Poblamiento del Sur de Asia por el sapiens

Colonización del Sur de Asia por el sapiens. David Sánchez.

El registro fósil homínido es muy pobre para este periodo. La calvaria de Hathnora en el Valle de Narmada, India, fue recuperada a partir de una capa de conglomerado que contenía fósiles de mamíferos datados entre hace 236-48 ka (Cameron, Patnaik y Sahni 2004; Patnaik et al, 2009). Se identificó originalmente como un erectus avanzado (de Lumley y Sonakia 1985), pero esta asignación no se corresponde con algunas de sus características, sobre todo su forma globular y la capacidad craneal, en el rango de las poblaciones actuales (Kennedy et al, 1991; Athreya 2010; Athreya, 2015; Rightmire, 2015). Algunos investigadores han destacado su afinidad con los homininos europeos del Pleistoceno Medio, como Steinheim o, más ampliamente, H. heidelbergensis (Cameron, Patnaik y Sahni 2004 ; Kennedy et al, 1991). Howell (1999) encontró similitudes entre los cráneos de Maba y Narmada y los juntó para proponer el paleodemo Maba/Hathnora. Esta hipótesis parece razonable dada su proximidad geográfica relativa y la similitud latitudinal.

Groucutt et al (2018) han descrito la falange intermedia Al Wusta-1 (AW-1) hallada en Al Wusta, desierto de Nefud, Arabia Saudita. Con una datación de hace ca 95-86 ka, AW-1 es el fósil más antiguo directamente fechado de nuestra especie fuera de África y el Levante Mediterráneo. El contexto paleoambiental de Al Wusta demuestra que aquella población utilizaba herramientas líticas del Paleolítico Medio durante una fase de aumento de las precipitaciones monzónicas al final de MIS-5, en asociación con una fauna principalmente africana en pastizales semiáridos.

Otros especímenes del HAM se han hallado en la cuevas de Fa Hien (35 y 28 ka) y Badatomba Lena (28,5 ka) en Sri Lanka (Kennedy y Deraniyagala, 1989; Deraniyagala, 1992). En el continente, Jwalapuram 9 (16-20 ka; Clarkson et al, 2009). Sin embargo, la diversidad morfológica que exhiben los grupos de cazadores recolectores, pastores y agricultores del Holoceno, que se ha mantenido en gran parte hasta hoy, indica una procedencia antigua de estas poblaciones. Además, la evidencia en Laos (Tam Pa Ling), Borneo (Niah Cave) y Lake Mungo (Australia) se ha datado entre 50-40 ka.

Michael Petraglia et al (2007) Michael Petraglia y Nicole Boivin (2014) proponen que el sapiens llegó a la India hace unos 120 ka (Modelo MIS 5), antes de la erupción del Toba (hace 74 ka) en base a hallazgos líticos con industrias del Paleolítico Medio:

• El yacimiento de Didwana presenta tecnologías "Modo 3" y está datado en 150-100 ka.
• Middle Son Valley, de tecnología achelense, ha sido datado en 140-130 ka (Petraglia et al, 2012) e indica la supervivencia de homínidos arcaicos, quizá Homo heidelbergensis (Athreya, 2007).
• El yacimiento de Bundala, en Sri Lanka, está datado en 125 ka. Se desconocen los autores, pero tuvieron que ser o bien neandertales o bien sapiens tempranos.
• Los conjuntos líticos levallois de tipo nubio de Katoati, desierto de Thar nororiental, (Nagaur, Rajastán, India), datados en MIS5 y MIS4E3, periodos de mayor humedad, son consistentes con los argumentos a favor de la dispersión de poblaciones de Homo sapiens de África con tecnologías del Paleolítico Medio a través de Asia meridional en momentos de clima favorable (MIS5). El hallazgo extiende la presencia del HAM en el desierto Thar al periodo 95-40 ka, antes y después de la erupción del Toba. (James Blinkhorn et al, 2013).
• 16R Dune (Desierto Thar) es el yacimiento más antiguo del Paleolítico Medio, datado en 130-109 ka (Singhvi et al, 2010). No ha sido descrito. Podría corresponder con Homo arcaico o con sapiens (Petraglia et al, 2010).
• Hallazgos en el Valle Sagileru (Sur de la India) corroboran la presencia humana antes y después de la erupción del Toba (James Blinkhorn et al, 2014).
• Se han identificado cientos de yacimientos en el subcontinente indio con métodos de reducción laminar, discoidal y levallois. Las herramientas son típicamente informales aunque están presentes hojas retocadas, buriles y puntas.
• Los núcleos simples regulares y las técnicas discoidales están presentes ampliamente a lo largo de la India.
• Los conjuntos de hoja son más comunes en el norte.
• Los núcleos musteriense y levallois, en Pakistán, acompañados de una variedad de retocados, quizá correspondiendo con una ocupación neandertal.
• Se han encontrado conjuntos del Paleolítico Medio datados en 78-38 ka en Jwalapuram,  localidades 3, 17 y 21, Jurreru River Valley (Petraglia et al, 2007, 2009). Los núcleos son similares a los de la MSA.
• La capa pretoba de la localidad 3, está datada en 77 ka. Se hallaron 215 artefactos y un trozo de ocre rojo.
• La capa posttoba, está datada en 74 ka, lo que demuestra que los seres humanos del Paleolítico Medio de India sobrevivieron a la erupción del Toba.
• Se observa una continuidad entre las industrias del PM más antiguas de 38 ka y las industrias del PM de hoja y hojita, lo que sugiere que las industrias microlíticas del Sur de Asia se desarrollaron a partir de las industrias del PM (James, 2011; Clarkson et al, 2012).
• En la Cueva Batatotalena o Batadombalena o Diva Guhava (Sudagala, Kuruwita, Sabaragamuwa, Sri Lanka) se hallaron herramientas líticas (cultura Balangoda) incluyendo proyectiles y cuentas perforadas de fragmentos de cáscara de huevo de avestruz. Una pieza de cáscara de huevo de avestruz contiene incisiones cruzadas. Los restos más antiguos de sapiens se hallaron en la Cueva Fa Hien de Sri Lanka (Deraniyagala, 1992), datados en 31 ka. Hay más evidencias otros en yacimientos cercanos, incluyendo microlitos geométricos que datan de 28,5 ka. Otros descubrimientos incluyen diversas plantas y animales que se cree formaron parte de la dieta humana, incluyendo huesos de pescado, así como adornos personales, como pendientes de concha y cuentas de tiburón, lo que indica un contacto ocasional con la costa a unos 40 km de distancia. El hombre de Balangoda mostraba cráneo grueso con arcos superciliares prominentes, nariz deprimida, mandíbula fuerte, cuello corto y grandes dientes. Los datos morfométricos de los fragmentos óseos extraídos de cuevas que fueron ocupadas durante diferentes períodos indican una afinidad biológica rara durante un período de tiempo de alrededor de 16 ka y la probabilidad de un continuo biológico para los actuales pueblos indígenas vedda.
• Los dientes de Daoxian (80-120 ka) apoyan esta hipótesis (Wu Liu et al, 2015).

Inerpretación de los hallazgos de Daoxian. Nature.

Además de utilizar una ruta costera, las poblaciones con tecnologías MSA y del Paleolítico Medio, durante épocas de mayor humedad, se expandieron a lo largo de corredores continentales (Armitage et al., 2011; Drake et al., 2011, 2013; Dennell y Petraglia, 2012). Se han identificado pocos yacimientos costeros. Es posible que la mayoría de los primeros asentamientos permanezcan actualmente inundados.

• Korisettar (2007) ha sugerido que una ruta transcontinental pudo haber resultado más favorable: las llanuras de la península disponen de fuentes abundantes de agua, materias primas líticas y recursos animales y botánicos. Los corredores de las migraciones humanas permanecen desconocidos.

Yacimientos líticos del Pleistoceno en la India. Petraglia 2007; Field et al, 2007. (1) Didwana Complex, (2) Budha Pushkar, (3) Hockra, (4) Luni Valley, (5) Hiran Valley, (6) Beas-Berach, (7) Bhimbetka, (8) Adamgarh, (9) Samnapur, (10) Patne, (11) Konkan Complex, (12) Upper Son, (13) Belan Valley, (14) Middle Son, (15) Dang-Deokhuri Complex, (16) Singbhum, (17) Ramayogi Agraharam, (18) Bora, (19) Kaladgi Basin, (20) Shorapur Doab, (21) Kurnool, (22) Attirampakkam, (23) Batadomba-Lena, (24) Fa Hien Cave, (25) Site 50, (26) Site 49, (27) Site 55.

Tras la erupción del Toba, la expansión de Homo sapiens continúa y se incrementa el número de yacimientos arqueológicos por el sudeste asiático; esta expansión seguramente se vio favorecida por la drástica reducción de las poblaciones de Homo erectus.

La diversidad genética actual puede indicar un modelo de poblamiento complicado: un tiempo de coalescencia para el haplogrupo M del ADNmt de 45 ka en el Sur de Asia, muy joven comparado con 56 ka en el Sureste de Asia, 65 ka en el Este de Asia y 76 ka en Australia (Sun et al, 2006). Los linajes genéticos de los primeros pobladores del Sur de Asia puede que se hayan perdido en las poblaciones actuales.

Colonización del sureste de Asia y Oceanía.

La expansión por el sur de Asia, según el ADN-mt

Las dataciones son estimadas, en base al reloj mitocondrial y a los hallazgos arqueológicos.

  

Fase 1. Sobre 96-83 ka

• Cuando el sapiens llegó al subcontinente indio, debió producirse una expansión brutal en pocos milenios, pues surge el macro-haplogrupo M, con  estructura en estrella, el macro-haplogrupo más extenso de nuestra especie.

Fase 2. Sobre 86-75 ka

• A la distancia de una mutación de la región codificante, aparecen 23 nodos, ubicados en las regiones tropicales de Asia. Uno de ellos (M29'Q), aparece en Papúa, lo que indicaría una llegada rápida del sapiens a estas regiones, pero este indicio no está confirmado por la arqueología. 

Fase 3. Sobre 76-67 ka

• En las regiones tropicales del sur de Asia, surge el macro-haplogrupo N, con una estructura en estrella de 16 puntas. No conocemos las razones para esta expansión, quizá alguna ventaja tecnocultural o un cuello de botella causado por la explosión del Toba. El linaje M14 aparece en Australia con las mismas incertidumbres que en el caso de Papúa.

Fase 4. Sobre 66-59 ka

• Aparecen en Australia el linaje S, el M27 en las Bismark y M7a2 en Japón (sin seguridad en este último caso).
• Surge el macro-haplogrupo R, descendiente directo de N, con forma de estrella de 16 puntas, que más adelante se expandirá por Eurasia Occidental.

Fase 5. Sobre 56-51 ka

• M8 se localiza en China y R0 en Palestina. Quizá la saturación de las zonas tropicales provoca la expansión hacia el norte, más frío y el oeste, donde habitaban los neandertales.
• B4'5, un linaje derivado de R, ha sido identificado en restos hallados en las afueras de Pekín, datados en 40 ka.
• Las migraciones hacia el norte debieron ir acompañadas de la despigmentación de la piel. Esta adaptación surgió de forma independiente en el este de Asia y en el oeste, aquí un poco más tarde.

Fuerza de los monzones, fósiles humanos y principales yacimientos arqueológicos e industrias de la India. Petraglia et al, 2012, 2014.

