Evidencias fósiles sobre el origen del sapiens

(a) Patrón filogenético a través del tiempo, con repetidas expansiones, extinciones y asimilaciones.
(b) Expresión del patrón anterior en el registro fósil y arqueológicos.
(c) Fósiles clave y yacimientos arqueológicos africanos entre hace 400-130 ka, en el contexto del cambio climático. Las líneas azules representan fósiles de Homo heidelbergensis, los círculos y líneas moradas Homo helmei y los círculos y líneas rojas Homo sapiens. Los yacimientos arqueológicos están representados por líneas negras. Las industrias achelenses, por un bifaz y las industrias de la MSA por una punta Levallois.
Una nueva datación ha retrasado Jebel Irhoud hasta hace 315 ka.
Mirazón, 2016.

Los fósiles más antiguos con una apariencia similar a la de los humanos actuales proceden de África, con una datación de hace 200 ka. El fósil considerado inequívocamente sapiens de datación más antigua (hace 194-177 ka) procede de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018). Se trata de un fragmento de mandíbula superior con dentición.

Mandíbula de Misliya. Israel Hershkovitz et al, 2018

Sin embargo, las evidencias moleculares sugieren que la divergencia entre sapiens, neandertales y denisovanos se produjo hace más de 500 ka. Esto indica que los primeros miembros de nuestra especie mostraban una preponderancia de rasgos primitivos y por tanto son de difícil indentificación (Stringer y Galway-Witham, 2017).

En 1969 Blumenbach proporcionó el primer diagnóstico morfológico de Homo sapiens: barbilla, mandíbula pequeña, caninos e incisivos pequeños, caja craneal grande sobre una columna vertebral vertical, postura erguida, bipedación, pelvis cóncava, nalgas y pulgar largo.

Los especímenes atribuidos a sapiens muestran entre sí profundas diferencias morfológicas que han dado lugar a la distinción entre arcaico y anatómicamente moderno (Trinkaus, 1982). Estos últimos han sido caracterizados de forma imprecisa por un esqueleto más grácil, un cráneo más redondeado y cara, mandíbula y dientes más pequeños. La atribución de los fósiles a arcaicos o modernos es caprichosa y sin base morfológica.

De acuerdo con Lieberman (1998) el cráneo de un HAM debe mostrar:

• Una caja craneal globular.
• Frente vertical.
• Arcos supraciliares poco marcados.
• Fosa canina.
• Mentón pronunciado (James D. Pampush y David J. Daegling, 2016).

A la izquierda, reconstrucción basada en los ejemplares de Jebel Irhoud. A la derecha, humano moderno. NHM Londres.

Especímenes más antiguos que exhiben algunas de estas características:

• La edad de 0,64 Ma atribuida a los especímenes de Bodo llevaría el origen de nuestra especie lejos del rango en que se mueven los indicios proporcionados por los métodos moleculares, si es que el “hombre de Bodo” debe considerarse ya como un ser humano de aspecto moderno. Y de otorgar esa condición al ejemplar de Danakil, entonces nos habríamos remontado a cifras que rondan el millón de años.
• Jebel Irhoud, 55 km al sureste de Safi, Marruecos (Hublin et al, 2017). En 1961 se halló accidentalmente un cráneo casi completo, Irhoud 1, lo que promovió excavaciones dirigidas por Émile Ennouchi (1962) y Jacques Tixier y Roger de Bayle des Hermens (1967 y 1969) que proporcionaron diversos fósiles humanos asociados con restos de fauna y herramientas levallois. Solo se registró con precisión la localización de un húmero y la datación resultó dudosa. Nuevas excavaciones más recientes (Hublin et al, 2017) permitieron la recuperación in situ de restos humanos. Es probable que todos o la mayoría de los restos humanos del yacimiento fuesen acumulados en una estrecha ventana temporal, correspondiendo con la formación de la capa 7. Los restos corresponderían a tres adultos, un adolescente y un individuo de unos 7,5 años de edad. El cerebro es más alargado, menos globular que en el humano moderno, pero la cara y los dientes son más similares. Fueron datados en hace 315± 34 ka por termoluminiscencia y U-series (Richter et al, 2017). Para el paleoentorno, ver Geraads et al, 2013; hace 300 ka el Sahara estaba repleto de ríos.
• Irhoud 1. Mandíbula. 1961. Depósitos inferiores.
• Irhoud 2. Calota. 1962. Depósitos inferiores.
• Irhoud 3. Mandíbula de juvenil. 1968. Depósitos inferiores.
• Irhoud 4. Húmero juvenil. 1969. Capa 18 de Tixier.
• Irhoud 5. Coxal juvenil. 1969. Capa 18 de Tixier.
• Irhoud 6. Fragmento de mandíbula. 1961-1969. Identificado entre restos de fauna.
• Irhoud 7. Primer premolar inferior derecho. 2004. Limpieza inicial.
• Irhoud 8. Parte distal de un molar inferior izquierdo. 2004. Limpieza inicial.
• Irhoud 9. Primer o segundo molar inferior. 2006. Capa 4.
• Irhoud 10. Cráneo. 2007. Capa 7.
• Irhoud 11. Mandíbula. 2007. Capa 7.
• Irhoud 12. Incisivo inferior. 2007. Capa 7.
• Irhoud 13. Fragmento proximal de un fémur izquierdo. 2007. Capa 7.
• Irhoud 14. Costilla. 2009. Capa 7.
• Irhoud 15. Costilla. 2009. Capa 7.
• Irhoud 16. Húmero juvenil. 2009. Capa 7.
• Irhoud 17. Fragmento proximal de un fémur derecho. 2009. Capa 7.
• Irhoud 18. Vértebra lumbar. 2007. Limpieza inicial.
• Irhoud 19. Peroné. 2009. Capa 7.
• Irhoud 20. Vértebra cervical. 2009. Limpieza inicial.
• Irhoud 21. Maxilar. 2011. Capa A.
• Irhoud 22. Segundo y tercer molares superiores derechos. 2011. Capa A.
• Homo helmei y Homo sapiens idaltu
• En Kenia (Koobi Fora) se han encontrado restos humanos cercanos a los humanos de aspecto moderno, con una antigüedad de 300-270 ka obtenida mediante series de uranio.
• Etiopía (Collard y Dembo, 2013). Los más importantes son Omo I, Omo II y Omo III, datados en hace 195 ka y Herto, datado hace 160 ka.

