Clasificación de los Hominini del Pleistoceno Inferior por la forma de la diáfisis humeral distal

Aunque los húmeros fósiles de Hominini son relativamente abundantes, la morfología articular humeral ha ofrecido hasta ahora un valor limitado para diferenciar Paranthropus de Homo, aunque la morfología diafisaria del húmero distal se ha utilizado para justificar tales distinciones genéricas en Swartkrans, donde la asignación de algunos huesos no asociados con  restos craneales es incierta. Esta confusión se mantuvo por la ausencia de restos postcraneales de Paranthropus boisei bien documentados, hasta el hallazgo de OH 80 (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).

• Susman, de Ruiter y Brain (2001) atribuyeron húmeros distales de Swartkrans con diáfisis anteroposteriormente planas (amplias mediolateralmente) a P. robustus (es decir, SKX 19495, SK 24600 y SK 2598) y otros con secciones más redondeadeas a Homo (es decir, SKX 10924, SKX 34805), pero recientes evidencias a partir de la superficie articular distal, sugieren que SK 24600 y SKX 10924 (los únicos especímenes de Swartkrans que conservan la articulación del codo) pertenecieron a Homo y Paranthropus respectivamente (Lague, 2014). La sección de OH 80-10 es aplanada.

Michael R. Lague (2015) ha analizado la variación de la forma de la diáfisis humeral distal entre los Hominini fósiles (ca 2-1 Ma), cuantificando la forma de la sección transversal en una ubicación estandarizada de la diáfisis humeral (proximal a la fosa del olécranon)  para poner a prueba la hipótesis de que las muestras se pueden dividir en morfotipos distintos.

Esta es la muestra estudiada:

• Sur de África:
• TM 1517. Member 3 (Kromdraai). P. robustus. Broom (1938); Straus Jr (1948). Asociado con restos craneodentales.
• SKX 10924. Member 3. ?? Homo. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 19495, Member 3. ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 2598. Member 1 (HR). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 34805. Member 1 (LB). ?? Homo. Susman (1989); Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 24600. Member 1 (LB). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• Este de África:
• Asociados a restos craneales:
• OH 80. Bed II (Olduvai). P. boisei. Domínguez-Rodrigo et al, (2013).
• OH 62. Bed I (Oludvai). Homo habilis. Johanson et al. (1987).
• KNM-WT 15000. Natoo. Homo ergaster. Walker y Leakey (1993).
• KNM-ER 3735. Upper Burgi. Homo habilis. Leakey y Walker (1985).
• KNM-ER 1808. KBS. Homo ergaster. Leakey (1974); Leakey y Walker (1985).
• Sin asociación con restos craneales:
• KNM-ER 739. Okote. ?? P. boisei. Leakey, Mungai y Walker (1972). McHenry (1973).
• KNM-ER 1504. Upper Burgi. ?? P. boisei. Leakey (1973).
• KNM-ER 1591. KBS. ?? Homo. Leakey (1973).
• KNM-ER 6020. KBS. ?? P. boisei. Leakey y Walker (1985).

El exogrupo fue formado con ejemplares de Australopithecus anamensis (1), Australopithecus afarensis (4), Australopithecus africanus (1), Australopithecus sediba (2), Homo sapiens (21), Pan troglodytes (21), Gorilla gorilla (12) y Pongo pygmaeus (11).

División de los húmeros en morfotipos de acuerdo con la forma diafisaria.

De acuerdo con los resultados, la variación de la forma diafisaria es consistente con la hipótesis de tres morfotipos distintos (Paranthropus, Homo erectus, Homo temprano no erectus), en África Oriental y Meridional.

• En el Homo temprano no erectus, destaca el relativo aplanamiento anteroposterior, inusual entre los Hominini.
• En los fósiles de Sudáfrica, SK 24600, SKX 19495 y SK 2598, atribuidos hasta ahora a Paranthropus robustus.
• SK 24600 está asociado al radio proximal SK 24601 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). 
• En el Este de África: ER 3735, OH 62.
• El estudio no ha encontrado base morfológica para diferenciar el Homo temprano de África del Sur del Homo habilis del Este de África, aunque los estudios de material craneodental, sí lo sugieren (Grine et al, 1993; Grine et al, 2009).
• La morfología de erectus es más similar a la de los HAM, quizás indicando un cambio hacia un modelo más moderno en la utilización de las extremidades superiores (es decir, el aumento de la habilidad manipuladora en un bípedo terrestre plenamente comprometido). 
• En Sudáfrica, SK 34805.
• En el Este de África, WT 15000 y ER 1808.
• Similar a estos, el húmero de Melka Kunturé MK3, atribuido originalmente a Homo sp. (Chavaillon et al 1977; Di Vincenzo, 2015), pertenece probablemente a H. erectus. 
• Paranthropus se caracteriza por una morfología intermedia, aunque también inusualmente aplanada.
• En Sudáfrica, SKX 10924, TM 1517. Paranthropus robustus.
• En el Este de África, ER 1504, ER 6020, OH 80, ER 1591, ER 739. Paranthropus boisei.
• ER 739 y ER 1504 fueron atribuidos inicialmente a Australopithecus. ER 1591, a Homo.
• El grado intermedio de aplanamiento anteroposterior está acompañado por un alto grado de convexidad en la superficie posterior (en particular medialmente) que es evidente en la inspección visual (en contraste con la superficie posterior plana observada generalmente en Homo). La morfología de la diáfisis del P. boisei aumenta una lista de características anatómicas del húmero bastante distintivas, incluyendo epicóndilos lateral y medial altamente sobresalientes, un zona conoidea mediolateralmente estrecha, pilares amplios medial y lateralmente y una fosa del olécranon poco profunda  (Leakey, 1973; Senut, 1981c; Lague y Jungers, 1996).
• El húmero de OH 80 se caracteriza por un hueso cortical que es considerablemente más grueso que en los H. sapiens modernos (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).
• Las diáfisis bien conservados de KNM-ER 739 y ER 1591 muestran pronunciadas marcas musculares.
• P. boisei mostraba unos brazos inusualmente grandes y poderosos en comparación con los Hominini anteriores y contemporáneos, en el extremo superior o más allá del rango de tamaño de los humanos modernos. El rango de tamaño del cuerpo del P. boisei sigue siendo especulativo. Se desconoce la fuerza femoral. Las poderosas extremidades superiores del P. boisei son consistentes con la escalada arbórea frecuente.
• Es teóricamente posible que uno o más húmeros de Koobi Fora sin asociación con restos craneodentales correspondan a H. rudolfensis en lugar de a P. boisei (Lague y Jungers, 1996). Sin embargo, los fósiles atribuidos a H. rudolfensis son raros por encima de la tufa KBS (Antón, Potts y Aiello, 2014; Joordens et al, 2013), por lo que la única muestra examinada aquí que podría pertenecer a rudolfensis es KNM-ER 1504. Por otra parte, la gran similitud entre los húmeros de Koobi Fora y la naturaleza distintiva de su morfología articular y diafisaria sugiere que todos ellos pertenecen al mismo género, si no a la misma especie. Dado que KNM-ER 739 es mucho más joven (ca 1,5 Ma) que cualquier H. rudolfensis conocido, y que todos los especímenes Koobi Fora se asemejan a OH 80 en la forma de la diáfisis, lo más probable es que todos estos especímenes representen a P. boisei. Una alternativa (pero menos probable) es que los húmeros de H. rudolfensis sean indistinguibles de los de P. boisei.
•  KNM-ER 1504  está asociado con dos fragmentos de fémur: ER 1503 y ER 1505 (Leakey, 1973). El fragmento proximal ER 1503 muestra una morfología primitiva común en los asutralopitecinos y en Orrorin tugenensis: cabeza femoral pequeña, cuello femoral largo y estrecho anteroposteriormente, bajo ángulo cuello-eje, y amplio eje proximal (Richmond y Jungers, 2008; Harmon, 2009; Richmond y Jungers, 2012).

