Las huellas de Ileret: el erectus tenía un pie similar al nuestro y caminaba de forma parecida

a) Ileret: Representación esquemática de la orientación estratigráfica de las tres superficies con huellas.
b) Diagrama que muestra la hipótesis de trabajo de Dingwall et al para el FUT1 

Heather L. Dingwall, Kevin G. Hatala, Roshna E. Wunderlich y Brian G. Richmond (2013) han estudiado las huellas  de Ileret (Kenia), en el miembro Okote de la Formación Koobi Fora, datadas en 1,52 Ma (Bennett et al, 2009).

En base a la relación entre la longitud de zancada y la velocidad, así como entre el tamaño de la huella, la masa corporal y la talla, han obtenido:

• Velocidades de desplazamiento entre 0,45 m/s y 2,2 m/s.
• Sobre las huellas fósiles de siete individuos, han calculado un peso medio de 50,0 kg (rango: 41,5 a 60,3 kg) y una altura media de 169,5 cm (rango: 152,6 a 185,8 cm).

El gran tamaño de estas huellas proporciona una fuerte evidencia de que el tamaño corporal de los Hominini aumenta durante el Pleistoceno temprano.

En la reunión de 2015 de la Sociedad de Antropología, Neil Roach comunicó el hallazgo de huellas adicionales, en un radio de 1,5 km, junto con huellas de fauna que sugieren un entorno lacustre y de pastos. Propone que las huellas representan grupos de cacería de antílopes y ñus. La presencia de numerosos varones adultos evidencia algún nivel de cooperación.

Comentarios de Ewen Callaway

Neil T. Roach, Kevin G. Hatala, Kelly R. Ostrofsky, Brian Villmoare, Jonathan S. Reeves, Andrew Du, David R. Braun, John W. K. Harris, Anna K. Behrensmeyer y Brian G. Richmond presentan el estudio de estas huellas:

• 481 huellas que incluyen 97 atribuidas a Homo erectus, halladas en múltiples capas sedimentarias que abarcan aproximadamente 20 ka. Las huellas fueron rellenadas por arena fina o limosa antes de la deposición de la siguiente capa de limo. Las huellas humanas son desproporcionadamente abundantes en relación con la frecuencia de fósiles esqueléticos en los mismos depósitos, lo que indica un uso repetido del hábitat por el erectus. Los distintos conjuntos de huellas de gran tamaño y en la misma dirección, sugieren bandas de machos moviéndose por el lugar en busca de alimento.
• Las huellas de taxones acuáticos como el hipopótamo, cocodrilo y aves acuáticas apoyan la presencia de un paleolago en las inmediaciones. Las más frecuentes, tras las de Homo, corresponden a bóvidos y suidos (n=315).

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Comentarios de Adam Benton

Huellas de erectus descubiertas en Ileret entre 2007-2014. Hatala et al, 2016.

Según Kevin G. Hatala, Neil T. Roach, Kelly R. Ostrofsky, Roshna E. Wunderlich, Heather L. Dingwall, Brian A. Villmoare, David J. Green, John W. K. Harris, David R. Braun y Brian G. Richmond, las huellas de erectus corresponden a más de 20 individuos y proporcionan la evidencia directa más antigua de una transferencia de peso similar a la humana moderna y de un pie arqueado longitudinalmente. Han calculado un peso medio de 48,9 kg

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Comunicado del Instituto Max Planck
Comentarios de Manuel Ansede

Mandíbula de Mala Balanica. ¿Erectus europeo?

BH-1. Cueva de Mala Balanica (Serbia).

William J. Rink et al (2013) efectuaron la datación de la mandíbula BH-1 de la Cueva de Mala Balanica (Serbia).

La datación, de 525-397 ka, convierte este ejemplar en el más antiguo hallado en el Este de Europa. La morfología no corresponde con heidelbergensis, y es más paracida a la de erectus.

Son dos las interpretaciones posibles:

• Los heidelbergensis-neandertales surgieron por aislamiento geográfico en el Occidente de Europa, debido a los glaciares, mientras que el Este, que estaba conectado al resto del viejo continente, había sido repoblada por erectus procedentes de Asia.
• La población europea en aquel momento mostraba una gran variabilidad, favorecida por sucesivos episodios de dispersión, aislamiento y recombinación motivados por las glaciaciones.

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Comunicado de PLOS

Comentario de Tia Ghose

Matthew M. Skinner, Dorien de Vries, Philipp Gunz, Kornelius Kupczik, R. Paul Klassen, Jean-Jacques Hublin y Mirjana Roksandic han estudiado la unión esmalte dentina mediante microtomografía y el espesor del esmalte del M3, comparándolos con los de ejemplares de erectus, Homo neanderthalensis, Homo sapiens del Pleistoceno y H. sapiens recientes.

Los resultados confirman una morfología dental primitiva para los molares de BH-1 molares, y la ausencia de características derivadas neandertales.

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Fuentes y Sumideros. Un modelo para el poblamiento de Asia Oriental durante el Pleistoceno

Ubicación de algunos yacimientos mencionados en el estudio

El conjunto de la Sima de los Huesos presenta una morfología derivada neandertal más pronunciada que los ejemplares de Mauer, Arago o Ceprano. Para explicar esta variabilidad, Dennell, Martinón-Torres y Bermúdez de Castro (2011), Bermúdez de Castro y Martinón-Torres (2013), propusieron un modelo de población que se basa en fuentes y sumideros demográficos. Un pequeño número de fuentes en el sur del continente repueblan áreas más al norte durante los interglaciares, dando lugar a grupos sumidero. Estos grupos sumidero se extinguirían durante las épocas glaciares. De esta forma la variabilidad vendría favorecida por sucesivas dispersiones, fragmentaciones y recombinaciones de las poblaciones.

Algunos estudios han apuntado que el el aislamiento geográfico es uno de los mecanismos que podrían explicar la descontinuidad, la evolución regional y las diferencias morfológicas entre poblaciones dentro de China y entre las de Asia continental y Java (Kaifu, 2006; Zanolli, 2013).

Dientes de Hexian

María Martinón-Torres, Song Xing, Wu Liu y José María Bermúdez de Castro, a partir de las evidencias dentales recuperadas en el Este de Asia, consideran que el Modelo de Fuentes y Sumideros explica también el asentamiento humano en Asia Oriental durante el Pleistoceno. 

• La variación morfo-dimensional de los ejemplares, no puede ser alojada dentro de un mismo linaje ni a lo largo de una secuencia cronológica y apoya un patrón de ocupación intensa pero discontinua. La fragmentación y el aislamiento habrían favorecido la retención de características primitivas en ciertos grupos y el desarrollo de caracteres más derivados en otros, con diferentes tendencias evolutivas de forma simultánea. Un linaje primitivo pudo coexistir en el tiempo con sapiens (Chang et al, 2015; Curnoe et al, 2012) y cabe especular sobre su posible asimilación y mezcla (Hipótesis Multirregional). Los últimos estudios sobre ADN antiguo, soportan escenarios con la persistencia de linajes antiguos e introgresiones.
• Los dientes de Hexian (Xing et al, 2014) (412 ± 25 ka; Huang et al, 1981; Grün et al, 1998) son primitivos métrica y morfológicamente y se superponen con los de H. ergaster y Hominini tempranos del Este de África en sus grandes dimensiones y complejidades oclusales. Zhoukoudian es morfológicamente más derivado, pese a ser contemporáneo o ligeramente más antiguo (Shen et al., 2009). Hexian podría ser también más primitivo que Chaoxian y manifestaría la persistencia en el tiempo de un grupo de erectus que podría haber retenido características primitivas perdidas en otras poblaciones contemporáneas. Penghu, Taiwán (Chang et al, 2015) es similar al conjunto de Hexian y a pesar de la distancia cronológica, podrían pertenecer al mismo paleodemo en el sentido de Howell (1999).
• Para los dientes de Yiyuan, Xing et al, 2016.