Posibles relaciones evolutivas de algunos ejemplares craneales. Chris Stringer. 2017.

Christopher Brian Stringer y Laura Tabitha Buck (2014) consideran que los especímenes de Homo sapiens muestran rasgos distintivos en la morfología del cráneo, el oído interno, la dentición y la pelvis. Además, la genética, puede proporcionar datos complementarios y tal vez incluso más fructíferos para caracterizar las diferencias entre el sapiens y sus parientes cercanos.

• Stringer (1974, 1978) encontró que ciertos ángulos e índices craneales pueden ser usados para separar a los HAM, los sapiens del PS y fósiles como Skhul y Omo Kibish 1 de neandertales y otros grupos arcaicos. Homo sapiens se caracterizaría por un neurocráneo en cúpula, reducción en el tamaño y proyección de la cara y un aumento de la flexión craneoespinal.
• Day y Stringer (1982) elaboraron una lista de características de diagnóstico y las utilizaron para incluir a Omo 1 en Homo sapiens sensu stricto, pero no a Omo 2. Según ellos, para asignar un fósil a sapiens debería mostrar al menos un 50% de las características. Estudios posteriores con poblaciones actuales y fósiles hacen descartar la utilidad de la lista.
• Problemas de definición:
• La variación entre Omo 1 y Omo 2 puede reflejar la coexistencia de dos poblaciones o que la relación entre la morfología de heidelbergensis  y la de sapiens no es simple y lineal.
• Según el Modelo Multirregional Africano, existieron diferencias regionales dentro del continente, con diferentes poblaciones interfértiles (Stringer, 2003, 2012). Las fluctuaciones climáticas entre glaciales/interglaciales y ciclos climáticos cortos pudieron crear/remover las barreras biogeográficas originando la contracción de las poblaciones y la expansión y contacto en los momentos favorables (Blome et al, 2012; Coulthard et al, 2013; Ziegler, 2013; Hublin et al, 2017).
• El hallazgo de especímenes relativamente recientes con rasgos arcaicos (Iwo Eleru, Ishango) ha sido interpretado como un resultado de la hibridación entre HAM y especies arcaicas, quizás Homo heidelbergensis. Hammer et al (2011) sugieren una introgresión en África Central de una rama que se separó de la del HAM hace ca 700 ka. Mendez et al (2013) estimaron una fecha de coalescencia de 581 ka para el cromosoma Y, fuera del rango de la datación de los fósiles de sapiens más antiguos conocidos, lo que puede reflejar una hibridacion con especies extintas.
• La pelvis de Omo 1 sugiere que se trata de una hembra (Ashley S. Hammond, Danielle F. Royer y John G. Fleagle, 2017)
• Por otra parte, se ha constatado la hibridación del sapiens en Eurasia con neandertales y denisovanos.
• Para los autores, el grado de introgresión es pequeño y no afecta a las carcterísticas morfológicas del sapiens.

El Homo sapiens en África. El Mundo.

Jeffrey H. Schwartz (2016) resume los problemas de clasificación.

• Barbilla. Además de los especímenes del PS, como Abri Pataud, Grimaldi, Dolni Vestonice, Predmosti, Ohalo, e Isturitz, solo Tianyuan PA 1281, KRM 41815, y Tuinplaas presentan barbilla.
• Las regiones sinfisarias de Fish Hoek, Boskop y Klasies River Mouth KRM 13400 y 14695 son lisas con abultamiento variable. Solo KRM 41815 parece presentar una quilla central; inferiormente su región sinfisaria no es significativamente más gruesa que el hueso lateral.
• La línea media de la mandíbula de Zhirendong, carece de quilla y presenta una mínima protuberancia más pronunciada muy por encima del margen inferior.
• La región sinfisaria de la mandíbula de Tuinplaas presenta una T invertida, pero, inferiormente, no es apreciablemente más gruesa que el hueso lateral (Schwartz y Tattersall, 2000).
• Prominencia supraorbital dividida (Stringer et al, 1984).
• Los fósiles clasificados como arcaicos presentan una protuberancia supraorbital continua a través de la glabela, con márgenes gruesos y redondeados (Eyasi, Eliye Springs, Omo Kibish, Guomde, Laetoli (LH18), y Ndutu (Este de África), Florisbad (Sur de África), Jebel Irhoud (pero no Irhoud 2, que muestra una separación clara) y Dar es-Soltane (Norte de África), Dali y Jinniushan (China) y Narmada (India) (Schwartz y Tattersall, 2003).
• Entre los fósiles clasificados como modernos, las prominencias supraorbitales de Border Cave, Qafzeh 6, y todos los ejemplares adultos de Skhul, son más bien lisas a través de la glabela, con márgenes redondeados (Schwartz y Tattersall, 2003). Herto (BOU-VP-16/1), asignado a Homo sapiens idaltu, fue descrito con prominencia supraorbital dividida (White et al, 2003), sin embargo medialmente y en cada extremo, la prominencia supraorbital es alta, plana, orientada lateral oblicuamente y circunscrita supero medialmente por un borde bien definido.
• Los especímenes europeos del PS presentan una prominencia supraorbital que ha sido descrita como dividida en algún caso con benevolencia (e.g. Abri Pataud) o justamente (e.g. Mladeč). También presenta una prominencia dividida el cráneo parcial de Tuinplaas. 

Abri Pataud, Tuinplaas y muchos otros cráneos con prominencia supraorbital dividida están asociados con mandíbulas sin barbilla, lo que supone un reto interpretativo. Mientras que una prominencia supraorbital dividida puede identificar a algunos individuos como Homo sapiens, Schwartz considera que solo la barbilla proporciona una evidencia definitiva de pertenencia a la especie.