Mientras que las dos especies de parántropos son similares con respecto a la forma diafisaria, los dos grupos de Homo se diferencian claramente, reflejando la presencia de al menos dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus.

Dos de los húmeros de Swartkrans (SKX 10924 y SKX 19495) proceden del Miembro 3. No ha sido atribuido a Homo ningún resto craneodental de esta capa, pero sin embargo, las evidencias humerales indican que tanto Homo como Paranthropus están presentes en estos depósitos.

La presente evidencia indica que la forma diafisaria de Australopithecus se caracteriza por un patrón de estabilidad a largo plazo. Entre las especies de Australopithecus, sólo es inusual en Au. sediba. Además, la morfología diafisaria distal de P. robustus se asemeja a la de los Australopithecus no-sediba. Este patrón homogéneo a largo plazo entre los australopitecinos no es exclusivo de la diáfisis humeral, ya que también se ha observado para la morfología articular del codo (Lague y Jungers, 1996; Lague, 2014) y para la morfología femoral proximal (Richmond y Jungers, 2008; Richmond y Jungers, 2012). Vale la pena señalar, sin embargo, que aunque el fémur proximal de P. boisei no parece diferir considerablemente del de otros australopitecinos (basado ​​en KNM-ER 1504), el húmero distal de P. boisei se aparta de la pauta general para los australopitecinos tanto en la morfología articular como en la forma de la sección transversal diafisaria.

Con respecto a la morfología distal diafisaria del húmero, las similitudes generales observadas entre Australopithecus (no sediba), P. robustus, y múltiples Hominini, sugieren que la morfología de los Australopithecus no sediba representa una condición primitiva. La marcada variación en la morfología diafisaria observada entre las especies posteriores a Australopithecus puede reflejar un aumento de la diversidad de uso de la extremidad anterior en el Pleistoceno Inferior, quizás asociada a la heterogeneidad más pronunciada en el hábitat y los recursos (Antón, Potts y Aiello, 2014).

Enlace

• Homo rudolfensis
• Homo habilis
• Homo gautengensis
• Paranthropus boisei
• Paranthropus robusutus
• El grado erectus en África
• El género Australopithecus
• El género Paranthropus
• El género Homo
• Koobi Fora

LD 350-1. El fósil de Homo más antiguo data el origen del género antes de 2,8 Ma.

Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.

Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.

Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).

Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,5-2,3 Ma.

Sts 19

Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.

Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.

El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos.
La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.

KNM-BC 1

Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966.
Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso.
Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias.
Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con Homo como con Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).

AL 666-1

Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996).
Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición.
Similar a los fósiles de Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior
Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997).
Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).

AL 666-1

Dientes

• Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo. 
• KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.

LD 350-1

Brian Villmoare, William H. Kimbel, Chalachew Seyoum, Christopher J. Campisano, Erin DiMaggio, John Rowan, David R. Braun, J. Ramon Arrowsmith y Kaye E. Reed describen el fósil LD 350-1, hallado el 29 de enero de 2013 por Chalachew Seyoum en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en Australopithecus con morfología derivada observada los Homo posteriores.

• LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1, de un corpus mandibular adulto. Conserva las coronas parciales o totales y las raíces de los caninos, ambos premolares y los tres molares. El corpus está bien conservado de la sínfisis a la raíz de la rama ascendente y la plataforma retromolar. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores. La forma de la barbilla es primitiva. La conservación de la superficie es muy buena a excelente, y no hay evidencia de transporte.
• Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.
• La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.
• P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.

Los autores atribuyen LD 350-1 a Homo debido a:

• Los bordes basal y alveolar del corpus son paralelos y la altura en P3 es sólo ligeramente mayor que en M2.
• El foramen mental está dirigido posteriormente.
• El borde anterior del ramus ascendente está posicionado posteriormente.
• Paredes bucales casi verticales en M2 y M3.
• Ápices  las cúspides bucolingualmente estrechos y relativamente sobresalientes.
• M2 y M3 mesial cónicos en comparación con los australopitecinos.
• M3 mesiodistalmente cortos.

Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm.

Según Erin N. DiMaggio, Christopher J. Campisano, John Rowan, Guillaume Dupont-Nivet, Alan L. Deino, Faysal Bibi, Margaret E. Lewis, Antoine Souron, Lars Werdelin, Kaye E. Reed y J. Ramón Arrowsmith, la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.

Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.

La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.

Brian Villmoare et al, 2015

Erin N. DiMaggio et al, 2015
Material Suplementario

Comunicado de Penn State University

Comunicado de Arizona State University
Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comentarios de Eudald Carbonell
Comentarios de Jean-Jacques Hublin

Comentarios de Ewen Callaway

Comentarios de Ann Gibbons
Comentarios de Jamie Shreeve
Comentarios de Charles Q. Choi

Comentarios de Jacob Kastrenakes y James Vincent

Comentarios de Cathleen O'Grady

Comentarios de Malcolm Ritter

Comentarios de Bianca Nogrady
Comentarios de Adam Benton

Comentarios de Miguel G. Corral

Comentarios de Pilar Gil Villar

Comentarios de Josep Corbella
Comentarios de José Luis Moreno

Noticia de Agencia SINC
Comentarios en Hominidés

Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.

Ubicación de Ledi-Geraru. Erin Dimaggio.

Estratigrafía de Ledi-Geraru

Posición cronológica de LD 350-1. Nature.

Hallan en Etiopía el fósil más antiguo de nuestra especie

John Hawks, Darryl J. de Ruiter y Lee R. Berger precisan que:

• Los bordes basal y alveolar del corpus paralelos se encuentran también en MH2 (Australopithecus sediba) y varios ejemplares de los primeros Homo presentan bordes anteriormente divergentes. Por ello, los bordes paralelos no pueden considerarse un indicador exclusivo de Homo. 
• Los foramenes mentales en MH1 y MH2 están orientados lateralmente, como en casi todos los especímenes de los primeros Homo, con una ligera orientación posterior similar, si no idéntica a la de LD 350-1. 
• La rama ascendente de MH2 nace en M3, al igual que lo hace en LD 350-1.
• Las paredes bucales casi verticales en M2 y M3 se observan también en MH2.

Por lo tanto, la morfología de LD 350-1 no apoya su asignación a Homo.

