Primer fósil de Hominini recuperado en Haasgat, África del Sur

Haasgat. Ubicación y plano.

Haasgat es un yacimiento conocido por los hallazgos de fósiles de primates, que forma parte del conjunto de sitios paleoantropológicos de Sudáfrica patrimonio de la humanidad.

HGT 500 es un molar superior parcial de Hominini recuperado en 2011, ex situ, de un bloque sedimentario calcificado depositado en un vertedero producto de la actividad minera. La datación correspondiente a la capa de extracción, es de algo más de 1,95 Ma, según análisis magnetobioestratigráficos. Esta fecha corresponde con la última aparición en Sudáfrica de Australopithecus y las primeras evidencias de Paranthropus y Homo.

Angeline Leece, Anthony D.T. Kegley, Rodrigo S. Lacruz, Andy I.R. Herries, Jason Hemingway, Lazarus Kgasi, Stephany Potze y Justin W. Adams, han realizado un análisis morfológico completo y una comparación con el catálogo sudafricano de restos dentales de Hominini. De acuerdo con los resultados:

• La morfología oclusal conservada es similar a la de Australopithecus africanus y primeros Homo y diferente a Paranthropus.
• El espesor del esmalte también apunta a Australopithecus y primeros Homo.
• El análisis de la microestructura del esmalte sugiere una periodicidad estimada de 7-9 días. Las bandas de Hunter-Schreger son largas y rectas, como en algunos Paranthropus pero, a diferencia de este género, las estrías de Retzius son cortas.

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Haastag. HG-500.

Kantis: nuevo yacimiento de Australopithecus afarensis

Ubicación de KFS, Kantis, Kenya.

Emma Mbua, Soichiro Kusaka, Yutaka Kunimatsu, Denis Geraads, Yoshihiro Sawada, Francis H. Brown, Tetsuya Sakai, Jean-Renaud Boisserie, Mototaka Saneyoshi, Christine Omuombo, Samuel Muteti, Takafumi Hirata, Akira Hayashida, Hideki Iwano, Tohru Danhara, René Bobe, Brian Jicha y
Masato Nakatsukasa comunican hallazgos de Australopithecus afarensis en Kantis, cerca de Nairobi, Kenya, por vez primera lejos del Valle del Rift.

El equipo ha recuperado algunos dientes probablemente de dos menores y un adulto y un cubito izquierdo (KNM-RK 53525) de un macho adulto. Han sido datados en hace 3,5-3,3 Ma.

La fauna y los isótopos de carbono sugieren un entorno más abierto y con plantas C4 que el reportado para otros yacimientos de afarensis, con prados, una fuente de agua permanente y algunos árboles.

Estos hallazgos amplían el rango de distribución de afarensis a las tierras altas al este del Valle del Rift.

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Comunicado de la Universidad de Kyoto

Comentarios de Janet Fang

Comentarios de Sergio Prostak

Australopithecus afarensis

KNM-RK 53525.

SP y puntas de flecha - cresta del supinador, 

IC - cresta interósea, 

BR - inserción del músculo braquial, 

FD - inserción de los músculos flexor común superficial de los dedos de la mano y pronador redondo.

Escala - 5 cm. Crédito de la imagen: Masato Nakatsukasa.

Comparación de KNM-RK 53525 con otros cúbitos de Hominini. Barra de escala = 1 cm.

Nuevo estudio de las mandíbulas de Tamarin y Lothagam

Mandíbulas de Lothagam y Tamarin. Comparación de medidas mesiodistal y bucolingual del M1.

La Mandíbula de Tamarin (1984) es un fragmento mandibular datado en 4,42-4,3 Ma (KNM-TH 13150: Hill 1985; Deino et al. 2002) hallado en Tugen Hills (Kenya). En algunos autores aparece asignada a Ardipithecus ramidus.

El fragmento de mandíbula de Lothagam, Kenia (KNM-LT 329), en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raíz distal de M3, fue descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970. Su edad se estima entre hace 5,2-4,2 Ma. Una edad más antigua de 4,4 Ma la colocaría fuera del rango conocido para Austrolopithecus anamensis.

Ambos ejemplares son potenciales restos de Hominini temprano, pero a pesar del tiempo transcurrido desde su descubrimiento continúan las dificultades para su diagnóstico.

Marc Kissel y John Hawks han estudiado su morfología y las métricas dentales, comparándolas con las muestras de Hominini del Mioceno y principios del Plioceno recuperadas en los últimos quince años.

• Sobre la base del tamaño molar, la Mandíbula de Tamarin es consistente con el hipodigma de Ardipithecus. Ningún dato morfológico o de datación contradice esta hipótesis. Alternativamente, podría pertenecer a Orrorin.
• La inclusión de la Mandíbula de Tabarin en Ardipithecus tendría como consecuencia una extensión geográfica sustancial del género.
• La mandíbula de Lothagam, no corresponde a Ardipithecus. Sus dimensiones molares, están claramente fuera del rango conocido para ese género, pero quedan dentro del rango de Australopithecus afarensis y Australopithecus anamensis. 
• Si se confirmara una datación del espécimen más a antigua que hace 4,4 Ma, estaríamos ante una evidencia de que Australopithecus coexistió con Ardipithecus y posiblemente con otros Hominini.

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Primeros miembros de la Tribu Hominini. Hallazgos fósiles.

Australopithecus sediba: parte trasera del pie

(A) relaciones angulares entre las superficies principales del astrágalo y el calcáneo. Se aprecia la disimilitud entre A. sediba y H. sapiens.
(B) Análisis de correlación canónica (ACV) de las variables del astrágalo y el calcáneo que proporcionan el 90% de la varianza (a la izquierda) y el 89,3% (a la derecha). Homo  = +, Pan  = triángulos rosa, Gorilla  = cuadrados verdes, Pongo = rombos naranja, Hylobates  = círculos rojos. Los seres humanos son completamente diferentes; A. sediba (MH2) es indistinguible de un simio africano, mientras que A. afarensis es similar a los humanos.

El yacimiento de Malapa se encuentra 15 km al nordeste de Sterkfontein, Sudáfrica. Los restos de Australopithecus sediba (MH1 y MH2), aparecieron al excavar un pozo de 3,3 m x 4,4 m y 4 m de profundidad, con sedimentos resultado de la erosión de un sistema antiguo de cuevas profundas, en la Facies D, datada en 1,977 ± 0.002 Ma, formada por un flujo de escombros, mientras que los sedimentos suprayacentes pertenecientes a las facies E y F se depositaron en forma de acumulaciones de barro a lo largo del suelo de la cueva, con la afluencia ocasional de material arenoso, como resultado de una corriente de agua. Durante gran parte de su historia deposicional, los sedimentos de las facies E y F fueron anegados. En términos de composición, los sedimentos de las facies D, E y F, representan una mezcla de depósitos mal ordenados autóctonos y alóctonos que contienen una alta proporción de material peloidal rico en manganeso, derivado de la reelaboración de sedimentos fangosos por insectos. En general, los sedimentos van haciéndose más finos, con arenas gruesas con bloques en la base de la facies E, hasta barro puro en la parte superior de la facies F, con bloques de dolomita aislados y fósiles incrustados.

Lee R. Berger et al, estudiaron los restos de Hominini, pertenecientes a una hembra adulta y a un joven (Karabo = La Respuesta), sin poder encuadrarlos en taxones existentes. Por ello, establecieron una nueva especie, Australopithecus sediba. Sediba significa manantial inagotable en la lengua seSotho.

A. sediba caminaba con hiperpronación (con rotación hacia dentro de rodilla y cadera y con los pies ligeramente torcidos hacia dentro) y pasos cortos y rápidos, apoyando primero el borde exterior del pie en lugar del talón.

Thomas C. Prang ha estudiado el astrágalo calcáneo y talón completo de MH2, Australopithecus sediba, que proporcionan por vez primera la oportunidad de evaluar la parte trasera del pie de un Hominini temprano.

De acuerdo con los resultados, A. sediba es indistinguible de los simios africanos existentes en la configuración angular de su parte trasera del pie, lo que sugiere que carecía de arco longitudinal. Esta conclusión es compatible con las sugerencias anteriores de un aumento de la movilidad mediotarsiana en este taxón.