• Los especímenes con una verdadera barbilla deberían ser considerados Homo sapiens.
• Combinaciones de una cara relativamente pequeña y sin prognatismo y un cráneo alto y abovedado, sin una verdadera barbilla (por ejemplo  LL1, LL2, Qafzeh 6 y 7, Fish Hoek, Boskop, BOU-VP-16/1), representan morfos estrechamente relacionados con Homo sapiens.
• Un cráneo alto y  abovedado y una cara prognática sin una verdadera barbilla (por ejemplo Skhul V), pertrenece a un morfo hermano del grupo anterior.

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Hipótesis sobre el origen del sapiens

Hipótesis Out of Africa, Desde África, del Origen Africano Reciente (RAO), del Remplazo o de Eva.

Modelo formulado, entre otros, por Cann, Stoneking y Wilson (1987), Stringer y Andrews (1988) Chris Stringer (1989, 1992, 2001, 2011, 2014), Vigilant et al (1991), Stringer y Bräuer (1994), Bräuer (2001, 2006, 2007) y Bräuer et al (2004).

Tras el estudio del neandertal de La Chapelle-aux-Saints, Marcellin Boule propuso que el sapiens había evolucionado en alguna otra parte del mundo y posteriormente había colonizado Europa provocando la extinción de los neandertales.

Los seres humanos de aspecto “moderno” se desarrollaron por evolución de erectus o ergaster en algún lugar del Este del África subsahariana hace unos 0,3-0,1 Ma y desde allí se dispersaron por el mundo. La población inicial sería solo de unos miles de individuos adultos (cuello de botella poblacional y efecto fundador). Las poblaciones de homínidos que anteriormente habían emigrado desde África a Europa y Asia (como erectus y sapiens arcaicos), o bien se extinguieron sin dejar descendencia o fueron reemplazados por los humanos africanos.

• Según el Modelo Multirregional Africano, existieron diferencias regionales dentro del continente, con diferentes poblaciones interfértiles (Stringer, 2003, 2012; Scerri et al, 2018). Las fluctuaciones climáticas entre glaciales/interglaciales y ciclos climáticos cortos pudieron crear/remover las barreras biogeográficas originando la contracción de las poblaciones y la expansión y contacto en los momentos favorables (Blome et al, 2012; Coulthard et al, 2013; Ziegler, 2013; Hublin et al, 2017). Pero también es posible que las similitudes entre los fósiles africanos se deban a retenciones de un ancestro común (Stringer y Galway-Withan, 2017).
• Los datos morfológicos, arqueológicos, genéticos y paleoambientales disponibles del Pleistoceno medio y tardío indican un conjunto de poblaciones humanas de pequeño tamaño, semiaisladas, adaptadas a las ecologías locales que produjo la aparición y evolución de la morfología derivada de H. sapiens en forma de mosaico, con la intervención de la deriva continental. No se debe asumir que el flujo de genes haya sido constante a lo largo del tiempo, o que haya ocurrido a la misma velocidad dentro y entre diferentes regiones. A lo largo de las grandes escalas de tiempo del Pleistoceno medio y tardío, con sus fuertes fluctuaciones climáticas, es probable que el número de poblaciones intermedias que conectan diferentes regiones también haya fluctuado considerablemente (Scerri et al, 2018).

En este modelo, Homo sapiens es una especie reproductivamente aislada, de modo que las hibridaciones no habrían producido descendencia fértil.

	AFRICA	ASIA	EUROPA
Paleolítico Medio	¿erectus, ergaster, antecessor, heidelbergensis, rudolfensis?	erectus	antecessor
Paleolítico Superior	Sapiens	erectus en estasis	neanderthalensis

La diferenciación étnica entre las poblaciones modernas, sería algo evolutivamente reciente, un resultado de la evolución divergente entre poblaciones que llevan separadas sólo los últimos 50.000 o 100.000 años.

Es difícil conciliar este modelo con la continuidad morfológica que se observa por ejemplo en Australia. Por ello han surgido modelos que admiten hibridaciones en el transcurso de las migraciones del sapiens.

Remplazo con hibridación (RWH), Principalmente Out of Africa o Remplazo con Goteras (Leaky Replacement)

Bräuer (1984, 1992, 2008), Churchill y Smith (2000), Kramer et al (2001), Smith et al (2005), Green et al (2010), Reich et al (2011).
Añade al modelo anterior una hibridación extendida del sapiens con poblaciones existentes, como indica el grado de introgresión genética revelado por los análisis recientes (Green et al, 2010; Reich et al, 2010). Esta hibridación permitió incorporar a los sapiens no africanos características heredadas de neandertales, denisovanos y otras poblaciones arcaicas, con dos pulsos en la rama ancestral de los asiáticos modernos y uno en la de los europeos o un único pulso en la rama común con dilución de la herencia neandertal por cruce con poblaciones ancestrales en los europeos (Vernot y Akey, 2014; 2015).
La contribución local, sin embargo, fue escasa para este modelo, como indican los estudios paleogenéticos recientes (Prüfer et al, 2014), de modo que Hublin (2014) habla de "reemplazo con contaminación".

Escenarios para el origen del humano moderno:

a. Reemplazo.

b. Reemplazo + hibridación.

c. Asimilación.

d. Modelo multirregional.

Chris Stringer, 2014.

Hipótesis Multirregional (MRE) o Modelo de Continuidad Multirregional

William Howells la denomina Teoría del Candelabro.

Propuesta por Franz Weidenreich antes de la segunda guerra mundial. Defendida por Carleton Coon, Jan Jelínek y otros. Thorne y Wolpoff (1981, 2003). Wolpoff et al (1984). Wolpoff (1989). Subyace un modelo de evolución lineal.

Basándose en una evolución en dirección predeterminada (ortogénesis) mantiene que se produjeron evoluciones múltiples en lugares diferentes (1,7-0,7 Ma). Las diferencias entre las raza actuales, tendrían un origen muy antiguo y serían el resultado de ese proceso evolutivo en paralelo.