Enlace

Respuesta de Brian Villmoare et al.

Nueva estimación del agarre de precisión en los Hominini extintos

Ejemplos de la capacidad de un gorila y un ser humano para agarrar y mover un objeto. El modelo cinemático de Feix et al (2015) estima la capacidad de agarrar y manipular un objeto circular. Los puntos indican posiciones en las que el objeto puede ser agarrado.

Mary W. Marzke (2013) ha revisado los estudios sobre la capacidad humana de manipulación de herramientas y sus correlaciones morfológicas.

La fuente más directa relativa a los agarres y movimientos de la mano que podrían haber sido necesarios en la prehistoria para la utilización eficaz y habitual de instrumentos líticos, proviene de los arqueólogos que han aprendido a replicar estas herramientas. Los primeros experimentos revelaron dos capacidades importantes para la fabricación de herramientas con martillo de percusión: La capacidad para controlar y estabilizar sendas piedras en cada mano al mismo tiempo y la capacidad para exponer las superficies de trabajo durante la eliminación de escamas, reduciendo al mínimo la parte de piedra cubierta por la mano mediante el uso únicamente del pulgar y las yemas de los dedos, evitando así el aplastamiento de los dedos. Durante estas actividades están fuertemente reclutados los músculos oponente del pulgar y otros del pulgar y el meñique. Un análisis cinemático de los movimientos de las extremidades superiores durante el golpeo, ha revelado que el gesto de la muñeca, de la extensión a la flexión, aumenta significativamente el trabajo mecánico y la fuerza. Estas capacidades no se han observado en chimpancés, pero en otros primates se han constatado algunos componentes.

Markze enumera las características morfológicas relacionadas con estas capacidades y comprueba su presencia en los hominini para los que disponemos de evidencias:

• En Ardipithecus ramidus, la relación de la longitud de los dedos con la del pulgar, medida indirectamente mediante los metacarpianos, es más similar a la de los monos del Viejo Mundo y de Proconsul. Estas características se atribuyen a la locomoción cuadrúpeda arbórea. Estaba presente el músculo extrínseco flexor profundo del pulgar.
• La mano de los Australopithecus, presenta caracteres plesiomórficos de los primates arborícolas, longitud extrema, curvatura de las falanges, falta de oposición del pulgar, lo que indica que debido a su bipedación incompleta, se utilizaba para trepa y braquiación. Estas características desaparecen en el Paranthropus, con una bipedación completa. Puede que debido a esto el Paranthropus pudiera utilizar piedras sin labrar o huesos de otros animales para romper otros huesos en sus actividades de carroñeo. Según Susman (1988) el pulgar de Paranthropus tendría una forma similar a la humana.
  En 1994 Susman publicó un estudio comparativo de los pulgares. El agarre de precisión, necesita pulgares largos, dedos fuertes y músculos capaces de moverlos. Sostiene que hay una diferencia notable entre los pulgares del A. afarensis, semejantes a los de los chimpancés, y los del resto de hominini fósiles. Los parántropos seguirían siendo candidatos a la autoría de herramientas.
• En Australopithecus afarensis, varias evidencias sugieren agarre con precisión, pero en la muñeca y el pulgar no hay indicios de manejo de grandes cargas.
• Varias características de Australopithecus africanus indican un patrón compatible con el agarre de precisión y la acomodación de fuerzas externas en el centro de la palma de la mano. Sin embargo, la morfología primitiva del escafoides y la curvatura aparentemente marcada de la articulación en la base del pulgar indican que no eran habituales la grandes cargas axiales y las fuerzas transversales al carpo que pueden ser soportadas por la moderna mano humana.
• Tracy L. Kivell et al (2011), tras estudiar un fósil de mano (MH2) concluyeron que A. sediba era capaz de agarrar objetos, por lo que le sería posible fabricar herramientas líticas.
• La morfología de la mano neandertal refleja diferencias interesantes con la de los HAM en la orientación y forma de la articulación carpometacarpiana y en las proporciones de las falanges del pulgar, que pueden reflejar diferencias en el rendimiento.
• Los huesos fósiles de Homo floresiensis, muestran una morfología primitiva. La ausencia del achelense en esta especie, se atribuye a la falta de características relacionadas con el estrés, como en los australopitecinos. La falta de características que facilitan la ventosasa de la mano humana, que están presentes incluso en los australopitecinos, es más desconcertante.

No se puede determinar directamente que las manos de los hominini evolucionaran por selección natural para la fabricación de herramientas. Los elementos derivados del patrón humano pueden haber aparecido en diferentes momentos y han sido compatibles con otras actividades de recolección y elaboración de alimentos. La proporción larga entre el pulgar y el resto de los dedos, compartida con otros catarrinos vivos y fósiles, puede ser primitiva de los hominini o haber coevolucionado con el hallux / patrón de los dedos del pie. Sin embargo, de los registros prehistóricos se desprende que las manos se expusieron cada vez más a grandes esfuerzos prolongados, asociados a la fabricación y uso de herramientas.

Según Matthew M. Skinner et al (2015), el Australopithecus africanus y varios hominini del Pleistoceno, que se considera que no fabricaron herramientas, tienen un patrón de hueso trabecular en el pulgar y los metacarpianos consistente con la oposición enérgica que el pulgar y los otros dedos adoptan normalmente durante el uso de la herramienta.  El hueso trabecular remodela rápidamente durante la vida y puede reflejar el comportamiento real de los individuos.

Estos resultados apoyan la evidencia arqueológica del uso de herramientas de piedra en los australopitecinos.

Enlace

Comunicado del Instituto Max Planck

Comunicado de la Universidad de Kent
Comentarios de José María Bermúdez de Castro

Comentarios de Ellie Zolfagharifard

Comentarios de Dan Vergano

Comentarios de Charles Q. Choi

Comentarios de Ann Gibbons

Comentarios de Jennifer Viegas

Comentarios de Daniel Mediavilla

Comentarios de Antonio Martínez Ron

Thomas Feix et al (2015), presentan un modelo cinemático del agarre de precisión la manipulación, basado en la morfología de los huesos de la mano de una amplia muestra de primates existentes y hominini fósiles.

• El modelo revela que son críticos simultáneamente la movilidad articular y las proporciones de los dedos en relación al tamaño de la mano. Un pulgar largo o una gran movilidad articular por sí solas no conducen necesariamente a una manipulación de alta precisión. 
• Los resultados sugieren que los hominini fósiles más antiguos pueden haber disfrutado de una capacidad de manipulación y agarre de precisión comparable a las de los humanos modernos. En particular, las conclusiones apoyan la capacidad para el uso de herramientas en Australopithecus afarensis.

Enlace

Comunicado de la Universidad de Yale

Evolución de la mano humana. Santiago Almécija et al, 2015.

Sergio Almécija, Ian J. Wallace, Stefan Judex, David M. Alba y Salvador Moyà-Solà consideran que las suposiciones de Matthew M. Skinner et al (2015) están mal informadas.

