Poblamiento del Sureste de Asia, Australia y Oceanía

Hace 40 ka, debido a la retención de agua en los glaciares, Nueva Guinea, Australia y Tasmania formaban un único continente conocido como Sahul. La distancia a Asia era de unos 100 km. Los primeros emigrantes debían conocer la construcción de balsas, pues llegaron también a Nueva Bretaña y Nueva Irlanda en el mismo periodo, separadas también a 100 km. En el sureste de Asia, las señales de humanos modernos tempranos son escasas.

1. En la isla de Flores tenemos material arqueológico en Liang Bua datado entre 74-61 ka, que seguramente puedan encajar a Homo sapiens, auque hay que recordar que en esta zona es donde aparecieron los famosos restos del Homo floresiensis pero con dataciones posteriores.
2. Una datación reciente de unos dientes hallados por Dubois en Lida Ajer (Padang, costa oeste de Sumatra) los ha fechado en hace 73-63 ka (Westaway et al, 2017).
3. En Tam Pà Ling (Cueva de los Monos), Montañas Annamite (norte de Laos), se han recuperado (Demeter et al, 2017):
• Datados en hace 63-44 ka.
• TPL 1. Un cráneo recuperado en 2009 con morfología completamente moderna. El escaso desgaste de los molares sugiere que perteneció a un adulto joven.
• TPL 2. Una mandíbula hallada en 2010, con rasgos en mosaico.
• TPL 3. Mandíbula. Datada en hace 70 ka.
• TPL4. Fragmento de costilla izquierda.
• TPL5. Fragmento de falange del hállux derecho.
• No se han hallado artefactos.
• La morfología mosaico de TPL 2, junto con la morfología completamente moderna de TPL1 y las características de los fósiles de otros yacimientos, sugieren una gran variación morfológica en las primeras poblaciones humanas modernas que residían en Eurasia Oriental en MIS 3 (Fabrice Demeter et al, 2015).
4. En la capa 14 de la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló, en 2007, CCH1, un metatarsiano humano. En la misma capa estratigráfica se recuperaron posteriormente siete dientes maxilares postcaninos (CCH6-a a CCH6-e, CCH8 y CCH9), dos falanges de la mano (CCH2 y CCH5), dos falanges del pie (CCH3 y CCH4) y un eje femoral (CCH7). CCH1 y CCH6-a se dataron directamente por series de uranio a un mínimo de 67 ka y 50 ka respectivamente. Los restos pertenecen al menos a tres individuos. En base a un particular mosaico de características primitivas y derivadas, Détroit et al (2019) los asignaron a una nueva especie: Homo luzonensis.
5. En Sulawesi (Célebes, Indonesia), se han recuperado útiles líticos en el sitio Leang Burung 2 datados en hace 50 ka (Brumm et al, 2018).
6. En Timor oriental, en la cueva de Jerimalai, se encontraron infinidad de utensilios de piedra (más de 9.700) y casi 40.000 huesos de hasta 22 familias diferentes de pescados, además de fósiles de otros animales terrestres del entorno, de los que también se alimentaron los seres humanos, y ornamentos con una datación de hasta 42 ka. Algunos de los vestigios pertenecen a atunes, lo que implica que los habitantes de aquel lugar pescaban desde embarcaciones en alta mar. Hay que poner en relación estos pueblos con toda seguridad con los primeros colonizadores de Australia.
7. Los restos más tempranos datados con seguridad, corresponden a la Cueva Niah y a Tianyuandong.
• En la Cueva Niah (Borneo), J. Harrison descubrió en 1958 un esqueleto datado en 45-39 ka. Barker et al, 2007. Klein, 2009. Curnoe et al, 2016.
• El esqueleto de Tianyuandong fue hallado en 2001 en una cueva a 6 km del núcleo del Complejo Zhoukoudian. Datado en hace 42-39 ka.
8. En la Cueva Tabon (Filipinas) Fox descubrió en 1962 un hueso frontal y tres fragmentos mandibulares asociados a una industria lítica que fue bautizada como taboniense. Se dataron en hace 23 ka, aunque el contexto cronoestratigráfico estaba perturbado. Durante las excavaciones de 2000-2001 aparecieron 11 nuevos restos humanos. Junto con otros restos procedentes de excavaciones de los años 1960, suman al menos 483 piezas (Julien Corny et al, 2015). Dos M1 superiores tienen grandes dimensiones inusuales, fuera del rango de variación de lo asiáticos surorientales submodernos. Otros cuatro, caen dentro o casi de la variabilidad de los Negritos de Filipinas. La disparidad morfológica encontrada entre los M1 superiores de Tabon, es mayor que en otras poblaciones, lo que apoya la hipótesis de la presencia de dos morfotipos.
9. En Wadjak (Java), Dubois descubrió dos cráneos modernos.
10. Los aborígenes australianos, neoguineanos y melanesios, comparten variaciones genéticas que no se encuentran en otras partes, y se ha calculado una población fundadora hace unos 50.000 años. Irina Pugach et al (2013) han calculado qyue la divergencia genética entre las poblaciones nativas de Australia, Nueva Guinea, y los Mamanwa (un grupo Negrito de las Filipinas) data de hace unos 36 ka. Hace 4230 años, estos grupos recibieron la aportación genética de poblaciones de la India, momento que coincide con un cambio de tecnología, formas de procesamiento de la alimientación y aparición del dingo en el registro arqueológico.
11. La colonización de la Polinesia y Micronesia tuvo lugar en los últimos 3000-3500 años gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sudeste asiático y Australasia.
• 1500-1300 aC. Fiji.
• 1000 aC. Marianas.
• 600 aC. Cooks. Sociedad.
• 500 aC. Carolinas
• 300-50 aC. Marshalls.
• 100-0 aC. Marquesas.
• 400-600 Hawaii.
• 800 Rapa Nui.
• 1200 Nueva Zelanda.
12. En cuanto a la procedencia de estos colonizadores, hay diversas teorías:

1. Para Bellwood (1985) provenían de Taiwan y China continental, y su tarjeta de presentación es la cerámica tipo Lapita. Hablaban lenguas austronesias, se expandieron rápidamente, reemplazando a una población de cazadores recolectores (modelo en Dos Capas; Jacob, 1967) y tuvieron escaso contacto con los melanesios, de lenguas papúas.
• En contra de esta teoría, obran las siguientes evidencias: La cultura Lapita nunca e ha encontrado en el sureste de Asia ni en Taiwán. En Nueva Guinea hay poca cerámica Lapita y existe otra más antigua. La cerámica Lapita es tosca y mal cocida lo que no cabe esperar de una cultura procedente del sureste de Asia.
•  En línea con esta teoría están los análisis de Robert Blust, quien dividió las lenguas austronesias en diez grupos. Los nativos no chinos de Taiwán hablan lenguas de nueve de estos grupos.
•  También confirman esta teoría los análisis del ADNmt y los análisis genéticos de Sheila Mirabal et al (2013).
• Las poblaciones de Nueva Zelanda no tienen ascendencia taiwanesa. Tienen ascendencia en la China continental.
• El grupo Ami, el más grande en población en Taiwán, sólo afecta a grupos de Zelanda y Madagascar, pero no de Samoa y Tonga.

2. Patrick Kirch entre otros, insiste en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios. El modelo Tripe I (intrusión, innovación, integración) defiende que la cultura Lapita surgió de diversos pueblos melanesios ligados por complejas redes sociales a pueblos del sureste de Asia durante miles de años. El grado de mezcla con las población fue escaso.
• Confirman esta teoría los análisis del cromosoma Y. En la tercera parte de los polinesios está presente en haplogrupo L, frecuente en el sur de China y en los ami de Taiwán.
• En contra de esta teoría está el hecho de que también son muy frecuentes los haplogrupos C y F, muy raros en Taiwán y sur de China.

3. Stoneking aboga por un modelo de desplazamiento lento en el que los austronesios se desplazaron del sureste de Asia por Nueva Guinea mezclándose con la población y moviéndose hacia Polinesia. Curnoe et al (2016), un modelo de múltiples migraciones.

Para O'Connell et al (2018), los únicos restos bien datados en contextos confiables asignados a Homo sapiens son los que se recuperaron en Niah (Borneo) y Willandra (Australia), con fechas de hace ca 40 ka. TPL 1 se data en hace 50-40 ka. La evidencia fósil de una presencia más temprana del HAM en la región es cuestionable.

TEORÍAS SOBRE EL POBLAMIENTO DE POLINESIA

	Velocidad de desplazamiento	Mezcla de poblaciones
Bellwood	Rápida	Escasa
Triple I	Lenta	Escasa
Stoneking, Curnoe	Lenta	Grande

Modelo de múltiples migraciones para el poblamiento del Sureste de Asia. Curnoe et al, 2016.
(1) El HAM llega al sur de China hace al menos 80 ka (flechas blancas grandes).
(2) Dispersiones hacia la región oceánica del sudeste de Asia a través de las Filipinas y Borneo, llegando hasta el sur de Sulawesi y Maluku (flechas amarillas).
(3) Otra dispersión, a través de la península de Malasia, establece las poblaciones de los archipiélagos del sureste de Asia (flechas de color naranja claro), Australia (flechas rojas) y Nueva Guinea (flechas de color naranja oscuro).
(4) El haplogrupo E aparentemente surgió hace 30 ka y se dispersó posteriormente por gran parte de la región, incluyendo Taiwán y Nueva Guinea después de hace ca 15 ka (caja verde con flechas).
La estrella marca el emplazamiento de la Cueva Hiah.

