La continuidad de la población europea durante el Pleistoceno y la pertinencia de Homo heidelbergensis.

Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.

Uno de los aspectos más controvertidos es la posible continuidad de la población humana europea durante MIS18 - MIS16.

• Discontinuidad: Las poblaciones europeas desaparecieron y fueron reemplazadas por una nueva población.
• Continuidad: Las poblaciones europeas se refugiaron y se expandieron de nuevo en el Pleistoceno Medio, cuando lo permitieron las condiciones climáticas.
• Continuidad / Discontinuidad: Las poblaciones se contrajeron e hibridaron posteriormente con una nueva población que llegó a Europa.

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han analizado la evidencia mandibular del registro arqueológico datado entre hace 865-810 ka y 621-568 ka.

• La evidencia mandibular de TD6-2 incluye cuatro especímenes datados en MIS 21: ATD6-5, ATD6-96, ATD6-112 y ATD6-113. Desafortunadamente, los cuatro están incompletos y además ATD6-112 y ATD6-5 pertenecen a individuos inmaduros (Rosas y Bermúdez de Castro, 1999; Carbonell et al, 2005; Bermúdez de Castro et al, 2008; Bermúdez de Castro et al, 2010). 
• La datación más reciente de la mandíbula de Mauer es de 609 ± 40 ka (Wagner et al, 2010). 
• El conjunto mandibular de Arago está formado por Arago 2,  Arago 13, Arago 89, Arago 118-119, y Arago 130-131. Solo estuvieron disponibles para el estudio Arago 2, Arago 13, y Arago 89. Estos tres especímenes caen dentro del rango de hace 400-450 ka (de Lumley, 2015). 
• El conjunto de Atapuerca-SH ha proporcionado una muestra mandibular de once especímenes casi completos y algunos fragmentos (Rosas, 1995; Rosas, 2001; Bermúdez de Castro et al, 2014). Las dataciones oscilan entre hace 443-395 ka (Arsuaga et al, 2014).

La premisa de partida de los autores fue que las mandíbulas de los neandertales clásicos europeos del Pleistoceno Tardío exhiben un patrón estructural único y derivado no compartido con otros especímenes africanos y asiáticos del Pleistoceno (Rosas, 2001). Algunas de las características de este patrón pueden ser cuestionadas como apomorfias neandertales (Trinkaus, 1993, Franciscus y Trinkaus, 1995) cuando los especímenes son analizados individualmente. Para Rosas. la aparición conjunta de estas características puede considerarse como una novedad evolutiva.

De acuerdo con los resultados:

• La población de TD6-2 exhibe un patrón estructural primitivo compartido con otros Homo africanos y asiáticos, aunque algunas características están en el rango de variación de los neandertales.
• La mandíbula de Mauer y las muestras de Arago y Sima de los Huesos ofrecen numerosas características neandertales.

Estas diferencias apuntan a una discontinuidad demográfica entre el Pleistoceno Temprano y el Pleistoceno Medio. Sin embargo, no puede excluirse una relación filogenética, ya que los neandertales y la población de TD6-2 comparten algunas características (Arsuaga et al, 1999; Carretero et al, 1999; Gomez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro et al, 2012). Hay que tener en cuenta asimismo la presencia de una morfología facial humana actual en la población de TD6-2 (Bermúdez de Castro et al, 1997; Arsuaga et al, 1999; Lacruz et al, 2013; Bermúdez de Castro y Martinon-Torres, 2014).

Entre las poblaciones del Pleistoceno Medio y del Pleistoceno final, hay una aparente continuidad. El reciente análisis del ADN de los especímenes de la Sima de los Huesos demuestra una clara relación entre esta población y los neandertales (Meyer et al, 2016) y un origen del linaje neandertal a mediados del Pleistoceno Medio o incluso antes. La datación de la mandíbula de Mauer (el holotipo de H. heidelbergensis) se incluye en este intervalo temporal y por ello es difícil de aceptar que H. heidelbergensis represente la población ancestral de neandertales y sapiens.

Rightmire (1998) sugirió que un conjunto de fósiles de Homo de África y Eurasia de principios del Pleistoceno Medio se diferenciaba claramente del bauplan de H. erectus / ergaster y que podrían estar relacionados con H. sapiens y H. neanderthalensis. H. antecessor no comparte ese bauplan, ajustándose a la predicción de Rightmire. Aunque inicialmente se sugirió una fuente africana para H. antecessor (Bermúdez de Castro et al, 1997), revisiones posteriores han apreciado un sello eurasiático en esta especie (por ejemplo, Carbonell et al, 2005; Martinon-Torres et al, 2006, 2007). Bermúdez de Castro y Martinon-Torres (2013) han planteado la hipótesis de que el suroeste de Asia podría ser la mejor opción para un evento cladogenético en H. erectus / H. Ergaster hace unos 700 ka. Los Homo de TD6-2 estarían muy cerca en el tiempo de este evento. Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd podían evidenciar diferentes migraciones de aquella región hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. Por supuesto, la hibridación pudo ser posible y probablemente muy frecuente entre los residentes y los nuevos colonos. El registro arqueológico apoya este escenario, ya que el tecnocomplejo de LCT parece extendido en Europa hace aproximadamente 700 ka, quizás coincidiendo con la primera expansión de una población representativa de la genealogía neandertal. Aunque la hipótesis del origen africano para los LCT es recurrente (es decir, Lycett, 2009), es importante recordar que esta tecnología también se ha encontrado en el sitio de Gesher Benot Ya'aqov (Israel; Goren Inbar et al, 2000).

En consecuencia, la especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.

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Comentarios de José María Bermúdez de Castro

Comentarios de Roberto Sáez

Homo antecessor

Homo heidelbergensis

Preneandertales

Los ejemplares de Riparo Mezzena no pertenecieron a neandertales ni a híbridos

IG VR 203334. Mandíbula de Mezzena. Condemi et al, 2013.

Riparo Mezzena es un abrigo rocoso situado ca 200 m sobre el nivel del mar en la cordillera Monti Lessini, a unos 8 km de Verona, en el norte de Italia. El sitio arqueológico fue descubierto en 1957 por Franco Mezzena. En Monti Lessini se encuentran también los yacimientos Riparo Tagliente, Grotta della Ghiacciaia y Grotta di Fumane.