• La estructura interna del hueso trabecular tiene poco que ver con la capacidad para el agarre de precisión. Ningún tipo de organización trabecular permitirá el agarre de precisión si la morfología externa de los huesos de la mano no lo permite.
• El hueso trabecular puede responder a señales mecánicas, pero las cargas deben ser dinámicas para ser osteogénica. Las cargas relativamente estáticas asociados con el agarre de herramientas no se han asociado con una mejora de la morfología trabecular, independientemente de la magnitud de la fuerza aplicada. 
• Hay poca evidencia de que el hueso trabecular está menos influenciado por la genética, o más influenciado por la carga, que el hueso cortical. 
• Si la organización trabecular correlacionase fuertemente con las condiciones de carga previstas, esto debería ser evidente en todo el esqueleto, especialmente en los elementos de soporte de peso. Sin embargo, numerosos intentos anteriores para identificar las señales de carga funcionales en la estructura trabecular de elementos de soporte de peso en seres humanos y otros primates han sido infructuosos.
• Aunque la estructura trabecular del metacarpiano reflejase fielmente carga a lo largo de la vida, la evidencia comparativa estudiada por Skinner et al., es muy limitada para extraer conclusiones.

Enlace

Respuesta de Matthew M. Skinner, Nicholas B. Stephens, Zewdi J. Tsegai, Alexandra C. Foote, N. Huynh Nguyen, Thomas Bruto, Dieter H. Pahr, Jean-Jacques Hublin y Tracy L. Kivell

Los primeros fabricantes

Los genes de la encefalización humana

Esquema de los hallazgos sobre la influencia de HARE5 en el crecimiento extraalométrico del cerebro. HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.

Se han propuesto varios genes como candidatos para participar en la encefalización de Homo:

• MCPH1, el ASPM y el NRCAM.
• Según Franck Polleux y Evan Eichler (2012), unos 30 genes se duplicaron de forma selectiva en los seres humanos. SRGAP2 se duplicó al menos dos veces: hace 3.5 Ma y hace 2,5 Ma, esta vez de forma parcial, dando lugar a una innovación genética que podría haber ayudado a poner en marcha los cambios evolutivos en el desarrollo del cerebro y coincide en el momento de la transición entre Australopithecus y Homo. Esta innovación habría acelerado la migración neuronal dando más tiempo para la creación de conexiones neuronales.
• Tal cambio trascendental ocurrió al mismo tiempo que la inhibición del gen MYH16, de forma que los músculos relacionados con la masticación disminuyeron su tamaño y dejaron de limitar el crecimiento cerebral.
• Según Laura J. Dumas et al (2012) hay una correlación entre el número de copias del dominio de la proteína DUF1220, en la familia de genes NBPF, y el tamaño del cerebro en humanos (patologías) y simios. Los humanos disponemos por lo general de 270 copias, los chimpancés 125, los gorilas 99, los titíes 30 y los ratones 1. Por ello este gen es candidato a efector de la evolución biológica y la variación patológica.

J. Lomax Boyd, Stephanie L. Skove, Jeremy P. Rouanet, Louis-Jan Pilaz, Tristan Bepler, Raluca Gordân, Gregory A. Wray y Debra L. Silver han obtenido las principales diferencias en potenciadores genéticos entre los chimpancés y los seres humanos y luego han visualizado sus respectivas contribuciones al desarrollo temprano del cerebro, implantando en embriones transgénicos de ratón las correspondientes variantes. Los potenciadores candidatos fueron denominados HARE (human-accelerated regulatory enhancer) de 1 a 6.

Según los hallazgos, cuando se introduce en un embrión de ratón el potenciador humano HARE5, da lugar a un cerebro un 12% más grande que cuando se introduce la secuencia HARE5 de los chimpancés, siendo el neocórtex la región cuyo volumen más aumenta.

Los HARE5 humano y del chimpancé se difierencian en sólo 16 letras en su código genético. Sin embargo, en embriones de ratón, los autores encontraron que el potenciador humano se activaba antes en el desarrollo y era más activo en general que el promotor del chimpancé.

HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.

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Comentarios de Clayton Browne

Comentarios de Pilar Quejada

Ampliación del espacio cognitivo en el eje filogenético

Nuevo estudio sobre la duración del desarrollo dental en los homínidos tempranos

Imagen por sincrotón de un fósil de Homo juvenil.

Izquiera: DNH 67, M1 izquierdo inferior.

Centro: DNH 71, I1 derecho superior.

Derecha. DNH 70, M1 izquierdo superior.

Una idéntica anomalía en el desarrollo, confirmó que los dos molares pertenecieron al mismo individuo. No fue posible determinar su edad en el momento de la muerte, debido a la pérdida postmortem del cuello del incisivo y de la dentina de todos los dientes.

La microestructura dental es una herramienta importante para el estudio del crecimiento y el desarrollo ya que puede precisar la edad a la muerte de un menor. El registro fósil proporciona escasa evidencia para evaluar la velocidad y duración del desarrollo neurológico o esquelético más allá de la información registrada en los dientes. La formación del esmalte y la dentina se efectúa mediante incrementos de largo y corto período que representan la posición del frente de la formación y de los productos diarios de las células secretoras, respectivamente y esta información puede utilizarse para determinar el tiempo de formación de las coronas dentales, la velocidad y duración del desarrollo de las raíces, y la edad de las denticiones.

• En la dentina se pueden distinguir líneas o estrías de crecimiento:
• La líneas de von Ebner, que representan el límite entre las distintas fases de actividad y reposo en la dentinogénesis, mostrando una frecuencia de 24 horas.´
• Líneas de Andersen, de periodo largo.
• En las raíces, se forman las bandas perirradiculares, estructuras incrementales que reflejan la actividad rítmica del metabolismo y la actividad fisiológica.
• En el esmalte.
• Las estriaciones transversales y laminaciones son equivalentes a las líneas de von Ebner de la dentina.
• Líneas de Retzius. Cada estría representa un periodo de crecimiento de 7-8 días.
• En las coronas, pueden distinguirse las perikymata, líneas de crecimiento incrementales que aparecen en la superficie del esmalte como una serie de ranuras. Cada perikyma se forma en uos 8-10 días.

La periodicidad en las líneas de periodo largo del esmalte y la dentina es consistente dentro de un solo diente y en todos los dientes que pertenecen a la misma persona, aunque esto puede variar dentro de un taxón.

El estudio de Bromage y Dean (1985) sugirió que la duración del desarrollo dental de los homínidos tempranos era más parecida a la de los simios.

Material incluido en este estudio

Tanya M. Smith, Paul Tafforeau, Adeline Le Cabec, Anne Bonnin, Alexandra Houssaye, Joane Pouech, Jacopo Moggi-Cecchi, Fredrick Manthi, Carol Ward, Masrour Makaremi y Colin G. Menter han utilizado imágenes de sincrotrón no destructivo para caracterizar el desarrollo incremental, la erupción molar, y la edad al morir en más de veinte homínidos tempranos de Kanapoi y del Sur de África.