Dientes de Panxian Dadong

• Los de Panxian Dadong (Liu et al, 2013) (300-190 ka; Zhang et al, 2015) muestran un mosaico de rasgos primitivos y derivados. Están ausentes los rasgos típicos de los neandertales. Sin embargo, los rasgos derivados no constituyen un diagnóstico suficiente para relacionarlos con Homo sapiens. El estatus derivado con respecto a otras muestras (Hexian, Chaoxian, Zhoukoudian y Sangiran) clasificadas como erectus (pero no con respecto a las de Kabuh Formation analizadas por Zanolli, 2015) sugieren que Panxian Dadong podría representar un demo diferente.
• Chaoxian, Bailey y Liu, 2010, más de 310 ka, Shen et al, 1994.
• Zhoukoudian, Xing, 2012, 800-770 ka, Shen et al, 2009.
• Sangiran, Kaifu et al, 2005, Kaifu, 2006 
• Grenzbank/Sangiran (Pucangan) Formation 1.5 Ma. (Larick et al., 2001) - 900 ka. (Hyodo et al, 1993) 
• Kabuh Formation 800-500 ka. (Sémah, 2001).

Dientes de Xujiayao

• Los dientes de Xujiayao (Xing et al, 2015) (220-160 ka; Tu et al, 2015) son morfológicamente más primitivos que otras muestras del Pleistoceno Tardío de Asia, con la posible excepción de Denisova (Reich et al, 2010) y Penghu, Taiwán (Chang et al, 2015) y revelan la existencia en Asia de una población de estatus taxonómico oscuro con respecto a sapiens y neanderthalensis.
• Las oscilaciones climáticas severas, la extensión de las zonas desérticas y la posibilidad de intercambios intermitentes con el las regiones insulares del Este de Asia, en función de cambios en el nivel del mar, son factores clave para identificar las posibles fuentes y sumideros en la región.
• Estudios recientes apuntan a los desiertos como elementos clave que impidieron el asentamiento y la dispersión libre de los Homo por el continente asiático (Dennell, 2013a, 2013b). Es lógico suponer que las expansiones y contracciones de los desiertos a lo largo del Pleistoceno (Liu et al, 1999) tuvieron  un impacto importante. Además, los Homo eran particularmente sensibles a la variación en las lluvias (Dennell, 2009), por lo que los monzones probablemente jugaron también un papel importante. 
• El análisis del patrón de asentamiento en la cuenca del Nihewan y la adyacente meseta de Loess, sugiere una ocupación intermitente, en los períodos cálidos favorables (Dennell, 2013b). 
• Las regiones semiáridas probablemente contenían las poblaciones fuente que se expandirían a regiones áridas colindantes cuando los niveles de población o / y las condiciones climáticas fuesen propicias para la reducción de las áreas desérticas. La inestabilidad climática y el cambio ambiental en Asia podrían haber favorecido un patrón de fragmentación y aislamiento con alta variabilidad morfológica del registro de Homo de Asia y la posibilidad de la persistencia de los linajes primitivos de Homo a lo largo del tiempo.
• Otra cuestión importante es el potencial de las islas para actuar como fuentes o sumideros dependiendo de los cambios en el nivel del mar y la existencia de puentes de tierra con Asica continental (Dennell et al, 2014; Louys y Turner, 2012). La presencia de Hominini en Flores o Taiwan constituyen ejemplos del papel demográfico que pueden representar las islas.

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El grado erectus en China

Los dientes de Yiyuan apoyan una taxonomía compleja para los Homo asiáticos del Pleistoceno.

Vistas de los dientes de Yiyuan Sh.y.003, Sh.y.004, Sh.y.007 y Sh.y.071

En 1981-1982, el yacimiento de Yiyuan, Shandong, al este de China, proporcionó algunos fósiles de Homo, incluyendo un cráneo relativamente completo y siete dientes aislados, datados en 0,4-0,3 Ma.

Song Xing, Chengkai Sun, María Martinón-Torres, José María Bermúdez de Castro, Fei Han, Yingqi Zhang y Wu Liu han realizado un estudio comparativo métrico y morfológico de los dientes de Yiyuan.

Los resultados apoyan una atribución humana y relacionan los dientes de Yiyuan con las muestras de Zhoukoudian, Chaoxian y Hexian. 

Estos especímenes son menos derivados que los de Panxian Dadong (sapiens arcaico), lo que sugiere un patrón de aislamiento biogeográfico y diferentes tendencias evolutivas entre el norte y el sur de China durante el Pleistoceno Medio.

También son diferentes de las muestras del Pleistoceno Temprano de Indonesia.

Por consiguiente, el estudio apoya la idea de que la taxonomía de los homínidos del Pleistoceno de Asia se ha simplificado en exceso.

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El grado erectus en China

Nuevo estudio del Homo de Salkhit

Restos de Homo hallados en Salkhit. Coppens et al (2007).

En 2006, cuando una empresa estaba buscando oro en un pozo en la cueva de Salkhit, fueron descubiertos restos craneales de Homo muy fragmentados pero bien preservados: un frontal completo y dos parietales incompletos. 

De acuerdo con el estudio inicial realizado por Coppens et al (2007), es genarlmente arcaico en su morfología, con un toro supraorbital completo, más grueso en la zona superciliar que lateralmente; una ligera quilla frontal, y un perfil general en pendiente. Las comparaciones métricas lo relacionaban con Zhoukoudian, Steinheim, y Petralona. La datación era incierta. Se atribuyó a Homo sapiens arcaico, a pesar de que presenta similitudes con neanderthalensis y erectus.

Frontales de Salkhit y Zhoukoudian

Damdinsuren Tseveendorj, Byambaa Gunchinsuren, Eregzen Gelegdorj, Seonbok Yi y Sang-Hee Lee han realizado una nueva comparación métrica con los fósiles Zhoukoudian Localidad 1 y Cueva Superior.

De acuerdo con los resultados, Salkhit es intermedio entre las muestras de la Localidad 1 (Peking Man Site; erectus) y la Cueva Superior (sapiens arcaico). 

• Salkhit es diferente de los materiales del Pleistoceno Medio (erectus) en que el frontal es más amplio y la región supraorbital más delgada. Esto puede reflejar encefalización y gracilization, una tendencia que aparece en muchos lugares. 

Estos resultados no son  compatibles con la equiparación de Salkhit con el erectus de Zhoukoudian. Los autores atribuyen los rasgos arcaicos a una variante regional.

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Los restos craneales de Melka Kunture. ¿El primer heidelbergensis?

Localización y estratigrafía de Gombore

En la capa de achelense de Gombore II, en la zona arqueológica Melka Kunture, el alto valle de Awash, región de Oromia, a unos 50 km al sur de Addis Abeba, a más de 2.000 msnm, aparecieron dos grandes fragmentos craneales, con una datación de ca 850 ka.

• En 1973, un parietal izquierdo parcial (Melka Kunture 1, MK1; Oakley et al, 1977), clasificado como Homo cf. erectus (Chavaillon et al 1974; Chavaillon y Coppens, 1975, 1986)
• En 1975, una parte derecha del frontal (Melka Kunture 2, MK2).
• Probablemente pertenezcan al mismo cráneo.

MK1

MK2

Antonio Profico, Fabio Di Vincenzo, Lorenza Gagliardi, Marcello Piperno y Giorgio Manzi presentan la primera descripción detallada y reconstrucción asistida por ordenador.

MK1 y MK2 representan un único cráneo de morfología arcaica en su curvatura sagital y transversal:

• Rasgos comunes con otros ejemplares arcaicos: ausencia de foramen parietales, el desarrollo de la rama media de los vasos meníngeos, las líneas temporales que recorren el parietal medialmente a la eminencia pariental, las marcadas líneas temporales sobre el hueso frontal y la presencia de un pesado toro frontal.
• Rasgos peculiares: espesor notable y fuerte divergencia de las líneas temporales tras la constricción postorbital.
• El cráneo muestra afinidades con los erectus africanos (ergaster) y heidelbergesis. MK1 está más cerca de erectus en la curvatura y forma del perfil sagital medio y más cerca de heidelbergensis en las dimesiones absolutas y la curvatura y la forma generales.
• Tras la reconstrucción digital, la capacidad craneal se ha estimado en ca 1.080 cc.
• El cráneo perteneció a un individuo de unos 35-40 años en el momento de su muerte. 