Teoría del poblamiento reciente del Sur de Asia.

En contra de las hipótesis de Petraglia, Paul Mellars et al (2013) apoyan una dispersión costera de los humanos modernos desde África oriental hasta el sur de Asia hace 60-50 ka, desde Bab el Mandeb, asociada con tecnologías análogas a la Howiesons Poort y tecnologías relacionadas, junto con una amplia gama de características "modernas" culturales y simbólicas  (Modelo MIS 4-3). Las nuevas tecnologías habrían permitido esta expansión demográfica. Las herramientas líticas datadas con anterioridad, corresponderían a neandertales o a poblaciones premodernas. Ajustan el reloj mitocondrial a las fechas por ellos propuestas. Esta expansión estaría relacionada con la aparición de los macro-haplogrupos del ADNmt M y N.

• Mishra Sheila et al (2013) han datado la industria microlítica más angtiua de la India, en Mehtakheri, Madhya Pradesh, en 45 ka. Según los autores, existen marcadas diferencias en la tecnología lítica de los humanos modernos en el subcontinente indio y el sudeste de Asia durante el Pleistoceno tardío. Este no sería el caso si los HAM hubieran llegado al sudeste de Asia desde el subcontinente indio. Parece que los HAM llegaron a Asia Sur-Oriental durante MIS 5 por una ruta que no pasó por el subcontinente indio. Los autores sugieren que el subcontinente indio durante MIS 5 estuvo ocupado por una población derivada de Homo erectus. La dificultad de los HAM para dispersarse en el subcontinente indio durante MIS 5 fue probablemente la incapacidad para competir con éxito con los arcaicos durante un período en que las condiciones climáticas eran favorables. Sin embargo, durante el MIS 4, más árido, cuando se abandonaron las zonas desérticas de África y Arabia, y las zonas más favorables en el Medio Oriente, el Levante e Irán fueron ocupadas por los neandertales,  los HAM tuvieron más éxito en la India.

1. MIS 6.

2. MIS 5

3. MIS 4

4. MIS 3

Mishra Sheila et al (2013)

Enlaces:

El poblamiento del Sur de Asia en Noticias de Prehistoria
La expansión del Homo sapiens en Asia y en Australasia desde el punto de vista de la genética en Noticias de Prehistoria
¿Cuándo llegó el HAM a la India? Sanjeev Sabhlok (2013)
Assessing Models for the Dispersal of Modern Humans to South Asia. James Blinkhorn y Michael D. Petraglia (2014)

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Migraciones del sapiens Out of Africa Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies Sur de Asia Norte y Oriente de Asia El Pueblo de los Ciervos Rojos Sureste de Asia, Australia y Oceanía América Europa África La influencia de los cambios climáticos La extinción de los grandes herbívoros Modo de vida de los Cromañones Desaparición de los contemporáneos del sapiens

Los ejemplares de Riparo Mezzena no pertenecieron a neandertales ni a híbridos

IG VR 203334. Mandíbula de Mezzena. Condemi et al, 2013.

Riparo Mezzena es un abrigo rocoso situado ca 200 m sobre el nivel del mar en la cordillera Monti Lessini, a unos 8 km de Verona, en el norte de Italia. El sitio arqueológico fue descubierto en 1957 por Franco Mezzena. En Monti Lessini se encuentran también los yacimientos Riparo Tagliente, Grotta della Ghiacciaia y Grotta di Fumane.

La secuencia estratigráfica arqueológica de Riparo Mezzena se compone de tres capas:

• Las capas más inferiores (III y II), contienen industrias líticas charetienses musterienses.
• La capa I, una mezcla de artefactos paleolíticos y pre y protohistóricos, incluyendo cerámica atribuible a la Edad del Hierro. Indicios de bioturbación y alteración antrópica.

Angelo Pasa identificó nueve fragmentos de hueso de la capa I y cuatro fragmentos de las otras dos capas como humanos. Estos 13 restos incluyen una mandíbula incompleta (IG VR 203334), 11 fragmentos craneales y un fragmento de hueso postcraneal. Están depositados en el Museo de Historia Natural de Verona.

• Corrain (1968) atribuyó tentativamente la mandíbula fragmentaria a un neandertal hembra.
• Lalueza-Fox et al (2009) y Lari et al (2010) obtuvieron el ADN-mt y secuencias cortas de genes nucleares de un fragmento craneal (IGVR 63017-7) que apoyaron una atribución neandertal.
• Wang et al (2012) atribuyó a un neandertal el fragmento postcraneal (MLS 3) en base a su genoma nuclear y mitocondrial.

Silvana Condemi, Aurélien Mounier, Paolo Giunti, Martina Lari, David Caramelli y Laura Longo realizaron el análisis genético (ADN-mt) de la mandíbula, deduciendo que perteneció a un individuo cuya madre era un neandertal de la península itálica. Los autores efectuaron un análisis morfológico y morfométrico que mostró afinidades en la región del mentón con los restos de otros neandertales tardíos. Estos ejemplares muestran una morfología mucho más moderna (más parecida a la del sapiens) que la de los neandertales clásicos (triángulo mentoniano incipiente y sínfisis más verticales), lo que apoya la hipótesis de cierto grado de mestizaje y de una transición no abrupta hacia el sapiens.

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Comentario de Jean-Luc Voisin.
Reseña en Dienekes.
Comentarios de Maju.
Comentarios de John Hawks.
Comentarios de Adam Benton

Sahra Talamo, Mateja Hajdinjak, Marcello A. Mannino, Leone Fasani, Frido Welker, Fabio Martini, Francesca Romagnoli, Roberto Zorzin, Matthias Meyer y Jean-Jacques Hublin han efectuado un nuevo análisis de la mandíbula y de varios fragmentos craneales hallados en el yacimiento, datándolos por radiocarbono, analizando isótopos, utilizando zooarqueología por espectrometría de masas y obteniendo ADNmt antiguo. También realizaron una investigación más detallada del conjunto lítico de la capa I. El ejemplar IGVR 63017-7 no fue analizado al no haber sido devuelto al museo.

• Sorprendentemente, la mandíbula de Riparo Mezzena perteneció a un HAM. Los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-14 y IGVR 63017-15 pertenecieron también al HAM. 
• También es sorprendente la datación por radiocarbono, que proporcionó fechas pertenecientes al Neolítico. 
• Fue posible realizar el análisis de isótopos en el fragmento de parietal IGVR 63017-15, el fragmento de occipital IGVR 63017-2, y el fragmento de temporal IGVR 63017-4. 
• Los dos primeros ejemplares tienen composiciones isotópicas idénticas, lo que puede indicar que pertenecían a la misma persona. Sus valores δ 15 N, caen dentro del rango conocido para los individuos neolíticos de la península italiana. 
• Dado el bajo valor en concentración de isótopos de nitrógeno, el tercer ejemplar es probable que perteneciera a un animal herbívoro u omnívoro. 
• La zooarqueología por espectrometría de masas puedo aplicarse a siete ejemplares, confirmado que solo los fragmentos IGVR 63017-3, IGVR 63017-11 e IGVR 63017-14, mientras que los demás pertenecieron a suidos (IGVR 63017-4), ungulados (IGVR 63017-12) o carnívoros (IGVR 63017-1 e IGVR 63017-8). 

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Los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos

Un estudio del ADN mitocondrial de lobos y perros (C. Vilà, 1997) llegó a la conclusión de que los perros más antiguos podrían haberse originado hace 100 ka.

Anna S. Druzhkova et al (2013) estudiaron el ADN-mt los restos de un cánido hallados en Altai, encontrando una relación más próxima con los perros domésticos que con los lobos.
Guo-dong Wang et al (2013) han secuenciado el genoma completo de varios lobos grises, perros chinos indígenas y perros de diversas razas. Según sus conclusiones, la división entre los lobos y los perros indígenas chinos se produjo hace 32 ka y los cuellos de botella posteriores fueron leves.
Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.

• En los perros, el cuello de botella implicó una reducción del tamaño de la población a la 17-49ava parte.
• En los lobos, el cuello de botella se produjo poco después de la divergencia con los perros.
• No se han conseguido indicios sobre el origen geográfico de la domesticación, pero en todo caso se pone en duda una procedencia del sudeste de Asia. Esto sugiere que el perro procede de una especie de lobo extinta.
• La posible fecha de la domesticación inicial del perro, queda en el rango de 16-11 ka, anterior al surgimiento de la agricultura.
• Los autores analizaron los datos genéticos de otras doce razas de perro y encontraron que el husky siberiano y el dingo, que no están relacionados con sociedades agrícolas, no tienen genes para la amilasa, que produce la digestión del almidón. En cambio estos genes sí están presentes en lobos.

Erik Axelsson et al (2013) han encontrado diez regiones genómicas en los perros que tienen un papel clave en la digestión del almidón y las grasas (genes AMY2B, MGAM y SGLT1) y que son diferentes a las correspondientes de los lobos. Los perros coevolucionaron con el ser humano, la agricultura y la correspondiente dieta.

O. Thalmann et al (2013) han estudiado el ADN-mt completo de 18 lobos prehistóricos y cánidos europeos y americanos y 77 perros, 49 lobos y 4 coyotes modernos, incluyendo las razas antiguas, como el Basenji, el Dingo, así como razas chinas. Para la calibración, tuvo en cuenta los fósiles de Goyet y Eliseevichi 1, considerándolos como perros, lo cual es al menos dudoso (Drake, Coquerelle y Colombeau, 2015).

• En los perros actuales se distinguen cuatro linajes genéticos con origen en Europa. El clado más numeroso se originó hace 18,8 ka. A este clado pertenece un ejemplar de una cueva de Suiza datado en 14,5 ka. Todos los perros actuales descienden de una hembra de hace 32,1 ka, mucho antes de la revolución agrícola. 
• Según los autores, estos resultados implican que los perros domésticos son la culminación de un proceso que se inició con los cazadores-recolectores europeos y los cánidos con los que interactuaban: Los perros primitivos se habrían aprovechado de los cadáveres que dejaban atrás aquellos cazadores, y pudieron prestar ayuda a los humanos en la captura de presas o en la defensa frente a grandes depredadores.
• La mayoría de los perros actuales resultaron estar más estrechamente relacionados con los lobos antiguos que con los modernos. La población que dio origen a los perros modernos probablemente ya esté extinta.
• Es posible la existencia de otros procesos de domesticación que no hallan dejado descendencia.

Kelsey E. Witt et al (2014) han recopilado los estudios disponibles sobre el ADN-mt de perros nativos americanos y han secuenciado el correspondiente a 42 perros de yacimientos ubicados en Illinois, costa de la Columbia Británica y Colorado. De acuerdo con los resultados:

• La diversidad genética para algunas poblaciones es baja, consistente con las prácticas de cría deliberadas. La presencia de perros en las Américas puede datar de hace solo ca 10 ka, coincidente con la datación de la más antigua sepultura de perro hallada en América y muy posterior a la entrada del ser humano en el continente.
• Se han identificado cuatro nuevos haplotipos de ADNmt, así como múltiples haplotipos fundadores posibles. Algunos haplotipos se parecen mucho a los de los lobos, lo que sugiere una mezcla con lobos norteamericanos o tal vez una segunda domesticación de cánidos en las Américas. 
• Las estimaciones iniciales de tamaño efectivo de la población sugieren al menos 1.000 hembras en vida del primer cánido conocido, y que el tamaño de la población aumentó gradualmente con el tiempo, antes de estabilizarse aproximadamente hace 1,2 ka.