• Los homínidos tempranos del Plioceno y el Pleistoceno, muestran una variación notable.
• En los australopitecinos, las periodicidades de las líneas de período largo son de 6-12 días (posiblemente 5-13 días), y no apoyan la hipótesis de que los australopitecinos tuviesen valores medios más bajos que los Homo existentes o fósiles.
• Los tiempos de formación de los incisivos de los homínidos son más cortos que los de los chimpancés y más similares a los de los seres humanos existentes y los gorilas. 
• En A. africanus y P. robustus son más cortos que en los humanos existentes y los chimpancés.
• El tiempo de formación del P3 maxilar de A. africanus y P. robustus supera los valores medios para los seres humanos extintos de Sudáfrica y los chimpancés. Igualmente, el del mandibular de A. africanus.
• Los tiempos de formación de las coronas de los postcaninos de los australopitecinos y los primeros Homo caen por debajo o en el límite inferior de los valores de los humanos existentes. Las denticiones de Paranthropus robustus tienen los tiempos de formación más cortos.
• Los espesores del esmalte en las cúspides varían notablemente entre los homínidos del Plioceno y los del Pleistoceno y van desde un esmalte delgado en Australopithecus anamensis a otro extremadamente grueso P. robustus. Estas diferencias son compensadas en parte por una tasa diara de secreción más alta en las especies con esmalte grueso.
• Las nuevas edades cronológicas para SK 62 y STW 151 son varios meses más jovenes que las estimaciones anteriores, mientras que Sts 24 es más de un año mayor.
• Ninguno de los individuos estudiados parece haber muerto durante la emergencia de M1 (erupción alveolar), que marca la edad al destete. Los resultados sugieren que la erupción de M1 en A. anamensis y / o A. africanus puede haber sido un poco más temprana que en P. robustus.
• Facetas marcadas de desgaste son evidentes en la M1 mandibular de un A. anamensis de 3,6-4,2 años de edad (KNM-PK 34,725) y un A. africanus de 3,4 años (MLD 11/30). En Sts 24, A. africanus de 4,4 años, se observan facetas de desgaste más sutiles, lo que implica que la variación en la erupción de M1 en A. africanus es comparable a la de los chimpancés, en los que afloran entre ~ 2,1 a 4,5 años.
• La edad de M1 para P. robustus es de
• 3,1 años para SK 62, en quien aún no habían estallado sus M1, aunque el I1 mandibular derecho estaba en erupción.
• 4,8 años para DNH 107, que parecía estar a punto de oclusión completa (con facetas leves).
• 5,4-5,5 años para DNH 108, con facetas marcadas.
• STW 151, sorprendentemente, parece estar más avanzado en el desarrollo con 4,8 años de edad, que DNH 107.

Los estándares humanos existentes sobrestiman la edad de los homínidos anteriores a Homo sapiens y no deben ser aplicados a otros taxones fósiles.

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Comentarios de John Hawks

Comentarios de Peter Reuell

Edad a la muerte de algunos ejemplares estudiados.

Homínidos tempranos: nuevo estudio confirma una mordedura poderosa.

Bandas de cristales en el esmalte de la nutria de mar.

El esmalte dental es un tejido hiper-mineralizado con desconcertante comportamiento mecánico, descrito como vidrioso o metálico. Los componentes básicos de esmalte son comunes a la mayoría de los mamíferos: cristales alargados de hidroxiapatita ocupan más del 90% de volumen de tejido, agrupados en largos prismas de 3-5 mm de ancho, incrustadas en un gel de proteína. Los cristales están separados por una pequeña brecha. La mayoría de las fracturas en el esmalte humano corren a lo largo de estas brechas.

Las disposiciones estructurales del prisma varían mucho en los mamíferos, resultando en diferentes comportamientos mecánicos. La dureza es la propiedad de resistir el crecimiento de las  brechas. Esto es especialmente importante para los mamíferos que comen objetos duros como semillas, huesos o conchas. En respuesta a estos nichos dietéticos, han evolucionado dientes con grandes cúspides redondeadas bajas y altos niveles de entrecruzamiento de los prismas.

Las nutrias de mar (lutris), son famosas por consumir invertebrados marinos de cáscara dura, como el abulón o haliotis, erizos de mar, almejas, mejillones y cangrejos. La mayoría de las conchas se fracturan con los dientes, con frecuentes contactos entre las cúspides de los dientes y exoesqueletos altamente mineralizados. Los cristales del esmalte de los dientes poscaninos de la nutria marina se entrecruzan de forma muy diferente a la de otros carnívoros y de forma muy similar a los homínidos.

Charles Ziscovici, Peter W. Lucas, Paul J. Constantino, Timothy G. Bromage y Adam van Casteren, han utilizado los dientes de nutria de mar como un modelo para explorar la alimentación de objetos duros por parte de los homínidos, particularmente Paranthropus boisei.

• En comparación con los HAM, el esmalte de la nutria de mar es 2,5 veces más duro. El entrecruzamiento cristalino parece ser el factor principal de esta diferencia. El HAM dispone de un entrecruzamiento de 14 bandas por mm.
• Es importante destacar que algunas imágenes seccionales de dientes de homínidos fósiles muestran mayor entrecruzamiento que en los humanos modernos. Las estimaciones de 16 bandas por mm en el Homo sapiens temprano de África Oriental y 19 bandas por mm en P. boisei son sorprendentemente similares a los datos de nutrias marinas. Esto sugiere que su mordedura era mucho más poderosa que la de los humanos actuales y les permitía abrir nueces y huesos para llegar a la médula interior.

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Comentarios de Richard Gray

Características ecológicas básicas de los homínidos

La deriva genética pudo ser la clave del origen de Homo

Una representación visual de la selección de vectores necesaria para producir las diferencias observadas en la morfología craneal y mandibular, así como la direccionalidad de las diferencias observadas.

(A) Análisis craneal 3. La selección requerida para producir SK 847 a partir de Au. sediba es positiva para la longitud y altura facial y negativa para la proyección nasal, y produce una respuesta morfológica global positiva (aumento de tamaño).

(B) Análisis craneal 4. La selección requerida para producir Au. sediba a partir de Au. africanus es negativa para el maxilar posterior, y produce una respuesta negativa global (reducción de tamaño). 

(C) Análisis craneal 5. La selección requerida para producir H. erectus a partir de Au. sediba es muy positiva para la altura de la bóveda craneal, y produce una respuesta positiva a través de la orientación, así como variables correlacionadas. 

(D) Análisis Mandibular 1. La selección requerida para producir H. erectus a partir de Au. sediba se mezcla y afecta a la profundidad y la longitud mandibular, con una respuesta morfológica consistente. 

(E) Análisis mandibular 5. La selección requerida para Homo sudafricano temprano a partir de Au. sediba es generalmente positiva para el aumento de la altura, y negativa para la anchura. Los cambios morfológicos se deben en gran parte a estas presiones de selección

Los cambios de rasgos morfológicos positivos y negativos se representan en rojo y azul, respectivamente. La selección fuertemente positiva (valores> 1) y fuertemente negativa (valores <-1) se indica mediante flechas continuas y discontinuas, respectivamente.