La secuencia estratigráfica arqueológica de Riparo Mezzena se compone de tres capas:

• Las capas más inferiores (III y II), contienen industrias líticas charetienses musterienses.
• La capa I, una mezcla de artefactos paleolíticos y pre y protohistóricos, incluyendo cerámica atribuible a la Edad del Hierro. Indicios de bioturbación y alteración antrópica.

Angelo Pasa identificó nueve fragmentos de hueso de la capa I y cuatro fragmentos de las otras dos capas como humanos. Estos 13 restos incluyen una mandíbula incompleta (IG VR 203334), 11 fragmentos craneales y un fragmento de hueso postcraneal. Están depositados en el Museo de Historia Natural de Verona.

• Corrain (1968) atribuyó tentativamente la mandíbula fragmentaria a un neandertal hembra.
• Lalueza-Fox et al (2009) y Lari et al (2010) obtuvieron el ADN-mt y secuencias cortas de genes nucleares de un fragmento craneal (IGVR 63017-7) que apoyaron una atribución neandertal.
• Wang et al (2012) atribuyó a un neandertal el fragmento postcraneal (MLS 3) en base a su genoma nuclear y mitocondrial.

Silvana Condemi, Aurélien Mounier, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli y Laura Longo realizaron el análisis genético (ADN-mt) de la mandíbula, deduciendo que perteneció a un individuo cuya madre era un neandertal de la península itálica. Los autores efectuaron un análisis morfológico y morfométrico que mostró afinidades en la región del mentón con los restos de otros neandertales tardíos. Estos ejemplares muestran una morfología mucho más moderna (más parecida a la del sapiens) que la de los neandertales clásicos (triángulo mentoniano incipiente y sínfisis más verticales), lo que apoya la hipótesis de cierto grado de mestizaje y de una transición no abrupta hacia el sapiens.

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Comentario de Jean-Luc Voisin.
Reseña en Dienekes.
Comentarios de Maju.
Comentarios de John Hawks.
Comentarios de Adam Benton

Sahra Talamo, Mateja Hajdinjak, Marcello A. Mannino, Leone Fasani, Frido Welker, Fabio Martini, Francesca Romagnoli, Roberto Zorzin, Matthias Meyer y Jean-Jacques Hublin han efectuado un nuevo análisis de la mandíbula y de varios fragmentos craneales hallados en el yacimiento, datándolos por radiocarbono, analizando isótopos, utilizando zooarqueología por espectrometría de masas y obteniendo ADNmt antiguo. También realizaron una investigación más detallada del conjunto lítico de la capa I. El ejemplar IGVR 63017-7 no fue analizado al no haber sido devuelto al museo.

• Sorprendentemente, la mandíbula de Riparo Mezzena perteneció a un HAM. Los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-14 y IGVR 63017-15 pertenecieron también al HAM. 
• También es sorprendente la datación por radiocarbono, que proporcionó fechas pertenecientes al Neolítico. 
• Fue posible realizar el análisis de isótopos en el fragmento de parietal IGVR 63017-15, el fragmento de occipital IGVR 63017-2, y el fragmento de temporal IGVR 63017-4. 
• Los dos primeros ejemplares tienen composiciones isotópicas idénticas, lo que puede indicar que pertenecían a la misma persona. Sus valores δ 15 N, caen dentro del rango conocido para los individuos neolíticos de la península italiana. 
• Dado el bajo valor en concentración de isótopos de nitrógeno, el tercer ejemplar es probable que perteneciera a un animal herbívoro u omnívoro. 
• La zooarqueología por espectrometría de masas puedo aplicarse a siete ejemplares, confirmado que solo los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-11 e IGVR 63017-14, mientras que los demás pertenecieron a suidos (IGVR 63017-4), ungulados (IGVR 63017-12) o carnívoros (IGVR 63017-1 e IGVR 63017-8). 

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Nueva datación de Bruniquel. Los neandertales construyeron la estructura compleja más antigua conocida

Ubicación y plano de la Cueva Bruniquel

La Cueva de Bruniquel fue descubierta en 1990, en el Valle de Aveyron, Francia, por Bruno Kowalscewski, un espeleólogo de quince años de la Société Spéléo-Archéologique de Caussade. La entrada, casi cegada por un desprendimiento, daba acceso a una cavidad de unos 500 m de largo. Sorprendía una estructura confeccionada con más de 400 estalagmitas fracturadas intencionadamente, colocadas en un óvalo amplio (4-7 m) y otro más pequeño (2 m) y cuatro conjuntos adicionales, apiladas en hasta cuatro niveles, en una vasta sala a 350 m de la entrada, sin que se se pueda determinar un motivo funcional o simbólico. Algunos restos de quema, encima de las estalagmitas y no en el suelo, podrían estar asociados con la iluminación de la estancia y apoyan una finalidad simbólica. También se han hallado huesos quemados.

El primer estudio de la cavidad fue realizado por François Rouzaud, ya fallecido. Hélène Valladas dató por carbono 14 un radio de oso que fue quemado poco después de su muerte resultando una fecha mayor de hace 47,6 ka.

Estructuras de Bruniquel

Jacques Jaubert, Sophie Verheyden, Dominique Genty, Michel Soulier, Hai Cheng, Dominique Blamart, Christian Burlet, Hubert Camus, Serge Delaby, Damien Deldicque, R. Lawrence Edwards, Catherine Ferrier, François Lacrampe-Cuyaubère, François Lévêque, Frédéric Maksud, Pascal Mora, Xavier Muth, Édouard Régnier, Jean-Noël Rouzaud y Frédéric Santos han realizado una nueva datación de estas construcciones por series de uranio obteniendo una fecha de hace 176,5 ka.

Esta datación implica que las construcciones de Bruniquel son las más antiguas conocidas. Dado que Homo neandarthalensis es la única especie conocida en Europa en aquel momento, ha de ser también la autora. Sorprende también que estos individuos se adentrasen a tanta distancia de la entrada de la cueva.