Perro de Greene County III, Illinois, datado en 8,5 ka. (Del Baston, Center for American Archaeology)

Pontus Skoglund et al (2015) han secuenciado el genoma de un lobo de la península de Taimyr, en el norte de Siberia, datado en hace 35 ka.

Este individuo pertenecía a una población que se separó del ancestro común de los lobos actuales y los perros muy poco antes de la aparición del linaje de los perros domésticos (trifurcación). Los autores han utilizado este genoma para recalibrar la tasa de mutación de perros y lobos, sustancialmente más lenta de lo previsto por la mayoría de los estudios anteriores.

Hay evidencia de introgresión del linaje del lobo de Taimyr en las actuales razas de perros del noreste de Siberia y Groenlandia.

La población del lobo de Taimyr se separó del ancestro común de los lobos y los perros poco antes del origen del linaje de los perros domésticos. Hay introgresión genética del linaje del lobo de Taimyr en las razas actuales de perros del noreste de Siberia y Groenlandia. Pontus Skoglund et al (2015)

Guo-Dong Wang et al (2015) han secuenciado el genoma completo de 58 cánidos (12 lobos grises, 27 perros primitivos de Asia y África, y 19 de diferentes razas de todo el mundo).

De acuerdo con los resultados y tomando una tasa de mutación de 2,2 × 10^-9 por sitio por año, la población ancestral de lobos comenzó a disminuir hace 2 Ma alcanzando un mínimo hace 400-300 ka, para aumentar luego alcanzando un máximo hace 200 ka.

Los perros domésticos se originaron Asia Suroriental hace 33 ka. Los perros de esta región tienen diversidad genética significativamente mayor y son el grupo más basal con relación a los lobos grises. Los perros indígenas chinos representan una forma intermedia entre los lobos y los perros de raza, y no han experimentado una selección artificial intensa. Mientras que la población de perros domésticos disminuyó drásticamente después de la división de la población, la de lobos experimentó un ligero crecimiento, posiblemente como consecuencia de las extinciones de la megafauna y con ello la reducción de competencia de otros depredadores.

Hace unos 15 ka, un subconjunto de los perros ancestrales comenzó la migración al Levante Mediterráneo, África y Europa. A este último continente llegó hace ca 10 ka. Uno de los linajes de Asia, viajó de vuelta hacia el este, creando en el Norte de China una serie de poblaciones endémicas mezcladas con los linajes asiáticos, antes de migrar al Nuevo Mundo. Una segunda oleada de migración hacia América se muestra en varias razas de perros de Sur y Centro América sin signos de mezcla con el linaje indígena del sur de China. Los perros de Australia y Nueva Guinea muestran fuertes señales de mezcla con lobos grises.

A. Evidencias arqueológicas de perros.
B. Hipótesis de un doble origen de los perros

Laurent A. F. Frantz, Victoria E. Mullin, Maud Pionnier-Capitan, Ophélie Lebrasseur, Morgane Ollivier, Angela Perri, Anna Linderholm, Valeria Mattiangeli, Matthew D. Teasdale, Evangelos A. Dimopoulos, Anne Tresset, Marilyne Duffraisse, Finbar McCormick, László Bartosiewicz, Erika Gál,
Éva A. Nyerges, Mikhail V. Sablin, Stéphanie Bréhard, Marjan Mashkour, Adrian Bălăşescu, Benjamin Gillet, Sandrine Hughes, Olivier Chassaing, Christophe Hitte, Jean-Denis Vigne, Keith Dobney, Catherine Hänni, Daniel G. Bradley y Greger Larson han secuenciado el genoma de un perro de la Edad del Bronce de Newgrange (Sí an Bhrú, Irlanda, hace ca 4,8 ka), y el ADNmt de 59 perros antiguos (entre hace 14-3 ka) y los han comparado con los de perros actuales de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados, los perros fueron domesticados a partir de dos poblaciones diferentes de lobos, del este y el oeste de Eurasia.

• La población occidental fue sustituida (al menos parcialmente) por perros del este de Eurasia.

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Comunicado de la Universidad de Oxford

Comentarios de Bethany Augliere

Comentarios de David Grimm

Comentarios de Javier Sampedro

Dataciones de la Cueva de Chauvet

Algunas dataciones obtenidas en Chauvet por Combier y Jouve (2014)

La cueva de Chauvet, en Vallon-Pont-d'Arc (Ardèche), es conocida por sus 425 figuras pintadas y grabados, en excelente estado de conservación.

En 2005, Valladas et al dataron estas representaciones en  hace 36 ka cal.

Jean Combier y Guy Jouve (2014), han reestudiado la cueva y analizado las dificultades de datación, llegando a las siguientes conclusiones:

• Las representaciones no fueron realizadas en una sola vez por una sola persona, sino que se fueron acumulando a lo largo de un período. La mayoría de los motivos parecen pertenecer a una fase evolucionada del arte parietal, diferente del arte auriñaciense conocido a partir de bloques y paredes en otras partes de Francia y España.
• Las dataciones de Valladas et al, no son fiables debido un mal tratamiento previo de las muestras.
• Las dataciones realizadas por los autores mediante diversas técnicas, han proporcionado resultados entre 31-21 ka. 
• La evidencia arqueológica indica una densa ocupación entre 26-18 ka y una población Magdaleniense menos densa.

Triangulando esta información, los autores llegan a la conclusión de que la datación muy temprana obtenida por Valladas et al no puede ser mantenida en base a la evidencia actual. Las representaciones están ubicadas en un marco Gravetiense y Solutrense y no en el Auriñaciense.

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Comentarios en Global Palaeo News
Comentarios de John Hawks
Publicación de los mismos autores en 2012

Web de la Cueva de Chauvet
Comentarios en PastHorizons

Anita Quiles, Hélène Valladas, Hervé Bocherens, Emmanuelle Delqué-Količ, Evelyne Kaltnecker, Johannes van der Plicht, Jean-Jacques Delannoy, Valérie Feruglio, Carole Fritz, Julien Monney, Michel Philippe, Gilles Tosello, Jean Clottes y Jean-Michel Geneste han presentado más de ochenta dataciones adicionales y las han integrado con las anteriores en un modelo bayesiano basado en la evidencia arqueológica. De acuerdo con los resultados, pueden distinguirse dos periodos de actividad humana: hace 37-33,5 ka y hace 31-28 ka. Los osos cavernarios también se refugiaron en la cueva hasgta hace 33 ka.

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La explosión cultural del Paleolítico Superior

Plano de Chauvet. Redibujado por Don Hitchcock de Philippe et Fosse (2003)

Situación de Chauvet

El ADNmt confirma que PM1, Peştera Muierii, Rumania, era un sapiens y revela un retorno poblacional hacia África

Presencia actual del haplotipo U6 y posición filogenética, cronológica y geográfica del individuo de Peştera Muierii

M. Hervella, E. M. Svensson, A. Alberdi, T. Günther, N. Izagirre, A. R. Munters, S. Alonso, M. Ioana, F. Ridiche, A. Soficaru, M. Jakobsson, M. G. Netea y C. de-la-Rua han secuenciado el ADNmt de muestras extraídas de dos dientes de PM1, un individuo de Peştera Muierii, Rumania, cuyos restos, datados en hace 35 ka cal, presentan un mosaico de rasgos morfológicos de HAM y neandertal.

Los resultados indican que se trata de un Homo sapiens. Su haplogrupo ha resultado ser el U6* (basal), hallado por vez primera, si bien los haplotipos derivados se encuentran predominantemente en las actuales poblaciones africanas noroccidentales.

• El haplogrupo U6* pertence al clado T, que deriva del macro-haplogrupo N. El tiempo del ancestro común más reciente (TMRCA) para U6 se ha estimado en hace ca 49,6 ka, por lo que el linaje debió de originarse en el Este de Europa, después del Out of Africa hace ca 70-60 ka cal. El individuo de Peştera cu Oase datado en ca 42-37 ka cal, también pertenece al clado N. 
• Los únicos haplogrupos del clado T presentes actualmente en África, derivan de U6. Esta presencia indica un camino de vuelta durante el que se diversificó el linaje.

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Comunicado de la Universidad del País Vasco
Comentarios de Maju

Comentarios de Cristina Sáez

Page-Ladson, Florida. Nuevas dataciones confirman su antigüedad.

Ubicación y plano de Page-Ladson, Florida. C muestra la localización de huesos y artefactos.

Algunos de los yacimientos más antiguos del Nuevo Continente se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka).

En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka, Debra L. Friedkin, Texas, 15,5-13,2, la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka, Schaefer y Hebior, Wisconsin 14,5 ka, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto. En las Cavernas Paisley (Oregón) aparecieron coprolitos datados en 14,3 ka y que se pensó procedían de humanos, pero según el análisis de A. Sistiaga et al (2013), corresponden a herbívoros. Asociadas a coprolitos más recientes (13,2 ka), aparecieron puntas de lanza Western Tallo.

Page-Ladson. Estratigrafía y dataciones.

Jessi J. Halligan, Michael R. Waters, Angelina Perrotti, Ivy J. Owens, Joshua M. Feinberg, Mark D. Bourne, Brendan Fenerty, Barbara Winsborough, David Carlson, Daniel C. Fisher, Thomas W. Stafford Jr y James S. Dunbar han datado los hallazgos de herramientas de piedra junto con un mastodonte cazado o carroñeado, en un contexto geológico no perturbado y de estratigrafía clara, en un pozo del río Aucilla, en Page-Ladson, Florida.

• 71 dataciones por radiocarbono han proporcionado una fecha de hace ca 14.550 años cal BP. 

La superficie de ocupación fue enterrada por ca 4 m de sedimentos durante la transgresión marina del Pleistoceno Tardía, que también dejó el sitio sumergido. Actualmente el yacimiento está 9 m bajo el agua, limitado por roca madre en todo su perímetro. Fue objeto de excavación en 1983-1997, cuando se hallaron ocho artefactos de piedra asociados con un mastodonte descuartizado. El yacimiento permaneció en un estatus ambiguo hasta que en 2012-2014 se retomaron las investigaciones para datar los hallazgos de forma segura, recuperándose seis herramientas líticas adicionales.

Sporormiella, un hongo que solo aparece en el estiércol de los herbívoros, ha sido utilizado como proxy para establecer el momento de la extinción la megafauna en América del Norte. En Page-Ladson, el pico de esporas ocurre hace ca 13.700 años cal BP y decae rápidamente, desapareciendo hace ca 12.600 años cal BP, durante el estadial Younger Dryas.

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Comunicado de la Universidad Estatal de Florida
Comunicado de la Universidad de Michigan
Comentarios de Cristina García Casado

El poblamiento de América

El ADN-mt de 92 individuos precolombinos ilumina el poblamiento de América

( A ) En verde claro, tierra firme cuando los niveles del mar eran más bajos. En verde oscuro, tierra emergida en la actualidad. Durante el Último Glacial Máximo las capas de hielo bloqueaban el acceso a las Américas desde Beringia y las poblaciones no pudieron traspasar el cinturón de hielo de las Aleutianas. Los sitios Yana Rinoceros Horn (hace 32 ka) y Swan Point (hace 14 ka) ilustran las diferencias temporales y geográficas en el registro arqueológico.
( B ) Las capas de hielo comenzaron a retirarse hace ca 17 ka, y la ruta costera quedó practicable hace ca 15 ka. El rápido crecimiento demográfico hace ca 16 ka probablemente marca las migraciones hacia el sur.