La diversidad genética de la región procede de al menos dos grandes migraciones humanas: la primera migración del HAM fuera de África y la última dispersión pre-europea, conocida como la expansión austronesia. La mayoría de los estudios apoyaban diferentes orígenes para los australianos y los nuevaguineanos, mientras que otros proporcionaban evidencia de profunda ascendencia común. Los trabajos de McEvoy et al (2010) y Pugach et al (2012) confirmaron una profunda divergencia de los australianos indígenas con las otras poblaciones del mundo, pero identificaron a los papúes de las tierras altas como sus parientes más cercanos. Ambas poblaciones proceden de la misma migración fuera de África que se instaló en otras regiones del mundo. La hipótesis de que los negritos de Malasia y Filipinas, los nativos de Andamán, los aborígenes australianos y los montañeses de Nueva Guinea son descendientes directos de una diáspora fuera de África a través de una ruta sur se ha visto reforzada por la comprobación de su afinidad genética. Pugach et al (2012), estimaron que:

• Los ancestros comunes a euroasiáticos y aborígenes australianos divergieron de las poblaciones africanas hace 66 ka.
• La separación entre los ancestros de los australianos y los nuevaguineanos y los ancestros de los euroasiáticos sucedió hace 43 ka.
• La divergencia entre los australianos, los nuevaguineanos y el grupo Mamanwa Negrito se produjo hace 36 ka. En ese momento el Sahul constituía una sola masa y la fecha es muy anterior a la crecida de las aguas del mar que separó la isla de Nueva Guinea hace unos 8 ka.

La expansión austronesia a gran escala comenzó hace unos 4500 años a partir de Taiwán. Wollstein et al (2010) han cuantificado las mezclas en las poblaciones polinesias.

Posibles direcciones de las migraciones humanas, localizaciones y porcentajes de mezcla. Mark Lipson et al, 2014.

Lipson et al (2014) han analizado los datos del genoma completo de individuos de 56 poblaciones de las islas del sudeste de Asia para rastrear los flujos de genes ancestrales.

• Todos los grupos austronesios muestreados albergan ascendencia aborigen taiwanesa, más cercana que la de cualquier población continental actual.
• También han heredado ascendencia de poblaciones austro-asiáticas.

Se abren dos interpretaciones:

• Había una presencia sustancial austro-asiática en las islas del sudeste de Asia, antes de la llegada de los austronesios.
• La migración austronesia se produjo por el continente, mezclándose allí con los austro-asiáticos, antes de continuar hacia el oeste de Indonesia.

Yacimientos del sureste de Asia y Australia. O'Connell et al, 2018.

Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y

Australia

Las dataciones más antiguas de hace 55 ka están sujetas a controversia:

• En Moyjil (también conocido como Point Ritchie, sudoeste de Victoria) se ha descubierto una acumulación de conchas de hace menos de 125-120 ka, que podría representar un basurero de una población humana aunque no se puede descartar que fuese creada por aves marinas. Se han hallado también carbones y piedras con evidencia de fuego. Sherwood, 2018.
• Las excavaciones en Nauwalabila I y Madjedbebe (Malakunanja II) (ver Clarkson et al, 2015; Clarkson et al, 2017; O'Connell et al , 2018), al oeste de la Tierra de Arnhem, cerca de la costa norte, produjeron artefactos en sedimentos datados en hace 65-50 ka. La datación de algunos artefactos podría alcanzar los 80 ka. Investigadores como Jim O'Connell y Jim Allen (2004), advierten del movimiento vertical de los artefactos, principalmente como resultado de la actividad de las termitas. 

Un fragmento de basalto recuperado en Carpenter's Gap, con una datación de 49-44 ka se ha interpretado que perteneció a un hacha enmangada, la más antigua conocida en todo el mundo (Hiscock et al, 2016).

Yacimientos del norte de Australia. Hiscock et al, 2016.

En el centro y sur del continente, disponemos de varios yacimientos con dataciones menos discutidas. En todo caso, la colonización debió de producirse mucho antes. La línea de costa del Pleistoceno estaba a cientos de kilómetros de la moderna y están inundadas extensiones considerables de tierra ocupada por los primeros colonos. Seguramente muy pocos o ningún sitio de la primera colonización han sobrevivido hasta hoy.