De acuerdo con el análisis, estos ejemplares llenan un vacío fenético entre grado erectus y heidelbergensis y representan el mejor candidato o el único para el surgimiento de Homo heidelbergensis alrededor de hace ca 800 ka, así como una evidencia de que esta especie probablemente se originó en África antes de su dispersión en Eurasia.

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heidelbergensis africano

Reconstrucción virtual de (MK1 + MK2), usando una escala (0.96) de Kabwe 1. MK1 y MK2 están duplicados por espejo. Los colores representan la variación en espesor así como el grado de curvatura.

Hipótesis de la topografía compleja y dispersión humana

Hipótesis de la topografía compleja

Según Isabelle C. Winder et al (2013), los primeros Hominini vivieron en terrenos escarpados, variados tectónicamente, persiguiendo a sus presas por las laderas, usando las manos para agarrarse y saltando a dos patas para superar los desniveles.
La rama occidental del Rift Valley se formó hace unos 25 millones años. La formación de la grieta fragmentó la topografía, creando montañas, profundos valles y lagos. Esos nuevos y variados nichos podrían haber catalizado evolución de los primates y la especiación.

Para Isabelle C. Winder, Maud H. Deves, Geoffrey C.P. King, Geoffrey N. Bailey, Robyn H. Inglis y Matthew Meredith-Williams, la topografía compleja proporcionó una trayectoria para la evolución hacia un comportamiento totalmente terrestre en el contexto africano, proporcionando al género Homo de un conjunto de características adaptativas que facilitaron su dispersión por Europa y Asia a lo largo de terrenos de topografía compleja.

• En particular, la combinación de brazos más cortos, postura erguida y pies arqueados se adapta bien a las exigencias de la escalada y la supervivencia en terrenos quebrados más que al desplazamiento arbóreo.
• Las primeras especies que muestran adaptaciones claras a este nicho, son sin duda los primeros miembros del género Homo, incluyendo quizás a H. habilis y H. rudolfensis y con más certeza a H. ergaster/erectus.
• De acuerdo con esta hipótesis, una clave para la dispersión temprana de Homo radica en la preferencia por los paisajes ásperos cercanos a terrenos más suaves que proporcionan la biomasa animal para apoyar una forma de vida predatoria. Los  terrenos quebrados proporcionan protección, ventaja táctica y alimentos alternativos.

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Out of Africa del erectus

Clasificación de los Hominini del Pleistoceno Inferior por la forma de la diáfisis humeral distal

Aunque los húmeros fósiles de Hominini son relativamente abundantes, la morfología articular humeral ha ofrecido hasta ahora un valor limitado para diferenciar Paranthropus de Homo, aunque la morfología diafisaria del húmero distal se ha utilizado para justificar tales distinciones genéricas en Swartkrans, donde la asignación de algunos huesos no asociados con  restos craneales es incierta. Esta confusión se mantuvo por la ausencia de restos postcraneales de Paranthropus boisei bien documentados, hasta el hallazgo de OH 80 (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).

• Susman, de Ruiter y Brain (2001) atribuyeron húmeros distales de Swartkrans con diáfisis anteroposteriormente planas (amplias mediolateralmente) a P. robustus (es decir, SKX 19495, SK 24600 y SK 2598) y otros con secciones más redondeadeas a Homo (es decir, SKX 10924, SKX 34805), pero recientes evidencias a partir de la superficie articular distal, sugieren que SK 24600 y SKX 10924 (los únicos especímenes de Swartkrans que conservan la articulación del codo) pertenecieron a Homo y Paranthropus respectivamente (Lague, 2014). La sección de OH 80-10 es aplanada.

Michael R. Lague (2015) ha analizado la variación de la forma de la diáfisis humeral distal entre los Hominini fósiles (ca 2-1 Ma), cuantificando la forma de la sección transversal en una ubicación estandarizada de la diáfisis humeral (proximal a la fosa del olécranon)  para poner a prueba la hipótesis de que las muestras se pueden dividir en morfotipos distintos.

Esta es la muestra estudiada:

• Sur de África:
• TM 1517. Member 3 (Kromdraai). P. robustus. Broom (1938); Straus Jr (1948). Asociado con restos craneodentales.
• SKX 10924. Member 3. ?? Homo. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 19495, Member 3. ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 2598. Member 1 (HR). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 34805. Member 1 (LB). ?? Homo. Susman (1989); Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 24600. Member 1 (LB). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• Este de África:
• Asociados a restos craneales:
• OH 80. Bed II (Olduvai). P. boisei. Domínguez-Rodrigo et al, (2013).
• OH 62. Bed I (Oludvai). Homo habilis. Johanson et al. (1987).
• KNM-WT 15000. Natoo. Homo ergaster. Walker y Leakey (1993).
• KNM-ER 3735. Upper Burgi. Homo habilis. Leakey y Walker (1985).
• KNM-ER 1808. KBS. Homo ergaster. Leakey (1974); Leakey y Walker (1985).
• Sin asociación con restos craneales:
• KNM-ER 739. Okote. ?? P. boisei. Leakey, Mungai y Walker (1972). McHenry (1973).
• KNM-ER 1504. Upper Burgi. ?? P. boisei. Leakey (1973).
• KNM-ER 1591. KBS. ?? Homo. Leakey (1973).
• KNM-ER 6020. KBS. ?? P. boisei. Leakey y Walker (1985).

El exogrupo fue formado con ejemplares de Australopithecus anamensis (1), Australopithecus afarensis (4), Australopithecus africanus (1), Australopithecus sediba (2), Homo sapiens (21), Pan troglodytes (21), Gorilla gorilla (12) y Pongo pygmaeus (11).

División de los húmeros en morfotipos de acuerdo con la forma diafisaria.

De acuerdo con los resultados, la variación de la forma diafisaria es consistente con la hipótesis de tres morfotipos distintos (Paranthropus, Homo erectus, Homo temprano no erectus), en África Oriental y Meridional.