Según la hipótesis Standstill of Beringia, Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace unos 30 ka aprovechando la última glaciación, donde permaneció aislada genéticamente durante 5.000 años o más. Hace más de 16 ka, esta población comenzó a migrar hacia Alaska. La definitiva expansión se produjo hace algo más de 11 ka, en un momento en que se abrió un corredor a través de los hielos. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka, que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4).

Bastien Llamas, Lars Fehren-Schmitz, Guido Valverde, Julien Soubrier, Swapan Mallick, Nadin Rohland, Susanne Nordenfelt, Cristina Valdiosera, Stephen M. Richards, Adam Rohrlach, Maria Inés Barreto Romero, Isabel Flores Espinoza, Elsa Tomasto Cagigao, Lucía Watson Jiménez, Krzysztof Makowski, Ilán Santiago Leboreiro Reyna, Josefina Mansilla Lory, Julio Alejandro Ballivián Torrez,
Mario A. Rivera, Richard L. Burger, Maria Constanza Ceruti, Johan Reinhard, R. Spencer Wells, Gustavo Politis, Calogero M. Santoro, Vivien G. Standen, Colin Smith, David Reich, Simon Y. W. Ho, Alan Cooper y Wolfgang Haak han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana.

Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.

• Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
• Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
• El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
• El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
• El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.

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Comunicado de la Universidad de Adelaida
Comentarios de Jason Daley
Comentarios en Hominidés

Poblamiento de América

Secuenciación por vez primera del ADN-Y de un neandertal

Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras y el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2010; Prüfer et al, 2014; Green et al, 2008; Briggs et al, 2009)

Fernando L. Mendez, G. David Poznik, Sergi Castellano y Carlos D. Bustamante han analizado el ADN-Y de un neandertal datado en ca 49 ka (no calibrado) de El Sidrón (España) y lo han comparado con el de los HAM y el de los chimpancés y de dos individuos Mbo que portan el haplogrupo A00, el más profundo conocido para el sapiens, con la finalidad de identificar las relaciones entre los cromosomas Y de neandertales y HAM, estimar el tiempo de su antecesor común más reciente (TMRCA) y el grado de aislamiento reproductivo.

De acuerdo con las conclusiones:

• El ADN-Y de los neandertales está más estrechamente relacionado con el del chimpancé que el del HAM.
• El TMRCA estimado para los neandertales y los HAM es de de 590 ka, coherente con el estimado previamente para el ADN-mt (400-800 ka).
• No hay introgresión neandertal en el ADN-Y de los HAM. 
• Entre las secuencias de neandertales y HAM se han identificado cuatro diferencias de codificación con impactos funcionales:
• PCDH11Y, único para el linaje neandertal, podría estar relacionado con la lateralización cerebral y el lenguaje.
• USP9Y, también en los neandertales, podría influir en la espermatogénesis.
• TMSD4Y, exclusivo asimismo de los neandertales, parece tener una función supresora de los tumores.
• KDM5D, propio de los HAM, suprime la invasividad de algunos tipos de cáncer.
• Estos cuatro genes actúan como antígenos de histocompabilidad y pueden provocar una respuesta inmune materna durante la gestación causando el aborto involuntario recurrente secundario. Por consiguiente, estas mutaciones podrían haber dado lugar a incompatibilidades genéticas entre HAM y neandertales y a la consiguiente pérdida de la herencia neandertal en el ADN-Y de las poblaciones modernas. Los machos híbridos de neandertales y HAM probablemente eran raros o estériles.

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Comunicado de la Stanford University School of Medicine

Comentarios de Nuño Domínguez

Relaciones filogenéticas entre neandertales y humanos modernos: contacto e hibridación

Evidencias genéticas del origen del sapiens e introgresiones de otras especies

Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).

Árboles bayesianos para el ADNmt y el ADN nuclear. El primer elemento (Toe phalanx) representa el ADN neandertal de Altai. Kay Prüfer et al (2013).

Población a lo largo del tiempo inferida del genoma. Kay Prüfer et al (2013)

Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

El genoma de los humanos modernos de fuera de África muestra muy poca variación y un cuello de botella de diez mil individuos o menos, hace unos 75 ka.

Los resultados de los estudios genéticos, así como otros estudios morfológicos y lingüísticos, muestran una correlación significativa entre la variación exhibida por cada una de las poblaciones humanas actuales y la distancia a África (p. ej. Keith L. Hunley, Graciela S. Cabana y Jeffrey C. Long, 2015). Esto es consistente con la Hipótesis Out of Africa, pero también con el Modelo Multirregional, pues los efectos combinados de una fundación de población, reducido flujo genético y selección severa provoca que las poblaciones en los bordes del rango de variación de la especie sean menos diversas genética y morfológicamente que las más cercanas al centro.

La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 300 ka) se apoyado en tres evidencias genéticas:

• La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas.
• En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
• La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.

Árbol filogenético en base al ADN-mt obtenido por Rieux et al (2014)

Estudios en base al ADN-mt

El ADN-mt se hereda únicamente por vía materna. Debido a que su tamaño es muy reducido en comparación con el ADN nuclear, fue objeto de los primeros estudios.

Qiaomei Fu et al (2013) han utilizado el genoma mitocondrial de diez ejemplares antiguos de humanos modernos como puntos de calibración para el reloj mitocondrial. Según los resultados, la separación de los no africanos (Out of Africa del Homo sapiens) se produjo hace menos de 95-62 ka y el ancestro común más reciente data de hace 0,16 Ma.

Igor V. Ovchinnikov (2013) ha analizado el genoma nuclear y mitocondrial de neandertales, denisovanos y humanos modernos (HAM), deduciendo las secuencias del ADN nuclear de origen mitocondrial (inserciones de secuencias mitocondriales en el genoma nuclear, Nuclear Mitochondrial Pseudogenes, mumts).

El análisis revela una profunda división de los linajes del ADN-mt en los homínidos africanos del Pleistoceno Medio:

• El primer grupo incluye el ADN-mt de HAM y neandertales.
• El segundo, el ADN-mt de los denisovanos y el ADN-mt fósil conocido como mtAncestor-1 (deducido a partir de una secuencia del genoma mitocondrial neandertal compartida con numts del HAM en el cromosoma 1).

Los dos grupos se separaron hace 1,11-0,61 Ma. Aproximadamente 220 ka después, el segundo grupo se mezcló con una población ancestral de neandertales y HAM.

Igulamente, Adrien Rieux et al (2014) han obtenido las siguientes tasas de sustitución (sustituciones por sitio por año PPPY):

• 0,75 x 10^-8 para la región codificadora PC1+2.
• 3,32 x 10^-8 para la región codificadora PC3.
• 2,14 x 10^-8 para toda la molécula.

En base a estas tasas, han calculado las fechas de coalescencia de varios nodos del árbol evolutivo humano:

• 389 ka para la separación entre Homo neanderthalensis y Homo sapiens.
• 143 ka para el antecesor común más reciente (TMRCA) de todo el ADNmt humano moderno.
• 72 ka para la coalescencia del haplogrupo L3 (del que descienden todos los no africanos).
• Esta estimación pone un límite superior conservador de 93 ka para el momento del último gran intercambio de genes entre las poblaciones africanas y no africanas. El proceso de división pudo haber sido muy dilatado en el tiempo.

Árbol del haplogrupo L0 del ADN-mt. Teresa Rito et al (2013),

Teresa Rito et al (2013) han analizado los haplogrupos L0 y L1'6 del ADNmt, clado hermanos.

De acuerdo con los resultados, los autores proponen que:

• El último ancestro común de los humanos modernos (Eva mitocondrial) habitó en el centro de África hace ~180 ka, en un momento de baja población.
• Hace ~130 ka, coexistían en África dos grupos distintos de humanos anatómicamente modernos:
• L0 en el Sur. Los antepasados ​​de poblaciones Khoe y San modernas. Dentro del haplogrupo L0, son perceptibles dos migraciones de sur a este; Una de ellas, entre 120 y 75 ka, representa la primera dispersión humana moderna de gran distancia detectada sin ambigüedades y podría haber permitido la dispersión de varios marcadores de la modernidad (L0a, L0b, L0f, L0k). Una segunda, en los últimos 20 ka representada por L0D, pudo haber sido responsable de la difusión de las lenguas clic hasta el este de África, en contra de la opinión de que estos ejemplos orientales constituyen reliquias de una antigua distribución, mucho más amplia.
• L1’6 en el centro y este de África. Incluía a los antepasados ​​del resto de las poblaciones actuales.

Las primeras dispersiones humanas modernas se correlacionan con los cambios climáticos, en particular las "megasequías" africanas tropicales del MIS 5 (135-75 ka) que, paradójicamente, pudieron haber provocado la dispersión fuera de África de poblaciones con el haplogrupo L3 hace unos ~60 ka.

Es desconcertante la coincidencia en el tiempo de la expansión de L3 y la llegada al Este de África de los marcadores L0a y L0b.

Representación esquemática de las migraciones más importantes que involucran al haplotipo L0. Teresa Rito et al (2013),

Eva K. F. Chan et al (2015) han estudiado el ADN-mt de varios individuos de África del Sur: San (n = 26), Khoe (n = 41), bantúes de sudoeste (n = 10, incluyendo Owambo, Herero, Himba y Caprivian), bantúes del sur (n = 40, incluyendo Shona, Pedi, Sotho, Tswana, Tsonga, Xhosa y Zulú), mestizos sudafricanos (n = 23) y mestizos de Namibia (n = 42), además de 526 genomas relevantes publicados anteriormente y han refinado la divergencia filogenética basal, los tiempos de coalescencia y la prehistoria de los pueblos Khoe San. Estudios anteriores han sugerido que estas poblaciones mestizas incluyen contribuciones maternas significativas San / Khoe.

De acuerdo con los resultados:

• Se confirma L0d como un linaje divergente temprano (~ 172 ka).
• La divergencia entre L0d1 y L0d2 se produjo hace ~ 93 ka.
• Se han identificado dos nuevos subclados: L0d1d y L0d1c4/L0d1e.
• L0k se originó hace ~ 159 ka.
• Se ha descubierto un nuevo linaje: L0g, que divergió de L0a hace ~ 94 ka.

Según Hie Lim Kim et al (2014), los HAM surgieron en algún lugar de África y se extendieron por todo el continente, con un flujo de genes continuo entre las poblaciones. Hace ca 150-100 ka, la especie humana se estructuró geográficamente dentro de África y las poblaciones se diferenciaron genéticamente debido a un flujo limitado de genes. En el mismo momento o algo después, un clima más seco comenzó a afectar a África occidental y central, pero no a las regiones del sur. Por ello, después de la primera división, entre los khoisan ancestrales y los no khoisan hace 150-100 ka, la población ancestral khoisan mantuvo su diversidad genética alta, mientras que el tamaño efectivo de la población no khoisan siguió disminuyendo durante hace 120-30 ka y perdió más de la mitad de su diversidad. Las poblaciones que protagonizaron el Out of Africa hace 60-40 ka sufrieron una reducción todavía mayor.

Marcadores ADN-Y. Créditos: Jen Christiansen

Estudios en base al ADN-Y

El ADN-Y se hereda exclusivamente por vía paterna.

