithecus tenía un desarrollo rápido, como el de los chimpancés.
10. Mano similar a la humana (Skinner et al, 2015; pero Amécija et al, 2015; réplica Skinner et al, 2015).
11. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrágalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece más derivado.
12. Constitución grácil.

Reconstrucciones de STW 53 y STS 5. Clarke.

Discusión filogenética

Pese a la abundancia de restos, la condición del A. africanus ha sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esta especie en términos filogenéticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). Los yacimientos sudafricanos son de difícil extracción y datación.
Los rasgos craneodentales se aproximan más a Homo que a afarensis, mientras que las proporciones físicas parecen más primitivas que las de afarensis. Las uniones de los huesos de los brazos son también más arcaicas.

• Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparación con el Paranthropus, pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.
• White et al (1981) y Rak (1985) lo excluyen como ancestro de Homo porque consideran que está en la línea de especialización dental de los robustos. Cela y Ayala (2001) lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto.
• Según Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parántropos no están relacionados filogenéticamente con A. africanus.
• Debido a que su dentición parece más moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo están relacionados con africanus y no con afarensis.

Tobias (1980) considera afarensis y africanus como variantes geográficas de una misma especie.

• Berger y Hilton-Barber, 2001, creen que africanus podría descender de anamensis o de algún taxón similar que se expandió por África del Este y del Sur y dio lugar a afarensis en entornos más abiertos y a africanus en entornos más cerrados.

Según el Modelo de Refugio de la Aridez, A. africanus procede de una radiación de A. afarensis.

• Kimbel et al (2006), sugieren que africanus evolucionó a partir de una población similar a la de Hadar.
• Para Walker et al (1986) africanus desciende de afarensis pero a través de una población intermedia.
• Esta opinión no es compatible con la reciente datación de STW 573 que convierte a africanus en contemporáneo de afarensis (Darryl E. Granger et al, 2015).

Inferencias sobre sus modos de vida.

Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Ferrán Estebaranz Sánchez et al, A. africanus presenta un patrón de microestriación muy homogéneo y en gran medida semejante al de chimpancés y gorilas, por lo que su dieta podría representar el modelo ecológico ancestral de los hominoideos, una dieta generalista de ambientes cerrados (hojas y frutos frescos) con incorporación de juncos y hierbas de tipo C4 y pequeños invertebrados en la estación seca. La ausencia de herramientas líticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbívoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el límite temporal con la formación de la sabana africana.
Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos.

Era bípedo o al menos caminaba erguido.

Australopithecus prometheus

Dart asignó este nombre a los primeros Hominini descubiertos en Makapansgat, que pronto quedaron incluidos en Australopithecus africanus. El nombre deriva de los restos de animales asociados, que Dart creyó quemados.

Ronald Clarke defiende actualmente la idea de dos especies en los yacimientos de Makapansgat y Skertfontein. Asigna a una segunda especie los especímenes siguientes:

• MLD 2
• STS 1.
• STS 71.
• STW 183.
• STW 252. Mayer, 2016. Stw 252, Varios fragmentos de cráneo y dentadura completa de un individuo de 7-9 años de edad, dado que los M3 están sin erupcionar completamente y por la ausencia de desgaste. Hallado en 1984 por Alun Hughes, y descrito por Clarke en 1988.
• STW 384.
• STW 431.
• STW 498.
• STW 505. Cráneo.
• STW 573.
• Morfología muy parecida a los elementos disponibles de Australopithecus anamensis (por ejemplo, las superficies articulares tibial y humeral proximales y distales) y también existen similitudes con las características de la escápula, en particular, de KSD-VP-1/1 (A. afarensis de Woranso-Mille). Sin embargo, las similitudes más cercanas son con el esqueleto parcial STW 431 del miembro 4. de Sterkfontein. Cuando se consideran juntos, tanto el STW 573 como el STW 431, expresan una morfología de la articulación de la cadera bastante distinta de la de Sts14 (Australopithecus africanus), y un fémur proximal de un presunto A. africanus de la Caverna Jacovec en Sterkfontein, STW 598  (Robin Huw Crompton et al, 2018). 
• El cráneo es similar a A. prometheus y diferente a A. africanus. Una de sus características más interesantes es un patrón de desgaste dental anterior muy pesado, a diferencia del que se encuentra en A. africanus, pero que se asemeja al encontrado en A. anamensis en 4.17 Ma (Clarke y Kuman, 2018).