La transición entre el Homo erectus al Homo sapiens se realizó de forma paralela en diferentes regiones a través de varias especies intermedias. Se apoyan en la continuidad del registro fósil desde erectus a sapiens en Australasia, Proximo Oriente y Europa.

•  Holliday et al (2014) consideran que las tendencias evolutivas compartidas pueden deberse a la parelofilia (Mayr y Ashlock, 1991). Estas tendencias pueden resumirse en:
• Incremento de la encefalización. Puede observarse ya entre los australopitecinos (Paranthropus) y Homo del Plioceno (Elton, Bishop y Wood, 2001).
• Reducción en el tamaño de los dientes y el aparato masticatorio.
• Aumento de la gracilidad craneal y poscraneal.

Wolpoff et al (1994) sintetizan el modelo:

• Variación geográfica. La deriva genética sería el mecanismo de diferenciación más importante entre las poblaciones separadas.
• Flujo genético significativo entre las variantes. Wright (1931) postuló que un inmigrante en cada generación sería suficiente para mantener genéticamente similares a las poblaciones involucradas, al menos en ausencia de selección fuerte.
• Tendencias evolutivas comunes en todas las regiones.

Es difícil reconciliar el modelo multirregional con la existencia contemporánea de diversas especies en distintas regiones. Los diferentes estudios que han abordado el cálculo de las poblaciones humanas ancestrales proponen densidades muy bajas en un espacio de enorme extensión por África y Eurasia (Holliday et al, 2014). No parece que estas densidades favoreciesen el intercambio genético, ni siquiera en la cantidad indicada por Wright (1931) y es biológicamente inviable que poblaciones aisladas genéticamente evolucionen dando lugar a la misma especie. Los estudios genéticos informan que la introgresión neandertal en el HAM es un fenómeno reciente, muy posterior al surgimiento del sapiens en África.

•  Holliday et al (2014) sostiene que, aún en ausencia de flujo genético, debido al origen reciente de Homo, las diferentes paleodemos no estaban aisladas reproductivamente. Los estudios disponibles indican que en mamíferos el aislamiento reproductivo se produce después de ca 4-2 Ma de separación.

La Hipótesis Multirregional revisada.

Milford Wolpoff, Alan Thorne y John Hawks reconocen la importancia del flujo genético entre las diferentes poblaciones debido a diferentes oleadas migratorias de Homo erectus desde África que se mezclaban con las radiaciones anteriores. El proceso evolutivo no sería en paralelo, sino conjunto.

	AFRICA	ASIA	EUROPA
Paleolítico Medio	¿erectus, ergaster, antecessor, heidelbergensis, rudolfensis?	erectus	antecessor
Paleolítico Superior	sapiens	erectus en estasis, sapiens	neanderthalensis, sapiens

Los neandertales serían una especia propia de Europa que aporta su acervo genético al sapiens. La idea es muy antigua (Day, 1986) pero reaparece con Loring Brace (1964), Alan Thorne y Milford Wolpoff (1980). El final de los neandertales habría sido una evolución hacia sapiens. Wolpoff tiende a considerarlos una única especie. Trinkaus y Smith (1985) creen que neanderthalensis es una subespecie de sapiens a la que contribuyó muy probablemente con su acervo genético para la aparición del sapiens sapiens. Trinkaus (2014) destaca que no se pueden dibujar divisiones claras entre las poblaciones del Homo arcaico.

• Trinkaus y otros identificaron en un ejemplar del Abrigo do Lagar Velho (Portugal), datado en 24.500 años, una evolución en mosaico sacando la conclusión de que al menos en la Península Ibérica se produjo un cruce de poblaciones.

Modelo de asimilación (AM)

Smith (1984, 1992, 1994, 2010). Smith et al (1989). Smith y Trinkaus (1991). Trinkaus (2005).
Este modelo también concede a África un papel clave en la evolución de las características modernas. Sin embargo, considera que la expansión de las características africanas fue mucho más gradual. Los neandertales y los sapiens arcaicos asimilaron las características modernas a través de cruzamientos generalizados. En consecuencia, se produjo un proceso de mezcla en lugar de una rápida sustitución o reemplazo.

Smith (1994) defiende la contiuidad en Europa Central, apoyándose en la morfología de los neandertales de Vindija. En un versión más reciente (Smith, 2010), se admite que los neandertales fueron "anegados" por los HAM con origen en África. Esta disparidad entre el tamaño de las poblaciones podría explicar la pequeña contribución de neandertales y denisovanos en el genoma de los humanos actuales.

Katerina Harvati (2014) considera que el nivel de hibridación reportado es demasiado pequeño para indicar asimilación de los Homo arcaicos en el acervo genético de los HAM. El componente genético arcaico del esqueleto de la Cueva Tianyuan no es mayor que el de los euroasiáticos actuales (Fu et al, 2013) y el del fémur de Ust-Ishim muestra una introgresión neandertal solo un poco mayor (Fu et al, 2014). Las ocupaciones neandertales en el Oeste de Eurasia fueron densas y prolongadas, pero no dejaron rastro paleogenético (Hublin, 2014). Sankararaman et al (2014) indican que la hibridación con los neandertales no solo fue rara sino que a menudo fue perjudicial e inefectiva. Neandertales y HAM estaban en caminio de un aislamiento reproductivo, a pesar del corto tiempo de divergencia entre los linajes, como indica el pronunciado grado de divergencia morfológica (Haarvati, Frost y McNulty, 2004).