Según Fernando L. Mendez et al (2013) el ancestro común más reciente para el árbol Y data de 338 ka, más lejos que el ancestro común más reciente para el árbol del ADNmt y que los fósiles más antiguos del sapiens moderno. Son dos las interpretaciones posibles:

• El humano moderno tiene un origen más antiguo de lo que indica el registro fósil.
• Algunas poblaciones de sapiens se mezclaron en África con poblaciones arcaicas. 
• Tras estudiar los genes de una muestra de individuos de tres etnias de cazadores recolectores africanos, Joaseph Lachance, Sarah A. Tishkoff et al dedujeron la convivencia en África y cruce de Homo sapiens con otra especie arcaica desconocida. No existe evidencia fósil que pueda respaldar esta teoría.

Melisa A. Wilson Sayres (2013) apunta que las conclusiones de Mendez et al son incompatibles con el registro fósil, las estimaciones por el ADN-mt y la teoría genética de la población y atribuye las conclusiones al empleo de una tasa de mutación excesivamente baja. Eran Elhaik et al (2014) consideran que la estimación se alcanzó a través de métodos estadísticos y analíticos inadecuados. Según su análisis, el ancestro común más reciente para el árbol Y data de 208 ka (95 % CI= 163.900 a 260.200).

Paolo Francalacci et al (2013) han secuenciado de forma completa el genoma del cromosoma Y de 1.200 varones de Cerdeña.

Partiendo de esta información, han construido un árbol filogenético con los principales Y-haplogrupos que se encuentran en Europa. El árbol fue calibrado con los datos arqueológicos de la expansión inicial de la población en Cerdeña, obteniendo una tasa de 0,53x10-9/bp/año. Según esta calibración, calculan una fecha para el antepasado común más reciente en 200-180 ka, que es coherente con las estimaciones basadas en el ADN-mt.

G. David Poznik et al (2013) han secuenciado el ADN-Y y el ADN-mt de 69 varones de 9 poblaciones, incluyendo dos con ramas basales de los haplogrupos africanos, aplicando tecnologías equivalentes. Usando para la calibración la llegada a América, han estimado una tasa de 0,82x10-9/bp/año con un intervalo de confianza del 95%. Según los resultados:

• El antepasado común más reciente para el ADN-Y, vivió hace 156-120 ka. 
• El antepasado común más reciente para el ADN-mt, vivió hace 148-99 ka. 
• Los euroasiáticos se separaron en tres grupos hace unos 50 ka y se han mantenido aislados hasta la actualidad.

En 2016, Poznick et al presentaron un estudio del ADN-Y de 1.244 individuos de 26 poblaciones acutales. Con una tasa de mutación estimada de 0,76 × 10-9 mutaciones por par de bases por año, el antepasado común más reciente (TMRCA) data de hace ca 190 ka. El TMRCA de los haplogrupos DE y FQ (linajes no africanos) es de ca 76 ka. El número de linajes fuera de África aumentó notablemente hace ca 55-50 ka, como consecuencia quizás de la expansión geográfica y la diferenciación de las poblaciones euroasiáticas. El haplogrupo E, predominante de África, probablemente surgió fuera del continente, lo que es consistente con otras propuestas de abundante flujo de genes entre África y las regiones vecinas de Asia entre hace ca 80-50 ka.

Rosaria Scozzari et al (2014) han propuesto una nueva cronología para el cromosoma Y del sapiens en base a nuevos marcadores SNP y a una tasa de mutación de 0,64 x 10e-9.

El árbol propuesto por los autores recapitula la topología previamente conocida, pero se modifican drásticamente las longitudes relativas de las ramas principales y aumentan las edades de los nodos asociados.

Según las conclusiones principales:

• Los linajes patrilineales con edades cercanas a las de los fósiles tempranos de HAM sobreviven actualmente sólo en África central y occidental.
• Sólo unos pocos linajes evolutivamente exitosos sobrevivieron entre 160-115 ka.
• Debe ser considerada una salida temprana de África (antes de 70 ka), que se ajusta a la evidencia arqueológica de Asia occidental reciente.

Topología de los Y-haplogrupos, con énfasis en los subclados de F.  Karmin et al, 2015.

Tiempos de coalescencia para los Y-haplogrupos no africanos. Karmin et al, 2015.

Sebastian Lippold et al (2014) han obtenido ~500 kb secuencias del cromosoma Y no-recombinante (NRY) y el ADNmt completo de 623 varones de 51 poblaciones del CEPH Human Genome Diversity Panel (HGDP), con la finalidad de investigar en detalle las historias demográficas paternal y maternal de los humanos.

Según los resultados:

• Se confirma que las diferencias genéticas entre las poblaciones humanas a escala global son mayores para el NRY que para el ADNmt.
• La población ancestral fue muy pequeña en tamaño (<100) para el Out of Africa.
• El ratio entre la población reproductora femenina y la población reproductora masculina (Nf/Nm) ha sido mayor que uno a través de la historia de los humanos modernos y se ha incrementado recientemente debido un crecimiento mayor en Nf.
• Las variaciones regionales en los patrones de variación de NRY y ADN-mt son sustanciales.

Historia demográfica humana femenina (rojo) y masculina (azul). Los números en los triángulos reflejan el Nf (rojo) y Nm (azul) actual (superior) y ancestral (inferior). Los números en el óvalo negro corresponden con la población efectiva en la migración Out of Africa. Las dataciones en las flechas indican el tiempo de divergencia. Sebastian Lippold et al (2014).

Monika Karmin et al (2015) han analizado 456 secuencias de alta cobertura del cromosma Y. Han supuesto una tasa de mutación de 0,74 x10-9/bp/año calculada a partir de los especímenes de Anzick (12.6 ka; Rasmussen et al 2010) y Saqqaq (4 ka; Rasmussen et al, 2014).

De acuerdo con los resultados:

• El ancestro común más reciente para el cromosoma Y vivió hace 254 ka (95% CI 307-192 ka). Las primeras separaciones importantes se sitúan:
• Hace ~100 ka, se produce la división entre DT (no africanos, en general) y B2'5 (africanos). De forma coherente con estudios anteriores, todas las muestras no africanas pertenecen a los haplogrupos C, D, E, y F.
• Hace ~ 70 ka DT se divide en CT y DE; muy poco después, se produce la separación entre C y F por una parte y D y E1'4 por otra. Estos eventos coinciden con la erupción de Toba y la aparición de condiciones áridas súper en el inicio de MIS 4.
• Mientras los demás linajes son no africanos, E1'4 se encuentra en África, lo que puede indicar un regreso de esta población después del Out of Africa.
• Los haplogrupos fundadores no africanos se originaron hace 52-47 ka, lo cual es consistente con un modelo de colonización inicial rápida de Eurasia y Oceanía tras un cuello de botella en el Out of Africa, con separaciones casi simultáneas de los antepasados ​​de Eurasia Occidental, Asia Oriental y Oceanía.
• Se ha identificado una primera división del haplogrupo F debido a la mutación F1329, localizada en dos individuos Lahu. En combinación con la presencia de ramas profundas del haplogrupo K en el sudeste de Asia, este hallazgo fortalece aún más el modelo que propone que la radiación inicial de los Y-linajes no africanos pudo haber tenido centro en algún lugar del sudeste asiático (Karafet et al 2014).
• En contraste con reconstrucciones demográficas basadas ​​en el ADNmt, se deduce un segundo fuerte cuello de botella en los Y-linajes hace 10 ka. La hipótesis de los autores es que este cuello de botella es causado por cambios culturales que afectan a la varianza de éxito reproductivo en los varones.

Chiara Barbieri et al (2016) han analizado el ADN-Y de 547 individuos khoisán y de poblaciones con lenguas bantúes, cubriendo la mayor parte de la diversidad cultural de Botswana, Namibia y Zambia. De acuerdo con los resultados, el Tiempo para el Ancestro Común más Reciente (TMRCA) es de 248-218 ka para el nodo más profundo.

Fernando L. Mendez et al (2016) han analizado el ADN-Y de un neandertal datado en ca 49 ka (no calibrado) de El Sidrón (España) y lo han comparado con el de los HAM y el de los chimpancés y de dos individuos Mbo que portan el haplogrupo A00, el más profundo conocido para el sapiens. De acuerdo con las conclusiones, el TMRCA estimado para los neandertales y los HAM es de de 590 ka, coherente con el estimado previamente para el ADN-mt (400-800 ka).

Tamaño efectivo de la población en los últimos 150 ka. La estimación autosómica fue calculada mediante la fórmula 4NfNm/(Nf+Nm). Karmin et al, 2015.

Otros estudios

Schlebusch et al (2017) han generado y analizado el genoma de siete individuos antiguos de KwaZulu-Natal, África del Sur: Tres cazadores recolectores de hace unos 2 ka próximos a los actuales grupos San sureños, como la población Karretjie; cuatro agricultores de hace unos 500-300 años, con firmas genéticas similares a los actuales hablantes bantú; y un juvenil de Ballito Bay, que vivió hace unos 2 ka. De acuerdo con los resultados, todos los actuales grupos Khoekhoe y San, incluyendo los Ju|'hoansi San de quienes se pensaba que poseían bajos niveles de hibridación, han recibido un 9-22% de mezcla genética de pastores del Este de África y euroasiáticos que llegaron hace más de mil años. La divergencia entre la población de Ballito Bay y otros grupos se ha estimado en unos 260 ka, coincidente con el surgimiento de la MSA en el África subsahariana y con el registro fósil de cambios en la línea de los humanos modernos.

Kelley Harris y Rasmus Nielsen (2013) han estudiado la distribución de segmentos idénticos por estado (IBS) (idénticos por azar y no por descendencia común), localizados entre dos SNPs (polimorfismos). Las longitudes de estos segmentos contienen información acerca de la cantidad de diversidad genética existente en diversos momentos de la historia de una especie y por lo tanto pueden ser utilizadas para estimar tamaños de población. Los segmentos IBS compartidos entre las secuencias de ADN de diferentes poblaciones también contienen información acerca de la divergencia de la población y el flujo de genes en el pasado. Al observar los segmentos IBS compartidos por africanos y europeos, utilizando el método desarrollado por los autores, se infiere que los dos grupos estuvieron separados durante más de 40 ka, pero con flujo genético entre poblaciones divergentes hasta hace 12 ka.

Historia de poblaciones inferida a partir de segmentos IBS compartidos por europeos y yorubas.  La población europea, se mezcló con una población homínida preexistente (fantasma) en el momento de un cuello de botella. Harris y Nielsen, 2013.

Según Himla Soodyall, Mattias Jakobsson, et al. (2012) hace unos 100 ka los pueblos Khoe y San (hotentotes y bosquimanos) divergieron genéticamente del resto de la humanidad actual. Han localizado seis genes sujetos a presión selectiva:

• ROR2, implicado en el desarrollo del hueso y el cartílago.
• SPTLC1, cuyas mutaciones se asocian a la neuropatía sensorial hereditaria.
• SULF2, cuyas mutaciones subyacen a malformaciones esqueléticas y defectos en el desarrollo del cerebro.
• RUNX2 asociado a la evolución de la anatomía humana moderna.
• SDCCAG8, uno de los genes implicados en la microcefalia
• LRAT, asociado al alzhéimer.