• En el Homo temprano no erectus, destaca el relativo aplanamiento anteroposterior, inusual entre los Hominini.
• En los fósiles de Sudáfrica, SK 24600, SKX 19495 y SK 2598, atribuidos hasta ahora a Paranthropus robustus.
• SK 24600 está asociado al radio proximal SK 24601 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). 
• En el Este de África: ER 3735, OH 62.
• El estudio no ha encontrado base morfológica para diferenciar el Homo temprano de África del Sur del Homo habilis del Este de África, aunque los estudios de material craneodental, sí lo sugieren (Grine et al, 1993; Grine et al, 2009).
• La morfología de erectus es más similar a la de los HAM, quizás indicando un cambio hacia un modelo más moderno en la utilización de las extremidades superiores (es decir, el aumento de la habilidad manipuladora en un bípedo terrestre plenamente comprometido). 
• En Sudáfrica, SK 34805.
• En el Este de África, WT 15000 y ER 1808.
• Similar a estos, el húmero de Melka Kunturé MK3, atribuido originalmente a Homo sp. (Chavaillon et al 1977; Di Vincenzo, 2015), pertenece probablemente a H. erectus. 
• Paranthropus se caracteriza por una morfología intermedia, aunque también inusualmente aplanada.
• En Sudáfrica, SKX 10924, TM 1517. Paranthropus robustus.
• En el Este de África, ER 1504, ER 6020, OH 80, ER 1591, ER 739. Paranthropus boisei.
• ER 739 y ER 1504 fueron atribuidos inicialmente a Australopithecus. ER 1591, a Homo.
• El grado intermedio de aplanamiento anteroposterior está acompañado por un alto grado de convexidad en la superficie posterior (en particular medialmente) que es evidente en la inspección visual (en contraste con la superficie posterior plana observada generalmente en Homo). La morfología de la diáfisis del P. boisei aumenta una lista de características anatómicas del húmero bastante distintivas, incluyendo epicóndilos lateral y medial altamente sobresalientes, un zona conoidea mediolateralmente estrecha, pilares amplios medial y lateralmente y una fosa del olécranon poco profunda  (Leakey, 1973; Senut, 1981c; Lague y Jungers, 1996).
• El húmero de OH 80 se caracteriza por un hueso cortical que es considerablemente más grueso que en los H. sapiens modernos (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).
• Las diáfisis bien conservados de KNM-ER 739 y ER 1591 muestran pronunciadas marcas musculares.
• P. boisei mostraba unos brazos inusualmente grandes y poderosos en comparación con los Hominini anteriores y contemporáneos, en el extremo superior o más allá del rango de tamaño de los humanos modernos. El rango de tamaño del cuerpo del P. boisei sigue siendo especulativo. Se desconoce la fuerza femoral. Las poderosas extremidades superiores del P. boisei son consistentes con la escalada arbórea frecuente.
• Es teóricamente posible que uno o más húmeros de Koobi Fora sin asociación con restos craneodentales correspondan a H. rudolfensis en lugar de a P. boisei (Lague y Jungers, 1996). Sin embargo, los fósiles atribuidos a H. rudolfensis son raros por encima de la tufa KBS (Antón, Potts y Aiello, 2014; Joordens et al, 2013), por lo que la única muestra examinada aquí que podría pertenecer a rudolfensis es KNM-ER 1504. Por otra parte, la gran similitud entre los húmeros de Koobi Fora y la naturaleza distintiva de su morfología articular y diafisaria sugiere que todos ellos pertenecen al mismo género, si no a la misma especie. Dado que KNM-ER 739 es mucho más joven (ca 1,5 Ma) que cualquier H. rudolfensis conocido, y que todos los especímenes Koobi Fora se asemejan a OH 80 en la forma de la diáfisis, lo más probable es que todos estos especímenes representen a P. boisei. Una alternativa (pero menos probable) es que los húmeros de H. rudolfensis sean indistinguibles de los de P. boisei.
•  KNM-ER 1504  está asociado con dos fragmentos de fémur: ER 1503 y ER 1505 (Leakey, 1973). El fragmento proximal ER 1503 muestra una morfología primitiva común en los asutralopitecinos y en Orrorin tugenensis: cabeza femoral pequeña, cuello femoral largo y estrecho anteroposteriormente, bajo ángulo cuello-eje, y amplio eje proximal (Richmond y Jungers, 2008; Harmon, 2009; Richmond y Jungers, 2012).

Mientras que las dos especies de parántropos son similares con respecto a la forma diafisaria, los dos grupos de Homo se diferencian claramente, reflejando la presencia de al menos dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus.

Dos de los húmeros de Swartkrans (SKX 10924 y SKX 19495) proceden del Miembro 3. No ha sido atribuido a Homo ningún resto craneodental de esta capa, pero sin embargo, las evidencias humerales indican que tanto Homo como Paranthropus están presentes en estos depósitos.

La presente evidencia indica que la forma diafisaria de Australopithecus se caracteriza por un patrón de estabilidad a largo plazo. Entre las especies de Australopithecus, sólo es inusual en Au. sediba. Además, la morfología diafisaria distal de P. robustus se asemeja a la de los Australopithecus no-sediba. Este patrón homogéneo a largo plazo entre los australopitecinos no es exclusivo de la diáfisis humeral, ya que también se ha observado para la morfología articular del codo (Lague y Jungers, 1996; Lague, 2014) y para la morfología femoral proximal (Richmond y Jungers, 2008; Richmond y Jungers, 2012). Vale la pena señalar, sin embargo, que aunque el fémur proximal de P. boisei no parece diferir considerablemente del de otros australopitecinos (basado ​​en KNM-ER 1504), el húmero distal de P. boisei se aparta de la pauta general para los australopitecinos tanto en la morfología articular como en la forma de la sección transversal diafisaria.

Con respecto a la morfología distal diafisaria del húmero, las similitudes generales observadas entre Australopithecus (no sediba), P. robustus, y múltiples Hominini, sugieren que la morfología de los Australopithecus no sediba representa una condición primitiva. La marcada variación en la morfología diafisaria observada entre las especies posteriores a Australopithecus puede reflejar un aumento de la diversidad de uso de la extremidad anterior en el Pleistoceno Inferior, quizás asociada a la heterogeneidad más pronunciada en el hábitat y los recursos (Antón, Potts y Aiello, 2014).

Enlace

• Homo rudolfensis
• Homo habilis
• Homo gautengensis
• Paranthropus boisei
• Paranthropus robusutus
• El grado erectus en África
• El género Australopithecus
• El género Paranthropus
• El género Homo
• Koobi Fora

KNM-ER 3733 es más joven que los cráneos de Dmanisi

Izquierda: KNM-ER 3733. Derecha: HAM.

Localización de Koobi Fora

KNM-ER 3733 (Leakey y Walker, 1985) fue descubierto por Bernard Ngeneo, del equipo de Richard Leakey, en 1975 en Koobi Fora (Kenia). Se trata de un cráneo completo de hembra madura, con capacidad craneal de 850 cc, similar a la del Hombre de Pequín.

Secuencia estratigráfica de Koobi Fora

Estratigrafía del Área 104 de Koobi Fora

Christopher J. Lepre y Dennis V. Kent han realizado un estudio magnetoestratigráfico del Área 104 de Koobi Fora, que ha proporcionado nuevas edades para los fósiles de Hominini allí recuperados.

Cabe destacar la nueva fecha de ~1.63 Ma para KNM-ER 3733, más joven de lo que se pensaba, lo que implica que KNM-ER 2598 es el único ejemplar africano de erectus más antiguo que los fósiles de Homo de Dmanisi y Java.

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Grado erectus en África

Dataciones de KNM-ER 3733

Un húmero de Gombore extiende la variabilidad del género Homo

Estratigrafía de Gombore I

En las excavaciones dirigidas por J. Chavaillon en 1976 en Gombore I (Melka Kunture, Etiopía) apareció in situ, en la unidad 2 del nivel 3, datada en >1,39 Ma, una porción distal bien conservada de un húmero izquierdo de hominini conocido como Gombore IB-7594, Melka Kunture 3 o MK3, asociado a un rico conjunto lítico de transición olduvaiense achelense. El espécimen, ha sido considerado perteneciente a Homo, Australopithecus o Paranthropus.

Gombore IB-7594, Melka Kunture 3 o MK3

Fabio Di Vincenzo, Laura Rodríguez, José Miguel Carretero, Carmine Collina, Denis Geraads, Marcello Piperno y Giorgio Manzi han estudiado el húmero por vez primera. De acuerdo con su análisis, MK3 exhibe un conjunto de características dentro de la variabilidad del género Homo, sin una clara afinidad con Australopithecus o Paranthropus. De todos modos, MK3 añade una gran cantidad de variabilidad al género Homo. El gran tamaño de MK3 sugiere un peso corporal cercano a 90 kg, lejos de la gama del tamaño del cuerpo conocido para los Homo del Pleistoceno temprano.

Los autores sugieren que la dimensión y la morfología de MK3 pueden ser considerados como una exaptación que se convirtió en útil cuando los primeros humanos poblaron altas altitudes, como la cuenca superior del Awash, en la meseta etíope, por encima de 2.000 m de altura.

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El grado erectus en África

MK3 cae dentro de la variabilidad de Homo.

MK3 extiende la variabilidad de Homo.