Australopithecus sediba combina de forma única la morfología articular talocalcaneal, responsable de la movilidad, con especializaciones de la articulación talonavicular que proporcionan estabilización mediotarsiana medial. A. sediba es muy similar a los gorilas existentes en la morfología de la articulación subastragalina. Por el contrario, otros Hominini, como OH 8, son más similares a los humanos modernos. La similitud morfológica entre MH2 y las muestras de Sterkfontein, miembro 4 (STW 88, STW 102, STW 352) en las articulaciones talonavicular y talocalcaneal sugiere que A. sediba puede haber poseído un pie que era funcionalmente similar al de A. africanus. Esta combinación de morfologías sugiere que arboralidad puede haber sido significativamente adaptativa para los Australopithecus del sur de África.

Estas conclusiones no apoyan la hipótesis de que A. sediba  representa una condición ancestral probable para Homo.

Thomas C. Prang. 2015. Rearfoot posture of Australopithecus sediba and the evolution of the hominin longitudinal arch.
Thomas C. Prang. 2015. The subtalar joint complex of Australopithecus sediba.
Thomas C. Prang. 2016. Conarticular congruence of the hominoid subtalar joint complex with implications for joint function in Plio-Pleistocene hominins.

Australopithecus sediba

¿"El Niño de Taung" procede del paleosuelo o de una cueva?

Taung 1

Philip J. Hopley, Andy I.R. Herries, Stephanie Edwards Baker, Brian F. Kuhn y Colin G. Menter (2013) han analizado los depósitos en los que se halló El Niño de Taung (Buxton-Norlim Limeworks, cerca de Taung).

Estos depósitos han resultado ser un caliche, un carbonato rico en sedimentos pedogenéticos, que se formó en la superficie del paleosuelo, no una cueva de sedimento calcificado (karst), como hasta ahora se consideraba.

Estas observaciones tienen implicaciones para la datación y los estudios sobre el hábitat y la tafonomía y aumentan la probabilidad de futuros descubrimientos de fósiles en el Buxton-Norlim Limeworks.

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Jeffrey K. McKee (2015), por el contrario, estudiando y analizando en laboratorio los sedimentos y fósiles obtenidos por la Universiad de Witwatersrand entre 1988-1993, considera que la mayoría de los depósitos fosilíferos, incluyendo los asociados con El Niño de Taung, tienen origen kárstico.

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Jeffrey K. McKee y Kevin L. Kuykendall (2016)

Australopithecus africanus

La causa de la muerte de MH1 y MH2 (Australopithecus sediba)

Fractura en la mandíbula de MH1

El yacimiento de Malapa se encuentra 15 km al nordeste de Sterkfontein, Sudáfrica. Los restos de Australopithecus sediba (MH1 y MH2), aparecieron al excavar un pozo de 3,3 m x 4,4 m y 4 m de profundidad, con sedimentos resultado de la erosión de un sistema antiguo de cuevas profundas, en la Facies D, datada en 1,977 ± 0.002 Ma, formada por un flujo de escombros, mientras que los sedimentos suprayacentes pertenecientes a las facies E y F se depositaron en forma de acumulaciones de barro a lo largo del suelo de la cueva, con la afluencia ocasional de material arenoso, como resultado de una corriente de agua. Durante gran parte de su historia deposicional, los sedimentos de las facies E y F fueron anegados. En términos de composición, los sedimentos de las facies D, E y F, representan una mezcla de depósitos mal ordenados autóctonos y alóctonos que contienen una alta proporción de material peloidal rico en manganeso, derivado de la reelaboración de sedimentos fangosos por insectos. En general, los sedimentos van haciéndose más finos, con arenas gruesas con bloques en la base de la facies E, hasta barro puro en la parte superior de la facies F, con bloques de dolomita aislados y fósiles incrustados. Según el estudio tafonómico de Aurore Val et al (2015), la diversidad del espectro de fauna, la presencia de animales con inclinaciones de escalada, la abundancia de especímenes completos y/o articulados y la falta de huesos modificados por carnívoros, indican que los animales se acumularon a través de una trampa en el sistema de cuevas sin acceso a los carroñeros. La co-ocurrencia de fósiles bien conservados, coprolitos de carnívoros, dientes de leche de hiena marrón, y algunos restos muy fragmentados y mal conservados apoya la hipótesis de una mezcla de sedimentos procedentes de cámaras distintas, recogidos en el fondo del sistema de cuevas por la acción de las corrientes de agua. Esta combinación de características tafonómicas explica el notable estado de conservación de los fósiles de Hominini, así como parte del material de la fauna asociada. Los restos no están asociados a herramientas.

Lee R. Berger y otros, estudiaron los restos de Hominini, pertenecientes a una hembra adulta y a un joven (Karabo = La Respuesta), sin poder encuadrarlos en taxones existentes. Por ello, establecieron una nueva especie, Australopithecus sediba. Sediba significa manantial inagotable en la lengua seSotho.

Ericka N. L’Abbé, Steven A. Symes, James T. Pokines, Luis L. Cabo, Kyra E. Stull, Sharon Kuo, David E. Raymond, Patrick S. Randolph-Quinney y Lee R. Berger han evaluado todas las fracturas evidentes en MH1 y MH2. La mayor parte de las fracturas son post-deposicionales, pero las del miembro superior derecho de la hembra adulta junto con posibles fracturas en la mano, indican claramente la resistencia activa a un impacto, mientras que las de la mandíbula del juvenil son consistentes con un golpe en la cara. La presencia de estos traumatismos apoya la hipótesis de la caída y suministra la primera evidencia de muerte de un australopitecino por causas diferentes a la depredación o la muerte natural, si bien en el caso de MH1 no se puede descartar la violencia interpersonal.

Los Hominini de Malapa pudieron haber caído en un hoyo en la piedra caliza, posiblemente entre 5-10 m de profundidad. La superficie de impacto estuvo formada probablemente por grava, arena y guano de murciélago, con una moderada a alta capacidad de absorción de energía. Si bien las fracturas perimortem observadas en MH2 no son fatales por sí mismas, no se observan signos macroscópicos de curación, por lo que la muerte llegó poco después de las lesiones. Después de la deposición, un entierro natural rápido impidió el acceso de los carnívoros y la dispersión de los restos lo que añadido a un pH favorable, puede explicar la excelente conservación. La ubicación de MH1 y MH2 sugiere que entraron en la cueva y murieron en un lapso temporal breve. Posteriormente, el techo de la cámara se derrumbó y se sucedieron repetidas caídas de rocas. Más tarde, la cueva se llenó de barro y de otros materiales paleontológicos.

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Comunicado de la Universidad Mercyhurst

Australopithecus sediba

Las capacidades auditivas de los hominini tempranos

Audiograma para chimpancés, humanos modernos y primeros homínidos de 0,5-5,0 kHz. Los resultados para P. robustus y A. africanus, son similares, lo que sugiere un patrón y unas capacidades auditivas similares.

(A) La banda ocupada es similar en los chimpancés y los primeros homínidos, pero se desplaza hacia frecuencias ligeramente superiores en los segundos. Los seres humanos modernos muestran una banda que se extiende más hacia frecuencias más altas. 

(B) Curvas de transmisión de potencia en decibelios a la entrada de la cóclea para una intensidad plana de onda incidente. plana.La transmisión de potencia de sonido curvas corresponden a decibelios en la entrada a la cóclea en relación con P 0 = 10 -18 W para una intensidad de la onda plana incidente de 10 elevado a -12 W/m2. Los puntos más altos a lo largo de la curva indican mayor volumen transmitido y mayor sensibilidad auditiva.

La comunicación oral humana precisa tanto la capacidad de articular un amplia gama de sonidos como la de oírlos, es decir, una alta sensibilidad adaptada a un rango amplio de frecuencias. En los audiogramas, los HAM se caracterizan por una amplia región de mayor sensibilidad entre aproximadamente 1,0 y 4,5 kHz, mientras que los chimpancés muestran una disminución de la sensibilidad por encima de 3,0 kHz y alcanzan un mínimo entre 4,0 y 5,0 kHz. Entre 1,0 y 5,0 kHz, los valores medios de transmisión de potencia de sonido son significativamente más altos en el HAM que en los chimpancés, excepto entre 2,0-2,5 kHz. Del mismo modo, la banda ocupada en los seres humanos es significativamente más amplia (ca. 43%) que en los chimpancés y se desplaza hacia frecuencias más altas. Consonantes como la t, k, f, y s tienen una cantidad considerable de energía concentrada dentro de la gama de frecuencias de 3 a 5 kHz. De hecho, el uso de consonantes es una de las principales distinciones, junto con un componente simbólico, entre el lenguaje humano y la mayoría de las formas de comunicación animal.