Para S. Gopalakrishnan et al (2013) todas las poblaciones africanas, excepto los San, proceden de una sola población de alrededor de 110 ka. Los intercambios genéticos de los San con el resto de poblaciones africanas comienzan hace 120 ka. Estiman que el Out of Africa se produjo hace ~ 75 ka y la división europea-asiática hace ~ 25 ka.

Según JJ Farrell et al (2013) la separación entre los saudíes del este y los africanos data de 110 ka. La población intermedia fue sometida a un largo periodo de disminución que culminó en un cuello de botella hace 50 ka, seguido de una expansión por Asia y Europa.

Según Rasika Mathias et al (2012), hace más de 85 ka surgió en el cromosoma 11 una variante genética que permitió a los humanos convertir ácidos grasos poliinstaturados (presentes en las plantas) a los ácidos grasos necesarios para que el cerebro alcance el tamaño y la complejidad características.

Hasta ese momento, los humanos se distribuían cerca de las masas de agua del centro de África, donde podían encontrar crustáceos y peces que proporcionan estos ácidos. La mutación permitió la salida de África y la expansión por todo el planeta.

Árboles según la información suministrada por los ADNmt y ADN nuclear antiguos. Luca Ermini et al (2014).

Damian Labuda et al (2013) han analizado la diversidad genética dentro de un segmento de 11 kb del gen MTMR8 (cromosoma X) en una muestra de 111 individuos sub-saharianos y 49 no africanos. Según los resultados:

• La migración fuera de África fue precedida de una diversificación de la población. Las estimaciones de edad plantean la cuestión de si los humanos modernos se originaron de una sola población o como una amalgama de diferentes poblaciones separadas por años de evolución independiente, lo que sugiere una mayor antigüedad de nuestra especie que lo que generalmente se considera.
• Los más antiguos linajes subsaharianos , ~500 ka, se encuentran entre Khoe -San del Sur de África.
• Un haplotipo diferente, encontrado entre los Biaka (Pigmeos del Oeste, Sur de la República Centroafricana), se debe probablemente a la mezcla de poblaciones incluso más antiguas.
• La población de África Oriental que dio origen a los no africanos, fue sometida a un barrido selectivo en la región de MTMR8. Este y otros barridos en cuatro regiones del cromosoma X, documentados en la literatura, produjeron una reducción efectiva de la diversidad genética de los cromosomas de los no africanos, por lo que es posible que hayamos exagerado el cuello de botella demográfico generalmente atribuido a esta población.

Genomas antiguos secuenciados hasta la fecha

ADN antiguo

Qiaomei Fu et al (2014) han obtenido la secuencia del genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace ~ 45 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia. Se trata del humano moderno más antiguo secuenciado hasta el momento.

Los autores han estimado una tasa de mutación autosómica de 0,4 × 10 -9 a 0,6 × 10 -9 por sitio por año, una tasa de mutación cromosómica Y de 0,7 × 10 -9 a 0,9 × 10 -9 por sitio por año y una tasa de mutación mitocondrial de 1,8 × 10 -8 a 3,2 × 10 -8 por sitio por año. Estas tasas son "lentas" en comparación con las calculadas en estudios anteriores y confirmarían una separación temprana entre los homínidos y los simios.

• Este individuo perteneció a una población contemporánea o anterior a la separación de las poblaciones de Eurasia Occidental y Oriental, que se extinguió sin descencia en los humanos actuales.
• El porcentaje de introgresión neandertal es similar al de los asiáticos actuales, pero los segmentos genómicos de ascendencia neandertal son sustancialmente más largos que los observados en los individuos de hoy en día. El flujo de genes de neandertales se produjo en los antepasados de este individuo hace 60-50 ka (230-400 geneneraciones). Hasta el momento, era habitual considerar que la hibridación se había producido únicamente en Oriento Medio en tiempos anteriores representados por los restos de Skhul y Qafzeh
• No hay rastros de ascendencia denisovana.

Por lo tanto, este individuo perteneció a una población procedente de un Out of Africa temprano, que se mezcló en tiempos relativamente recientes con los neandertales pero no con los denisovanos y que fue reemplazada por otras poblaciones humanas modernas sin contribuir al acervo genético actual.

A partir de los datos de isótopos, al contrario que en restos neandertales, se deduce el consumo de proteínas provenientes de cursos de agua dulce. Los datos apuntan a que los humanos modernos supieron adaptarse bien a su nuevo entorno en Eurasia y recurrir a una dieta variada.

Vernon et al (2016) indentifican tres pulsos de introgresión neandertal en no africanos, europeos y asiáticos, y asiáticos y un evento de introgresión denisovana en melanesios.

Introgresiones en la historia genética humana

Los estudios genéticos han revelado diferentes eventos de hibridación entre especies humanas arcaicas y modernas.

• Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
• Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010.
• Vernot et al (2016) han identificado introgresión neandertal en tres momentos diferentes:
• Un pulso en los no africanos.
• Un segundo pulso en los asiáticos y europeos. Benjamin Vernot y Joshua M. Akey (2014, 2015).
• Un tercer pulso en los asiáticos (Jeffrey D. Wall et al, 2013); Benjamin Vernot y Joshua M. Akey (2014, 2015).
• Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y los denisovanos hace 54-44 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiens. Meyer et al, 2012. Vernot et al, 2016. Sankararaman et al, 2016.
• Entre humanos modernos ancestros de los nativos africanos y una población arcaica desconocida. Hsieh et al, 2016.
• Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
• Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.

Ya Hu et al (2014), han identificado las introgresiones de los genomas de homínidos arcaicos en el genoma del humano euroasiático actual a partir de las mutaciones surgidas en los homínidos arcaicos después de su divergencia con el HAM y de los segmentos con introgresión que mostraron un enriquecimiento significativo de mutaciones arcaicas específicas sobre el resto del genoma.

• Las introgresiones detectadas compartían más mutaciones arcaicas específicas con el neandertal de Altai que con los denisovanos. Un 60,3% de las introgresiones arcaicas, proceden de los neandertales.
• Detectaron introgresiones de dos especies homínidas desconocidas:
• El homínido X divergió de los HAM aproximadamente hace 0,859 Ma. Compartió ancestro con los neandertales.
• El homínido E divergió de los HAM hace unos 3,464 Ma. Contribuyó al genoma del ancestro común de HAM y neandertales.
• En total, las introgresiones de homínidos arcaicos componen el 2,4% de los genomas de Eurasia. 

La introgresión neandertal

Se han identificado secuencias neandertales en los autosomas de los humanos actuales. También en el cromosoma X, aunque en mucha menor proporción. Por el contrario, no se ha hallado introgresión neandertal en el  ADN-mt ni en el ADN-Y.

Los genomas de humanos actuales de Europa, China y Nueva Guinea tienen un 2,5% de ADN neandertal en su composición. La explicación más probable de este descubrimiento es que los antepasados de los europeos, asiáticos y neoguineanos, se cruzaron con los neandertales (o al menos con una población que tenía un componente de genes neandertales) en el norte de África, Arabia o Próximo Oriente, al salir de África hace unos 60 ka. Ese antiguo éxodo humano podría haber constituido un embudo poblacional de pocos miles de individuos.

• Por el contrario, Andrea Manica et al (2012) opinan que los datos son consistentes más bien con la existencia de un antecesor común hace 0,5 Ma.

Una pequeña introducción de alelos locales tendría el potencial de llegar a frecuencias relativamente altas en el inicio de la invasión, aunque el periodo de contacto fuese pequeño (Currat et al, 2008; Durand et al, 2011; Sankararaman et al, 2012): la población de H. sapiens estaba aumentando mientras que la de H. neanderthalensis era decreciente (Green et al, 2010; Mellars y French, 2011). El fenómeno de la extinción local pudo originar que solo algunos eventos hayan dejado huella en el genoma (Green et al, 2010). Según Sankararaman Sriram et al (2012) el momento de la hibridación puede datarse con mayor probabilidad en el intervalo de 65-47 ka.

• En la población africana se produjo la separación del antepasado de neandertales y humanos modernos. En África, los humanos modernos se mantuvieron alejados de los neandertales mientras que en Levante se dieron mezclas. (Estructura africana profunda de la población + antepasado neandertal-sapiens común en África del Este). Konrad Lohse y Laurent A.F. Frantz (2013) rechazan la posibilidad de que los genes procedan de una población ancestral. Por otra parte, la tasa de mezcla que han calculado para los HAM euroasiáticos (3,4%-7,9%) es más alta que la sugerida anteriormente. 
• Omer Gokcumen et al (2013) han estudiado la distribución en la población actual de un segmento en el genoma con una subestructura antigua y dos haplotipos (NE1 presente en neandertales y denisovanos y non-NE1, presente en los chimpancés). Según sus conclusiones, el haplogrupo NE1 está presente en los africanos (incluso en los Mbuti, una población muy aislada), aunque con menos frecuencia que en los euroasiáticos. La presencia africana indica un origen antiguo de este haplogrupo y refuta que su procedencia en los modernos se deba a un cruzamiento con los neandertales. Además, la población africana muestra más variantes de NE1 que la población euroasiática, lo que permite refutar también que su presencia en los africanos se deba a la vuelta a África de una población tras una hibridación con los neandertales fuera de este continente. La variación observada en este locus es anterior a la divergencia con los neandertales y se conserva, especialmente en las poblaciones europeas, debido a mecanismos de polimorfismo equilibrado (balancing selection, la selección premia a los heterocigóticos para ese gen). Un sello distintivo del polimorfismo equilibrado es que se mantiene un alto nivel de variación antiguo durante largos periodos de tiempo.

Grado de introgresión denisovana en las poblaciones nativas actuales. Sankararaman et al, 2016.

Introgresión denisovana

Kay Prüfer et  al (2013) han obtenido el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), a partir de un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”, hallados en capas más modernas. Este genoma se ha analizado y comparado con:

• Los ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova).
• Otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
• El ADN de 25 individuos actuales.

De los resultados, se derivan las siguientes conclusiones:

• Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
• El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
• Entre el 1,5 2,1% de los genomas de los humanos modernos no africanos procede de introgresión neandertal. El ADN neandertal procedente de Mezmaiskaya, ha resultado ser el más cercano al del HAM.
• El ADN de los denisovanos comparte un 5% de variantes con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Esto sugiere que la expansión hacia el Extremo Oriente, que ya estaba colonizado hace 60 ka probablemente se produjo a través de dos rutas:
• Una que cruza Asia Central. Los restos más antiguos descubiertos podrían ser los de la gruta Tungtienyen (Guangxi, China): esqueleto que recibió el nombre de Liujiang, con mezcla de caracteres mongoloides (rasgos) y australoides (robustez). Las poblaciones origen de Asia Central portaban un marcador genético único que se originó hace 40-35 ka.
• Otra, más antigua, que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asiático y Australasia. En algún lugar de este trayecto, hace unos 40 ka estas poblaciones se encontraron y mezclaron con los denisovianos.
• Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
• Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.

Además, los autores han elaborado una lista definitiva de sustituciones en los humanos modernos, después de su separación de los ancestros de los neandertales y los denisovanos. Sólo 96 genes son diferentes entre los humanos modernos y los neandertales. Algunas de las diferencias génicas corresponden a respuestas del sistema inmune y al desarrollo de las neuronas en el neocórtex del cerebro humano, incluyendo el desarrollo fetal. El gen RB1CC1, está involucrado en la construcción de los huesos, los cartílagos y músculos del sistema musculoesquelético. Las diferencias en regiones no codificantes, posiblemente reguladoras de genes, son más de 3.000.