Nuevos fósiles de Homo temprano de Ileret, Kenia

Situación de Ileret

William L. Jungers, Frederick E. Grine, Meave G. Leakey, Louise Leakey, Frank Brown, Deming Yang y Matthew W. Tocheri han comunicado en la 84a Reunión Anual de la Asociación Americana de Antropólogos Físicos (2015) el hallazgo de nuevos fósiles de Hominini en Kolom Odiet, Ileret, cuenca del Turkana, Kenia, durante las expediciones de campo de 2012-2013:

• KNM-ER 64060.
• Una dentición inferior con todos los dientes salvo el incisivo central derecho. 2,3-2,2 Ma.
• Se atribuye al género Homo, sobre la base de la morfología y la métrica. Posiblemente, Homo habilis.
• Presenta unos caninos de los más grandes registrados en los primeros Homo.
• KNM-ER 64061.
• Esqueleto parcial. 2,3-2,2 Ma. Conserva la mayor parte de ambas diáfisis humerales, un cúbito derecho casi completo, gran parte de la clavícula derecha y la cavidad glenoidea de la escápula derecha.
• Los huesos largos son relativamente gráciles pero poseen corticales gruesos en sección transversal.
• En general, la morfología sugiere que su pertenencia a un Homo temprano. Posiblemente erectus.
• KNM-ER 64062.
• Esqueleto parcial. 1,86-1,82 Ma. Conserva un húmero distal, un escafoides izquierdo y un pie derecho parcial que incluye un calcáneo, astrágalo, cuboides, navicular, cuneiformes intermedios y laterales, el metatarso hallucal y su falange proximal, y partes de los cuatro metatarsianos menores. 
• El escafoides se asemeja al de otros hominini tempranos (por ejemplo, STW 618, LB 1). Los huesos de los pies muestran una mezcla de características primitivas y derivadas. El hallux y el astrágalo son similares a los de Dmanisi; el escafoides luce una gran tuberosidad y está aplastado lateralmente. El calcáneo tiene un tubérculo inflado con ambos procesos plantares y al igual que el cuboide tiene un aspecto moderno. 
• En general, la morfología sugiere su pertenencia a un Homo temprano. Posiblemente erectus.

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Comentarios de Bruce Bower

Longgupo y el primer Out of Africa

Ubicación de Longgupo

Se han encontrado en Longgupo (Wushan, Sichuan) restos de Hominini (un fragmento de mandíbula con dos dientes y un incisivo) y dos piezas de industria lítica datados en 1,8 Ma (Wanpo, 1995). Wood y Turner (1995) aceptan esta datación mientras que Schwartz y Tattersall (1996) han relacionado los restos con Lufengpithecus. La datación es dudosa.

Estratigrafía, dataciones y fauna de Longgupo

Han Fei, Jean-Jacques Bahain, Chenglong Deng, Éric Boeda, Yamei Houe, Guangbiao Wei, Wanbo Huang, Tristán García, Qingfeng Shao, Cunding Él, Christophe Falgueres, Pierre Voinchet y Gongming Yin han datado diecisiete dientes fósiles de mamíferos recogidos de diferentes capas de las unidades C II y C III durante las excavaciones de 2003-2006, mediante ESR y U-series, calculando las fechas mediante un modelo US-ESR.

• Las edades de diez dientes de la pared norte de la unidad C III son consistentes, en general, con una fecha de ca 2,35 Ma. 
• Las edades de siete muestras de la pared sur no están de acuerdo con el orden estratigráfico: tres dientes son mucho más jóvenes que los otros cuatro. y proporcionan una edad promedio de ca 2,48 Ma.

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El grado erectus en ChinaEl Out of Africa del erectus

El desarrollo del cerebro del erectus, una polémica clave para la comprensión de su historia de vida

Se ha considerado que Homo erectus disponía de un tamaño de cuerpo grande, piernas largas, abdomen reducido, gran cerebro, dieta de alta calidad que incluía la carne, aumento de la complejidad del juego de herramientas y avanzada organización social haciendo hincapié en el hecho de compartir los alimentos. Sin embargo, trabajos recientes han puesto de manifiesto que algunos de estos cambios críticos tuvieron lugar después de la aparición de H. erectus (Hublin, Neubauer y Gunz, 2015).

• Entre 1,8-1,5 Ma, los primeros miembros africanos del H. erectus muestran volúmenes endocraneales en el rango de 800-900 cc, aunque los cráneos de Dmanisi (Georgia) son sustancialmente más pequeños.
• En comparación con los humanos modernos, los cerebros de H. erectus muestran diferencias morfológicas significativas, incluyendo baja altura del cerebro, proporciones alargadas y anchas, zonas temporoparietales menos desarrolladas y lóbulos frontales estrechos, fuerte proyección posterior de los lóbulos occipitales, y posicionamiento anterior de la fosa cerebelosa. 
• El tamaño corporal y cerebral de H. erectus, llevó a asignar rasgos de historia de vida de esta especie dentro de la moderna gama de variación. Sin embargo, esta predicción no concuerda con el registro fósil.
• A partir de la pelvis BSN49/P27 de Gona se ha estimado un tamaño neonatal del cerebro de 315 cc; sobre la base del volumen endocraneal de Perning 1, de entre 0,5-1,5 años de edad, el crecimiento del cerebro es intermedio entre los chimpancés y los humanos actuales, lo que indica un periodo más corto de crecimiento cerebral. 
• Descubrimientos recientes demuestran grandes variaciones en el tamaño del cerebro y la forma del cuerpo de erectus, que recuerdan a las observadas en las poblaciones modernas. 
• KNM-WT 15000 (el Niño de Nariokotome) proporcionó una oportunidad única para comparar la edad de calendario, el desarrollo dental y el desarrollo del esqueleto. KNM-WT 15000 se considera que es una persona de sexo masculino que murió en una etapa temprana de la adolescencia. Su edad de desarrollo esquelético establecido en los escenarios de la osificación de la epífisis es cerca de 13-13,5 años para los estándares modernos. Para esta edad, KNM-WT 15000 disfruta de la estatura (aproximadamente 160 cm) y masa corporal (aproximadamente 48 kg) de un adolescente africano moderno de 15-18 años de edad. Por el contrario, el desarrollo dental, con los caninos deciduos superiores todavía en su lugar y terceros molares erupcionados, es comparable con la de los niños modernos de poco más de 10 años de edad. Suponiendo un punto medio de edad de desarrollo ca 12 años de edad, así como un crecimiento de estatura comparable con la de los seres humanos existentes y suponiendo un estirón en la adolescencia, se estimó una altura de adulto probable de 185 cm, pero con un máximo posible de 197 cm. Sin embargo, hasta la fecha no ha aparecido ningún H. erectus de una talla similar. El análisis de las microestructuras del esmalte y la dentina muestra claramente que los H. erectus se desarrollaban mucho más rápido que los humanos existentes. Al morir, KNM-WT 15000 tenía una edad cronológica entre 7,6 y 8,8 años, y un desarrollo más rápido. Cuando todos estos parámetros se tienen en cuenta, KNM-WT 15000 muestra un patrón de desarrollo somático más cercano al de un chimpancé que a la de un humano moderno. En particular, el contraste entre su desarrollo esquelético y su edad desafía seriamente la idea de que el crecimiento de H. erectus ya exhibió una desaceleración en la infancia.
• Todas estas diferencias tienen importantes implicaciones sociales, económicas y psicológicas. En general, es muy poco probable que las capacidades cognitivas y habilidades sociales de H. erectus pudieran ser comparables a las de los últimos H. sapiens.

Niño de Mojokerto

Zachary Cofran (2013) considera por el contrario que la tasa de crecimiento del encéfalo del erectus es similar a la del sapiens moderno, lo que puede indicar los mismos requerimientos energéticos y de atención parental durante la infancia. También, una proliferación rápida de las conexiones neuronales en el erectus y con ello una infancia estimulada intelectualmente, incluyendo los planos social y lingüístico. La adolescencia pudo haber aparecido en esta especie; sus beneficios pudieron ser una menor tasa de mortalidad en la primera cría, ya que durante la adolescencia se aprende y experimenta sobre la maternidad y paternidad (Bermúdez de Castro et al, 2004).

Zachary Cofran y Jeremy M. DeSilva  han simulado tasas anuales promedio de crecimiento absoluto de volumen endocraneal (AR) y cambio de tamaño proporcional (PSC) en H. erectus, utilizando estimaciones del volumen endocraneal (ECV) neonatal y un rango de edades para el H. erectus de Mojokerto y considerando un tamaño medio de 800 cc para el cerebro del erectus adulto de Java.