Las llamadas de baja frecuencia, generalmente ≤1 kHz, emitidas por los primates arborícolas, viajan lejos en el dosel del bosque lluvioso. Sin embargo, la atenuación de la señal a distancias ≥25 m es considerablemente mayor en entornos abiertos, tales como la sabana. Por el contrario, la comunicación de corto alcance es más fuertemente dependiente del ruido ambiental de fondo, que es más bajo en la sabana en la mayoría de frecuencias de hasta 10 kHz. Esta combinación de una mayor atenuación de la señal y menor ruido ambiental de fondo implica que en hábitats abiertos se ve favorecida la comunicación intragrupo de corto alcance y se puede esperar que la señal sea más elaborada y variada.

Ignacio Martínez et al analizaron 5 cráneos procedentes de la Sima de los Huesos y llegaron a la conclusión de que manifiestan una capacidad auditiva muy similar a la de la humanidad actual, con una banda de alta sensibilidad entre 1-5 kilohercios, aunque con un límite superior ligeramente más bajo.

Según Rolf M. Quam et al (2013) el martillo y el tímpano evolucionaron temprano y las características actuales ya estaban presentes en Australopithecus africanus. Los primeros homínidos parecen estar caracterizados por un martillo de tipo humano, mientras que el yunque y el estribo son primitivos y más similares a los de los chimpancés en su tamaño y forma.

Cráneos y reconstrucciones virtuales de los oídos de Paranthropus robustus (izquierda) y Austraolopithecus africanus (derecha). Carlos Lorenzo.

Rolf Quam, Ignacio Martínez, Manuel Rosa, Alejandro Bonmatí, Carlos Lorenzo, Darryl J. de Ruiter, Jacopo Moggi-Cecchi, Mercedes Conde Valverde, Pilar Jarabo, Colin G. Menter, J. Francis Thackeray y Juan Luis Arsuaga han estudiado la anatomía del oído externo y medio y estimado las capacidades auditivas de Australopithecus africanus y Paranthropus robustus.

• En comparación con los chimpancés, estos taxones son más derivados en su canal auditivo externo un poco más corto y más ancho, membrana timpánica más pequeña, y relación de palanca de martillo/yunque inferior.
• Siguen siendo primitivos en el pequeño tamaño de la base del estribo.
• El volumen de la cavidad timpánica y los tamaños de la membrana timpánica y base del estribo, parecen ser ligeramente menores en P. robustus que en A. africanus.
• En comparación con los chimpancés, los dos taxones homínidos tempranos muestran mayor sensibilidad que chimpancés y HAM a las frecuencias entre 1,5 y 3,5 kHz. Por encima de 3,5 kHz, los primeros homínidos son menos sensibles que los humanos modernos, pero similares a los chimpancés. La banda ocupada es similar a la de los chimpancés, pero desplazada hacia frecuencias más altas en ambos extremos superior e inferior.

Los resultados sugieren que el patrón auditivo de los homínidos tempranos hizo énfasis en la comunicación de corto alcance en hábitats abiertos. En todo caso, la comunicación en los primeros homínidos estuvo probablemente basada en las vocales y consonantes sordas. Esta comunicación no tiene por qué haber contenido un componente simbólico.

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Comunicado del IPHES
Comunicado de Binghamton University
Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comentarios de A. Rivera Arrizabalaga
Comentarios de Alicia Rivera

Clasificación de los Hominini del Pleistoceno Inferior por la forma de la diáfisis humeral distal

Aunque los húmeros fósiles de Hominini son relativamente abundantes, la morfología articular humeral ha ofrecido hasta ahora un valor limitado para diferenciar Paranthropus de Homo, aunque la morfología diafisaria del húmero distal se ha utilizado para justificar tales distinciones genéricas en Swartkrans, donde la asignación de algunos huesos no asociados con  restos craneales es incierta. Esta confusión se mantuvo por la ausencia de restos postcraneales de Paranthropus boisei bien documentados, hasta el hallazgo de OH 80 (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).

• Susman, de Ruiter y Brain (2001) atribuyeron húmeros distales de Swartkrans con diáfisis anteroposteriormente planas (amplias mediolateralmente) a P. robustus (es decir, SKX 19495, SK 24600 y SK 2598) y otros con secciones más redondeadeas a Homo (es decir, SKX 10924, SKX 34805), pero recientes evidencias a partir de la superficie articular distal, sugieren que SK 24600 y SKX 10924 (los únicos especímenes de Swartkrans que conservan la articulación del codo) pertenecieron a Homo y Paranthropus respectivamente (Lague, 2014). La sección de OH 80-10 es aplanada.

Michael R. Lague (2015) ha analizado la variación de la forma de la diáfisis humeral distal entre los Hominini fósiles (ca 2-1 Ma), cuantificando la forma de la sección transversal en una ubicación estandarizada de la diáfisis humeral (proximal a la fosa del olécranon)  para poner a prueba la hipótesis de que las muestras se pueden dividir en morfotipos distintos.

Esta es la muestra estudiada:

• Sur de África:
• TM 1517. Member 3 (Kromdraai). P. robustus. Broom (1938); Straus Jr (1948). Asociado con restos craneodentales.
• SKX 10924. Member 3. ?? Homo. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 19495, Member 3. ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 2598. Member 1 (HR). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 34805. Member 1 (LB). ?? Homo. Susman (1989); Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 24600. Member 1 (LB). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• Este de África:
• Asociados a restos craneales:
• OH 80. Bed II (Olduvai). P. boisei. Domínguez-Rodrigo et al, (2013).
• OH 62. Bed I (Oludvai). Homo habilis. Johanson et al. (1987).
• KNM-WT 15000. Natoo. Homo ergaster. Walker y Leakey (1993).
• KNM-ER 3735. Upper Burgi. Homo habilis. Leakey y Walker (1985).
• KNM-ER 1808. KBS. Homo ergaster. Leakey (1974); Leakey y Walker (1985).
• Sin asociación con restos craneales:
• KNM-ER 739. Okote. ?? P. boisei. Leakey, Mungai y Walker (1972). McHenry (1973).
• KNM-ER 1504. Upper Burgi. ?? P. boisei. Leakey (1973).
• KNM-ER 1591. KBS. ?? Homo. Leakey (1973).
• KNM-ER 6020. KBS. ?? P. boisei. Leakey y Walker (1985).

El exogrupo fue formado con ejemplares de Australopithecus anamensis (1), Australopithecus afarensis (4), Australopithecus africanus (1), Australopithecus sediba (2), Homo sapiens (21), Pan troglodytes (21), Gorilla gorilla (12) y Pongo pygmaeus (11).

División de los húmeros en morfotipos de acuerdo con la forma diafisaria.

De acuerdo con los resultados, la variación de la forma diafisaria es consistente con la hipótesis de tres morfotipos distintos (Paranthropus, Homo erectus, Homo temprano no erectus), en África Oriental y Meridional.