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Comunicado del CNRS

Comentarios de Chris Stringer
Comentarios de John Hawks

Comentarios de Juan Luis Arsuaga

Comentarios de Ed Yong
Comentarios de Adam Benton

Comentarios de Annalee Newitz

Comentarios de Nuño Domínguez

Comentarios en Hominidés

Modo de vida de los neandertales

Estructuras de Bruniquel, confeccionadas con estalagmitas rotas. Las manchas marrones indican restos de quema y la roja el lugar donde se hallaron huesos quemados.

Cave Structures Shed New Light on Neanderthals por CNRS-en

Quinçay y el origen del Chatelperroniense

Cueva Quinçay: Ubicación, estratigrafía y plano.

El Chatelperroniense debe su nombre a la población de Châtelperron (Allier, Francia), donde fue identificado por primera vez por Breuil en 1906.

Inicialmente fue interpretado como una cultura del Paleolítico Superior. La aparición en los yacimientos franceses de Arcy sur Cure y Saint Cesaire de restos de neandertal asociados a niveles chatelperronienses abrió un intenso debate acerca de su naturaleza y de su significado en el proceso de tránsito del Paleolítico Medio al Superior y de extinción de los neandertales.

Para que un conjunto sea atribuido al Chatelperroniense, se requiere la presencia del útil director (la Punta de Chatelperron) y de una tecnología claramente laminar. El Chatelperroniense se caracteriza por una industria lítica muy avanzada, que combina una tecnología volumétrica de cuchilla con la presencia de puntas de Chatelperron y herramientas del Paleolítico Superior como raspadores, junto con la aparición esporádica de hojitas, herramientas de hueso y ornamentos. Las hojas se separan por percusión directa con un martillo blando y son relativamente estandarizadas en sus dimensiones y morfología.

Solo se dispone de dataciones recientes de muestras de hueso por AMS con ultrafiltración de tres yacimientos, Saint-Césaire, Grotte du Renne y Les Cottés (Hublin et al, 2012; Talamo et al, 2012; Higham et al, 2014). Estas dataciones sugieren un rango entre hace cal 44-40 ka, lo que incluye los interestadiales 11-9 y el comienzo del evento Heinrich 4 (Wolff et al, 2010). No se pueden excluir fechas más jóvenes o más antiguas para otros yacimientos.

La naturaleza del Chatelperroniense, es objeto de debate:

• Bordes (1972), Pelegrin (1995), d'Errico et al (1998) y Zilhao y d'Errico (1999), plantean que el Chatelperroniense es un producto original de los neandertales, cuyas sociedades están cambiando antes de la llegada de los HAM, resultado de la evolución del Musteriense de Tradición Achelense tipo B (MTA B).
• P. Mellars y Hublin, piensan que el Chatelperroniense es una especie de imitación del Auriñaciense, resultado del contacto y aculturación entre HAM y neandertales (Demars y Hublin, 1989; Harrold, 1989; Hublin et al, 1996; Mellars, 1996, 2005; Hublin et al, 2012; Karen Ruebens, Shannon J.P. McPherron y Jean-Jacques Hublin, 2015).
• Se observan similitudes conceptuales en las cuchillas musterienses y chatelperronienses en la selección de positivos y modificación de los bordes, que están casi ausentes en otros tecnocomplejos contemporáneos.
• Los escasos restos humanos relacionados con el Chatelperroniense corresponden con hallazgos neandertales (Grotte du Renne y Saint-Césaire).
• El escenario más parsiomonioso indica que los neandertales son los autores del Chatelperroniense, pero los cambios tecnológicos con el Musteriense parecen estar provocados por la llegada de los primeros HAM después de hace ca cal 43-42 ka.
• La presencia simultánea de cuchillas, hojitas, herramientas de hueso y adornos parece indicar un cierto grado de influencia humana moderna, ya sea indirecta, a través de la difusión, o directa, tras la llegada del Auriñaciense a Europa occidental.
• J-G. Bordes y O. Bar-Yosef (2010) plantean la posibilidad de que la asociación entre restos de neandertal y niveles Chatelperronienses sea falsa y que este tecnocomplejo sea, de hecho, un producto de los primeros HAM que alcanzaron el occidente europeo.

Reconstrucción esquemática de la producción de hojas en Quinçay

M. Roussel, M. Soressi y J.-J. Hublin han estudiado los artefactos tecnológicos líticos de las tres capas chatelperronienses de la Cueva Quinçay y los han comparado con los musterienses de MIS 5, el Musteriense de tradición Achelense tipo B, y el Proto-Auriñaciense.

Quinçay es el único yacimiento chatelperroniense con adornos personales sin una capa superpuesta del Paleolítico Superior, lo que permite descartar una mezcla post-deposicional.

De acuerdo con los resutlados:

• La divergencia con las industrias del Paleolítico Medio, justifica la clasificación del chatelperroniense dentro del Paleolítico Superior, con un enfoque en la producción de hojas y hojitas. 
• El chatelperroniense de Quinçay  incluye hojitas retocadas semejantes a las del Proto-Auriñaciense, pero que se produjeron de una manera diferente. 

Los autores sugieren que las hojitas retocadas se difundieron desde el Auriñaciense de más al norte. La transmisión de la morfología, pero no de su proceso de fabricación, puede apuntar hacia un bajo grado de intimidad social entre estos dos grupos.

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Comentarios de Adam Benton

Chatelperroniense

Secuenciación por vez primera del ADN-Y de un neandertal

Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras y el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2010; Prüfer et al, 2014; Green et al, 2008; Briggs et al, 2009)

Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano y Carlos D. Bustamante han analizado el ADN-Y de un neandertal datado en ca 49 ka (no calibrado) de El Sidrón (España) y lo han comparado con el de los HAM y el de los chimpancés y de dos individuos Mbo que portan el haplogrupo A00, el más profundo conocido para el sapiens, con la finalidad de identificar las relaciones entre los cromosomas Y de neandertales y HAM, estimar el tiempo de su antecesor común más reciente (TMRCA) y el grado de aislamiento reproductivo.