• En 2015 se comunicó una datación de más de 50 ka en Boodie Cave, Barrow Island, Oeste de Australia, asociada a restos de alimentos consumidos por humanos. Pendiente de publicación.
• Warratyi rock shelter, southern interior. 49 ka. Evidencia más temprana en Australia de artefactos (más de hace 46 ka), ocre (49-46 ka), pigmento de yeso (40-33 ka), herramientas de hueso (40-38 ka), herramientas con mango (38-35 ka), y artefactos respaldados (30-24 ka). Hamm et al, 2016.
• La re-excavación de Karnatukul (Serpent's Glen) ha proporcionado evidencia de ocupación humana del desierto occidental australiano antes de 47,83 ka cal (Jo McDonald, 2018).
• Lake Mungo. Willandra Lakes of NSW. 42 ka. Los artefactos más antiguos se han datado por luminiscencia entre 50,1 ± 2,4 ka y 45,7 ± 2,3 ka (Bowler et al, 2003). Los restos humanos han sido fechados por datación óptica de grano simple de los sedimentos asociados en 40±2 ka (Olley et al 2006).
• Devil's Lair. Southwest Western Australia. 48 cal ka. Turney et al 2001.
• Carpenter's Gap y Riwi. Southern Kimberley. 43 cal ka. Balme 2000; Fiield et al 2001.
• Nawarla Gabarnmang,  Arnhem Land, Northern Territory. 45,2 cal ka. David et al 2011.
• Parnkupirti en el centro de Australia. Veth et al 2009.
• Ganga Maya Cave, Pilbara, Western Australia. 45 ka. Pendiente de publicación. 
• Bobongora,  Huon Peninsula, New Guinea. 44 ka. Groube et al 1986.
• Yombon,  New Britain. 40,7 cal ka. Pavlides y Gosden 1994.
• Parmerpar Meethaner. Tasmania. Steppe. 40.7 cal ka. Cosgrove 1995b.
• Ngarrabulgan. Cape York. 40 cal ka.  David et al 1997.
• Puritjarra. Central Australia. 35 cal ka.  Smith et al, 2001.
• Yalibirri Mindi Rock Shelter. Mid-West. Datación de hace 30 ka. de carbón asociado a herramientas líticas.

Mapa de islas del sudeste asiático que muestra las rutas de Birdsell (1977) de Sunda a Sahul. En rojo, una ruta norte con tres alternativas (1A, 1B y 1C). En azul, una ruta sur con dos alternativas (2A y 2B) también. El gris oscuro indica la extensión de las plataformas continentales hace 65 ka. Shimona Kealy, Julien Louys y Sue O'Connor (2018).

Hace 20 ka, en el apogeo de la última edad del hielo, los aborígenes poblaban todo el continente y habitaban la Cueva Kutikina en el río Franklin (Tasmania).
Hace 13 ka los aborígenes de Tasmania quedaron aislados del continente. Hace 8 ka Australia se aisló de Nueva Guinea y se formaron las Islas de Torres.Esta dispersión de yacimientos tempranos, se puede explicar de dos formas alternativas:

• Una dispersión rápida por todas las regiones y paisajes de cazadores-recolectores altamente móviles. 
• Una colonización más temprana. Los yacimientos corresponderían a un momento posterior, en que la actividad humana creció en importancia. Los humanos puede haber estado presentes en los paisajes por un período prolongado antes de ser visibles arqueológicamente hace unos 50 ka.

Ligado al problema de la fecha de la primera colonización y la tasa de dispersión está la discusión sobre las transformaciones ambientales causadas y en especial la reducción y extinción de la megafauna en todo el continente. Una colonización tardía implicaría que la extinción de la megafauna era casi completa en muchos paisajes antes de la aparición humana. No se han hallado lugares donde los humanos hayan dado muerte a los grandes animales extinguidos, pero esto podría ser consecuencia de la falta de conservación de los yacimientos. Las estrategias de quema de flora constituyeron la respuesta humana en ambientes fuera de control debido a la ausencia de los grandes herbívoros consumidores. 

Alan N. Williams (2013), Allan N. Williams et al (2013), Tobler et al (2017) y Nagle et al (2017), han reconstruido los datos de población prehistórica de Australia.

• De la diversidad genética observada en los estudios del ADN-mt, se deduce que el grupo fundador, hace 50 ka, constó de unos mil o dos mil individuos, lo que sugiere una colonización intencionada. Los estudios genéticos indican además que no hubo episodios de colonización adicionales. Estas conclusiones son consistentes con la reconstrucción efectuada por el autor que calcula una población fundadora de mil a tres mil individuos.
• Por el contrario, Nagle et al (2015), en base al ADN-Y, defienden más de un evento a través de Nueva Guinea, para la llegada al Sahul hace ca 50 ka, así como eventos de colonización durante el Holoceno, desde la India u otros lugares.
• Nagle et al (2017) localizan el origen de los haplogrupos australianos del ADNmt quizá en la India.
• El modelo tradicional aborigen de patrilocalidad y movimiento de las mujeres a través de grandes distancias por cientos, si no miles de generaciones pueden explicar la amplia distribución geográfica de diversos haplogrupos indígenas del ADNmt (Nagle et al, 2017)
• Tras la llegada a Australia, hubo una rápida dispersión de la población que se estabilizó a niveles muy bajos.
• Entre 21-18 ka, la población se redujo hasta un 61%, seguramente como consecuencia de importantes eventos climáticos (último máximo glacial). La población correlaciona de forma estrecha con los factores climáticos y ambientales. Los modelos de asentamiento en refugios han sido confirmado por las dataciones y las técnicas geoespaciales.
• En el periodo frío de reversión del Antártico (14,5-12,5) la población se concentra nuevamente en refugios.
• Las poblaciones durante todo el Paleolítico Superior fueron bajas, con un aumento gradual lento pero sostenido desde hace 12 ka (antes de lo que se creía), coincidiendo con un aumento de nivel del mar y el fortalecimiento del monzón del norte. El crecimiento fue mayor en el sureste, gracias a una creciente utilización espacial y a la diversificación de las actividades económicas y de los lugares de residencia, con aparición de tecnología compleja.
• La población hace quinientos años era de 1,2 millones.
• En el momento del contacto con los europeos (1788), la población era de unos 770.000-1.100.000 individuos.