• En el Homo temprano no erectus, destaca el relativo aplanamiento anteroposterior, inusual entre los Hominini.
• En los fósiles de Sudáfrica, SK 24600, SKX 19495 y SK 2598, atribuidos hasta ahora a Paranthropus robustus.
• SK 24600 está asociado al radio proximal SK 24601 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). 
• En el Este de África: ER 3735, OH 62.
• El estudio no ha encontrado base morfológica para diferenciar el Homo temprano de África del Sur del Homo habilis del Este de África, aunque los estudios de material craneodental, sí lo sugieren (Grine et al, 1993; Grine et al, 2009).
• La morfología de erectus es más similar a la de los HAM, quizás indicando un cambio hacia un modelo más moderno en la utilización de las extremidades superiores (es decir, el aumento de la habilidad manipuladora en un bípedo terrestre plenamente comprometido). 
• En Sudáfrica, SK 34805.
• En el Este de África, WT 15000 y ER 1808.
• Similar a estos, el húmero de Melka Kunturé MK3, atribuido originalmente a Homo sp. (Chavaillon et al 1977; Di Vincenzo, 2015), pertenece probablemente a H. erectus. 
• Paranthropus se caracteriza por una morfología intermedia, aunque también inusualmente aplanada.
• En Sudáfrica, SKX 10924, TM 1517. Paranthropus robustus.
• En el Este de África, ER 1504, ER 6020, OH 80, ER 1591, ER 739. Paranthropus boisei.
• ER 739 y ER 1504 fueron atribuidos inicialmente a Australopithecus. ER 1591, a Homo.
• El grado intermedio de aplanamiento anteroposterior está acompañado por un alto grado de convexidad en la superficie posterior (en particular medialmente) que es evidente en la inspección visual (en contraste con la superficie posterior plana observada generalmente en Homo). La morfología de la diáfisis del P. boisei aumenta una lista de características anatómicas del húmero bastante distintivas, incluyendo epicóndilos lateral y medial altamente sobresalientes, un zona conoidea mediolateralmente estrecha, pilares amplios medial y lateralmente y una fosa del olécranon poco profunda  (Leakey, 1973; Senut, 1981c; Lague y Jungers, 1996).
• El húmero de OH 80 se caracteriza por un hueso cortical que es considerablemente más grueso que en los H. sapiens modernos (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).
• Las diáfisis bien conservados de KNM-ER 739 y ER 1591 muestran pronunciadas marcas musculares.
• P. boisei mostraba unos brazos inusualmente grandes y poderosos en comparación con los Hominini anteriores y contemporáneos, en el extremo superior o más allá del rango de tamaño de los humanos modernos. El rango de tamaño del cuerpo del P. boisei sigue siendo especulativo. Se desconoce la fuerza femoral. Las poderosas extremidades superiores del P. boisei son consistentes con la escalada arbórea frecuente.
• Es teóricamente posible que uno o más húmeros de Koobi Fora sin asociación con restos craneodentales correspondan a H. rudolfensis en lugar de a P. boisei (Lague y Jungers, 1996). Sin embargo, los fósiles atribuidos a H. rudolfensis son raros por encima de la tufa KBS (Antón, Potts y Aiello, 2014; Joordens et al, 2013), por lo que la única muestra examinada aquí que podría pertenecer a rudolfensis es KNM-ER 1504. Por otra parte, la gran similitud entre los húmeros de Koobi Fora y la naturaleza distintiva de su morfología articular y diafisaria sugiere que todos ellos pertenecen al mismo género, si no a la misma especie. Dado que KNM-ER 739 es mucho más joven (ca 1,5 Ma) que cualquier H. rudolfensis conocido, y que todos los especímenes Koobi Fora se asemejan a OH 80 en la forma de la diáfisis, lo más probable es que todos estos especímenes representen a P. boisei. Una alternativa (pero menos probable) es que los húmeros de H. rudolfensis sean indistinguibles de los de P. boisei.
•  KNM-ER 1504  está asociado con dos fragmentos de fémur: ER 1503 y ER 1505 (Leakey, 1973). El fragmento proximal ER 1503 muestra una morfología primitiva común en los asutralopitecinos y en Orrorin tugenensis: cabeza femoral pequeña, cuello femoral largo y estrecho anteroposteriormente, bajo ángulo cuello-eje, y amplio eje proximal (Richmond y Jungers, 2008; Harmon, 2009; Richmond y Jungers, 2012).

Mientras que las dos especies de parántropos son similares con respecto a la forma diafisaria, los dos grupos de Homo se diferencian claramente, reflejando la presencia de al menos dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus.

Dos de los húmeros de Swartkrans (SKX 10924 y SKX 19495) proceden del Miembro 3. No ha sido atribuido a Homo ningún resto craneodental de esta capa, pero sin embargo, las evidencias humerales indican que tanto Homo como Paranthropus están presentes en estos depósitos.

La presente evidencia indica que la forma diafisaria de Australopithecus se caracteriza por un patrón de estabilidad a largo plazo. Entre las especies de Australopithecus, sólo es inusual en Au. sediba. Además, la morfología diafisaria distal de P. robustus se asemeja a la de los Australopithecus no-sediba. Este patrón homogéneo a largo plazo entre los australopitecinos no es exclusivo de la diáfisis humeral, ya que también se ha observado para la morfología articular del codo (Lague y Jungers, 1996; Lague, 2014) y para la morfología femoral proximal (Richmond y Jungers, 2008; Richmond y Jungers, 2012). Vale la pena señalar, sin embargo, que aunque el fémur proximal de P. boisei no parece diferir considerablemente del de otros australopitecinos (basado ​​en KNM-ER 1504), el húmero distal de P. boisei se aparta de la pauta general para los australopitecinos tanto en la morfología articular como en la forma de la sección transversal diafisaria.

Con respecto a la morfología distal diafisaria del húmero, las similitudes generales observadas entre Australopithecus (no sediba), P. robustus, y múltiples Hominini, sugieren que la morfología de los Australopithecus no sediba representa una condición primitiva. La marcada variación en la morfología diafisaria observada entre las especies posteriores a Australopithecus puede reflejar un aumento de la diversidad de uso de la extremidad anterior en el Pleistoceno Inferior, quizás asociada a la heterogeneidad más pronunciada en el hábitat y los recursos (Antón, Potts y Aiello, 2014).

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• Homo rudolfensis
• Homo habilis
• Homo gautengensis
• Paranthropus boisei
• Paranthropus robusutus
• El grado erectus en África
• El género Australopithecus
• El género Paranthropus
• El género Homo
• Koobi Fora

Estudio tafonómico de Malapa

Localizacion de Malapa

El yacimiento de Malapa se encuentra 15 km al nordeste de Sterkfontein. Los restos de Australopithecus sediba (MH1 y MH2), aparecieron al excavar un pozo de 3,3 m x 4,4 m y 4 m de profundidad, con sedimentos resultado de la erosión de un sistema antiguo de cuevas profundas, en la Facies D, datada en 1,977 ± 0.002 Ma, formada por un flujo de escombros, mientras que los sedimentos suprayacentes pertenecientes a las facies E y F se depositaron en forma de acumulaciones de barro a lo largo del suelo de la cueva, con la afluencia ocasional de material arenoso, como resultado de una corriente de agua. Durante gran parte de su historia deposicional, los sedimentos de las facies E y F fueron anegados. En términos de composición, los sedimentos de las facies D, E y F, representan una mezcla de depósitos mal ordenados autóctonos y alóctonos que contienen una alta proporción de material peloidal rico en manganeso, derivado de la reelaboración de sedimentos fangosos por insectos. En general, los sedimentos van haciéndose más finos, con arenas gruesas con bloques en la base de la facies E, hasta barro puro en la parte superior de la facies F, con bloques de dolomita aislados y fósiles incrustados.

Composición de la fauna de Malapa

Aurore Val, Paul H. G. M. Dirks, Lucinda R. Backwell, Francesco d'Errico y Lee R. Berger, presentan los resultados del estudio tafonómico de la asociación faunística. La diversidad del espectro de fauna, la presencia de animales con inclinaciones de escalada, la abundancia de especímenes completos y/o articulados y la falta de huesos modificados por carnívoros, indican que los animales se acumularon a través de una trampa en el sistema de cuevas sin acceso a los carroñeros. La co-ocurrencia de fósiles bien conservados, coprolitos de carnívoros, dientes de leche de hiena marrón, y algunos restos muy fragmentados y mal conservados apoya la hipótesis de una mezcla de sedimentos procedentes de cámaras distintas, recogidos en el fondo del sistema de cuevas por la acción de las corrientes de agua. Esta combinación de características tafonómicas explica el notable estado de conservación de los fósiles de homínidos, así como parte del material de la fauna asociada.

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Australopithecus sediba

El dimorfismo del Australopithecus afarensis

Fémures de Australopithecus afarensis. El de la izquierda corresponde a un macho y el de la derecha a Lucy. La diferencia entre ellos, da la impresión de un amplio dimorfismo sexual. Sin embargo, la inclusión de ejemplares de tamaños intermedios indica una variación en el tamaño en relación al sexo similar a los moderadamente dimórficos humanos modernos. Imagen: Phil Reno/Penn State.

La muestra fósil de Australopithecus afarensis incluye dos individuos de pequeño tamaño (AL 288-1 o Lucy y AL 128/129) junto a otros de tamaño mucho mayor (como AL 444-2 o AL 333). Por esta razón se ha venido considerando que la especie fue marcadamente dimórfica. Sin embargo, tales comparaciones ignoran por completo las muestras de tamaño intermedio y el hecho de que Lucy y AL 333 podrían estar separados por decenas de miles de años, de tal manera que la variación del tamaño puediera muy bien reflejar una variedad de factores.