De acuerdo con las conclusiones:

• El ADN-Y de los neandertales está más estrechamente relacionado con el del chimpancé que el del HAM.
• El TMRCA estimado para los neandertales y los HAM es de de 590 ka, coherente con el estimado previamente para el ADN-mt (400-800 ka).
• No hay introgresión neandertal en el ADN-Y de los HAM. 
• Entre las secuencias de neandertales y HAM se han identificado cuatro diferencias de codificación con impactos funcionales:
• PCDH11Y, único para el linaje neandertal, podría estar relacionado con la lateralización cerebral y el lenguaje.
• USP9Y, también en los neandertales, podría influir en la espermatogénesis.
• TMSD4Y, exclusivo asimismo de los neandertales, parece tener una función supresora de los tumores.
• KDM5D, propio de los HAM, suprime la invasividad de algunos tipos de cáncer.
• Estos cuatro genes actúan como antígenos de histocompabilidad y pueden provocar una respuesta inmune materna durante la gestación causando el aborto involuntario recurrente secundario. Por consiguiente, estas mutaciones podrían haber dado lugar a incompatibilidades genéticas entre HAM y neandertales y a la consiguiente pérdida de la herencia neandertal en el ADN-Y de las poblaciones modernas. Los machos híbridos de neandertales y HAM probablemente eran raros o estériles.

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Comunicado de la Stanford University School of Medicine

Comentarios de Nuño Domínguez

Relaciones filogenéticas entre neandertales y humanos modernos: contacto e hibridación

Nuevo estudio sobre la introgresión neandertal y denisovana

A. Dos modelos simulados de introgresión, y patrones de probabilidades. A la izquierda, el flujo de genes se produce en el ancestro común de las poblaciones 1 y 2. A la derecha, la población 2 recibe una introgresión adicional.
B. Probabilidades de introgresión neandertal en poblaciones modernas, suponiendo un pulso adicional en los asiáticos orientales con respecto a los europeos y un pulso adicional en los europeos, asiáticos del este y del sur con respecto a los melanesios.
C. Esquema de la historia de la introgresión neandertal consistente con los datos.

Benjamin Vernot, Serena Tucci, Janet Kelso, Joshua G. Schraiber, Aaron B. Lobo, Rachel M. Gittelman, Michael Dannemann, Steffi Grote, Rajiv C. McCoy, Heather Norton, Laura B. Scheinfeldt, David A. Merriwether, George Koki, Jonathan S. Friedlaender, Jon Wakefield, Svante Pääbo y Joshua M. Akey han desarrollado nuevos enfoques y métodos estadísticos y analíticos con el fin de estudiar la introgresión neandertal y denisovana y lo han aplicado al genoma completo de 1.496 individuos de diversas procedencias geográficas (Proyecto 1000 genomas), y a 27 nuevos genomas de Melanesios no emparentados del Archipiélago de Bismarck. Han integrado los datos de secuenciación con los genotipos SNP de 1.937 personas de todo el mundo que abarcan 159 poblaciones.

• Los genomas melanesios muestran introgresión neandertal y denisovana (3,4-1,9 %). Los de las demás poblaciones no africanas, únicamente neandertal.
• En comparación con los melanesios, los europeos y asiáticos del este y del sur conservan rastro de un pulso adicional de introgresión neandertal. Hay evidencia significativa de introgresión neandertal diferencial entre algunas poblaciones europeas y de Asia oriental
• En conjunto los datos sugieren que la introgresión neandertal se produjo al menos en tres momentos históricos distintos.
• La mayoría de la poblaciones africanas presentan poca o ninguna ascendencia neandertal o denisovana y lo más probable es que proceda de mezclas recientes con no africanos.
• No se ha hallado introgresión neandertal ni denisovana, lo que indica purgado de alelos deletéreos, en regiones genéticas que se expresan en el cerebro, sobre todo en la ontogenia de la corteza y en el cuerpo estriado adulto. En el cromosoma 7 existe una gran región sin introgresiones. Esta región contiene el gen FOXP2, que se ha relacionado con el lenguaje, y genes asociados con el autismo.
• En los melanesios, se identificaron introgresiones potencialmente adaptativas en 21 regiones (14 de origen neandertal, 3 denisovano, 1 de ambos orígenes y 3 de origen ambiguo).
• Seis regiones no contienen genes codificantes de proteínas.
• Siete, un único gen, incluyendo genes relacionados con el metabolismo.
• Cinco regiones están relacionadas con la inmunidad o son adyacentes.

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Comunicado de la Binghamton University
Comunicado de la University of Washington Health Sciences/UW Medicine
Comentarios de Alfonso Benito Fernández de Sevilla

Relaciones filogenéticas entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

El ADN nuclear de la población de la Sima de los Huesos confirma su pertenencia al linaje neandertal

Árbol filogenético, según el ADN-mt

En 2013, Matthias Meyer et al, obtuvieron el genoma mitocondrial casi completo de un individuo de la Sima de los Huesos de Atapuerca, datado en unos 400 ka (Fémur XIII).

Sorprendentemente, este genoma resultó estar estrechamente relacionado con el de los denisovanos.

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Reseña del Instituto Max Planck
Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comentarios de Juan Luis Arsuaga
Entrevista a Juan Luis Arsuaga (La Nueva España)
Entrevista a Juan Luis Arsuaga (El País)
Entrevista a Juan Luis Arsuaga (podcast)
Mesa redonda con Juan Luis Arsuaga
Comentarios de John Hawks
Comentarios de Ewen Callaway
Comentarios de Camilo José Cela Conde

Comentarios de Bruce Bower
Comentarios de Carl Zimmer
Comentarios de Carl Gruber
Comentarios de Adam Benton
Comentarios en Dienekes
Comentarios de Maju
Comentarios de Rosa Tristán
Comentarios de Manuel Ansede
Comentarios de Antonio Martínez Ron

Comentarios de Josep Corbella
Comentarios de Guillermo Caso de los Cobos
Comentarios de Elena Ocampo
Comentarios de David Sánchez
Comentarios de Millan Mozota
Comentarios de Anxo Sánchez
Comentarios en Hominidés
Comentarios de Jean-Luc Voisin

ADN nuclear. Porcentaje de alelos compartidos entre los especímenes de la Sima de los Huesos y los genomas HAM, neandertal y denisovano