	MODELO DE REEMPLAZAMIENTO	MODELO DE REEMPLAZAMIENTO + HIBRIDACIÓN	MODELO MULTIRREGIONAL	MODELO DE ASIMILACIÓN
Lugar de aparición del sapiens	África, hace ca 200 ka. Entre 150-100 ka se produce una expansión por África y colonización de Eurasia y Australasia. Cladogénesis.	África, hace ca 200 ka. Entre 150-100 ka se produce una expansión por África y colonización de Eurasia y Australasia. Anagénesis.	Viejo Mundo, en los últimos 2 Ma.	Viejo Mundo, desde ca 150 ka.
Contribución de las diferentes poblaciones del Pleistoceno.	Ninguna contribución de las poblaciones arcaicas no africanas. Sólo poblaciones de erectus o ergaster en África.	Fuera de África, el sapiens moderno incorpora características de neandertales y denisovanos tras eventos de hibridación. Sin embargo, se considera que la contribución local fue escasa.	Gran contribución de las poblaciones arcaicas no africanas. Las diferentes poblaciones evolucionan gradual e independientemente. Modelo revisado: Las diferentes poblaciones evolucionan conjuntamente gracias al intercambio genético.	Contribución significativa de las poblaciones arcaicas no africanas. Origen en las poblaciones africanas. Hibridación en el Levante Mediterráneo y en diferentes lugares de Eurasia y Australasia. Tras cruzamientos generalizados con otras poblaciones, las características del sapiens moderno son asimiladas por estas poblaciones preexistentes.

Evolución humana a partir del análisis genético multilocus clado anidado (MLNCA)

Otros modelos

• Cuna Asiática (Asian Cradle). McCown y Keith, 1939. El origen del sapiens está en Asia.
• Cuna en el Suroeste de Asia y Nordeste de África (SW Asian/NE African Cradle). H. Field, 1932. El origen está en el Suroeste de Asia y Nordeste de África.
• José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres (también Sheela Athreya y Xinzhi Wu, 2017) sugieren que Homo sapiens se originió en África a partir de una población que "volvió" desde el suroeste de Asia, donde habría dado lugar a los neandertales.
• La mandíbula con dentición de Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018)  datada hace 194-177 ka proporciona un considerable apoyo a esta teoría.

De acuerdo con este modelo, Homo sapiens se originió en África a partir de una población que "volvió" desde el suroeste de Asia

Enlaces:

Chris Stringer. Why we are not all multiregionalists now. CellPress, 2014.
Trenton W. Holliday, Joanna R. Gautney y Lukás Friedl. 2014. Right for the Wrong Reasons. Reflections on Modern Human Origins in the Post-Neanderthal Genome Era.

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Nueva cronología para el cromosoma Y

Filogenia y cronología para el cromosoma Y.

Rosaria Scozzari, Andrea Massaia, Beniamino Trombetta, Giovanna Bellusci, Natalie M Myres, Andrea Novelletto y Fulvio Cruciani han propuesto una nueva cronología para el cromosoma Y del sapiens en  base a nuevos marcadores SNP y a una tasa de mutación de 0,64 x 10e-9.

El árbol propuesto por los autores recapitula la topología previamente conocida, pero se modifican drásticamente las longitudes relativas de las ramas principales y aumentan las edades de los nodos asociados.

Según las conclusiones principales:

• Los linajes patrilineales con edades cercanas a las de los fósiles tempranos de HAM sobreviven actualmente sólo en África central y occidental.
• Sólo unos pocos linajes evolutivamente exitosos sobrevivieron entre 160-115 ka.
• Debe ser considerada una salida temprana de África (antes de 70 ka), que se ajusta a la evidencia arqueológica de Asia occidental reciente.

Enlace

Material suplementario

Comentarios en Dienekes

Evidencias genéticas en el origen del sapiens

Homo sapiens antiguos anatómicamente modernos (130-100 ka).

LH 18. Homo sapiens. Credit: Günter Bräuer.

• LH 18 (Laetoli Hominid 18, encontrado el 1976 en Ngaloba, Laetoli, Tanzania. >0,12 Ma. Frontal oblicuo y relativamente aplastado, con relieve supraorbital poderoso y continuo. Las paredes craneales tienen un considerable grosor. La región occipital es regularmente convexa y el rostro no voluminoso. Day, Leakey y Magori 1980.
• Mumba XXI (Tanzania 1977). Varios molares. Bräuer y Mehlman 1988 ; Mehlman 1989.
• Equus Cave (África del Sur 1980) 
• Die Kelders Cave (África del Sur 1980) 
• Border Cave (África del Sur, 1940, 42, 76). 
• Cráneo y varios poscraneales de adulto masculino. 
• Mandíbula, otros fragmentos de cráneo, mandíbula y poscraneales de un niño. 
• Resto mandibular.
• Blind River, África del Sur. 118 ka. Asociado a artefactos.

Según Ilan Gronau (2011), los San se separaron del resto de las poblaciones africanas hace aproximadamente 130 ka.

Fragmentos hallados en Klasies River Mouth

Norte de África

Hace 130 ka el Sahara era una zona de lagos y riveras. En este tiempo y lugar surgen las primeras formas inequívocas de comportamiento moderno conocidas hasta el momento.

Los yacimientos aterienses se extienden de Marruecos a Libia con una datación entre 145-70 ka.

En la Cueva de los Contrabandistas (Costa atlántica, Marruecos) se halló en 2011 Bouchra, cráneo de un individuo de unos 6-8 años de edad, datado en 108 ka. Tiene unos dientes enormes y esta característica lo relaciona con los primeros sapiens que abandonaron África. Para Hublin es posible que poblaciones aterienses se estableciesen en el este de África para desde allí iniciar el out of Africa hace 60 ka. Hublin et al (2012) analizaron más de 50 dientes hallados en yacimientos aterienses encontrando un parecido sorprendente con los del cráneo y mandíbula de Pestera cu Oase, correspondiente a los europeos más tempranos. El cráneo de Nazlet Khater (Egipto), datado en 40 ka liga también a los aterienses con los europeos tempranos (Hublin y Klein, 2011).

Por otra parte, puede haber una relación con las poblaciones de Oriente Medio: el cráneo Dar-es-Soltan 5 (Rabat, Marruecos), datado en 80 ka es muy similar al de Qafzeh, datado en 100 ka, con torus supraorbital pero con características modernas, como una dentición reducida en tamaño. También en Dar-es-Soultane se halló una mandíbula (Ferenbach, 1976; Hublin, 1993, 2000; Cartmill y Smith, 2009).
De datación similar son el cráneo y mandíbula de Témara (Rabat, Marruecos) (Ferenbach, 1976; Hublin, 1993; Cartmill y Smith, 2009). Témara 2 es un craneo fragmentario con un occipital redondeado y carece de torus supraorbital. La mandíbula es moderna.