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013)

Pengfei Qin y Mark Stoneking (2015) han analizado datos de SNP en todo el genoma de 2.493 individuos de 221 poblaciones de todo el mundo.

• Se ha verificado un mayor nivel de ascendencia denisovana en las poblaciones de Oceanía, correlacionada con la ascendencia de Nueva Guinea, pero no con la ascendencia australiana, lo que indica un reciente flujo de genes desde Nueva Guinea.
• Hay una señal generalizada de un nivel muy bajo de ascendencia denisovana en las poblaciones del Este de Eurasia y en los nativos americanos.
• Hay al menos dos escenarios compatibles con estos resultados:
  • Introgresión desde una población denisovana en una población HAM ancestral a todas las poblaciones del este de Eurasia (EE), nativos americanos (NA) y Oceanía. Tras la separación de las poblaciones ancestrales de (EE,NA), Australia y Oceanía, se produjo una mezcla con otras poblaciones humanas ancestrales en los primeros pero no en las  de Australia y Oceanía.
  • Este escenario implicaría que la introgresión denisovana no se produjo necesariamente en las islas del Sudeste de Asia, como se ha postulado anteriormente. Por el contrario, pudo haberse producido en el sur de Siberia, cerca de la Cueva Denisova.
  • Introgresión denisovana en una población ancestral a australianos, nuevaguineanos y Mamanwa (Filipinas). Antes de la separación entre australianos y nuevaguineanos, se pudo producir una migración de vuelta desde Oceanía al Este de Asia que permitió la incorporación de esta introgresión neandertal en las poblaciones ancestrales de EE y NA.
  • No hay ninguna evidencia arqueológica, antropológica o genética de esta migración de vuelta.

Ya Hu et al (2015) han desarrollado un método de dos fases para detectar introgresiones denisovanas en todo el genoma. Usando este método, han identificado 1.34 Gb de introgresiones denisovanas en dieciséis genomas de Papúa Nueva Guinea y cuatro de Australia, identificando 38.877 alelos con introgresión denisovana, con 78 introgresiones bajo selección positiva relacionadas con funciones evolutivamente importantes, como la espermatogénesis, fertilización, aclimatación al frío, ritmo circadiano, desarrollo del cerebro, tubo neural, la cara y fosa olfatoria, inmunidad, etc. Otras 121 introgresiones contrasentido o deletéreas afectan también a funciones evolutivamente importantes, como el embarazo femenino, el desarrollo de la cara, los pulmones, el corazón, la piel, el sistema nervioso, la gónada masculina, la percepción visual y olfatoria, la respuesta al calor, el dolor, la hipoxia, y los rayos UV, el transporte de lípidos, el metabolismo, la coagulación de la sangre, la cicatrización de heridas, el envejecimiento, etc. 

En conjunto, este estudio sugiere que introgresiones denisovanos en los papúes de Nueva Guinea y en los australianos resultaron evolutivamente importantes, y pudieron ayudar a las poblaciones en su adaptación a las condiciones locales.

Sudmant et al (2015) han hallado una duplicación en el cromosoma 16, exclusivamente en las poblaciones de Oceanía en el genoma de Denisova. Han estimado que la duplicación surgió hace ca 440 ka en los denisovanos y que llegó a las poblaciones de Oceanía por introgresión hace unos 40 ka.

Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.

Historia de la duplicación en el cromosoma 16 exclusiva de las poblaciones de Oceanía. Sudmant et al (2015).

Ventajas y desventajas evolutivas de las introgresiones. Grado de aislamiento reproductivo.

Qiaomei Fu et al (2016), en un análisis del ADN de 51 euroasiáticos de entre hace ca 45-7 ka, encontraron que la proporción de introgresión neandertal bajó desde el 6%-3% al 2%, lo que es consistente con un selección en contra de las variantes neandertales.

David Gokhman et al (2014) han reconstruido los mapas completos de metilación del ADN de neandertales y denisovanos, mediante el aprovechamiento de los procesos de degradación natural de citosinas metiladas y no metiladas. Comparando estos antiguos mapas de metilación a los de los seres humanos de hoy en día, se identificaron aproximadamente 2.000 regiones diferencialmente metiladas (DMR).
En particular, encontraron cambios sustanciales de metilación en el clúster HOXD que pueden explicar las diferencias anatómicas entre los humanos arcaicos y actuales. Además, hallaron una alta asociación de DMR y enfermedades.

Sriram Sankararaman et al (2014), Ivan Juric, Simon Aeschbacher y Graham Coop (2015), Kelley Harris y Rasmus Nielsen (2015), propusieron que los alelos neandertales fueron débilmente perjudiciales en los HAM . Dado que las poblaciones de Asia Oriental experimentaron fuertes cuellos de botella, la capacidad de depuración para eliminar alelos débilmente deletéreos podría haber sido menos eficaz que en los europeos. Han estudiado la introgresión neandertal en los humanos actuales no africanos, llegando a las siguientes conclusiones: 

• Los genes que afectan a la queratina muestran una alta frecuencia de alelos neandertales, lo que indica que esta introgresión podría haber ayudado a los humanos modernos a adaptarse a entornos no africanos. 
• Se han identificado varios alelos de procedencia neandertal que confieren riesgo para la enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus, la cirrosis biliar y que afectan al sistema inmune (Vernot et al, 2016). 
• Las regiones con reducida ascendencia neandertal aparecen enriquecidas en genes (mayor selección que en otras regiones), lo que implica selección para eliminar material genético nocivo derivado de los neandertales. 
• Los genes más altamente expresados en los testículos son especialmente reducidos en ascendencia neandertal. 
• La ascendencia neandertal es muy reducida en el cromosoma X, lo que sugiere que los alelos neandertales causaron disminución de la fertilidad en los varones, y de ello se deriva su escasa conservación en el genoma del humano moderno.
• Sankararaman et al (2016) han encontrado patrones similares en los cromosomas X y 7 para la introgresión denisovana.
• Bernard Y. Kim y Kirk E. Lohmueller (2015) han utilizado simulaciones para comprobar la hipótesis de Sankararaman et al. De acuerdo con los resultados, la reducción de eficacia de la depuración de alelos deletéreos por causa de una mayor deriva genética, no puede explicar el aumento de proporción de ascendencia neandertal en los asiáticos del este. Por el contrario, según estas simulaciones, el modelo de dos pulsos de hibridación en las poblaciones de Asia Oriental sí parece una explicación viable.
• Ekaterina E. Khrameeva et al (2014) han comparado las frecuencias de variantes genéticas implicadas en el catabolismo de lípidos en el genoma de los humanos contemporáneos, los neandertales, los denisovanos y los chimpancés. En las poblaciones humanas contemporáneas de fuera de África estos genes se expresan más que en las africanas y los individuos de ascendencia europea disponen del triple que los asiáticos, fruto de una selección positiva reciente. Las regiones cromosómicas coinciden con regiones con introgresión neandertal. Como resultado, en los europeos se registra una mayor acumulación de lípidos en el cerebro y en otros tejidos y una mayor rapidez en la metabolización de grasas para obtener energía. En contrapartida, el exceso de expresión va ligado a enfermedades como la diabetes, la obesidad o las enfermedades coronarias y la presión sanguínea alta. Los autores llegan a la conclusión de que las variantes que evolucionaron en los neandertales y que están presentes en el sapiens gracias a la introgresión neandertal, pueden haber dado una ventaja selectiva a los seres humanos anatómicamente modernos que se asentaron en las mismas áreas geográficas, con climas más fríos. Los resultados también son compatibles con una estructura poblacional compleja dentro del continente africano en el momento de la divergencia entre neandertales y sapiens. Estas variantes estaban ausentes en los denisovanos.
• Para Charlotte Jane Houldcroft y Simon Underdown (2015), la herencia genética neandertal confirió una ventaja selectiva a Homo sapiens para resistir las enfermedades, durante la colonización de Europa y Asia oriental.
• Se ha encontrado en algunos humanos actuales un haplotipo con los genes neandertales OAS1, OAS2, OAS3, que activan la RNasa L para degradar el ARN viral. La SNP rs15895, en OAS2, se asocia con la respuesta en los europeos al virus de la encefalitis transmitido por las garrapatas. Esta es una enfermedad de las zonas boscosas de Europa del norte, central y oriental, que han formado una parte importante del ecosistema típico de los neandertales.
• También hay evidencia de que los neandertales contribuyeron al sistema inmune innato de los actuales papúes de Nueva Guinea. Un estudio realizado por Méndez encontró un haplotipo que porta tres genes (STAT2, ErbB3, ESYT1); STAT2 está implicado en la respuesta de interferón-alfa a las infecciones virales, incluyendo el dengue, la gripe y el sarampión e interactúa con OAS1- 3. Este haplotipo está ausente en los africanos, pero presente en las frecuencias variables fuera de África, llegando al 54% en los melanesios. El momento esta la introgresión neandertal se ha calculado en 78 ka.
• Según Sankararaman et al, existe una posible introgresión neandertal en la interleucina 18 (IL18), un gen con un papel central en la respuesta inmune innata y el desarrollo de sepsis bacterianas. Hay evidencia de pleiotropía antagónica en el papel de IL18 en la salud humana y la enfermedad: IL18 induce el interferón gamma, que puede proteger contra la infección; pero el aumento de la señalización de citoquinas IL18 también se asocia con la reacción alérgica y el desarrollo de sepsis.
• Se ha identificado un alelo neandertal en TN37, un gen asociado con un mayor riesgo de lupus eritematoso sistémico. Existe cierta evidencia que sugiere que el LES puede ser desencadenado por una respuesta aberrante a la infección. Se identificaron más SNPs que desempeñan un papel en la enfermedad de Crohn, tanto para aumentar como para disminuir la susceptibilidad a esta enfermedad autoinmune. 
• Otro estudio del mismo genoma Altai por Vernot y Akey identificó una variante neandertal de RNF34 en los genomas de asiáticos y europeos modernos, una proteína con funciones anti-apoptóticas que interactúa con el factor de necrosis tumoral.

Impacto de la introgresión neandertal. Deborah Brewington / Vanderbilt University.