Para aclarar esta cuestión y producir información adicional, Matthias Meyer, Juan-Luis Arsuaga, Cesare de Filippo, Sarah Nagel, Ayinuer Aximu-Petri, Birgit Nickel, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell, Bence Viola, Janet Kelso, Kay Prüfer y Svante Pääbo han obtenido el ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. También han obtenido el ADN-mt de AT-5431. De acuerdo con los resultados:

• Teniendo en cuenta el ADN nuclear, la población de la Sima de los Huesos estaba relacionada con los neandertales (preneandertales o neandertales tempranos) y no con los denisovanos.
• Sin embargo, el ADN-mt de AT-5431 confirma la relación entre la población de la Sima de los Huesos y los denisovanos, establecida por el ADN-mt del fémur XIII estudiado en 2013. Esta relación puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
• El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
• La divergencia entre neandertales y denisovanos es anterior a hace 430 ka. 
• Los antepasados africanos de H. sapiens se separaron hace entre 765-550 ka de una rama euroasiática que condujo a los neandertales y denisovanos.
• Esta fecha descarta a ejemplares más jóvenes clasificados en el grado heidelbergensis, como Arago o Petralona, como posibles ancestros comunes a neandertales y HAM, pero no a Homo antecessor.

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Comentarios de Juan Luis Arsuaga
Comentarios de José María Bermúdez de Castro (1), (2) y (3).
Comentarios de Chris Stringer
Comentarios de Ewen Callaway
Comunicado del Museo de la Evolución Humana de Burgos
Comunicado del IPHES
Comunicado del Instituto Max Planck

Comentarios de Miguel G. Corral

La Sima de los Huesos

Sierra de Atapuerca

'Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins' from MADRID SCIENTIFIC FILMS S.L. on Vimeo.

Los dientes mandibulares de Qesem no se pueden asignar con confianza a un taxón conocido

Localización de Quesem Cave y conjunto faunístico en torno al hogar central.  Ruth Blasco et al, 2015.

En 2010, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma. Entre ellos, figuraban tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas.

Diente de Qesem. Weber et al, 2016.

Gerhard W. Weber, Cinzia Fornai, Avi Gopher, Ran Barkai, Rachel Sarig e Israel Hershkovitz han estudiado la geometría y morfometría de estos dientes, así como la superficie exterior del esmalte y la unión esmalte-dentina, comparándolos con otros fósiles del Pleistoceno (Sangiran, Mauer, Bilzingsleben, Ehringsdorf, Qafzeh y Ohalo), neandertales y HAM recientes. 

• El análisis confirma una morfología intermedia entre neandertal y sapiens  de los especímenes del Pleistoceno Medio en general, mientras que Ehringsdorf se aproxima a neandertal.
• Los premolares de Qesem muestran una forma intermedia entre neandertal y HAM, con un tamaño similar al del humano moderno. El molar, por el contrario, se acerca más a neandertal.
• Una posible explicación es una evolución separada de los premolares y los molares.

Con los datos actuales, no se pueden asignar con confianza los dientes Qesem a un taxón conocido ni excluir una población autóctona en el Levante Mediterráneo.

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El Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo

La dispersión de los neandertales al sur de Escandinavia

Dinamarca durante el Eemiense y el Weichseliense temprano.

Dos hipótesis contradictorias explican la dispersión de los neandertales por el sur de Escandinavia:

• La de mayor respaldo argumenta que los neandertales no ocuparon regiones al norte de 55 ° N, debido a limitaciones climáticas y barreras a la dispersión.
• La contraria argumenta que posiblemente se dispersaron por estas regiones pero que factores de investigación y sesgo tafonómico son responsables de su invisibilidad arqueológica.
• Un conjunto de huesos de corzos y ciervos con marcas antrópicas, depositados en el Museo Nacional de Dinamarca, fue atribuido a neandertales hasta que esta evidencia fue desacreditada por Egeland et al (2013).
• En Dinamarca se han recuperado una quincena de hachas de mano, pero no han podido ser atribuidas a los neandertales de forma concluyente, por problemas de datación.

Trine Kellberg Nielsen, Blas M. Benito, Jens-Christian Svenning, Brody Sandel, Luseadra McKerracher, Felix Riede y Peter C. Kjærgaard han reconstruido el medio ambiente para aquel tiempo y lugar. Los resultados son inconsistentes con la afirmación de que la restricción climática y / o la falta de hábitats adecuados pueden explicar la ausencia de neandertales en el sur de Escandinavia durante el Eemiense Interglaciar y el Weichseliense Temprano. Sin embargo, una barrera geográfica puedo haber impedido migraciones al norte durante el Eemiense: existe una fuerte indicación de que los mares Báltico y del Norte estaban conectados al sur de Dinamarca.

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Comentarios de Daryl Worthington

Introgresión del sapiens en los neandertales asiáticos

Eventos de hibridación  entre especies humanas, revelados por los análisis genéticos.

1. Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.

2. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010.

3. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos y no europeos y los denisovanos hace más de 50 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiens. Meyer et al, 2012.

4. Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.

5. Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.

Denisova 5 es una falange del pie hallada en la capa 11.4 de la Cueva Denisova (Montañas de Altai) que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.

Kay Prüfer et al (2013) compararon el genoma nuclear de este espécimen con otros ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova 3), otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso) y el ADN de 25 individuos actuales. Según los resultados:

• Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
• En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
• El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
• Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
• Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
• Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.

Demografía de los humanos arcaicos y modernos. Kuhlwilm et al, 2016.

a. Ratios de introgresión.

b. Tamaño de las poblaciones y tiempo de divergencia.

Martin Kuhlwilm, Ilan Gronau, Melissa J. Hubisz, Cesare de Filippo, Javier Prado-Martinez, Martin Kircher, Qiaomei Fu, Hernán A. Burbano, Carles Lalueza-Fox, Marco de la Rasilla, Antonio Rosas, Pavao Rudan, Dejana Brajkovic, Željko Kucan, Ivan Gušic, Tomas Marques-Bonet, Aida M. Andrés, Bence Viola, Svante Pääbo, Matthias Meyer, Adam Siepel y Sergi Castellano han analizado los genomas de Denisova 5 (neandertal) y Denisova 3 (denisovano) comparándolos con las secuencias del cromosoma 21 de dos neandertales procedentes de El Sidrón (España) y Vindija (Croacia) y cientos de genomas de humanos actuales, mediante modelos estadísticos avanzados.