Por otra parte, el método recientemente desarrollado de Media Geométrica (GMM) concluye también en un elevado dimorfismo sexual de afarensis (Gordon, Green y Richmond, 2008), si bien se ha basado casi exclusivamente en el tamaño de Lucy y en una muestra reducida a 17 especímenes que representan probablemente 14 individuos. Estos autores establecen una relación isométrica entre las dimensiones esqueléticas y la masa corporal, sin embargo la masa y el dimorfismo esquelético no tienen las mismas relaciones entre los seres humanos y los simios, por lo que la tarea de inferir el dimorfismo de masa a partir del dimorfismo esquelético es difícil o imposible para los primeros Hominini (Reno et al, 2003; Gordon, Green y Richmond, 2008; Plavcan, 2012b).

Plavcan (2012b) y Gordon (2013) han propuesto un aumento en el dimorfismo de Australopithecus debido a la reducción del tamaño de las hembras que reducirían así el consumo de energía y aumentarían su fecundidad (Pickford, 1986a; Lovejoy, 2009; Gordon, 2013). Alternativamente, la presencia de individuos de muy pequeño tamaño, presumiblemente hembras, puede reflejar simplemente variabilidad de la especie (Suwa et al, 2009).

Philip L. Reno​ y C. Owen Lovejoy han utilizado el Template Method (TM) para calcular el dimorfismo de Asutralopithecus afarensis.

• El Template Method utiliza los esqueletos bastante completos de Lucy (AL 288-1) y Kadanuumuu (KSD-VP-1/1) como muestras para estimar las relaciones de tamaño de los diferentes especímenes, de forma que ha sido posible incluir a 42 de ellos en el análisis, que representan probablemente 25 individuos.

De acuerdo con los resultados, el dimorfismo esquelético de afarensis resulta similar al de los humanos modernos e intermedio entre los chimpancés y los gorilas. Los especímenes extremos como Lucy, AL 128/129, Kadanuumuu, y AL 333-3 se pueden acomodar dentro de las distribuciones humanas.

La superposición apreciable entre el tamaño de ambos sexos sugiere una ausencia de selección dirigida por el aumento de tamaño masculino. El peso de Ardi (hembra) se ha estimado en 50 kg, similar al de los especímenes mayores de afarensis (McHenry, 1992), lo que sugiere que el tamaño de los primeros Hominini fue en general estable. El aumento en la fecundidad pudo deberse a una moderación en la agresión interindividual, como sugiere la feminización del canino del macho (Lovejoy, 2009), sin que se hubiese modificado la dieta (Suwa et al, 2009).

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Comunicado de Penn State University

Australopithecus afarensis

Little Foot puede ser más viejo que Lucy

Localización del hallazgo de Stw 573, Little Foot

En 1997, en la gruta Silberberg, Sterkfontein, se halló Stw 573, Little Foot. Es esqueleto más completo de Australopithecus recuperado hasta la fecha. La datación de las capas por encima y por debajo de los fósiles, mediante técnicas de desintegración de isótopos U-Pb (uranio-plomo), dio un resultado de alrededor de 2,2 Ma, menor del esperado si se consideran la fauna asociada y la posición estratigráfica. Estudios estratigráficos, micromorfológicos y geoquímicos recientes revelaron que la estratigrafía es mucho más complicada de lo que se pensaba, con procesos post-deposicionales localizados que condujeron a la creación de huecos en las capas donde se asentaba el esqueleto, que se fueron rellenando a lo largo de miles de años (espeleotemas).

Según Laurent Bruxelles, Ronald J. Clarke, Richard Maire, Richard Ortega y Dominic Stratford (2014), las fechas propuestas en base a la deposición de coladas pueden dar sólo una edad mínima para Stw 573, ya que se formaron mucho después. Para los autores, es probable que la fecha se acerque a los 3 Ma.

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Comunicado de la Universidad de Witwatersrand

Comunicado del Institut National de Recherches Archéologique Préventives (Inrap)

Comentarios de Barbara Casassus

Comentarios de Jean-Luc Nothias

Comentarios de Michael Balter
Comentarios de Adam Benton

Comentarios en Hominidés
Comentarios metodológicos de Nicolas Constans

Comentarios de Guillermo Caso de los Cobos

Estratigrafía relativa a Stw 573

Darryl E. Granger, Ryan J. Gibbon, Kathleen Kuman, Ronald J. Clarke, Laurent Bruxelles y Marc W. Caffee han utilizado el método de datación de paleosuelos enterrados de Balco y Rovey II (2008) para demostrar que la brecha que contiene a STW 573 no sufrió reelaboración significativa, y fue depositada hace 3,67 ± 0,16 Ma. Esta fecha es coetánea con los primeros Australopithecus afarensis del este de África.

Además, han datado las herramientas líticas preolduvaienses más antiguas de Sterkfontein en hace 2,18 ± 0,21 Ma, lo que las sitúa en un tiempo similar al de las halladas en Swartkans y Wonderwerk.

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Comunicado de Purdue University
Comunicado de la Universidad de Witwaterstrand

Comentarios de John Hawks
Comentarios de José María Bermúdez de Castro

Comentarios de Bruce Bower
Comentarios de Michael Balter

Comentarios de Elizabeth K. Gardner

Comentarios de Kukil Bora
Comentarios de Nuño Domínguez
Comentarios de Elena Magariños

Australopithecus africanus 

Preolduvaiense o Modo 0 

Estratigrafía relativa a Stw 573

Stw 573

Ontogenia del cerebro e historia de vida de los homínidos del Pleistoceno

Expansión cerebral en los homínidos

Jean-Jacques Hublin, Simon Neubauer y Philipp Gunz resumen el conocimiento sobre la ontogenia cerebral y la historia de vida de los homínidos del Pleistoceno.

La encefalización humana requirió grandes ajustes adaptativos, en particular con respecto a la asignación de energía y la historia de vida. Estas adaptaciones incluyen un cerebro relativamente pequeño al nacer y una ontogenia prolongada, altamente dependiente, dentro de un entorno social complejo.

• El tamaño del cerebro humano, aumenta rápidamente durante el desarrollo temprano y alcanza su tamaño adulto más tarde que en otras especies de primates. Es importante destacar que la mayor parte del desarrollo del cerebro humano tiene lugar después del nacimiento, con un tamaño del cerebro en el nacimiento de alrededor del 28% del tamaño adulto. Una gran parte del cableado del cerebro se desarrolla durante un largo período de tiempo mientras que los individuos que crecen interactúan con un entorno físico y cultural enriquecido y están expuestos a una amplia variedad de estímulos.
• Desde una perspectiva obstétrica, el tamaño del cerebro al nacimiento está limitado por las dimensiones del canal del parto y la anatomía pélvica humana está limitada por factores posturales y biomecánicos relacionadas con la bipedación, así como por las limitaciones de termorregulación.
• El desarrollo de la materia gris cortical sigue la secuencia de maduración funcional; en particular, esta es también la secuencia evolutiva en que se crearon estas regiones. Dentro de la corteza, las sinapsis se producen en grandes cantidades durante el desarrollo fetal y la infancia. Luego, su densidad se va reduciendo hasta estabilizarse en la adolescencia, notablemente retrasada en los seres humanos. 
• En el momento del nacimiento, los cerebros humanos están menos mielinizados que los de los chimpancés. Los humanos muestran una lenta mielinización de los axones corticales durante la infancia, y un retraso en la maduración que se extiende más allá de la adolescencia tardía. Sakai et al (2011, 2013) sugieren que el desarrollo prolongado aumenta el impacto de las experiencias postnatales en la conectividad neuronal y que "el rápido desarrollo de la sustancia blanca prefrontal humana durante la infancia puede ayudar al desarrollo de las interacciones sociales complejas".
• Los seres humanos somos secundariamente altriciales: los bebés humanos son altamente dependientes de sus padres durante el desarrollo temprano. El patrón de desarrollo humano único afecta y es afectado por la organización económica y social de los grupos de homínidos. 
• En las sociedades de forrajeo humanas, los adultos extraen energía del ambiente a un ritmo mucho más allá de sus necesidades individuales. Compartir la carne después de una cacería es una práctica sistemática entre los cazadores-recolectores. Hasta finales de la adolescencia, los individuos en desarrollo son beneficiarios netos de estas contribuciones de energía. Las transferencias se producen no sólo de la madre a su descendencia, sino también del padre, los abuelos y otros adultos del grupo (cría cooperativa o reproducción biocultural). 
• En relación a los simios, en los humanos los intervalos entre nacimientos son cortos y la edad al destete precoz. Ello permite a las madres compartir la carga de proporcionar energía a la descendencia con otros adultos del grupo en una etapa temprana de desarrollo. Las hembras humanas y chimpancés dejan de reproducirse alrededor de la misma edad, pero el primer parto se produce más tarde en los seres humanos. Sin embargo, debido un intervalo entre nacimientos más corto, los seres humanos pueden reproducirse a un ritmo más rápido que los simios. Los seres humanos pueden criar varios niños muy dependientes simultáneamente. Las interacciones con los hermanos y los adultos , tienen implicaciones de largo alcance para el desarrollo psicológico de los seres humanos. 
• El desarrollo somático en los humanos es reducido durante la infancia. En particular, el aumento de la masa corporal está en su punto más lento a los 4-5 años, cuando el gasto energético relacionado con el crecimiento del cerebro es máximo. Este patrón de crecimiento difiere la demanda energética de los padres con múltiples dependientes.