Numerosos estudios sugieren que la transición del Australopithecus al Homo se caracteriza por la innovación evolutiva, lo que resulta en la aparición y la coexistencia de una diversidad de formas. Sin embargo, no se han examinado los procesos evolutivos necesarios para conducir esa transición.

La investigación reciente propone que la inestabilidad y fragmentación del hábitat actuaron como importantes fuerzas ambientales que impulsan la evolución y diversificación de los primeros Homo. En este escenario, las adaptaciones biológicas y de comportamiento asociadas con el Homo temprano, no evolucionaron como un paquete, sino más bien de una manera experimental durante un período de tiempo considerable. Esto sugiere que la transición de Australopithecus a Homo no fue simple, y dio lugar a múltiples linajes, como indican la variación morfológica en las muestras de Dmanisi, Georgia (~ 1,8 Ma), y las características en mosaico de Au. sediba (~ 1.98 Ma).

La mayoría de las hipótesis acerca de la aparición del género Homo, asumen que los grandes cambios evolutivos son adaptativos dado su co-ocurrencia con el cambio ambiental importante en África en este momento. Sin embargo, los análisis cuantitativos, aunque limitados, sugieren que la deriva genética puede desempeñar un papel importante. 

Lauren Schroeder, Charles C. Roseman, James M. Cheverud y Rebecca R. Ackermann han aplicado pruebas estadísticas desarrolladas a partir de la teoría cuantitativa de la evolución para evaluar si las diferencias morfológicas entre los últimos australopitecinos y los primeros Homo han sido moldeadas por la selección natural (camgbios en una dirección) o por la deriva genética (cambios aleatorios) y, en caso de selección, identificar los aspectos de la morfología bajo presión selectiva y determinar la naturaleza (tipo, frecuencia) de esa selección.

Para el estudio, se han utilizado los siguientes especímenes: 

• Australopithecus africanus (MLD 2, MLD 40, Sts 5, Sts 7, Sts 36, Sts 52, Sts 71, Stw 13, Stw 327, Stw 505, Stw 513).
• Au. sediba (MH1, MH2).
• Homo habilis (KMN-ER 820, KNM-ER 1501, KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, OH 13, OH 24, OH 37).
• Homo temprano de Africa del Sur (SK 15, SK 45, SK 847, Stw 53).
• Homo rudolfensis (KMN-ER 1470, KNM-ER 1482, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802).
• Homo erectus (KNM-BK 67, KNM-BK 8518, KNM-ER 730, KNM-ER 992, KNM-ER 3733, KNM-ER 3734, KNM-ER 3883, KNM-ER 42700, KNM-WT 15000, OH 22).

Todos los fósiles fueron digitalizados mediante un escáner NextEngine Laser Desktop 3D y se modelaron las superficies digitales de cara, neurocráneo y mandíbula. Los puntos de referencia tridimensional que representan las estructuras homólogas a través de las especies se representaron directamente en las superficies reconstruidas, y las distancias euclidianas se derivaron de estas coordenadas 3D.

Para todos los análisis se ha supuesto que Au. africanus representa un ancestro probable de los primeros Homo y/o Au. sediba.

Según los resultados:

• Una transición excluyendo Au. sediba solo podría explicarse por deriva genética.
• Los procesos de selección explicarían una transición Au. africanus - Au. sediba - Homo.
• La selección sería, en gran parte, direccional, actuando para diferenciar rápidamente los taxones.
• La selección habría afectado a todas las regiones del cráneo.
• En una transición de Au. africanus a Au. sediba, la selección negativa que actúa sobre la parte posterior del maxilar puede estar correlacionada con la tendencia general a la reducción dental.
• La selección positiva sobre el neurocráneo que es necesaria para producir Homo a partir de Au. sediba se puede correlacionar con el aumento de volumen endocraneal y cambios en la forma asociados. 
• Por el contrario, mientras que la mayoría de los cambios craneales son mayores de lo esperado bajo un modelo de deriva, los que caracterizan el cambio mandibular de Au. sediba a Homo son menores de lo esperado. La selección estabilizadora podría ofrecer una explicación para los rasgos compartidos mandibulares y dentales.

Estos resultados apoyan la idea de que la deriva genética puede haber jugado un papel importante en la conformación de la diversidad craneal en la evolución de homínidos. Un camino evolutivo sin Au. sediba es el camino más simple. 

También es posible que ambos caminos (selección y deriva) estuviesen involucrados en la diversidad de los primeros Homo y el uso de herramientas.

Es posible que la selección fuese más importante, pero que sus efectos no se puedan distinguir de los cambios aleatorios causados ​​por la deriva. La presencia de múltiples linajes estrechamente relacionados plantea la posibilidad de que otros factores (por ejemplo, la hibridación) pueden haber proporcionado un medio para la producción de nueva variación. 

Mientras que un camino a través de Au. sediba representa un cambio biológico imperativo, la transición excluyendo esta especie pudo haber requerido en mayor medida recursos culturales para amortiguar los cambios ambientales.

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Causas de la especiación homínida

Dieta y especiación homínida

Supuestos de las hipótesis ecológicas para la emergencia de Homo

Para explicar la especiación homínida, se han elaborado diversas hipótesis, que en gran parte resultan complementarias, casi siempre con la dieta como factor principal, pero por los datos disponibles, ninguna de ellas se ha confirmado plenamente.
Es posible que, en un ambiente favorable, se produjera una radiación adaptativa para explotar los diferentes nichos ecológicos. Por una parte los gráciles explotarían ecosistemas más arbolados mientras que los robustos se especializarían en ecosistemas más abiertos.

En cuanto a la emergencia de Homo, estas hipótesis ecológicas están basadas en (Pontzer, 2013):

1. La anatomía poscraneal de los Homo tempranos muestra importantes desviaciones con respecto a la de los homínidos tempranos y es diferente a la de Australopithecus. Estos rasgos derivados se observan mejor en erectus que en habilis  y Bramble y Lieberman (2004) los consideraron críticos para la marcha a largas distancias.
2. Estos cambios poscraneales son fruto de la selección natural en respuesta a cambios en las condiciones climáticas y consiguientemente en la dieta.
3. La mejora en la calidad de la dieta permite una actividad de mayor alcance y la mejora del rendimiento locomotor.

Estas hipótesis ecológicas presentan el problema de que en los mamíferos, se ha comprobado que las tasas de retorno de la energía consumida en el forrajeo son muy altas. La distancia recorrida diariamente no está relacionada con la eficiencia locomotora. Por consiguiente parece que la reducción en los costes de la locomoción no debería ejercer gran fuerza selectiva (Ponzer, 2012).

El incremento de las distancias recorridas y el aumento de la masa corporal pueden deberse a que Homo aumenta el consumo de alimentos y con ello obtiene más energía para el cerebro, la reproducción, etc., sin necesidad de una mayor eficiencia en la locomoción. Las estrategias cooperativas, pudieron haber mitigado los fracasos en la búsqueda de alimentos.

En cuanto al proceso, Kuzawa y Bragg (phenotype first; 2013) proponen que los nuevos fenotipos, gracias a la plasticidad ontogenética, fueron generados por el comportamiento y el entorno y estabilizados gradualmente en rasgos definitorios de las especies mediante la acomodación genética.