De acuerdo con los resultados, los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.

La contribución genética del HAM pudo haber participado en el habla, el sistema inmunológico y la producción de esperma de los neandertales de Altai. Es más baja en el cromosoma X, como consecuencia de la purificación de alelos deletéreos.

Este estudio confirma por vez primera la introgresión genética del sapiens en una población neandertal y supone un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.

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Comunicado del Cold Spring Harbor Laboratory
Comunicado de la Academia China de Ciencias
Comunicado del Instituto Max Planck

Comentarios de John Hawks

Comentarios de José María Bermúdez de Castro

Comentarios de Ann Gibbons

Comentarios de Ewen Callaway
Comentarios en Dienekes

Comentarios de Tina Hesman Saey

Comentarios de Juan Scaliter

Comentarios de Manuel Ansede
Comentarios de Noemí G. Gómez
Comentarios de Josep Corbella

Relaciones entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

Escenarios de hibridación entre neandertales y sapiens. Ilan Gronau.

El estudio del Uluzziense de Fumane apoya un origen en el Musteriense

Herramientas de hueso de Fumane

El uluzziense llegó a Italia y Grecia poco antes de hace 46 ka años y su fase final se sitúa hace ~ 39,5 ka, al mismo tiempo o un poco antes de la erupción Campaniano Ignimbrita. El Musteriense aparece separado del Uluzziense por una ruptura sedimentaria. Las escasa dataciones existentes parecen indicar que no existe un solapamiento significativo entre los neandertales tardíos y los primeros humanos modernos en esta región (Katerina Douka et al, 2014; Higham et al, 2014).

Es una industria de láminas con producción no-Levallois. Microlitos y medias lunas, con dorso curvo y retoque abrupto, similar a la de Chatelperron pero más pequeña (Baffier, 1999), exclusivos del uluzziense.

Entre sus características tecnológicas destaca la mayor producción de lascas. Numerosas raederas, escotaduras y denticulados, como elementos del sustrato anterior musteriense, y escasos buriles, raspadores y abundantes piezas de esquirlas. Talla discoide y seudo-prismáticos. Materias primas locales. La industria en hueso u otro material de origen animal es muy escasa, los pocos restos trabajados parecen ser punzones y fragmentos de gruesas puntas de las cuevas de La Fabbrica, de Castelvicita y de Cavallo. También se han encontrado unos pocos elementos con un importante matiz simbólico, se trata de conchas perforadas y el uso de colorantes amarillo (limonita) y rojo (ocre), presentes en la Grotta del Cavallo (Kuhn y Bietti, 2000; Palma di Cesnola, 1993).

Los únicos restos humanos asociados al uluzziense (aunque la correspondencia está sujeta a discusión; Zilhão et al, 2015; Ronchitelli et al, 2015) son dos dientes de Grotta del Cavallo, clasificados como pertenecientes a HAM (Bauer, 2015). De todos modos, al ser concluyente el sustrato musteriense, esta industria se asocia a los neandertales, si bien podemos deducir un proceso de aculturación por influencia auriñaciense, una tecnología contemporánea y de la existen yacimientos próximos.

Los yacimientos uluzzienses presentan una importante variedad tecnológica, lo cual indica un repertorio conductual asimismo variado.

En Grotta di Fumane, la evidencia faunística indica que la caza humana se centraba en el ciervo y la cabra montesa, ciervos gigantes, corzos, bisontes y gamuza. También se explotaron el lobo, el zorro y el oso pardo y las aves como el urogallo negro, la chova alpina piquirroja, y grandes rapaces como el águila real. La presencia de ungulados jóvenes sugiere que la cueva fue utilizada durante todo el año. El conjunto faunístico de las capas finales del uluzziense revelan un enfriamiento climático con respecto al período Musteriense anterior, y modificaciones en la caza comparables a las características de la ocupación Auriñaciense (Antonio Tagliacozzo et al, 2013).

Marco Peresani, Emanuela Cristiani y Matteo Romandini han estudiado las tecnologías líticas y óseas de los conjuntos recuperados en Fumane. Los resultados confirman que el Uluzziense es una industria dominada por la producción de lascas. El Levallois es el método más utilizado en la fase inicial, que se sustituye por procedimientos descamación más variados y un aumento en hojitas y escamas foliares. Las raederas y puntas también se asemejan a las musterienses en la fase inicial, mientras que en la fase posterior aumentan las piezas en astilla, cuchillos respaldados y otras herramientas del Paleolítico Superior.

Estos resultados apoyan la hipótesis de que el Uluzziense tiene sus raíces en el Musteriense.

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La ontogenia del maxilar diferencia a los humanos modernos del resto de los Homo

(a, b) Imágenes de microscopio electrónico de barrido que muestran detalles de la microanatomía hueso. Las barras de escala, 100 μm.

(a) Las superficies formadoras de hueso son relativamente suaves, con depósitos de colágeno producidos por los osteoblastos. Imagen tomada en el hueso maxilar del neandertal de Devil’s Tower (Gibraltar 2).

(b) La reabsorción se identifica por la irregularidad de las superficies talladas por los osteoclastos sobre el hueso ya que disuelven y eliminan la matriz ósea. Imagen del maxilar del cráneo 16 de la Sima de los Huesos.

(c) Mapa morfogenético facial de los neandertales basado en  Devil’s Tower mostrando sólo la deposición de hueso sobre el maxilar superior. 

(d) Mapa morfogenético facial de los Homo de la Sima de los Huesos basado en el cráneo 9 que muestra deposición ósea sobre el maxilar superior con un poco de resorción localizada a la entrada de la cavidad nasal y maxilar lateral.

(e, f) Mapas morfogenéticos faciales de subadultos humanos modernos que muestran la resorción como característica dominante sobre el maxilar superior.