Anders Bergström et al (2016) han analizado el ADN-Y de una muestra de aborígenes australianos. Según el árbol filogenético de máxima verosimilitud, los papúes y aborígenes australianos (Sahul) quedaron divididos en dos clados monofiléticos C y K* (ver también Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016).

• Se infiere un tiempo de divergencia de: 54,3 ka entre K* y sus parientes más cercanos (haplogrupos R y Q) y 54,1 ka entre C y sus parientes más cercanos (haplogrupo C5). Estas fechas son consistentes con el registro arqueológico y con los estudios de todo el genoma y refutan un origen reciente procedente de India o Sri Lanka.
• Aunque no son descartables tiempos de divergencia más recientes en caso de ampliación de la muestra, la divergencia entre los aborígenes australianos y los papúes es de 50,1 ka en C y 48,4 ka en K*. No se puede precisar si esta separación sucedió después de la llegada de las poblaciones a Sahul o antes. La evidencia actual es consistente con un modelo simple de una sola entrada y posterior rápida divergencia.
• Alrededor de hace ca 6-4 ka, pequeñas herramientas de piedra comenzaron a ser utilizados ampliamente en Australia, se propagaron las lenguas Pama-Nyungan y apareció el dingo. Se ha especulado con la entrada de una población considerable en ese momento. Este estudio apoya por el contrario un origen indígena de los cambios tecnológicos y lingüísticos.

Desde el punto de vista paleontológico se ha diferenciado en Australia una población grácil y otra robusta.

• La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 42 ka). Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos.

• LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
• LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.

1. 

   Anthea Carstairs y el  Dr Wilfred Shawcross descubriendo Mungo Man en 1974.

• La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.

• En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka, aunque se ha sugerido una datación de 26 ka. Otros individuos son gráciles o intermedios.
• En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 40 individuos, datados en hace 14-10 ka. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales. Enterramientos ricos en adornos. Uno de los individuos fue incinerado.
• Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. 
• Algunas características, como el grosor y robustez del cráneo, la cara grande y proyectada, los pómulos grandes, la tuberosidad en la base del pómulo, la frente plana, el borde redondeado en la base de la cuenca ocular y la falta de demarcación entre las regiones nasal e inferior, recuerdan al Homo erectus de Java.
• Otras características recuedan a WLH 50.

La explicación más parsimoniosa es que las poblaciones australianas se hicieron progresivamente robustas. Pero esto está en contradicción con los datos genéticos, que no soportan una diferenciación entre poblaciones gráciles y robustas (Heupink et al, 2016).

Algunos investigadores defienden una continuidad morfológica en la región, a partir de poblaciones de Homo erectus del sureste asiático, pero algunos aspectos morfológicos se alejan de esa posible continuidad, tales como la región occipital del cráneo (vertical y alta en sapiens, inclinada y corta en erectus), y la forma del fémur (con distintos puntos de anchura mínima entre erectus y sapiens). Westaway y Groves (2009), descartan la hibridación erectus-sapiens.

La tecnología lítica de estos pobladores es simple si se la compara con la de otros lugares de equivalente datación  (ver Hiscock 2008; White, 1977). Quizá se deba al aprovechamiento de recursos marinos y de materiales orgánicos como madera, hueso y concha. Boivin et al (2013) resaltan el hecho de que Homo sapiens parece haber llegado a Australia sin el paquete africano de innovaciones y que estas las fue adquiriendo de forma independiente y poco sistemática. O'Connell y Jim Allen (2004) proponen que la simplicidad de las tecnologías australianos tempranas se correlacionan con una dieta poco amplia de alimentos con escasa manipulación y procesamiento, para los que bastaban tecnologías simples. No obstante, con dataciones cercanas o superiores a hace 40 ka han aparecido en el norte de Australia fragmentos de hachas acanaladas de borde lijado para trabajar la madera y otras actividades que seguramente se utilizaban enmangadas (Geneste et al, 2000). Además, si bien la variedad de implementos de los primeros conjuntos puede parecer limitada, por otra parte las lascas retocadas estaban a menudo relativamente estandarizadas. La existencia de instrumentos sobre hueso está documentada en yacimientos como Devil’s Lair, Bay Cave, Nunamira Cave o Bone Cave. Algunas puntas de hueso como las de Warren Cave, Tasmania, podrían haberse usado parra confeccionar prendas de vestir.