Kathlyn M. Stewart sugiere que, en respuesta a las fluctuaciones ambientales, los homínidos adoptaron patrones ecológicos y dietéticos conservadores a largo plazo, sobre la base de recursos predecibles C3/C4 terrestres y de humedales. Los datos se presentan a partir de seis localidades de homínidos, que demuestran la dependencia de los recursos de origen vegetal (juncias, hierbas, y otros tipos de vegetación). Después de ca 2,4 Ma, la variabilidad del clima se asocia a una ampliación de la dieta por parte de Homo y quizás Paranthropus boisei con alimentos familiares pero menos preferidos: vertebrados e invertebrados. Estos alimentos proporcionaron al Homo temprano nutrientes esenciales, lo que redujo las presiones de selección y permitió el aumento de tamaño del cerebro. Después de 1,65 Ma, se produce un aumento del 20% en el componente de la dieta C4 de Homo junto con un incremento extraalolmétrico del cerebro. P. boisei también aumenta su componente de la dieta C4 en un 15% después de 1,65 Ma. Estos incrementos implican que ambos taxones siguieron ampliando su dieta en el los humedales y biomas de sabana basados ​​en C4, con Homo poniendo un mayor énfasis en los mamíferos.

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Causas de la especiación

Lucy tenía cinco vértebras sacras, como los HAM

Australopithecus afarensis. AL 288-1 Lucy.

Se ha postulado que  los primeros homínidos poseían seis vértebras lumbares y cuatro sacras (7:12-13:6:4), una configuración adquirida de un antepasado común de homínidos y paninos con una fórmula vertebral (7:13:6-7:4). Una línea de evidencia para esta hipótesis es la reciente afirmación de que el sacro de Lucy consta de cuatro vértebras sacras y una primera vértebra caudal parcialmente fundida (Co1), en lugar de cinco vértebras sacras como en los humanos modernos.

El espécimen de Australopithecus afarensis AL 288-1 (Lucy)  fue hallado por Donald Johanson y Tom Gray en 1974. Datado en 3,2 Ma. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el fémur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.

Gabrielle A. Russo y Scott A. Williams han reevaluado el número de vértebras sacras de Lucy reexaminando el extremo distal del sacro en el contexto de una muestra comparativa de modernos humanos y Australopithecus sediba.

Según los resultados, de forma similar a los HAM y A. sediba, la última vértebra del sacro de Lucy exhibe unas astas inferiormente proyectadas (lado derecho) y una superficie articular inferior en forma de riñón. Esta morfología es incompatible con una Co1 fusionada o aislada.

Estas observaciones sugieren que AL 288-1 poseía cinco vértebras sacras como en los humanos modernos.

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Allison L. Machnicki, C. Owen Lovejoy y Philip L. Reno. 2016. Developmental identity versus typology: Lucy has only four sacral segments.

Scott A. Williams y Gabrielle A. Russo. 2016. The fifth element (of Lucy's sacrum): reply to Machnicki, Lovejoy, and Reno.

Australopithecus afarensis

Nueva hipótesis sobre la filogenia de los hominoideos basada en el tamaño y la forma del cráneo

Árbol construido por Pierre Chardin en base al tamaño y la forma del cráneo

Todos los miles de fósiles de hominoideos descubiertos hasta ahora han sido atribuidos al linaje de Homo, formando un árbol filogenético con muchas ramas muertas. Hoy en día, los gorilas y los chimpancés viven en bosques tropicales, donde los suelos ácidos no favorecen la fosilización. Esta puede ser la causa de que no se hayan recuperado fósiles de chimpancés o gorilas. Sin embargo, se han descubierto cuatro dientes de chimpancé de unos 0,5 Ma en el valle del Rift de Kenia (McBrearty y Jablonski, 2005), y algunos dientes que recuerdan a Gorilla, datados en 10 Ma, fueron encontrados en Etiopía (Suwa et al, 2007), cerca de los principales yacimientos de Homo. Estos descubrimientos indican que los chimpancés y los gorilas, compartieron hábitat con los primeros Homo. Es sorprendente que entre los miles de fósiles de hominoideos, no haya ancestros de chimpancés y gorilas.

Se han secuenciado los genomas completos de los seres humanos y los chimpancés y se ha calculado que la divergencia entre líneas se produjo hace unos 14-7 Ma. Según Oliver de Venn et al (2014), la diferenciación genética comenzó hace 12-13 Ma. Langergraber et al (2012) han sugerido 13-8 y Wilkinson et al (2010) 10-8 Ma. Antes se produjo la separación con los gorilas. Los análisis de Curnoe y Thorne (2003), sobre la distancia genética, sugieren la existencia de sólo cuatro especies en la línea directa de los humanos modernos y cinco especies en total, lo que contrasta con algunas taxonomías actuales, que reconocen hasta 23 especies.

Pierre Chardin formula una hipótesis basada en la forma y tamaño del cráneo, de forma que algunos australopitecos serían antepasados de los chimpancés y los parántropos de los gorilas, lo que resulta en un árbol genealógico coherente. Un cerebro es un sistema complejo que requiere muchas coevoluciones y por lo tanto evoluciona lentamente, es decir, no puede aumentar y disminuir rápidamente para adaptarse al hábitat, como una mano o un pie, y es por lo tanto el mejor marcador para realizar un seguimiento de nuestra evolución.

• Es opinión generalizada que los parántropos no son antepasados directos de Homo, sino una rama lateral extinguida. La mejor manera de describir Paranthropus es decir "parecidos a los gorilas", debido a la presencia de la cresta sagital y a un aparato de masticación muy robusto, incluyendo muy grandes molares y la músculos mandibulares que parten de la cresta. Broom y Robinson (1950) observaron que los molares se parecían más a los de un gorila que a los de un humano. P. robustus tenía la misma dieta que los gorilas (C3; Cerling et al, 2011). El dimorfismo sexual de los parántropos es significativo, aunque no tan grande como en los gorilas.
• Los fósiles como  Orrorin (6 Ma) o Ardipithecus kadabba pueden clasificarse en la línea humana o en la de los chimpancés (Lovejoy, 2009). En el caso de Toumai (7 Ma), también es posible asignarlo a la rama Gorilla (Wolpoff et al, 2006). 
• Zihlman et al (1978) indicaron que las proporciones del cuerpo de A. afarensis se parecen mucho a los de los bonobos. La mayoría de los paleontólogos están de acuerdo en que los fósiles de A. africanus pueden ser precursores del linaje humano, pero no los de A. afarensis. Chardin propone que los fósiles de A. afarensis están en el linaje del chimpancé, probablemente con la excepción de "Selam" (3.3 Ma de edad), que tiene más rasgos de Homo que Lucy y que podría ser asignado a A. africanus. A. sediba posiblemente podría ser considerado como una forma tardía de A. afarensis. Un estudio muy reciente indica que A. sediba, así como A. ramidus tenían una dieta similar a la de los chimpancés (Henry et al, 2012).
• Hace aproximadamente 2 Ma, convivieron los parántropos como proto-gorilas, el Homo ergaster como proto-humano y A. sediba como proto-chimpancé. 
• Los fósiles que se proponen para la rama de los chimpancés, A. afarensis, A. garhi y A. sediba, tienen una capacidad craneal cercana a 420 cc, similar a la del chimpancé moderno. Charles Oxnard (1975) ya había propuesto que los australopitecos están más estrechamente relacionados con los grandes simios que con Homo.
• Otra alternativa para A. sediba sería colocarlo en una cuerta rama, hoy extinta, entre los humanos y los chimpancés, pero ello parece menos probable,
• La capacidad craneal de Selam y el bebé Taung son pequeñas porque son jóvenes (~ 3 años de edad), pero sus frentes tienen una forma típica, con un gran hueso frontal sobre las órbitas de los ojos, que es claramente humana. 
• H. habilis sigue siendo bastante heterogéneo, y algunos fósiles podrían corresponder a A. afarensis. 