A diferencia de los HAM, los neandertales mostraban un gran prognatismo, similar a los prenenadertales de la Sima de los Huesos.

Rodrigo S. Lacruz, Timothy G. Bromage, Paul O’Higgins, Juan-Luis Arsuaga, Chris Stringer,
Ricardo Miguel Godinho, Johanna Warshaw, Ignacio Martínez, Ana Gracia-Tellez, José María Bermúdez de Castro y Eudald Carbonell han estudiado la ontogenia del maxilar para determinar el momento en el que surgen estas diferencias. Los neandertales de Devil’s Tower (Gibraltar 2) y La Quina 18 y los especímenes de la Sima de los Huesos (Cráneos 6, 9 y 16, cara parcial AT-1100 y maxilar derecho AT-5899), todos ellos subadultos (sin erupción del M3), muestran una extensa deposición ósea, igual que en Australopithecus (excepto sediba) y los primeros Homo, mientras que en los HAM el hueso se reabsorbe. Esta diferencia es evidente a los ca 5 años de edad. Por lo tanto la deposición de hueso es un rasgo plesiomórfico entre aquellos grupos, mientras que la morfogénesis facial del H. sapiens representa un rasgo derivado.

El ejemplar ATD6-69 (~ 850 ka; H. antecessor) muestra una resorción que recuerda la de los humanos modernos. Cabe destacar que esta similitud de desarrollo se acompaña de características anatómicas compartidas entre ATD6-69 y los humanos modernos.

En algunas regiones de los maxilares de la Sima de los Huesos se observa una resorción que no aparece en los neandertales:

• Resorción en una estrecha franja vertical en el punto donde la parte anterior del clivus naso-alveolar se encuentra con la cara lateral del maxilar superior, ligeramente tras el canino. Esto podría estar relacionado con el hecho de que en los fósiles de la Sima de los Huesos aparece una concavidad transversal, mientras que en los neandertales los lados faciales son planos y orientados más parasagitalmente. 
• Resorción en las zonas inmediatamente debajo de la cavidad nasal. Esto está probablemente relacionado con el hecho de que en los Homo de la Sima de los Huesos, la cresta nasal lateral se desvanece en el clivus naso-alveolar, sin llegar a la espina nasal para formar un alféizar, como en todos los neandertales y algunos humanos modernos.
• Puede ser que estas diferencias representen una característica local dentro de un plan de crecimiento facial global dominado por la deposición del hueso.

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Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comunicado del Equipo de Atapuerca
Comunicado de la Universidad de Nueva York
Comentarios de María Pérez Ávila

El esquema ilustra la dirección de crecimiento principal del maxilar en los fósiles de la Sima de los Huesos, los neandertales y los humanos modernos. 

Las flechas púrpura indican un fuerte crecimiento hacia delante.

La flecha azul indica resorción.

Las flechas hacia abajo indican el desplazamiento del prostion. En los fósiles de la Sima de los Huesos y en los neandertales, la fila de dientes en bloque se desplaza hacia delante con respecto a la tuberosidad maxilar, generando así el espacio retromolar. 

Los fósiles del radio en la muestra de la Sima de los Huesos

Sima de los Huesos. Radios izquierdos. Barra = 5 cm.

En la Sima de los Huesos (Atapuerca, Ibeas de Juarros, Burgos, España) se hallaron más de 6.700 fósiles (80% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un niño, doce adolescentes, diez jóvenes, y diez adultos de más de 25 años de los que solo tres superarían los 35. Ninguno superaría los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamaño de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. Lee J. Arnold et al (2014) han obtenido una datación mínima de 427 ± 12 ka.

Laura Rodríguez García, en su tesis doctoral sobre los huesos largos (2013), considera que estos Homo eran igual de eficientes que los HAM. Incluso la flexión y giro del antebrazo serían más eficientes. Los huesos de las extremidades inferiores poseen más cortical, lo que les permitiría soportar mucho más peso.

En los últimos meses, el equipo de Atapuerca viene publicando estudios sobre aspectos concretos de la anatomía de la demo de la Sima de los Huesos. De acuerdo con estos estudios, está presente la morfología neandertal, pero no plenamente.

Laura Rodríguez, José Miguel Carretero, Rebeca García-González, Carlos Lorenzo, Asier Gómez-Olivencia, Rolf Quam, Ignacio Martínez, Ana Gracia-Téllez y Juan Luis Arsuaga han estudiado los 89 ejemplares de radio hallados en la Sima de los Huesos, 49 de los cuales se atribuyen a adultos que representan un mínimo de siete personas, comparándolos con los de otros homínidos fósiles y seres humanos recientes.

Los autores analizaron las propiedades de la sección transversal de la muestra radial en los puntos medios del eje y del cuello sin encontrar diferencias entre los Homo de la Sima de los Huesos, los neandertales y los humanos recientes. 

Sin embargo, debido a la mayor longitud del cuello del radio, la demo de la Sima de los Huesos disfrutaba de palanca y movimientos de pronación-supinación y flexión-extensión más eficientes que los de los neandertales o los humanos recientes.

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Sima de los Huesos

Los dientes de Quesem revelan el modo de vida de aquella población

Localización de Quesem Cave y conjunto faunístico en torno al hogar central.  Ruth Blasco et al, 2015.

En 2010, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma.

• Tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas.
• Tres dientes maxilares permanentes y dos dientes deciduos se encuentraron en la parte superior. Son mucho más grandes y muestran algunos rasgos plesiomórficos similares a los presetes en los hallazgos de Skhul y Qafzeh. Algunos rasgos sugieren una afinidad con neanderthalensis.

Los autores presentaron tres posibles interpretaciones:

1. Una población asociada con el complejo cultural local Acheulo Yabrudian.
2. Algunos rasgos neandertaloides (pala y tubérculo lingual) sugieren una población pre-neandertal. Estos rasgos se perdieron en los especímenes de Skhul y Qafzeh (intermedios) pero vuelven a presentarse en otros hallazgos más modernos de la región.
3. La presencia de taxones múltiples, ya que los dientes más antiguos son más pequeños y más modernos que los posteriores.