Los autores han comparado los valores para H. erectus con los de la serie ontogenética de humanos, chimpancés y gorilas desde el nacimiento hasta los seis años. Los resultados son consistentes con otros estudios de crecimiento del ECV en taxones existentes:

• Existe una amplia coincidencia en el PSC entre todos los hominoideos actuales durante el primer año después del parto, con un continuado pero menor solapamiento entre los humanos actuales y los chimpancés a los seis años. 
• Las ARs de los humanos actuales son mayores que las de los simios, aunque hay una superposición modesta hasta los 0,50 años. Las ARs de los simios se superponen a lo largo de la secuencia, con los gorilas ligeramente por encima de los chimpancés hasta los 0,50 años.
• El PSC simulado del H. erectus a los 0,50 años, se puede encontrar en todas las especies de hominoideos actuales. Después de los 2,5 años, la mediana cae por debajo de la de humanos actuales y chimpancés.
• Las ARs del H. erectus se elevan por encima de las de todos los taxones existentes antes de 0,50 años. Después de los dos años caen fuera del rango humano actual, pero todavía están por encima de los rangos de simios.
• El niño de Mojokerto es un cráneo infantil descubierto en Perning (Mojokerto) en 1936, de 630 cc. Los autores aceptan que la edad a la muerte de este individuo era de un año, lo que conduciría a unas ARs en la mitad inferior de la gama humana.

Estos resultados apuntan a altricialidad secundaria en H. erectus, lo que implica que las adaptaciones humanas fundamentales para aumentar la disponibilidad de energía de las hembras pueden haber sido establecidas hace al menos 1 Ma.

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Comentarios de John Hawks

La ampliación del espacio cognitivo en el eje ontogenético

Tasas anuales promedio de crecimiento absoluto de volumen endocraneal en Gorila, chimpancé, H. erectus y humanos actuales.

Ontogenia del cerebro e historia de vida de los homínidos del Pleistoceno

Expansión cerebral en los homínidos

Jean-Jacques Hublin, Simon Neubauer y Philipp Gunz resumen el conocimiento sobre la ontogenia cerebral y la historia de vida de los homínidos del Pleistoceno.

La encefalización humana requirió grandes ajustes adaptativos, en particular con respecto a la asignación de energía y la historia de vida. Estas adaptaciones incluyen un cerebro relativamente pequeño al nacer y una ontogenia prolongada, altamente dependiente, dentro de un entorno social complejo.

• El tamaño del cerebro humano, aumenta rápidamente durante el desarrollo temprano y alcanza su tamaño adulto más tarde que en otras especies de primates. Es importante destacar que la mayor parte del desarrollo del cerebro humano tiene lugar después del nacimiento, con un tamaño del cerebro en el nacimiento de alrededor del 28% del tamaño adulto. Una gran parte del cableado del cerebro se desarrolla durante un largo período de tiempo mientras que los individuos que crecen interactúan con un entorno físico y cultural enriquecido y están expuestos a una amplia variedad de estímulos.
• Desde una perspectiva obstétrica, el tamaño del cerebro al nacimiento está limitado por las dimensiones del canal del parto y la anatomía pélvica humana está limitada por factores posturales y biomecánicos relacionadas con la bipedación, así como por las limitaciones de termorregulación.
• El desarrollo de la materia gris cortical sigue la secuencia de maduración funcional; en particular, esta es también la secuencia evolutiva en que se crearon estas regiones. Dentro de la corteza, las sinapsis se producen en grandes cantidades durante el desarrollo fetal y la infancia. Luego, su densidad se va reduciendo hasta estabilizarse en la adolescencia, notablemente retrasada en los seres humanos. 
• En el momento del nacimiento, los cerebros humanos están menos mielinizados que los de los chimpancés. Los humanos muestran una lenta mielinización de los axones corticales durante la infancia, y un retraso en la maduración que se extiende más allá de la adolescencia tardía. Sakai et al (2011, 2013) sugieren que el desarrollo prolongado aumenta el impacto de las experiencias postnatales en la conectividad neuronal y que "el rápido desarrollo de la sustancia blanca prefrontal humana durante la infancia puede ayudar al desarrollo de las interacciones sociales complejas".
• Los seres humanos somos secundariamente altriciales: los bebés humanos son altamente dependientes de sus padres durante el desarrollo temprano. El patrón de desarrollo humano único afecta y es afectado por la organización económica y social de los grupos de homínidos. 
• En las sociedades de forrajeo humanas, los adultos extraen energía del ambiente a un ritmo mucho más allá de sus necesidades individuales. Compartir la carne después de una cacería es una práctica sistemática entre los cazadores-recolectores. Hasta finales de la adolescencia, los individuos en desarrollo son beneficiarios netos de estas contribuciones de energía. Las transferencias se producen no sólo de la madre a su descendencia, sino también del padre, los abuelos y otros adultos del grupo (cría cooperativa o reproducción biocultural). 
• En relación a los simios, en los humanos los intervalos entre nacimientos son cortos y la edad al destete precoz. Ello permite a las madres compartir la carga de proporcionar energía a la descendencia con otros adultos del grupo en una etapa temprana de desarrollo. Las hembras humanas y chimpancés dejan de reproducirse alrededor de la misma edad, pero el primer parto se produce más tarde en los seres humanos. Sin embargo, debido un intervalo entre nacimientos más corto, los seres humanos pueden reproducirse a un ritmo más rápido que los simios. Los seres humanos pueden criar varios niños muy dependientes simultáneamente. Las interacciones con los hermanos y los adultos , tienen implicaciones de largo alcance para el desarrollo psicológico de los seres humanos. 
• El desarrollo somático en los humanos es reducido durante la infancia. En particular, el aumento de la masa corporal está en su punto más lento a los 4-5 años, cuando el gasto energético relacionado con el crecimiento del cerebro es máximo. Este patrón de crecimiento difiere la demanda energética de los padres con múltiples dependientes.

Los beneficios selectivos del gran cerebro humano se ven contrarrestados ​​por costes energéticos significativos. El cerebro es altamente termorregulado y extremadamente vulnerable a la escasez de energía, especialmente durante el desarrollo. Un cerebro adulto requiere ca 20-25% de la tasa metabólica basal para el funcionamiento y mantenimiento. Esta proporción es mucho mayor durante el crecimiento temprano, con picos de ca 66% entre los 4,2 y 4.4 años de edad, cuando el cerebro en desarrollo se acerca a su tamaño adulto y las densidades sinápticas son máximas. Por lo tanto, varias adaptaciones exclusivas de los humanos se han vinculado a la necesidad de proporcionar recursos energéticos suficientes.

• La "hipótesis del tejido caro» propone un aumento del consumo de carne y grasa que habría dado lugar a una reducción del tamaño del tracto digestivo con reasignación de la energía disponible para el cerebro. Varios otros cambios en la composición corporal primate se han considerado que jugaron un papel en la reducción de los costos metabólicos asociados con el mantenimiento somático de los seres humanos, en particular, la reducción de la musculatura. Este modelo es coherente con el espectacular aumento del consumo de carne observado en los primeros Homo.
• Los datos recogidos en una amplia gama de especies de mamíferos no indican la existencia de una relación inversa entre la longitud del tracto digestivo (o cualquier otro órgano que consume mucha energía) y el volumen del cerebro.
• También se ha propuesto que el uso del fuego para cocinar durante el Pleistoceno medio, o incluso antes, aumentó la eficiencia alimentaria y la reducción del tiempo asignado a forrajeo, masticación y digestión.
• La "hipótesis de la energía materna" enfatiza el papel del aumento de la tasa metabólica y cambios en el patrón de ciclo de vida en los seres humanos. Según esta hipótesis, el tamaño del cerebro dependerá principalmente de la cantidad de energía que una madre puede invertir durante la ontogenia temprana de su descendencia. 
• Entre otras adaptaciones humanas, la placenta hemocorial altamente invasiva a menudo se considera una respuesta a las necesidades del rápido crecimiento del cerebro embrionario respecto a los nutrientes y el oxígeno. 
• La capacidad humana para almacenar energía en los tejidos adiposos y por lo tanto para amortiguar la escasez periódica, también es fundamental durante el desarrollo. A diferencia de otros primates, los seres humanos nacen con un alto nivel de adiposidad y lo mantienen durante la vida postnatal temprana. Gracias a ello, se proporcionan al cerebro cetonas y ácidos grasos omega-3.
• Se ha propuesto que los primeros homínidos accedieron a fuentes de alimentos acuáticos, ricos en nutrientes cerebrales.