Los beneficios selectivos del gran cerebro humano se ven contrarrestados ​​por costes energéticos significativos. El cerebro es altamente termorregulado y extremadamente vulnerable a la escasez de energía, especialmente durante el desarrollo. Un cerebro adulto requiere ca 20-25% de la tasa metabólica basal para el funcionamiento y mantenimiento. Esta proporción es mucho mayor durante el crecimiento temprano, con picos de ca 66% entre los 4,2 y 4.4 años de edad, cuando el cerebro en desarrollo se acerca a su tamaño adulto y las densidades sinápticas son máximas. Por lo tanto, varias adaptaciones exclusivas de los humanos se han vinculado a la necesidad de proporcionar recursos energéticos suficientes.

• La "hipótesis del tejido caro» propone un aumento del consumo de carne y grasa que habría dado lugar a una reducción del tamaño del tracto digestivo con reasignación de la energía disponible para el cerebro. Varios otros cambios en la composición corporal primate se han considerado que jugaron un papel en la reducción de los costos metabólicos asociados con el mantenimiento somático de los seres humanos, en particular, la reducción de la musculatura. Este modelo es coherente con el espectacular aumento del consumo de carne observado en los primeros Homo.
• Los datos recogidos en una amplia gama de especies de mamíferos no indican la existencia de una relación inversa entre la longitud del tracto digestivo (o cualquier otro órgano que consume mucha energía) y el volumen del cerebro.
• También se ha propuesto que el uso del fuego para cocinar durante el Pleistoceno medio, o incluso antes, aumentó la eficiencia alimentaria y la reducción del tiempo asignado a forrajeo, masticación y digestión.
• La "hipótesis de la energía materna" enfatiza el papel del aumento de la tasa metabólica y cambios en el patrón de ciclo de vida en los seres humanos. Según esta hipótesis, el tamaño del cerebro dependerá principalmente de la cantidad de energía que una madre puede invertir durante la ontogenia temprana de su descendencia. 
• Entre otras adaptaciones humanas, la placenta hemocorial altamente invasiva a menudo se considera una respuesta a las necesidades del rápido crecimiento del cerebro embrionario respecto a los nutrientes y el oxígeno. 
• La capacidad humana para almacenar energía en los tejidos adiposos y por lo tanto para amortiguar la escasez periódica, también es fundamental durante el desarrollo. A diferencia de otros primates, los seres humanos nacen con un alto nivel de adiposidad y lo mantienen durante la vida postnatal temprana. Gracias a ello, se proporcionan al cerebro cetonas y ácidos grasos omega-3.
• Se ha propuesto que los primeros homínidos accedieron a fuentes de alimentos acuáticos, ricos en nutrientes cerebrales.

Diferencias en la forma craneal y endocraneal entre (a) neandertales y (b) HAM adultos.
(c) Al igual que los neandertales los HAM recién nacidos (superficie opaca) muestran cajas craneales alargadas. Luego se produce una fase d e globularización que finaliza con la erupción de la denticion decidua (superficie semitransparente).
(d) Superposición de un HAM recién nacido (superficie azul) y un niño de un año de edad (superficie semitransparente).
(e) Los cambios de forma durante la fase de globularización incluyen una expansión relativa del cerebelo y un abultamiento parietal. El color (de azul a rojo) codifica la longitud vectorial entre superficies-vértices.
A partir de Gunz et al, 2012.

Los cuatro grupos mejor documentados de homínidos fósiles (Australopithecus, H. erectus, H. neanderthalensis y Homo sapiens) muestran diferentes mosaicos de características que no pueden simplemente ser vistas como fases de una transición evolutiva lineal. Los antepasados ​​del género humano, los australopitecinos, apenas se desviaron de los simios africanos en términos de volumen del cerebro, pero hace 2 Ma, los Homo tempranos mostraban cerebros y cuerpos más grandes. Hasta hace 600 ka, el aumento de volumen endocraneal estaba vinculado principalmente a los incrementos en la masa corporal. Después de esta fecha, un aumento significativo en el volumen endocraneal (ca 30%)  ocurrió independientemente de los cambios en la masa corporal y por separado en los neandertales y los HAM. Por último, en el transcurso de los últimos 30 ka, el tamaño corporal y el tamaño del cerebro declinaron ligeramente en los Homo sapiens recientes. Sin embargo, cuando se toma en cuenta la masa corporal, el cociente de encefalización de los últimos H. sapiens es en realidad más alto.