La variación cultural aumentó a lo largo de la Prehistoria, en adaptación a nuevos entornos sociales y físicos. Los modelos de poblaciones de dispersión rápida, pero de crecimiento lento defendidas por O'Connell y Jim Allen (2004) sugieren una conectividad cultural mínima entre regiones distantes durante la fase colonizadora, lo que facilitó la aparición de diferencias regionales en los sistemas culturales. El pensamiento complejo, con diversas tradiciones regionales, queda también patente en:

• La utilización de ocre (Lake Mungo 3 y Malakunanja II). Más común en el norte y oeste del continente, y rara vez en el sureste. 
• Los collares de conchas (Mandu Mandu). Entre 45-35 ka los ornamentos, en forma de collares o pulseras de conchas o huesos perforados, teñidos con ocre, aparecen sólo en la parte noroeste del continente.
• La pintura rupestre (Laura South). Los petroglifos más antiguos se han hallado en el sur de Australia (45 ka). Los dibujos en carbón de Narwala Gabarnmung, en el Territorio Norte, están datados en 28 ka. En cuevas profundas bajo los Llanos Nullarbor en Koonalda (en el borde occidental de Australia del Sur, a unos 50 kms del mar), la población aborigen dejó hace 22 ka diseños acanalados en las paredes de la cueva. 
• Las hogeras de Lake Mungo están datadas en 30,7 ka. 
• La evidencia más antigua (30 ka) de cremación en todo el registro arqueológico es el cuerpo de una mujer de Lake Mungo, que fue preparado con ocre.

En Cuddy Springs antiguo lago cerca de Carinda, se han encontrado las evidencias más antiguas de panificación (30 ka). Hace 18 ka se extienden las semillas, la molienda y el horneado.

Los australianos no conocían la ganadería, pero sí un animal doméstico, el dingo (de la misma especie que el perro), vinculado a la India. Se piensa que hubo una migración procedente de la India hace 4 ka.

Refugios y barreras en el poblamiento de Australia

Indonesia

Meryanne K Tumonggor et al (2013) han estudiado las variantres del cromosoma Y y el ADNmt en Indonesia.

Han encontrado evidencias de varias etapas de colonización:

• La primera etapa, forma parte de la dispersión africana hace 50 ka. El nivel del mar era entonces mucho más bajo, las islas estaban unidas en una gran masa de tierra y el occidente de Indonesa unido al continente.
• En la segunda etapa se produjeron, a lo largo del Paleolítico, episodios recurrentes de colonización desde el continente asiático.
• La tercera etapa representa los movimientos del Neolítico de poblaciones endémicas. Algunos pueden implicar dispersiones de población desde (y quizás a) Taiwan, mientras que otros reflejan los movimientos entre grupos de islas de Indonesia.
• La cuarta etapa refleja los movimientos históricos en Indonesia, en su mayoría relacionados con el comercio y la consiguiente expansión de las grandes religiones de la India, Arabia y China.

Enlaces:

Peter Hiscock: Occupying New Lands: Global Migrations and Cultural Diversification with Particular Reference to Australia.

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Poblamiento de América

Yacimientos más antiguos de América del Sur

Holen et al (2017) han reportado el hallazgo in-situ de martillos y yunques de piedra asociados a los restos fragmentarios de un ejemplar de la especie Mammut americanum en el sitio Cerutti Mastodon (California). Varios fragmentos de hueso presentan evidencias de rotura en fresco y de percusión. El análisis radiométrico del hueso ha proporcionado una fecha de enterramiento de hace ca 130,7 ka. En ausencia de marcas de corte y de herramientas más sofisticadas, la noticia ha sido recibida con escepticismo por la comunidad científica.

Se ha comunicado el hallazgo en la cueva Cacao 1A (Catamarca, Argentina) de dos mechones de pelo humano, herramientas de piedra tallada utilizadas para corte y raspado, unos pendientes de cobre y excrementos y fragmentos de huesos de animales que formaron parte de megafauna ya extinta. La datación mediante carbono 14 es de hace 40 ka. A la espera de dataciones complementarias.

Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Debra L. Friedkin, Texas, 15,5 ka. Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; Paisley Caves, Oregón, 14,5 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Schaefer y Hebior, Wisconsin ca 14,8-14,2 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.

El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

América del Norte y Centro.

• Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
• Upward Sun River, Valle del Río Tanana, Alaska Central. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). En 2010 fueron hallados los restos de un niño enterrado de tres años de edad. En 2013, los restos de otros dos bebés enterrados, cubiertos de ocre rojo junto con cuatro piezas de cornamenta decoradas, dos puntas líticas de flecha y bifaces.
• El análisis del ADN-mt mostró haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas. 
• Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha. 
• Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
• Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
• Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
• Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
• Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
• Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
• Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
• Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
• Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
• Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
• Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
• Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).

América del Sur.

• Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
• Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
• Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
• Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).

Caribe.

• La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
• Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.

Inferencias demográficas a partir de USR1. No se ha podido determinar el lugar de residencia de la población fundadora de todos los nativos americanos. La población que habitó en Beringia fue sustituida por otras poblaciones relacionadas.  Moreno-Mayar et al (2018).