Problemas de clasificación

Los fósiles africanos del Pleistoceno medio son muy similares morfológicamente a los humanos mesopleistocenos europeos. Aunque la mayor parte de las dataciones son dudosas, en este grupo podemos situar a los fósiles de Bodo, Eyasi, Ndutu, Salé y Broken Hill. Merced a esta similitud, muchos científicos incluyen a estos fósiles africanos junto a los fósiles del Pleistoceno medio europeo en la especie Homo heidelbergensis. Pero la similitud morfológica es únicamente debido a su estrecha relación evolutiva, porque comparten un antepasado común muy próximo en el tiempo. En los fósiles de la línea evolutiva africana pueden observarse algunas características que darán lugar a Homo sapiens, y por lo tanto, para Juan Luis Arsuaga, deben clasificarse como una especie distinta: Homo rhodesiensis.

Características morfológicas

1. Esqueleto craneal y poscraneal prácticamente idéntico a los humanos actuales.
1. Capacidad craneal 1.400 cc. Cráneo redondeado. Bóveda elevada y ensanchada en su parte superior. Frente alta. Arcos supraorbitarios muy reducidos. Cara pequeña con mentón prominente.
2. Sistema masticatorio reducido, situado total o casi totalmente bajo la parte anterior de la caja craneana. Prognatismo reducido.
3. Esqueleto poscraneal menos robusto. Pelvis más estrecha y grácil. Huesos delgados y esbeltos. Extremidades más largas.
2. Lenguaje articulado y complejo.

Modos de vida.

1. Eric Trinkaus sostiene que estos individuos se basan menos en la fuerza corporal y más en útiles elaborados y otras innovaciones tecnológicas. 
2. La cara y la dentición pequeñas pudieron ser favorecidas por una menor utilización de los dientes como herramientas. No existe consenso sobre el significado funcional del mentón. 
3. Habitación en cuevas y chozas construidas con pieles y reforzadas con Piedras en la base y colmillos de mamuts. 
4. Cazadores recolectores. 
5. Migradores estacionales. 
6. Cultura lítica perfeccionada (Auriñaciense, Magdaleniense etc.) 
7. Elaboración de objetos de hueso y marfil. 
8. Explosión de manifestaciones artísticas de forma puntuada no gradual: Pintura rupestre, escultura, etc. 
9. Ritos funerarios simbólicos.

Bibliografía:

• Butzer, Karl W. "Sediment stratigraphy of the Middle Stone Age sequence at Klasies River Mouth, Tsitsikama Coast, South Africa." The South African Archaeological Bulletin 33.128 (1978): 141-151. 
• Rightmire, G. Philip, and Hilary J. Deacon. "Comparative studies of Late Pleistocene human remains from Klasies River Mouth, South Africa." Journal of Human Evolution 20.2 (1991): 131-156. 
• Lam, Yin M., Osbjorn M. Pearson, and Cameron M. Smith. "Chin morphology and sexual dimorphism in the fossil hominid mandible sample from Klasies River Mouth." American journal of physical anthropology 100.4 (1996): 545-557. 
• Grine, Frederick E., et al. "Additional human fossils from Klasies River Mouth, South Africa." Journal of human evolution 35.1 (1998): 95-107.

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Homo sapiens arcaicos recientes en África

La naturaleza y el calendario de la evolución del Homo sapiens están oscurecidos por la escasez de fósiles africanos, aunque nuevos estudios y descubrimientos arqueológicos y avances en la genómica han puesto de manifiesto algunos aspectos demográficos relevantes.

En los orígenes de la especie (hace 240-200 ka, MIS 7), repetidas expansiones y contracciones poblacionales dieron lugar a la asimilación recurrente, dentro de un único linaje, de novedades biológicas y de comportamiento adquiridas localmente durante períodos de alopatría (Mirazon, 2016).

Hasta 200 ka, se clasifican dentro de Homo helmei. El Hombre de Helme hace alusión al capitán R. E. de Helme, quien financió las excavaciones del zoólogo Thomas F. Dreyer en Florisbad, Bloemfontein, Sudáfrica en la primavera de 1932.

• Para Larry y Foley (2001) Homo helmei es un grupo monofilético africano, último antecesor de los neandertales y los sapiens.

Entre 200-130 ka, se clasifican como Homo sapiens idaltu.

Fuera de África, un fragmento de mandíbula con dentición, inequívocamente sapiens, procede de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, y ha sido datado hace 194-177 ka. (Israel Hershkovitz et al, 2018).

Izquierda: Laetoli 18, datado en 140 ka. Derecha: Iwo Eleru. 

En 2011, Chris Stringer y Katerina Harvati publicaron el estudio de un cráneo de sapiens hallado en Iwo Eleru (Nigeria) en 1965 y datado en 13 ka. Presenta las características que corresponden a los sapiens arcaicos, lo que sugiere la supervivencia de los mismos hasta épocas muy recientes y su cruzamiento con sapiens modernos (Christopher M. Stojanowski, 2014)

Homo en África en los últimos 800 ka. Recientes hallazgos y dataciones en Jebel Irhoud proporcionan una fecha de hace más de 300 ka.

Homo helmei, Dreyer, 1935.

• Eliye Springs KNM-ES 11693, cráneo encontrado el 1983 en Kenya. 0,3-0,2 ka.
• Características arcaicas: Quilla sagital, cráneo aplanado, posición baja de la anchura máxima del cráneo, torus suborbital y sillón supratoral, marcada inserción de los músculos nucales, cara maciza, masiva.
• Características modernas: Alta capacidad craneal, la forma del cráneo en vista superior y trasera, prominencias frontales presentes pero muy poco marcadas, parietal, escama temporal desarrollada, prolongación de la parte superior del occipital, ausencia de torus occipital transversal.
• Rasgos patológicos sugieren anemia crónica (Bräuer et al, 2003).