• Australopithecus muestra un tamaño corporal y volumen endocraneal comparables con los de los chimpancés. 
• Basado en endomoldes fósiles, algunos autores han argumentado que varias especies de australopitecinos muestran signos de reorganización del cerebro. 
• En los cerebros de los monos, por ejemplo, el surco semilunar marca el límite anterior del lóbulo occipital y se corresponde aproximadamente con el límite lateral anterior de la corteza visual primaria. Los anatomistas de principios del siglo 20 argumentaron que una estructura homóloga puede ser identificada en algunos cerebros humanos modernos en una posición más posterior que en los simios, y sugirieron que una expansión evolutiva relativa de parietales y temporales corticales del cerebro había desplazado el surco semilunar. Como consecuencia, la posición del surco semilunar se ha utilizado para inferir cambios evolutivos en la organización del cerebro, en particular de las cortezas de asociación parieto-temporo-occipitales. En el Niño de Taung, se describió una posición del surco semilunar similar a la humana. Una reevaluación del surco semilunar en una muestra grande de humanos mediante resonancia magnética demostró que esta característica no está presente normalmente en los humanos modernos lo que ha llevado a cuestionar su significado filogenético. 
• Trabajos recientes sobre la evolución de la corteza prefrontal han hecho hincapié en las diferencias hombre-mono en el surco frontal medio, bien reproducido en los endomoldes de los australopitecinos. Como en el caso de los humanos, varios ejemplares de australopitecinos de Sudáfrica difieren del patrón encontrado en monos lo que podría indicar una expansión de las cortezas de asociación prefrontales.
• Varios cráneos fósiles bien conservados de subadultos de Australopithecus hacen posible la comparación de la ontogenia de australopitecinos, humanos y grandes simios. Sobre la base de la erupción dental y la microestructura de los dientes, el desarrollo dental en los Australopithecus es parecido al de los chimpancés, lo que sugiere un desarrollo más rápido que el de los seres humanos. Sin embargo, sobre la base de una comparación del niño Dikika, de 3 años de edad (Australopithecus afarensis), con fósiles de adultos, se ha sugerido que los miembros de esta especie tardaban más tiempo en alcanzar el volumen del cerebro adulto que los simios africanos. Esto haría el patrón de crecimiento del cerebro en A. afarensis más similar al humano, pero esta propuesta es polémica.
• Se ha considerado que Homo erectus disponía de un tamaño de cuerpo grande, piernas largas, abdomen reducido, gran cerebro, dieta de alta calidad que incluía la carne, aumento de la complejidad del juego de herramientas y avanzada organización social haciendo hincapié en el hecho de compartir los alimentos. Sin embargo, trabajos recientes han puesto de manifiesto que algunos de estos cambios críticos tuvieron lugar después de la aparición de H. erectus.
• Entre 1,8-1,5 Ma, los primeros miembros africanos del H. erectus muestran volúmenes endocraneales en el rango de 800-900 cc, aunque los cráneos de Dmanisi (Georgia) son sustancialmente más pequeños.
• En comparación con los humanos modernos, los cerebros de H. erectus muestran diferencias morfológicas significativas, incluyendo baja altura del cerebro, proporciones alargadas y anchas, zonas temporoparietales menos desarrolladas y lóbulos frontales estrechos, fuerte proyección posterior de los lóbulos occipitales, y posicionamiento anterior de la fosa cerebelosa. 
• El tamaño corporal y cerebral de H. erectus, llevó a asignar rasgos de historia de vida de esta especie dentro de la moderna gama de variación. Sin embargo, esta predicción no concuerda con el registro fósil.
• A partir de la pelvis BSN49/P27 de Gona se ha estimado un tamaño neonatal del cerebro de 315 cc; sobre la base del volumen endocraneal de Perning 1, de entre 0,5-1,5 años de edad, el crecimiento del cerebro es intermedio entre los chimpancés y los humanos actuales, lo que indica un periodo más corto de crecimiento cerebral. 
• Descubrimientos recientes demuestran grandes variaciones en el tamaño del cerebro y la forma del cuerpo de erectus, que recuerdan a las observadas en las poblaciones modernas. 
• KNM-WT 15000 (el Niño de Nariokotome) proporcionó una oportunidad única para comparar la edad de calendario, el desarrollo dental y el desarrollo del esqueleto. KNM-WT 15000 se considera que es una persona de sexo masculino que murió en una etapa temprana de la adolescencia. Su edad de desarrollo esquelético establecido en los escenarios de la osificación de la epífisis es cerca de 13-13,5 años para los estándares modernos. Para esta edad, KNM-WT 15000 disfruta de la estatura (aproximadamente 160 cm) y masa corporal (aproximadamente 48 kg) de un adolescente africano moderno de 15-18 años de edad. Por el contrario, el desarrollo dental, con los caninos deciduos superiores todavía en su lugar y terceros molares erupcionados, es comparable con la de los niños modernos de poco más de 10 años de edad. Suponiendo un punto medio de edad de desarrollo ca 12 años de edad, así como un crecimiento de estatura comparable con la de los seres humanos existentes y suponiendo un estirón en la adolescencia, se estimó una altura de adulto probable de 185 cm, pero con un máximo posible de 197 cm. Sin embargo, hasta la fecha no ha aparecido ningún H. erectus de una talla similar. El análisis de las microestructuras del esmalte y la dentina muestra claramente que los H. erectus se desarrollaban mucho más rápido que los humanos existentes. Al morir, KNM-WT 15000 tenía una edad cronológica entre 7,6 y 8,8 años, y un desarrollo más rápido. Cuando todos estos parámetros se tienen en cuenta, KNM-WT 15000 muestra un patrón de desarrollo somático más cercano al de un chimpancé que a la de un humano moderno. En particular, el contraste entre su desarrollo esquelético y su edad desafía seriamente la idea de que el crecimiento de H. erectus ya exhibió una desaceleración en la infancia.
• Todas estas diferencias tienen importantes implicaciones sociales, económicas y psicológicas. En general, es muy poco probable que las capacidades cognitivas y habilidades sociales de H. erectus pudieran ser comparables a las de los últimos H. sapiens.
• Los neandertales y los humanos modernos muestran claras diferencias anatómicas en el cerebro. Los neandertales desarrollaron un cerebro más grande a lo largo de una trayectoria alométrica conservando la mayor parte de las características arcaicas presentes en el ancestro común, lo que dio lugar a una ampliación de los lóbulos frontales, una forma más elevada y una reducción relativa de los lóbulos occipitales. Por el contrario, los seres humanos modernos desarrollaron una forma más globular del cerebro principalmente como resultado de un abultamiento en las zonas parietales y una flexión ventral. Además, los humanos modernos muestran un cerebelo proporcionalmente mayor, bulbos olfativos más grandes y los polos del lóbulo temporal, y una corteza orbitofrontal más amplia. Como el cráneo se desarrolla y evoluciona como una estructura estrechamente integrada, actualmente no se entiende bien en qué medida las diferencias de forma endocraneales resultan de la variación en la estructura del cerebro, o se correlacionan con las diferencias en el tamaño y forma de la cara y mandibula. Al menos algunos cambios endocraneales en el lóbulo frontal y el polo temporal podrían estar relacionados con cambios en la cara y la mandíbula. La fosa craneal posterior se correlaciona con los lóbulos del cerebelo y los parietales salientes de los humanos modernos se han relacionado con la reorganización de las zonas parietales profundas del cerebro, tales como los precuneus.
• El tamaño del cerebro en el nacimiento del neonato neandertal de Mezmaiskaya ha sido estimado entre 382-416 cc, cerca de los valores modernos. Durante la infancia y la niñez del patrón de aumento del volumen endocraneal se superpone ampliamente con el de los humanos modernos, posiblemente con una tasa de crecimiento un poco mayor en los neandertales. La evidencia actual sugiere un nivel comparable de altricialidad en los dos grupos. Sin embargo, en términos de forma, las diferencias anatómicas observadas entre adultos neandertales y humanos modernos comienzan a desarrollarse poco después del nacimiento y pueden ser analizadas en muestras inmaduras.
• Los endomoldes de los recién nacidos HAM y neandertales son casi idénticos. Los seres humanos modernos abandonan el patrón generalizado de desarrollo del neurocráneo hominoideo inmediatamente después del nacimiento: hasta la erupción de la dentición temporal, los neurocráneos se hace más globulares, con abultamiento parietal y occipital. Estos cambios ontogenéticos en la forma, parecen reflejar las diferencias de forma adultas conocidas entre los humanos modernos y arcaicos, incluyendo los neandertales. Los neandertales carecen de una fase de globularization postnatal. Sin embargo, después de la erupción de la dentición temporal, HAM, neandertales y chimpancés comparten una trayectoria común de cambios en la forma, presumiblemente ancestral. Estos resultados proporcionan una perspectiva ontogenética a la observación de Bruner de que las diferencias de forma neurocraneal entre los neandertales y los humanos modernos son prominentes en la zona parietal. Bastir et al (2011) demostraron que los lóbulos temporales humanos, que participan en el lenguaje, la memoria y las funciones sociales, así como los bulbos olfativos, son relativamente más grandes en H. sapiens que en los neandertales.
• El rico registro fósil neandertal hace posible investigar el desarrollo somático y dental de estos homínidos. De los estudios histológicos de los neandertales inmaduros se puede concluir el momento exacto del comienzo y fin de los procesos de desarrollo. En conjunto, estos análisis proporcionan edades más tempranas que los previstas para los humanos actuales para la erupción y la calcificación de los dientes. Esto implica que el desarrollo dental ocurrió más rápido en los neandertales y / o que algunas fases de su desarrollo somático se aceleraron en comparación con los humanos actuales. Este tema es uno de los más polémicos entre los estudios de neandertales.
• Central en este debate es el esqueleto neandertal Le Moustier. Según el desarrollo esquelético, este individuo tenía a la muerte entre 9-14 años de edad con, posiblemente, todavía el 15% de su crecimiento para completar antes de llegar a la estatura media de un varón adulto europeo neandertal. Este desarrollo esquelético es compatible con las estimaciones de la edad en la muerte estimadas entre 11,6-12,1 años a partir del análisis de sus microestructuras acrecionales dentales. Sin embargo, ambas estimaciones contrastan fuertemente con la edad dental de ca 15,5 años en base a los estándares modernos. De todo ello se puede deducir una pubertad temprana y una rápida finalización de la maduración del cerebro en los neandertales. Una vida reproductiva que comienza antes que en H. sapiens podría estar relacionada con una alta tasa de mortalidad en adultos jóvenes. Cabe señalar, sin embargo, que en los neandertales no están confirmadas las correlaciones establecidas a nivel de primates entre la primera erupción molar y algunos eventos de historia de vida.
• Se ha sugerido que los neandertales destetaban a una edad más tardía que los últimos H. sapiens. Sin embargo, esta conclusión se basó en el análisis de desgaste dental y la hipoplasia del esmalte y no tomó en cuenta el desarrollo dental más rápido de los neandertales, que se ha demostrado recientemente. Las mediciones de relaciones de Ba / Ca, pensadas para reflejar cambios en la dieta, se obtuvieron en el esmalte del M1 de un neandertal inmaduro de Scladina (Bélgica). Estos resultados aún deben ser replicados pero parecen compatibles con la lactancia materna exclusiva hasta siete meses después del parto, con cese total a los 1,2 años de edad. En su conjunto, la interpretación de la evidencia neandertal es bastante difícil. Cuando se tiene en cuenta el tamaño de estos homínidos y de su cerebro, con necesidades energéticas muy altas, es desconcertante un desarrollo rápido.
• La exploración del genoma neandertal, aunque todavía en su infancia, también pone de relieve las diferencias entre los dos grupos. En la lista de genes que se modifican en el curso de la evolución del Homo sapiens desde la separación del linaje neandertal, hay varios relacionadas con el desarrollo y la función del cerebro.