Diferencias en la forma craneal y endocraneal entre (a) neandertales y (b) HAM adultos.
(c) Al igual que los neandertales los HAM recién nacidos (superficie opaca) muestran cajas craneales alargadas. Luego se produce una fase d e globularización que finaliza con la erupción de la denticion decidua (superficie semitransparente).
(d) Superposición de un HAM recién nacido (superficie azul) y un niño de un año de edad (superficie semitransparente).
(e) Los cambios de forma durante la fase de globularización incluyen una expansión relativa del cerebelo y un abultamiento parietal. El color (de azul a rojo) codifica la longitud vectorial entre superficies-vértices.
A partir de Gunz et al, 2012.

Los cuatro grupos mejor documentados de homínidos fósiles (Australopithecus, H. erectus, H. neanderthalensis y Homo sapiens) muestran diferentes mosaicos de características que no pueden simplemente ser vistas como fases de una transición evolutiva lineal. Los antepasados ​​del género humano, los australopitecinos, apenas se desviaron de los simios africanos en términos de volumen del cerebro, pero hace 2 Ma, los Homo tempranos mostraban cerebros y cuerpos más grandes. Hasta hace 600 ka, el aumento de volumen endocraneal estaba vinculado principalmente a los incrementos en la masa corporal. Después de esta fecha, un aumento significativo en el volumen endocraneal (ca 30%)  ocurrió independientemente de los cambios en la masa corporal y por separado en los neandertales y los HAM. Por último, en el transcurso de los últimos 30 ka, el tamaño corporal y el tamaño del cerebro declinaron ligeramente en los Homo sapiens recientes. Sin embargo, cuando se toma en cuenta la masa corporal, el cociente de encefalización de los últimos H. sapiens es en realidad más alto.