• Koobi Fora. ER-3884. Cráneo datado en 0,27 Ma.
• Florisbad, encontrado en Orange, Africa del Sur en 1932. Cráneo de un individuo devorado por un carnívoro de gran tamaño. Ancho, frontal algo deprimido con relieve supraorbital muy pronunciado, aunque se atenúa lateralmente y muestra una depresión en el plano sagital. Rostro ancho y robusto. Asociado a arqueología posiblemente MSA temprana. Un diente que se supone asociado fue datado por ESR en hace 0,259 Ma .
• Cave of Hearths (Cueva de los Hogares, África del Sur). Mandíbula. 0,2 Ma. Asociado a arqueología achelense o MSA temprana.
• Littorina Cave, Sidi Abderrahman (Casablanca, Marruecos). Hemimandíbula asociada a industria achelense. Más de 0,2 Ma.
• Qebibat. Mandíbula. 0,25 Ma.
• Omo I, II y III, encontrados en 1967 en la Formación Kibish, Etiopía, por Richard Leakey. (Brown y Fuller 2008 ; McDougall, Brown, y Fleagle 2005 ; Shea 2008). Asociados a industrias de la MSA.
• Omo I. Cráneo muy fragmentario de un joven varón, incluyendo fragmentos de la cara  y parte del esqueleto postcraeal. Reconstruido por Day y Stringer (1982). Morfología general muy moderna. Frontal recto, bóveda elevada y regularmente redondeada. El occipital presenta una parte superior mucho más larga que la parte inferior. Costados divergentes hacia arriba. Superestructuras óseas poco desarrolladas. Mentón típico. >1.400 cc. Costillas largas. 70 kg. Datado en hace 195 ka por 40Ar/39Ar y correlación con sapropeles. Day y Stringer, 1991; McDougall, Brown, y Fleagle 2005; Pearson et al, 2008; Voisin, 2008.
• Omo II. Cráneo de un adulto varón hallado a 2,5 km del anterior. Torus supraorbital pequeño. Presenta varios rasgos arcaicos como la gran angulación del occipital o el grosor del hueso timpánico. 1.435 cc. Para Day y Stringer, mientras que Omo I es Homo sapiens strictu senso, Omo II no lo es. Datado en hace 195 ka, por correlación estratigráfica con Omo I. Feibel, 2008; Rightmire, 2009.
• Omo III. Calvaria fragmentada de un adulto de sexo incierto.
• Brauer (1991) propuso clasificar Omo I como anatómicamente moderno y Omo II como sapiens arcaico reciente.
• Para Tobias son contemporáneos y dan idea de la varibilidad de la población.

Cráneos de Herto

Homo sapiens idaltu, White, Asfaw, DeGusta, Gilbert, Richards, Suwa y Howell, 2003.

Presentan un prognatismo nasal más reducido, mayores capacidades craneales y una frente más elevada y convexa.

• Miembro Herto de la Formación Bouri (Middle Awash, 2003). Tres cráneos (dos hombres y un niño) con marcas de corte que evidencian un canibalismo ritual o prácticas simbólicas ligadas a ritos mortuorios. Datados en 160-154 ka por 40Ar/39Ar. Tim White et al, los clasificaron como homo sapiens idaltu. (Clark et al,  2003. White et al, 2003).

• BOU-VP-16/1. Descubierto en 1997. Cráneo adulto prácticamente íntegro. Mezcla de rasgos primitivos y modernos. Frente vertical y neurocráneo globular, dentro del rango humano moderno. La mayor anchura craneal se produce en la parte superior de los parietales, como en los humanos actuales. 1.450 cc.
• BOU-VP-16/2- Restos craneales de un adulto.
• BOU-VP-16/5. Cráneo juvenil incompleto (180 fragmentos).
• Presentan un mosaico de rasgos
• Primitivos: Hueso occipital muy angulado, con un torus superior muy marcado, torus supraorbitario muy marcado.
• Derivados: Volumen encefálico elevado, bóveda craneal alta y globosa, máxima altura del cráneo en los huesos parietales, hueso frontal alto, ausencia de prognatismo y placas infraorbitarias orientadas coronalmente mostrando una fosa canina.
• Según White et al (2003) estos especímenes son intermedios entre Broken Hill y los hallazgos datados en unos 100 ka.
• Muchos fragmentos craneales muestran marcas de instrumentos líticos, lo que se interpreta como evidencia de algún tipo de prácticas mortuorias descartándose, por su patrón de distribución y su morfología, el consumo.

• Singa (Sudán). >133 ka por ESR y U/Th. Cráneo bastante completo y patológico. Grün y Stringer, 1991. McDermott et al, 1996. Spoor et al, 1998. Stringer, 2003. Bräuer et al, 2004. Trinkaus, 2005. Bastir et al, 2008. Schwartz y Tattersall, 2010.

Enlaces:

• Grün, Rainer, and Christopher B. Stringer. "Electron spin resonance dating and the evolution of modern humans." Archaeometry 33.2 (1991): 153-199. 
• Hublin, Jean-Jacques. "Recent human evolution in northwestern Africa."Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 337.1280 (1992): 185-191.
• Clark, J. Desmond, et al. "Stratigraphic, chronological and behavioural contexts of Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia." Nature 423.6941 (2003): 747-752. 
• White, Tim D., et al. "Pleistocene homo sapiens from middle awash, ethiopia."Nature 423.6941 (2003): 742-747.
• Smith, Tanya M., et al. “Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens.” Proceedings of the National Academy of Sciences 104.15(2007): 6128-6133.

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Homo rhodesiensis

Izquierda Sangiran 17 Homo erectus. Derecha Broken Hill.

Homo rhodesiensis, Woodward 1921

Problemas de clasificación

Entre 800-300 ka, hay un vacío de fósiles humanos en África.