Standstill of Beringia

El término “Beringia” fue acuñado en 1937 por el botánico sueco Eric Hultén. Beringia se extiende desde las montañas Verkhoyansk en Siberia hasta el río Mackenzie en Canadá. Incluye un puente de tierra sobre el estrecho de Bering (Watson, 2017).
Emőke Szathmáry et al (1978) propusieron que las similitudes genéticas y físicas entre los dos grupos de nativos americanos existentes hoy en día surgieron cuando diferentes poblaciones fundadoras intercambiaron genes en Beringia.Según la hipótesis Standstill of Beringia (Tamm et al, 2007) Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Graf y Buvit (2017) consideran que el origen de esta población puede no estar en Beringia, sino en el Lejano Este de Rusia o en las Paleo-Sakhalin-Hokkaido-Kuril.
Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014), Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016).
Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka, cuando quedó disponible un camino viable (Lesnek et al, 2018).
De acuerdo con evidencias genéticas, la población fundadora fue de unos pocos cientos de individuos (Hey, 2005; Fagundes et al, 2007; Kitchen et al, 2008; Gutenkunst et al, 2009; Ray et al, 2010; Wall et al, 2011; Gravel et al, 2013; Fagundes et al, 2018).

Modelo elaborado por la Universidad de Cambridge a partir de Moreno-Mayar et al, 2018.

De acuerdo con las inferencias demográficas a partir del genoma completo de USR1 (Moreno-Mayar et al, 2018), los primeros pobladores de Beringia, fueron sustituidos por poblaciones relacionadas.

El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.

• Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
• La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos, utilizando embarcaciones para desplazarse cerca de la costa aprovechando la disponibilidad de recursos acuáticos abundantes, alimentados por bosques de algas (Erlandson et al, 2007; Braje et al, 2017; kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
• Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo (ice-free corridor) a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.





Rutas de entrada de los humanos en América

Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:

• Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
• los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
• Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
• Amerindios.
• Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 

Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016; Lindo et al (2017); pero los patrones observados pueden deberse también a la deriva genética) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

Se han propuesto otros lugares alternativos, como la isla japonesa de Hokkaido y la isla rusa de Sajalín. Durante el máximo glacial, estas islas, junto con las Kuriles, estaban conectadas y hay signos de presencia humana hace 26 ka.

 La Teoría de las Tres Migraciones

Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:

1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
• Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)

Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:

• Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
• Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

Oleadas migratorias

Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).

Evidencias genéticas

Genoma completo  de USR1

Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha.

• Usando modelos demográficos, han inferido que todas las poblaciones nativas americanas descienden de una población fundadora que comenzó a separarse de los asiáticos del este hace 36 ± 1,5 ka. Hace 25 ka, el intercambio genético se detuvo.
• Hace 20 ka el grupo de USR1 se separó de las poblaciones ancestrales de los nativos americanos modernos.
• Por otra parte, depués de hace 11,5 ka, algunas poblaciones americanas hibridaron con una población siberiana cercana a los Koryaks. 
• Las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur comenzaron a diverger hace ca 17,5–14,6 ka.
• Estas conclusiones apoyan la hipótesis Standstill of Beringia.

Representación esquemática de los procesos de dispersión humana y divergencia en las Américas, ordenados cronológicamente (Moreno-Mayar et al, 2018).

• A. Entrada inicial en Beringia oriental y luego en América del Norte, entre hace ca 25-13 ka. Se detectan varias divisiones de la población:
• En Beringia:
• UPopA. Población desconocida.
• AB. Antiguos beringios de la línea nativos de Ámerica norte+sur  NNA + SNA.
• Sureste de Beringia 1:
• Ancestros de Big Bar.
• Nativos de Ámerica Norte+Sur  NNA + SNA 
• Sureste de Beringia 2:
• Nativos de América del Norte NNA. Permanecieron en el norte de América del Norte
• Nativos de América del Sur SNA. Comenzaron a dispersarse por América del Norte.
• B Dispersión por todo el continente entre hace ca 14-6 ka, cuando las poblaciones SNA se movieron rápidamente de América del Norte a América del Sur, como sugieren las afinidades cercanas de los individuos contemporáneos de Spirit Cave y Lagoa Santa. Las poblaciones tempranas de Sudamérica posiblemente portaban una mezcla relacionada con Australasia, que aparece en el individuo Lagoa Santa, y divergieron al oeste y al este de los Andes. En América del Norte, se mezclaron las poblaciones NNA y SNA antes de hace 9 ka, cuando formaron la población a la que perteneció el individuo Kennewick / Ancient On. Se infiere que durante este período, pero después de hace 9 ka (la edad del individuo AB de Trail Creek), los grupos NNA migraron al norte hacia Alaska. 
• C. Expansión de la población mesoamericana en algún momento después de hace ca 8,7 ka. Estos grupos se movieron:
• Hacia el norte, lo que resultó en un cambio de poblaciones después de hace 2 ka, evidenciada por la diferencia entre los individuos Lovelock 2 y Lovelock 3. 
• Hacia el sur, esa expansión contribuyó a la ascendencia de la mayoría de los grupos sudamericanos, pero no había llegado a la Patagonia hace 5,1 ka, la edad del individuo Ayayema.