• Australopithecus muestra un tamaño corporal y volumen endocraneal comparables con los de los chimpancés. 
• Basado en endomoldes fósiles, algunos autores han argumentado que varias especies de australopitecinos muestran signos de reorganización del cerebro. 
• En los cerebros de los monos, por ejemplo, el surco semilunar marca el límite anterior del lóbulo occipital y se corresponde aproximadamente con el límite lateral anterior de la corteza visual primaria. Los anatomistas de principios del siglo 20 argumentaron que una estructura homóloga puede ser identificada en algunos cerebros humanos modernos en una posición más posterior que en los simios, y sugirieron que una expansión evolutiva relativa de parietales y temporales corticales del cerebro había desplazado el surco semilunar. Como consecuencia, la posición del surco semilunar se ha utilizado para inferir cambios evolutivos en la organización del cerebro, en particular de las cortezas de asociación parieto-temporo-occipitales. En el Niño de Taung, se describió una posición del surco semilunar similar a la humana. Una reevaluación del surco semilunar en una muestra grande de humanos mediante resonancia magnética demostró que esta característica no está presente normalmente en los humanos modernos lo que ha llevado a cuestionar su significado filogenético. 
• Trabajos recientes sobre la evolución de la corteza prefrontal han hecho hincapié en las diferencias hombre-mono en el surco frontal medio, bien reproducido en los endomoldes de los australopitecinos. Como en el caso de los humanos, varios ejemplares de australopitecinos de Sudáfrica difieren del patrón encontrado en monos lo que podría indicar una expansión de las cortezas de asociación prefrontales.
• Varios cráneos fósiles bien conservados de subadultos de Australopithecus hacen posible la comparación de la ontogenia de australopitecinos, humanos y grandes simios. Sobre la base de la erupción dental y la microestructura de los dientes, el desarrollo dental en los Australopithecus es parecido al de los chimpancés, lo que sugiere un desarrollo más rápido que el de los seres humanos. Sin embargo, sobre la base de una comparación del niño Dikika, de 3 años de edad (Australopithecus afarensis), con fósiles de adultos, se ha sugerido que los miembros de esta especie tardaban más tiempo en alcanzar el volumen del cerebro adulto que los simios africanos. Esto haría el patrón de crecimiento del cerebro en A. afarensis más similar al humano, pero esta propuesta es polémica.
• Se ha considerado que Homo erectus disponía de un tamaño de cuerpo grande, piernas largas, abdomen reducido, gran cerebro, dieta de alta calidad que incluía la carne, aumento de la complejidad del juego de herramientas y avanzada organización social haciendo hincapié en el hecho de compartir los alimentos. Sin embargo, trabajos recientes han puesto de manifiesto que algunos de estos cambios críticos tuvieron lugar después de la aparición de H. erectus.
• Entre 1,8-1,5 Ma, los primeros miembros africanos del H. erectus muestran volúmenes endocraneales en el rango de 800-900 cc, aunque los cráneos de Dmanisi (Georgia) son sustancialmente más pequeños.
• En comparación con los humanos modernos, los cerebros de H. erectus muestran diferencias morfológicas significativas, incluyendo baja altura del cerebro, proporciones alargadas y anchas, zonas temporoparietales menos desarrolladas y lóbulos frontales estrechos, fuerte proyección posterior de los lóbulos occipitales, y posicionamiento anterior de la fosa cerebelosa. 
• El tamaño corporal y cerebral de H. erectus, llevó a asignar rasgos de historia de vida de esta especie dentro de la moderna gama de variación. Sin embargo, esta predicción no concuerda con el registro fósil.
• A partir de la pelvis BSN49/P27 de Gona se ha estimado un tamaño neonatal del cerebro de 315 cc; sobre la base del volumen endocraneal de Perning 1, de entre 0,5-1,5 años de edad, el crecimiento del cerebro es intermedio entre los chimpancés y los humanos actuales, lo que indica un periodo más corto de crecimiento cerebral. 
• Descubrimientos recientes demuestran grandes variaciones en el tamaño del cerebro y la forma del cuerpo de erectus, que recuerdan a las observadas en las poblaciones modernas. 
• KNM-WT 15000 (el Niño de Nariokotome) proporcionó una oportunidad única para comparar la edad de calendario, el desarrollo dental y el desarrollo del esqueleto. KNM-WT 15000 se considera que es una persona de sexo masculino que murió en una etapa temprana de la adolescencia. Su edad de desarrollo esquelético establecido en los escenarios de la osificación de la epífisis es cerca de 13-13,5 años para los estándares modernos. Para esta edad, KNM-WT 15000 disfruta de la estatura (aproximadamente 160 cm) y masa corporal (aproximadamente 48 kg) de un adolescente africano moderno de 15-18 años de edad. Por el contrario, el desarrollo dental, con los caninos deciduos superiores todavía en su lugar y terceros molares erupcionados, es comparable con la de los niños modernos de poco más de 10 años de edad. Suponiendo un punto medio de edad de desarrollo ca 12 años de edad, así como un crecimiento de estatura comparable con la de los seres humanos existentes y suponiendo un estirón en la adolescencia, se estimó una altura de adulto probable de 185 cm, pero con un máximo posible de 197 cm. Sin embargo, hasta la fecha no ha aparecido ningún H. erectus de una talla similar. El análisis de las microestructuras del esmalte y la dentina muestra claramente que los H. erectus se desarrollaban mucho más rápido que los humanos existentes. Al morir, KNM-WT 15000 tenía una edad cronológica entre 7,6 y 8,8 años, y un desarrollo más rápido. Cuando todos estos parámetros se tienen en cuenta, KNM-WT 15000 muestra un patrón de desarrollo somático más cercano al de un chimpancé que a la de un humano moderno. En particular, el contraste entre su desarrollo esquelético y su edad desafía seriamente la idea de que el crecimiento de H. erectus ya exhibió una desaceleración en la infancia.
• Todas estas diferencias tienen importantes implicaciones sociales, económicas y psicológicas. En general, es muy poco probable que las capacidades cognitivas y habilidades sociales de H. erectus pudieran ser comparables a las de los últimos H. sapiens.
• Los neandertales y los humanos modernos muestran claras diferencias anatómicas en el cerebro. Los neandertales desarrollaron un cerebro más grande a lo largo de una trayectoria alométrica conservando la mayor parte de las características arcaicas presentes en el ancestro común, lo que dio lugar a una ampliación de los lóbulos frontales, una forma más elevada y una reducción relativa de los lóbulos occipitales. Por el contrario, los seres humanos modernos desarrollaron una forma más globular del cerebro principalmente como resultado de un abultamiento en las zonas parietales y una flexión ventral. Además, los humanos modernos muestran un cerebelo proporcionalmente mayor, bulbos olfativos más grandes y los polos del lóbulo temporal, y una corteza orbitofrontal más amplia. Como el cráneo se desarrolla y evoluciona como una estructura estrechamente integrada, actualmente no se entiende bien en qué medida las diferencias de forma endocraneales resultan de la variación en la estructura del cerebro, o se correlacionan con las diferencias en el tamaño y forma de la cara y mandibula. Al menos algunos cambios endocraneales en el lóbulo frontal y el polo temporal podrían estar relacionados con cambios en la cara y la mandíbula. La fosa craneal posterior se correlaciona con los lóbulos del cerebelo y los parietales salientes de los humanos modernos se han relacionado con la reorganización de las zonas parietales profundas del cerebro, tales como los precuneus.
• El tamaño del cerebro en el nacimiento del neonato neandertal de Mezmaiskaya ha sido estimado entre 382-416 cc, cerca de los valores modernos. Durante la infancia y la niñez del patrón de aumento del volumen endocraneal se superpone ampliamente con el de los humanos modernos, posiblemente con una tasa de crecimiento un poco mayor en los neandertales. La evidencia actual sugiere un nivel comparable de altricialidad en los dos grupos. Sin embargo, en términos de forma, las diferencias anatómicas observadas entre adultos neandertales y humanos modernos comienzan a desarrollarse poco después del nacimiento y pueden ser analizadas en muestras inmaduras.
• Los endomoldes de los recién nacidos HAM y neandertales son casi idénticos. Los seres humanos modernos abandonan el patrón generalizado de desarrollo del neurocráneo hominoideo inmediatamente después del nacimiento: hasta la erupción de la dentición temporal, los neurocráneos se hace más globulares, con abultamiento parietal y occipital. Estos cambios ontogenéticos en la forma, parecen reflejar las diferencias de forma adultas conocidas entre los humanos modernos y arcaicos, incluyendo los neandertales. Los neandertales carecen de una fase de globularization postnatal. Sin embargo, después de la erupción de la dentición temporal, HAM, neandertales y chimpancés comparten una trayectoria común de cambios en la forma, presumiblemente ancestral. Estos resultados proporcionan una perspectiva ontogenética a la observación de Bruner de que las diferencias de forma neurocraneal entre los neandertales y los humanos modernos son prominentes en la zona parietal. Bastir et al (2011) demostraron que los lóbulos temporales humanos, que participan en el lenguaje, la memoria y las funciones sociales, así como los bulbos olfativos, son relativamente más grandes en H. sapiens que en los neandertales.
• El rico registro fósil neandertal hace posible investigar el desarrollo somático y dental de estos homínidos. De los estudios histológicos de los neandertales inmaduros se puede concluir el momento exacto del comienzo y fin de los procesos de desarrollo. En conjunto, estos análisis proporcionan edades más tempranas que los previstas para los humanos actuales para la erupción y la calcificación de los dientes. Esto implica que el desarrollo dental ocurrió más rápido en los neandertales y / o que algunas fases de su desarrollo somático se aceleraron en comparación con los humanos actuales. Este tema es uno de los más polémicos entre los estudios de neandertales.
• Central en este debate es el esqueleto neandertal Le Moustier. Según el desarrollo esquelético, este individuo tenía a la muerte entre 9-14 años de edad con, posiblemente, todavía el 15% de su crecimiento para completar antes de llegar a la estatura media de un varón adulto europeo neandertal. Este desarrollo esquelético es compatible con las estimaciones de la edad en la muerte estimadas entre 11,6-12,1 años a partir del análisis de sus microestructuras acrecionales dentales. Sin embargo, ambas estimaciones contrastan fuertemente con la edad dental de ca 15,5 años en base a los estándares modernos. De todo ello se puede deducir una pubertad temprana y una rápida finalización de la maduración del cerebro en los neandertales. Una vida reproductiva que comienza antes que en H. sapiens podría estar relacionada con una alta tasa de mortalidad en adultos jóvenes. Cabe señalar, sin embargo, que en los neandertales no están confirmadas las correlaciones establecidas a nivel de primates entre la primera erupción molar y algunos eventos de historia de vida.
• Se ha sugerido que los neandertales destetaban a una edad más tardía que los últimos H. sapiens. Sin embargo, esta conclusión se basó en el análisis de desgaste dental y la hipoplasia del esmalte y no tomó en cuenta el desarrollo dental más rápido de los neandertales, que se ha demostrado recientemente. Las mediciones de relaciones de Ba / Ca, pensadas para reflejar cambios en la dieta, se obtuvieron en el esmalte del M1 de un neandertal inmaduro de Scladina (Bélgica). Estos resultados aún deben ser replicados pero parecen compatibles con la lactancia materna exclusiva hasta siete meses después del parto, con cese total a los 1,2 años de edad. En su conjunto, la interpretación de la evidencia neandertal es bastante difícil. Cuando se tiene en cuenta el tamaño de estos homínidos y de su cerebro, con necesidades energéticas muy altas, es desconcertante un desarrollo rápido.
• La exploración del genoma neandertal, aunque todavía en su infancia, también pone de relieve las diferencias entre los dos grupos. En la lista de genes que se modifican en el curso de la evolución del Homo sapiens desde la separación del linaje neandertal, hay varios relacionadas con el desarrollo y la función del cerebro.

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La ampliación del espacio cognitivo en el eje ontogenético

Se confirma la capacidad de lanzamiento del erectus

Hombro y tronco del HAM y del chimpancé.

Neil T. Roach el al (2013) han efectuado estudios experimentales con humanos actuales que muestran que la capacidad de lanzar objetos es resultado en gran medida de varias características anatómicas derivadas que permiten el almacenamiento y liberación de energía elástica en el hombro mediante su reorientación inferior.

Las escápulas fósiles de erectus muestran una cavidad glenoidea más inferior, pero es incierto el modo en que la escápula descansa sobre el tórax. Dependiendo de los fósiles estudiados o de las medidas esqueléticas utilizadas, es posible reconstruir un hombro hacia delante o una orientación lateral similar a la del HAM, lo que ha dado lugar a muy diferentes conclusiones con respecto a la capacidad de lanzamiento y el comportamiento de caza de los primeros Homo. 

Neil T. Roach y Brian G. Richmond han recopilado medidas esqueléticas de fósiles y taxones existentes y datos antropométricos y cinemáticos de lanzadores Daasanach del noroeste de Kenia.

Según los resultados:

• Las clavículas fósiles de erectus se encuentran dentro del rango normal de variación humana moderna. 
• La relación claviculohumeral, predice mal la posición del hombro sobre el torso.
• No se encontró ninguna relación significativa entre la longitud de la clavícula y el rendimiento en el lanzamiento.

Estos datos apoyan una reconstrucción del hombro de H. erectus similar al del HAM, con una cavidad glenoidea en posición lateral, lo que sugiere que la capacidad de lanzamiento se remonta a hace casi 2 Ma.

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Puntualizaciones de Susan G. Larson
Comentarios de Richard Gray y vídeo explicativo
Comentarios de Adam Benton

Morfología del erectus