Stw 89, un segundo metatarsiano muy robusto proveniente de Sterkfontein Member 4, podría también estar asociado a esta segunda especie (DeSilva et al, 2012). Combina rasgos primitivos y modernos que indican que el pie conservaba cierta capacidad de agarre.

STW 53 y STW 252. Clarke.

Clarke (2008) define esta segunda especie por las siguientes características:

1. Molares y premolares grandes y bulbosos, con cúspides situadas hacia el centro de la corona.
2. Caninos e incisivos grandes en relación a los dientes posteriores.
3. Pómulos prominentes, de manera que en una vista lateral, la región nasal se oculta detrás de los pómulos.
4. A partir de una posición a mitad de camino hasta el borde lateral de la abertura nasal, el proceso frontal del maxilar se extiende lateralmente en lugar de curvado hacia atrás, como lo hace en A. africanus.
5. La región interorbital es amplia, mientras que en A. africanus es estrecha.
6. Nasion situado encima de la sutura frontomaxilar, cerca de la glabela, que no es prominente.
7. El margen supraorbitario es delgado o mínimamente desarrollado.
8. Hay un vaciamiento leve de la escama frontal, justo detrás de la glabela.
9. La cara es mucho más larga que la de A. africanus.
10. El perfil occipital es alto y aplanado.
11. Hay una pequeña cresta sagital posterior en los machos.

Estos rasgos son similares a los encontrados en Paranthropus, salvo en la dentición anterior, que presenta plesiomorfias como su prognatismo, el gran tamaño de los caninos e incisivos y la presencia de diastema entre ellos. La datación de estos especímenes es anterior (2,6-2 Ma) por lo que podría especularse con una relación ancestro-descendiente. Las diferencias en la dentición señalan cambios en la dieta en la dirección de Paranthropus robustus. La exclusión competitiva probablemente explica la presencia sincrónica y simpátrica de dos especies de Australopithecus en los depósitos más jóvenes en Makapansgat y Sterkfontein Member 4.

Cráneo de Australopithecus africanus by Museo Nacional de Antropología on Sketchfab

Enlaces:

Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution. Dean Falk et al (2012).
Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

Bibiliografía:

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• Dart, Raymond A. "The Makapansgat proto‐human australo‐pithecus prometheus." American journal of physical anthropology 6.3 (1948): 259-284. 
• Dart, Raymond A. "Innominate fragments of Australopithecus prometheus."American journal of physical anthropology 7.3 (1949): 301-334.
• Broom, Robert. "Another new type of fossil ape-man." Nature 163 (1949): 57. 
• Broom, Robert, and J. T. Robinson. "Further evidence of the structure of the Sterkfontein ape-man Plesianthropus." Transvaal Museum, Pretoria. Part I(1950). 
• Tobias, Phillip V. "Recent Studies on Sterkfontein and Makapansgat and Their Bearing on Hominid Phylogeny in Africa." Goodwin Series 2 (1974): 5-11. 
• Laitman, Jeffrey T. "Taung revisited: An examination of the past, present, and future of hominid evolution." Current anthropology 27.1 (1986): 78-80.
• Rayner, R. J., B. P. Moon, and J. C. Masters. "The Makapansgat australopithecine environment." Journal of Human Evolution 24.3 (1993): 219-231. 
• Clarke, Ronald J., and Phillip V. Tobias. "Sterkfontein Member 2 foot bones of the oldest South African hominid." Science 269.5223 (1995): 521-524. 
• Sponheimer, Matt, et al. "Hominins, sedges, and termites: new carbon isotope data from the Sterkfontein valley and Kruger National Park." Journal of Human Evolution 48.3 (2005): 301-312. 
• Herries, Andy IR, et al. "A multi-disciplinary perspective on the age of Australopithecus in Southern Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 21-40. 
• Clarke, Ronald. "Australopithecus from Sterkfontein Caves, South Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 105-123. 

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