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La familia Hominidae

Nuevo estudio sobre la tasa de sustitución del ADN-mt

Árbol filogenético obtenido en base a algunas muestras incluidas en el estudio

Adrien Rieux, Anders Eriksson, Mingkun Li, Benjamin Sobkowiak, Lucy A. Weinert, Vera Warmuth, Andrés Ruiz-Linares, Andrea Manica y François Balloux han compilado una base de datos de 320 genomas de ADN-mt humano modernos y 26 antiguos (146 secuenciados específicamente para este estudio) con la finalidad de estimar de forma más fiable (calibrar) la velocidad de acumulación de mutaciones (tasa de sustitución), utilizando diversos métodos (triangulación), apoyándose en las dataciones de los correspondientes yacimientos en su caso (evidencias arqueológicas, antropológicas e históricas).

• Los autores han obtenido las siguientes tasas de sustitución (sustituciones por sitio por año):
• 0,75 x 10^-8 para la región codificadora PC1+2.
• 3,32 x 10^-8 para la región codificadora PC3.
• 2,14 x 10^-8 para toda la molécula.
• En base a estas tasas, han calculado las fechas de coalescencia de varios nodos del árbol evolutivo humano:
• 4,1 Ma para la divergencia entre homínidos y chimpancés.
• Esta estimación puede parecer demasiado joven si se compara con las fechas del registro fósil. El aparente conflicto podría explicarse si Toumai (Sahelanthropus tchadensis) fuese más joven de lo que se ha calculado o si la división inicial fue seguida por un período prolongado de flujo de genes antes de la separación definitiva, según lo sugerido por Patterson et al (2006).
• 389 ka para la separación entre Homo neanderthalensis y Homo sapiens.
• 143 ka para el antecesor común más reciente (TMRCA) de todo el ADNmt humano moderno.
• 72 ka para la coalescencia del haplogrupo L3 (del que descienden todos los no africanos).
• Esta estimación pone un límite superior conservador de 93 ka para el momento del último gran intercambio de genes entre las poblaciones africanas y no africanas. El proceso de división pudo haber sido muy dilatado en el tiempo.

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Comunicado de Molecular Biology and Evolution (Oxford University Press)

Comentarios en Dienekes

Calibración de Qiaomei Fu et al (2013)

Evidencias genéticas en el origen del sapiens

La evolución del Área de Broca

Ilustración del protocolo utilizado para cuantificar el Área de Broca, ejemplo para Cro-Magnon 1. El cráneo y el endocráneo de cada espécimen son reconstruidos virtualmente en tres dimensiones; tras ello, se posicionan los puntos de referencia para medir las distancias relativas.

El estudio de las asimetrías estructurales cerebrales como sustratos anatómicos de las asimetrías funcionales en seres humanos existentes, grandes simios y homínidos fósiles es de gran importancia en la comprensión de las bases estructurales de la cognición humana moderna.

La lateralidad y la asimetría del cerebro son consideradas como exclusivas de los humanos, y se asocian con una especialización del hemisferio izquierdo para el lenguaje (incluido el de gestos), la lógica y pensamiento, los gestos y el uso de herramientas y del hemisferio derecho para la creatividad, la intuición, la visión y la atención. Sin embargo, las asimetrías están muy extendidas entre los animales, lo que apoya la teoría de la evolución gradual de funciones como el lenguaje y el uso de herramientas.

• La dominancia del hemisferio derecho para la emoción parece estar presente en todos los primates hasta ahora investigados, lo que sugiere una continuidad evolutiva que se remonta por lo menos a 30-40 Ma.
• Se ha demostrado en ratones y ranas el predominio del hemisferio izquierdo para la vocalización. Alrededor de dos tercios de los chimpancés son diestros, especialmente en gesticular y lanzar. El hemisferio izquierdo de los chimpancés muestra dos áreas corticales homólogas a las principales áreas del lenguaje en los seres humanos: el área de Broca (F5 en los chimpancés) y el área de Wernicke. En el área F5 se han localizado neuronas espejo. Las neuronas espejo se toman a menudo para ser la base de la imitación, pero los primates no humanos son imitadores pobres.

Antoine Balzeau, Emmanuel Gilissen, Ralph L. Holloway, Sylvain Prima y Dominique Grimaud-Hervé proponen algunos métodos para cuantificar la variación en el tamaño, la forma y las asimetrías bilaterales de la tercera circunvolución frontal (o circunvolución frontal inferior posterior) en humanos modernos recientes, bonobos, chimpancés y homínidos fósiles utilizando endomoldes reales y virtuales.

De acuerdo con los resultados:

• Se produjo un aumento de longitud y anchura, tanto en términos absolutos como relativos, en el  tamaño de la tercera circunvolución frontal en Pan y homínidos.
• Se observa este aumento en todas las especies durante la evolución de los homínidos.
• Se observan también variaciones intragrupo no alométricas independientes del tamaño del cerebro en las muestras fósiles.
• Los resultados muestran que la asimetría hacia la izquierda comúnmente aceptada del área de Broca está sesgada por la observación cualitativa de muestras individuales. La tendencia en la evolución de los homínidos parece ser una reducción en el tamaño de la izquierda frente a la derecha, y también una definición más clara de la zona: La tercera circunvolución frontal considerada en su conjunto se proyecta más lateral y antero-posteriormente en el hemisferio derecho. Como resultado de ello, la parte izquierda del área de Broca parece más globular y mejor definida.
• Los resultados también sugieren que el patrón de las asimetrías cerebrales es similar en Pan paniscus y homínidos, siendo el gradiente del grado de asimetría como el único parámetro estructural relevante. La particularidad de Pan troglodytes posiblemente indique una evolución propia e ilustra la plasticidad de la evolución del cerebro.

Debido a que el sustrato anatómico relacionado con la asimetría del cerebro ha estado presente desde la aparición del linaje de los homínidos (el último ancestro común de chimpancés y el humano moderno tenía ya un cerebro asimétrico), no es posible demostrar una relación directa entre el grado de variaciones en el tamaño, forma, y asimetrías de la tercera circunvolución frontal y el origen de lenguaje.

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Espacio cognitivo y lateralización