En 2011, Avi Gopher, Ran Barkai y Ron Shimelmitz descubrieron en la misma cueva de Qesem evidencias de la producción de miles de herramientas de corte largas y delgadas, como resultado de una producción planificada, datadas en 0,4-0,2 Ma. El material (sílex) fue cuidadosamente seleccionado y la técnica permitía su casi total aprovechamiento. El análisis efectuado por Cristina Lemorini, determinó que habían sido utilizadas para descuartizar animales. Hay evidencias de un uso diario y habitual del fuego y de la división del espacio en el interior de la cueva.

Qesem. Excavación del gran hogar central. Ruth Blasco et al, 2014.

En 2014 se comunicó el descubrimiento de un gran hogar central, datado en 0,3 ka (R. Shahack-Gross et al). Ruth Blasco et al (2014) y Ruth Blasco et al (2015), presentaron los datos tafonómicos del conjunto faunístico de este gran hogar central.

Karen Hardy et al (2015) han estudiado muestras de cálculo de los dientes de Qesem, encontrando la presencia de:

• Microcarbones que evidencian que aquellos seres vivieron en ambientes cerrados con humo.
• Fibras vegetales y fitolitos que indican actividades de higiene oral o la utilización de los dientes para trabajar materias primas. 
• Gránulos de almidón y otros compuestos químicos, restos del consumo de alimentos de origen vegetal con nutrientes esenciales, incluyendo ácidos y carbohidratos grasos poliinsaturados.

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Comunicado de American Friends of Tel Aviv University

Noticia en SINC

Dientes de Qesem. Sarig et al, 2015

Rachel Sarig, Avi Gopher, Ran Barkai, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Gerhard W. Weber, Cinzia Fornai,
Tatiana Sella-Túnez e Israel Hershkovitz han estudiado el desgaste. Los datos obtenidos sugieren que aquella población poseía un fuerte sistema masticatorio que producía una fuerza masiva en la parte anterior. La carne se retenía con los dientes y con una mano mientras la otra utilizaba el filo de un sílex de pequeño tamaño para cortarla o desgarrarla en el aire. Los errores en el procedimiento producían a menudo daños en los propios dientes. El amplio desgaste de las piezas, pese a la juventud de los individuos, sugiere que la carne se completaba con una dieta muy abrasiva de semillas.

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El Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo

Sima de los Huesos: uso de la mano derecha y lateralización cerebral

El Área de Broca ( áreas de Brodmann 44 y 45) en agunos endocastos de la Sima de los Huesos

En la Sima de los Huesos (SH; Atapuerca, Ibeas de Juarros, Burgos, España) se hallaron más de 6.700 fósiles (80% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un niño, doce adolescentes, diez jóvenes, y diez adultos de más de 25 años de los que solo tres superarían los 35. Ninguno superaría los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamaño de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. Lee J. Arnold et al (2014) han obtenido una datación mínima de 427 ± 12 ka. Entre los fósiles se incluyen 17 cráneos.

Una de las formas más confiables de la exploración de la dominancia de una mano en las especies fósiles es mediante el análisis de las estrías labiales en la dentición anterior, ya que la boca ha sido utilizada como una tercera mano por los neandertales y otros homínidos fósiles (Bermúdez de Castro et al., 1988, Lalueza-Fox y Frayer, 1997, Frayer et al., 2010 y Bruner y Lozano, 2014).

Eva María Poza-Rey, Marina Lozano y Juan Luis Arsuaga han investigado la lateralización en este conjunto de individuos mediante las asimetrías en el endocasto y las evidencias conocidas de uso de las manos a través de las estrías en la dentición anterior. 

• De acuerdo con el análisis dental, todos los individuos de la SH eran diestros.
• En cuanto a los endocastos, la proporción de diestros y no diestros en SH (4/6) difiere en gran medida de la proporción de diestros/zurdos en las poblaciones humanas modernas (9/1). Esto representa un menor grado de lateralización del cerebro en el grupo SH o por lo menos un grado diferente de lateralización que en los grupos humanos modernos. 
• Pudo realizarse un análisis en profundidad en cuatro individuos. En el Cráneo 6, las estrías labiales indicaron una orientación oblicua derecha consistente con la prepotencia de la mano derecha, pero la lateralización cerebral no fue consistente con aquel resultado. En los otros casos, los estudios dentales y del endocasto coinciden en diagnosticar que los individuos correspondientes eran diestros.
• El aprendizaje por imitación podría ser responsable de las discrepancias entre la dominancia de la mano derecha y la lateralización del cerebro. También es posible que aquellos individuos fuesesn ambidiestros.

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La Sima de los Huesos 

Lateralización

Estudio del M1 inferior conecta las poblaciones de la SH con los neandertales y de TD-6 con los HAM.

Reconstrucción virtual de las superficies de esmalte y dentina de varios M1 inferiores de Homo antecessor.

En el marco del esfuerzo que el equipo de Atapuerca está emprendiendo para aclarar la posición taxonómica de las poblaciones de la Gran Dolina (Homo antecessor) y la Sima de los Huesos (preneandertal), Marina Martínez de Pinillos, María Martinón-Torres, Laura Martín-Francés, Juan Luis Arsuaga y José María Bermúdez de Castro han comparado mediante microtomografía axial computerizada la morfología dental del M1 inferior de estas demos con Homo neanderthalensis y Homo sapiens, prestando especial atención al patrón trigónido, la superficie del esmalte y la unión de la dentina con el esmalte. La cresta medial del trigónido, un puente de esmalte que conecta la cresta lingual del protocónido y la cresta vestibular del metacónido, está ausente o es poco frecuente en los HAM.

Las conclusiones ratifican la similitud entre la población de la Sima de los Huesos y los neandertales en la expresión de la cresta medial del trigónido y en las superficies de esmalte y dentina. Sin embargo, estas características no se pueden considerar una apomorfia neandertal ya que están presentes en frecuencias más bajas en la Gran Dolina.

H. antecessor estaría fenéticamente más cerca de H. sapiens ya que ambos conservaron un patrón primitivo.

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Comentario de Marina Martínez de Pinillos

Comunicado del CENIEH

Homo antecessor 

La Sima de los Huesos 

Sierra de Atapuerca