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La ampliación del espacio cognitivo en el eje ontogenético

El hombro de los australopitecos revela la retención de un comportamiento arbóreo

AL 288-1r presenta afinidades con Pongo, de comportamiento arborícola. Sts 7, con Homo sapiens y Omo 119-73-2718 con Logothrix, que presenta un comportamiento arbóreo más generalizado.

La evidencia postcraneal para el Australopithecus indica eran bípedos capaces; sin embargo, la morfología de las extremidades anteriores y en particular la de la cintura escapular sugiere que estaban adaptados parcialmente a un estilo de vida arbórea. La naturaleza de tales adaptaciones no está clara.

Julia Arias-Martorell, Josep Maria Potau, Gaëlle Bello-Hellegouarch y Alejandro Pérez-Pérez han analizado con morfometría geométrica tridimensional la forma de la articulación del hombro (húmero proximal y la cavidad glenoidea de la escápula) de tres muestras de australopitecino: 

• AL 288-1r (A. afarensis).
• Sts 7 (A. africanus) y 
• Omo 119-73-2718 (Australopithecus sp.).

La morfología de las muestras se ha comparado con la de una amplia gama de antropoides vivos, los monos del nuevo mundo Lagothrix y Ateles y algunos homínidos fósiles adicionales: KNM-WT 15000 (Homo erectus) y Tabún 1 (H. neanderthalensis). 

De acuerdo con los resultados: 

• AL 288-1r muestra rasgos de mosaico con a H. sapiens y Pongo, lo que podría corresponder con un comportamiento mixto entre el del sapiens y un patrón arbóreo más generalizado.
• Sts 7 presenta un hombro más similar a los simios arborícolas, particularmente Pongo, y no presenta afinidades con H. sapiens, lo que podría estar relacionado con la retención de capacidades arbóreas.
• Omo 119-73-2718 es afín morfológicamente con el mono arbóreo y parcialmente suspensivo del nuevo mundo Lagothrix, lo que podría indicar un condición intermedia entre un cuadrúpedo arbóreo y un comportamiento suspensivo que podría representar el morfotipo basal de los homínidos, lo que es apoyado por la morfología relativamente primitiva del brazo de Ardipithecus ramidus. 

En consecuencia, los australopitecinos muestran en el hombro una combinación de rasgos primitivos y derivados. El comportamiento arbóreo que se manifiesta en el húmero proximal de estos tres homínidos tempranos, está relacionado principalmente con la posición sostenida por debajo de la rama. Los antepasados ​​de los homínidos podrían haber exhibido rasgos arbóreos generalizados y no un desplazamiento con nudilleo, lo que haría posible que algunos australopitecinos mostrasen rasgos mixtos en el húmero proximal e incluso afinidades con Lagothrix y una articulación glenohumeral con un patrón diferente al de Gorilla y Pan.

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Australopithecus

El hueso trabecular de Australopithecus es consistente con la fabricación de herramientas

La fila inferior muestra una sección transversal de la estructura interior trabecular.

Mary W. Marzke (2013) ha revisado los estudios sobre la capacidad humana de manipulación de herramientas y sus correlaciones morfológicas.

La fuente más directa relativa a los agarres y movimientos de la mano que podrían haber sido necesarios en la prehistoria para la utilización eficaz y habitual de instrumentos líticos, proviene de los arqueólogos que han aprendido a replicar estas herramientas. Los primeros experimentos revelaron dos capacidades importantes para la fabricación de herramientas con martillo de percusión: La capacidad para controlar y estabilizar sendas piedras en cada mano al mismo tiempo y la capacidad para exponer las superficies de trabajo durante la eliminación de escamas, reduciendo al mínimo la parte de piedra cubierta por la mano mediante el uso únicamente del pulgar y las yemas de los dedos, evitando así el aplastamiento de los dedos. Durante estas actividades están fuertemente reclutados los músculos oponente del pulgar y otros del pulgar y el meñique. Un análisis cinemático de los movimientos de las extremidades superiores durante el golpeo, ha revelado que el gesto de la muñeca, de la extensión a la flexión, aumenta significativamente el trabajo mecánico y la fuerza. Estas capacidades no se han observado en chimpancés, pero en otros primates se han constatado algunos componentes.

Markze enumera las características morfológicas relacionadas con estas capacidades y comprueba su presencia en los homínidos para los que disponemos de evidencias:

• En Ardipithecus ramidus, la relación de la longitud de los dedos con la del pulgar, medida indirectamente mediante los metacarpianos, es más similar a la de los monos del Viejo Mundo y de Proconsul. Estas características se atribuyen a la locomoción cuadrúpeda arbórea. Estaba presente el músculo extrínseco flexor profundo del pulgar.
• La mano de los Australopithecus, presenta caracteres plesiomórficos de los primates arborícolas, longitud extrema, curvatura de las falanges, falta de oposición del pulgar, lo que indica que debido a su bipedación incompleta, se utilizaba para trepa y braquiación. Estas características desaparecen en el Paranthropus, con una bipedación completa. Puede que debido a esto el Paranthropus pudiera utilizar piedras sin labrar o huesos de otros animales para romper otros huesos en sus actividades de carroñeo. Según Susman (1988) el pulgar de Paranthropus tendría una forma similar a la humana.
  En 1994 Susman publicó un estudio comparativo de los pulgares. El agarre de precisión, necesita pulgares largos, dedos fuertes y músculos capaces de moverlos. Sostiene que hay una diferencia notable entre los pulgares del A. afarensis, semejantes a los de los chimpancés, y los del resto de homínidos fósiles. Los parántropos seguirían siendo candidatos a la autoría de herramientas.
• En Australopithecus afarensis, varias evidencias sugieren agarre con precisión, pero en la muñeca y el pulgar no hay indicios de manejo de grandes cargas.
• Varias características de Australopithecus africanus indican un patrón compatible con el agarre de precisión y la acomodación de fuerzas externas en el centro de la palma de la mano. Sin embargo, la morfología primitiva del escafoides y la curvatura aparentemente marcada de la articulación en la base del pulgar indican que no eran habituales la grandes cargas axiales y las fuerzas transversales al carpo que pueden ser soportadas por la moderna mano humana.
• Tracy L. Kivell et al (2011), tras estudiar un fósil de mano (MH2) concluyeron que A. sediba era capaz de agarrar objetos, por lo que le sería posible fabricar herramientas líticas.
• La morfología de la mano neandertal refleja diferencias interesantes con la de los HAM en la orientación y forma de la articulación carpometacarpiana y en las proporciones de las falanges del pulgar, que pueden reflejar diferencias en el rendimiento.
• Los huesos fósiles de Homo floresiensis, muestran una morfología primitiva. La ausencia del achelense en esta especie, se atribuye a la falta de características relacionadas con el estrés, como en los australopitecinos. La falta de características que facilitan la ventosasa de la mano humana, que están presentes incluso en los australopitecinos, es más desconcertante.

No se puede determinar directamente que las manos de homínidos evolucionaran por selección natural para la fabricación de herramientas. Los elementos derivados del patrón humano pueden haber aparecido en diferentes momentos y han sido compatibles con otras actividades de recolección y elaboración de alimentos. La proporción larga entre el pulgar y el resto de los dedos, compartida con otros catarrinos vivos y fósiles, puede ser primitiva de los homínidos o haber coevolucionado con el hallux / patrón de los dedos del pie. Sin embargo, de los registros prehistóricos se desprende que las manos se expusieron cada vez más a grandes esfuerzos prolongados, asociados a la fabricación y uso de herramientas.

Patrón de distribución del hueso trabecular

Según Matthew M. Skinner, Nicholas B. Stephens, Zewdi J. Tsegai, Alexandra C. Foote, N. Huynh Nguyen, Thomas Bruto, Dieter H. Pahr, Jean-Jacques Hublin y Tracy L. Kivell, el Australopithecus africanus y varios homínidos del Pleistoceno, que se considera que no fabricaron herramientas, tienen un patrón de hueso trabecular en el pulgar y los metacarpianos consistente con la oposición enérgica que el pulgar y los otros dedos adoptan normalmente durante el uso de la herramienta.  El hueso trabecular remodela rápidamente durante la vida y puede reflejar el comportamiento real de los individuos.

Estos resultados apoyan la evidencia arqueológica del uso de herramientas de piedra en los australopitecinos.

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Comunicado del Instituto Max Planck

Comunicado de la Universidad de Kent
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Los primeros fabricantes