Los fósiles africanos del Pleistoceno medio son muy similares morfológicamente a los humanos mesopleistocenos europeos. Aunque la mayor parte de las dataciones son dudosas, en este grupo podemos situar a los fósiles de Bodo, Eyasi, Ndutu, Salé y Broken Hill. Merced a esta similitud, muchos científicos incluyen a estos fósiles africanos junto a los fósiles del Pleistoceno medio europeo en la especie Homo heidelbergensis.

• Rightmire o Tattersall (2011).
• F. C Howell los reúne en un paleodemo diferenciado. 
• Para Emiliano Aguirre (2008) están emparentados con heidelbergensis y neanderthalensis. Entre los parecidos, menciona:
• Las cajas craneanas de contorno redondo y frente huida, bajas y largas, con occipital saliente hacia atrás y una depresión suprainíaca.
• Órbitas grandes y redondas o casi.
• Rostro plano por los lados, debajo y delante de los pómulos.
• Aparato bucal macizo y prominente.

Pero la similitud morfológica es únicamente debido a su estrecha relación evolutiva, porque comparten un antepasado común muy próximo en el tiempo. En los fósiles de la línea evolutiva africana pueden observarse algunas características que darán lugar a Homo sapiens, y por lo tanto, para Woodward o Juan Luis Arsuaga, deben clasificarse como una especie distinta: Homo rhodesiensis.

En todo caso, rhodesiensis y heidelbergensis están unidos por un antepasado común muy reciente.

Bodo

Yacimientos

• Nadung'a, lado oeste del Lago Turkana. Molar datado en 750 ka, el de tamaño más pequeño conocido en África del Pleistoceno Medio (Maddux et al, 2014).
• Ternifine (Argelia) >0,6 Ma.
• Bodo (Etiopía). Quizá el más antiguo- descubierto entre 1976-1981. 0,6-0,4 Ma (Clark et al, 1994). Cara casi completa y parte de las paredes laterales. Muy robusta. Orificio nasal más ancho de todo el registro fósil humano. Asociado a herramientas del achelense final.
• Thomas Qarry I. Parte de una mandíbula (Ennouchi, 1969). Entre 1994 y 2011, se recuperaron nuevos fósiles de la unidad estratigráfica 4. Una diáfisis de fémur, varios dientes aislados, fragmentos craneales, vértebras, una mandíbula completa de un adulto y una mandíbula parcial de un niño de corta edad. ca 0,5 ka. Los artefactos achelenses recuperados responden a una producción lítica en la propia cueva. Rica en restos de fauna de mamíferos acumulados por carnívoros, incluyendo Homo. Daujeard et al, 2016.
• Thomas Qarry III. Fragmento craneal y varios dientes, asociados a industria achelense. 0,4 Ma.
• Salé (Marruecos). Cráneo. 0,4 Ma.
• Ndutu (Tanzania) descubierto en 1973. Fragmentos craneales relativamente delgados por lo que pudieron pertenecer a una hembra. Se considera que puede fecharse entre hace 780-200 ka.
• Olduvai OH11, OH22, OH23 (Tanzania). 0,3 Ma.
• Eyasi 1 y Eyasi 2 (Tanzania) descubiertos entre 1935-38. Domínguez-Rodrigo et al, 2007, 2008; Mehlman 1987).
• Laynyamok. Tres dientes y un fragmento de fémur.
• Ileret, Kenia. KNM-ER 3884 cráneo descubierto el 1976. Fémur ER 999.
• Hopefield 1 (Saldanha, Elandsfontein, en Africa del Sur) descubierto en superficie en 1953, asociado a múltiples restos de fauna que corresponden a hace 1-0,6 Ma. 27 fragmentos de la bóveda craneal, asociados a una mandíbula e industria lítica. Bóveda muy robusta, gruesa, aplastada, con relieve supraorbital continuo y poderoso y repliegue occipital prolongado. El perfil de la región occipital es anguloso.
• Hoedjiespunt, África del Sur. 0,3-0,2 Ma.
• Cueva Gladysvale en el Valle Sterkfontein, Sudáfrica. Phillip Taru y Lucinda Backwell (2013) hallaron pelos fósiles humanos en coprolitos de hienas marrones (Parahyaena brunnea) datados en 257-195 ka.

Kabwe 1 (Zambia). El hombre de Broken Hill. 0,4 Ma, pero la datación es difícil. Holotipo de Homo rhodesiensis Woodward 1921. Cráneo completo de gran robustez, torus supraorbital fuerte, pliegue occipital saliente. Frente deprimida, rosto prognato. 1.280 cc de capacidad craneal. Las paredes del cráneo son subverticales y no covergen con claridad hacia arriba. Paredes gruesas, pero no tanto como en erectus. Protuberancias parietales salientes. Occipital sensiblemente inclinado hacia atrás en un ángulo menos cerrado que el de erectus. Grandes órbitas oculares de contorno algo cuadrangular con grandes arcos superciliares pero no continuos como en erectus. Enorme orificio nasal triangular.

• En el mismo yacimiento se hallaron otros dos fragmentos craneales, trozos de un maxilar y varios del esqueleto poscraneal incluyendo una tibia completa, fémur, pelvis y sacro, datados entre más de 0,3-0,21 Ma.

Las características craneales recuerdan las de los neandertales, pero las proporciones corporales son más parecidas a las del sapiens.

El Hombre de Broken Hill

Enlaces:

• Clark, J. Desmond, et al. "New studies on Rhodesian man" The Journal of the Royal Anthropological Institute of Great Britain and Ireland 77.1 (1947): 7-32 
• Klein, Richard G. "Geological antiquity of Rhodesian man." (1973): 311-312. 
• Stringer, Christopher B. "An archaic character in the Broken Hill innominate E. 719." American Journal of Physical Anthropology 71.1 (1986): 115-120 
• Rightmire, Philip G. "The human cranium from Bodo, Ethiopia: evidence for speciation in the Middle Pleistocene?." Journal of Human Evolution 31.1 (1996): 21-39. 
• Carretero, Jose Miguel, et al. "A partial distal humerus from the Middle Pleistocene deposits at Bodo, Middle Awash, Ethiopia." Anthropological Science 0 (2008): 0807280042.

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