Varios genomas antiguos

En relación a un conjunto de datos de poblaciones actuales, y los genomas antiguos disponibles de Anzick1, Montana (hace ca 12,8 ka), Kennewick Man/Ancient One, Washington (ca 9 ka) y USR1, Alaska (ca 11,5 ka), Moreno Mayar et al (2018) han obtenido y analizado los siguientes genomas:

• Trail Creek Cave 2, Alaska (datado en hace ca 9 ka).
• Big Bar Lake, British Columbia ca 5,6 ka.
• Spirit Cave, Nevada ca 10,7 ka.
• Cuatro individuos de Lovelock Cave, Nevada (ca 1,95-0,6 ka)
• Cinco individuos de Lagoa Santa, Brasil (ca 10,4-9,8 ka)
• Dos indiviuos de Punta Santa Ana y Ayayema en Patagonia, Chile (ca 7,2-5,1 ka)
• Momia inca de Mendoza, Argentina, ca 0,5 ka.
• Individuo del XIX de las Islas Andamán.

De acuerdo con las conclusiones: 

• De los antiguos beringios (USR1 y Trail Creek), se desprendieron dos grupos, en el sureste de Beringia (Alaska y Yukón), hace ca 17,5-14,6 ka.
• Nativos Americanos del Norte. Los atabascanos e inuit, que habitan actualmente en Alaska, se trasladaron hacia el norte en algún momento después de hace 9 ka, la edad del individuo de Trail Creek.
• Nativos Americanos del Sur (Spirit Cave), con dispersión por las Rocosas.
• Un grupo, que se separó hace unos 14,1 ka, alcanzó América del Sur rápidamente.
• Los Mesoamericanos se separaron de los sudamericanos poco después de hace 13,9 ka.
• Los datos de Spirit Cave y Lagoa Santa indican que el patrón de dispersión por América del Sur incluye eventos complejos de mezcla de poblaciones, a lo largo de múltiples caminos geográficos.
• Los suruí amazónicos y Lagoa Santa comparten una mayor proporción de alelos con grupos de Australasia (representados por papuanos, australianos e isleños de Andaman), que los Mesoamericanos.
• Esta señal no ha sido documentada en América del Norte, lo que implica que el grupo que la poseía ha desaparecido o que una nueva población llegó más tarde y pasó por Norteamérica sin dejar traza genética.
• La mayoría de las poblaciones nativas actuales de América del Sur, forman un clado con Lagoa Santa, pero derivan de una mezcla con ancestros mesoamericanos que llegaron en una segunda migración independiente, en mayor grado al oeste de los Andes.
• El genoma Ayayema no muestra esta relación con Mesoamérica, lo que sugiere que estas poblaciones llegaron a América del Sur después de hace 5,1 ka o que no alcanzaron la remota región patagónica.
• La historia de los habitantes del noreste de América estuvo marcada por una mezcla entre lo antecesores de los actuales nativos americanos del norte y del sur y por el aislamiento entre grupos en la zona costera.
• Las poblaciones se expandieron por América del Norte tal vez en unas pocas centenas de años y por América del Sur en mil o dos mil años. Tras los asentamientos iniciales, se produjeron eventos complejos de movimiento y mezcla de poblaciones. Desde el sureste de Beringia, los nativos americanos se irradiaron rápidamente, no de forma gradual, sino a saltos, y dieron origen a múltiples poblaciones que en diferentes momentos se expandieron a diferentes partes del continente, aunque no tan extensivamente como la población inicial.

Cromosoma Y

Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:

• Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
• Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
  • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
  • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
  • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
  • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
  • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
• El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
• C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
• El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

ADN-mt

Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

Según Alessandro Achilli et al (2013):

• Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
• El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
• Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
• Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.

El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)

• C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
• B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.

Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.

• Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
• Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
• El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
• El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
• El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.

Lindo et al (2017) secuenciarion el genoma de “Shuká K áa”, recuperado en On Your Knees Cave (OYKC) en el sureste de Alaska (sitio arqueológico 49-PET-408) y datado en hace ca 10,3 ka cal, y de tres individuos de la Columbia Británica datados hace ca 6.075-1.750 años cal. De acuerdo con los resultados, la costa del noroeste del Pacífico exhibe continuidad genética durante al menos los últimos 10.300 años. “Shuká K áa” pertenece a una línea ancestral diferente a Anzick-1 y Kennewick Man). Los individuos analizados de la costa noroeste pertenecen a un linaje genético precoz que puede provenir de una migración costera de finales del Pleistoceno.

La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.

Complejo HLA

Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

Para Diego Rey et al (2012)

1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

Grupos sanguíneos

Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.

Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

Árbol genético de máxima probabilidad. 

SNPs

Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 

Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.

Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).

Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.

El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.

El verde, grupos Na-Dene.

El azul, grupos amerindios. 

Reich et al (2012).

Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.

• El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
• El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
• El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.

Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.

La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

   Hipótesis descartadas

• El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
• Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
• Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo; y aquí).

Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.

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