• Simonti et al (2016) han hallado que las variantes neandertales aumentan ligeramente el riesgo de osteoporosis, trastornos en la coagulación de la sangre y adicción a la nicotina. También encontraron vínculos con la depresión, la obesidad y ciertos trastornos de la piel.
• Michael Dannemann (presentación de 2015) y Dannemann, Andrés y Kelso (2016), informaron que muchos seres humanos tienen versiones de genes neandertales (dos haplotipos) y denisovanos (un haplotipo) que codifican receptores tipo toll (cluster TLR6-TLR1-TLR10), que detectan patógenos y ponen en marcha una respuesta inmunitaria rápida, aunque también se asocian con mayores tasas de alergias.
• Según Matthieu Deschamps et al (2015), los genes de inmunidad innata presentan mayor introgresión neandertal que el resto del genoma. Entre los genes con mayor ascendencia neandertal, cabe destacar el clúster TLR6-TLR1-TLR10.
• Mason y Short (2011) propusieron que la introgresión neandertal pudo seguir la regla de Haldane: las interacciones genéticas interespecíficas producen esterilidad unisexual en la descendencia híbrida (Haldane, 1922). Esto se ha observado en insectos, aves y mamíferos: en algunas especies, los híbridos femeninos no se reproducen en absoluto o lo hacen con poca frecuencia y en otras el síndrome afecta a la descendencia masculina (Coyne, 1985; Haldane, 1922). Han sugerido que los únicos híbridos fértiles eran crías hembras con padres neanderthalensis y madres sapiens.
• La esterilidad en los mamíferos híbridos surge después de un tiempo de separación de las especies de al menos unos 2 Ma (Fitzpatrick, 2004;Wu, 1992). Por lo tanto, la hipótesis de Mason y Short requeriría una aparición de la esterilidad particularmente rápida, por lo que es poco probable. Sin embargo, pudo ser suficiente tiempo para unas barreras reproductivas parciales o incompletas, especialmente por mecanismos precigóticos, que requieren menos tiempo de desarrollo. Esto es consistente con una direccionalidad de la introgresión a través de algún desnivel de efecto. 
• Para Armando Neves y Maurizio Serva (2012) la cantidad de ADN que compartimos con los neandertales es compatible con hibridaciones muy ocasionales (un par de individuos cada 77 generaciones). Estos raros cruzamientos son también compatibles con la ausencia de genes neandertales en el ADN-mt y en el Y-ADN. Sugirieron que H. neanderthalensis y Homo sapiens se aislaron reproductivamente a través de las diferencias culturales o sociales, y Schillachi y Froehlich (2001), que las dos especies podrían haber tenido problemas para reconocerse recíprocamente como compañeros adecuados. Currat y Excoffier (2011) sugieren una baja fertilidad de los híbridos; partiendo de la direccionalidad de la introgresión, consideran que la fertilidad híbrida puedo haber sido dependiente del contexto.
• La violencia, la xenofobia, el comportamiento de aprovisionamiento, las diferencias ontogenéticas, morfológicas y de comportamiento, que afectan al reconocimiento de parientes y para el apareamiento, el infanticidio y la selección sexual pueden haber sesgado la ocurrencia de entrecruzamiento o la supervivencia y la reproducción de los híbridos de una manera que podría explicar al menos parcialmente, el patrón de introgresión.
• Karenleigh A. Overmann y Frederick L. Coolidge (2013) examinaronn la hipótesis de un fuerte aislamiento reproductivo entre Homo neanderthalensis y el Homo sapiens, tomando como referencia la hibridación chimpancé-bonobo y la de los babuinos.
• En la hibridación de primates se ha observado aislamiento reproductivo precigótico, aislamiento reproductivo postcigótico con flujo de genes asimétrico y aptitud híbrida inferior (Curnoe et al, 2006; Aguiar et al, 2008; Stevison y Kohn, 2009), con el comportamiento (por ejemplo, filopatría; dispersión) y la estructura del grupo social influyendo en el flujo de genes y la estructura de la población (Tung et al, 2010). Si H. neanderthalensis y Homo sapiens se aislaron reproductivamente, pudo haber sido a través de comportamientos que impidieron la ocurrencia de apareamiento, por medio de una menor aptitud de los híbridos o por ambas razones.
• Pan troglodytes y P. paniscus son nuestros parientes más cercanos genéticamente (Green et al, 2010). La pequeña distancia genética entre ellos sugiere que podrían ser considerados como una sola especie, como se ha sugerido para H. sapiens y H. neanderthalensis. La similitud genética, sugiere que la hibridación habría sido probable para ambos pares de especies, dada la proximidad geográfica. De hecho, chimpancés y bonobos se cruzan en cautividad y producen híbridos aparentemente normales (Pan paniscus, P. t. schweinfurthii, P. t. troglodites , P. t. vellurosus y P. t. verus en todas las combinaciones; Curnoe y Thorne, 2003) posiblemente fértiles. Estos híbridos se caracterizan por ser intermedios en su morfología y comportamiento (Vervaecke , comunicación personal) y su vitalidad es normal. 
• Los plazos y las razones de la especiación son paralelos entre los dos pares de especies: La separación de chimpancés y bonobos se produjo hace menos de 1 Ma, comparable al tiempo de separación entre neandertales y los primeros humanos modernos (Green et al, 2006, 2010; Hey, 2009). Ambos eventos de especiación pudieron haber ocurrido por aislamiento geográfico. Las diferencias morfológicas entre chimpancés y bonobos son sutiles; los bonobos, quizás más pedomórficos que los chimpancés. Los H. sapiens son igualmente pedomórficos en relación con H. neanderthalensis. Las distinciones de comportamiento entre los chimpancés y los bonobos incluyen la cooperación, los patrones de dispersión, la dominación, las estructuras sociales, el aprovisionamiento, la territorialidad, la tolerancia y el apareamiento (Hare et al, 2007; Parish y de Waal, 2006; Prüfer et al, 2012). H. neanderthalensis y Homo sapiens también pueden haber diferido en comportamientos tales como el aprovisionamiento, la dieta, la producción de herramientas, el arte y la creatividad, el lenguaje, la espacialidad y el tamaño del grupo (Kuhn y Stiner, 2006; Lalueza-Fox et al, 2011; Richards et al, 2009; Spikins et al, 2010; Wynn y Coolidge, 2012, Bruner, 2004, 2010; Bruner et al, 2003; Gunz et al, 201; Lieberman et al, 2002; Pearce et al, 2013; Paixão-Cortés et al, 2013; Traynor et al, 2015).
• Fernando L. Mendez et al (2016) han analizado el ADN-Y de un neandertal datado en ca 49 ka (no calibrado) de El Sidrón (España) y lo han comparado con el de los HAM y el de los chimpancés y de dos individuos Mbo que portan el haplogrupo A00, el más profundo conocido para el sapiens. De acuerdo con las conclusiones, no hay introgresión neandertal en el ADN-Y de los HAM.
  
  • Entre las secuencias de neandertales y HAM se han identificado cuatro diferencias de codificación con impactos funcionales:
  • PCDH11Y, único para el linaje neandertal, podría estar relacionado con la lateralización cerebral y el lenguaje.
  • USP9Y, también en los neandertales, podría influir en la espermatogénesis.
  • TMSD4Y, exclusivo asimismo de los neandertales, parece tener una función supresora de los tumores.
  • KDM5D, propio de los HAM, suprime la invasividad de algunos tipos de cáncer.
  • Estos cuatro genes actúan como antígenos de histocompabilidad y pueden provocar una respuesta inmune materna durante la gestación causando el aborto involuntario recurrente secundario. Por consiguiente, estas mutaciones podrían haber dado lugar a incompatibilidades genéticas entre HAM y neandertales y a la consiguiente pérdida de la herencia neandertal en el ADN-Y de las poblaciones modernas. Los machos híbridos de neandertales y HAM probablemente eran raros o estériles.
• El aislamiento reproductivo entre neandertales y HAM pudo mostrar las siguientes dimensiones:
• La violencia intergrupal y la xenofobia Neandertal podrían haber reducido la probabilidad de cruzamiento.
• Las diferencias en el comportamiento de aprovisionamiento podrían haber aumentado la probabilidad de cruce entre machos neanderthalensis y sapiens hembras.
• Las diferencias morfológicas entre las dos especies humanas observadas en los fósiles pudieron haber influido en el reconocimiento de pareja mediante factores de desarrollo ontogenético y selección sexual. Estas diferencias pueden haber proporcionado ventajas a los varones neanderthalensis.
• Los neandertales muestran un desarrollo dental más temprano por lo que alcanzaban el reconocimiento de pareja y la maduración a una menor edad.
• El HAM era pedomórfico en relación con el neandertal, que se caracteriza por una mayor masa muscular (Ben- Itzhak et al, 2005; Gunz et al, 2010; Lieberman et al, 2007; Smith et al, 2010). Estas diferencias fisiológicas podrían haber influido especialmente en la elección femenina. Las hembras neandertales podrían haber juzgado a los varones HAM como una pareja inadecuada. Por el contrario, para las hembras sapiens los varones neandertales, debido a su mayor robustez, pudieron haber sido atractivos. Este patrón de preferencia de machos más robustos de otra especie se observa en varias hibridaciones de primates.
• Posiblemente los machos híbridos tuviesen ventaja entre los HAM, pero desventaja entre los neandertales. 
• La paternidad incierta, el comportamiento intermedio y el reconocimiento de parentesco debilitado pudieron haber reducido la supervivencia de los híbridos.
• En definitiva, el patrón de introgresión detectado no pudo ser producido por la esterilidad o la inviabilidad de los híbridos debido a la cantidad insuficiente de tiempo entre la separación y el reencuentro de las dos especies. Por el contrario, la direccionalidad de la introgresión pudo haber sido influenciada por formas de aislamiento reproductivo típicas en los primates, como el aislamiento precigótico y la supervivencia y reproducción postcigótica diferenciales.

Árbol de Y-haplogrupos de H. sapiens. La escala de tiempo en el eje vertical muestra miles de años a partir de los antepasados ​​comunes de los haplogrupos y subclades. α-haplogrupo es equivalente al haplogrupo A1b en la nomenclatura actual, y es ancestral tanto a los haplogrupos africanos y no africanos. β-haplogrupo es equivalente al haplogrupo BT en la clasificación actual. Klyosov, 2014.

Otras interpretaciones

Anatole A. Klyosov (2014) propone una interpretación alternativa de los datos genéticos disponibles relativos al origen del nuestra especie.

• En lo que se refiere a los Y-haplogrupos:
• Separación 1 (600-300 ka): Da origen a los neandertales. Por tanto, para el autor, la población troncal debería ser, como los neandertales, no africana y de piel y pelo claros.
• Separación 2 (210 ka): Da origen al Y-haplogrupo más antiguo hasta el momento conocido (A00) portado por africanos de la tribo Mbo (Camerún) o sus descendientes afroamericanos (Méndez et al, 2013). Esta población con origen no africano migraría posteriormente a África. La población troncal continuaría siendo no africana.
• Separación 3 (180 ka): El tronco (A0-T; presumiblemente no africanos) se divide en los haplogrupos A0 (África) y A1 (presumiblemente no africanos; no se han encontrado portadores).
• Separación 4: El haplogrupo A1 se divide en A1a (población que presumiblemente migró a África, aunque los portadores actuales viven en África, Medio Oriente y Europa) y A1b, población que presumiblemente permaneció fuera de África, sin portadores hasta el momento.
• Separación 5: El haplogrupo A1b se divide en A1B1, población que posiblemente migró a África (sus portadores viven actualmente en África, Oriente Medio y Europa), y BT o beta-haplogrupo, que no es africano y del que descienden la mayoría de los europeos y asiáticos.
• La separación entre los Y-linajes africano y no africano debió de producirse hace 160 ka originando una gran distancia genética medida en número de mutaciones.
• El haplogrupo B es de origen no africano, descendiente de los haplogrupos A1a o A1b o de alguno de sus subclados. Muchos de sus portadores actuales viven en África, lo que indica una migración hacia este continente.
• En cuanto a los haplogurpos del ADN-mt:
• En el comienzo del árbol de la evolución ADNmt hay una división del tallo principal en L0 y L1-L6.
• L0 comprende unos cincuenta antiguos haplogrupos africanos, principalmente del África subsahariana, entre las poblaciones de habla Khoisan, en Etiopía, Tanzania, Mozambique y entre los pigmeos. También en frecuencias bajas por otras partes de África, así como en Arabia.
• Todos los otros haplogrupos en el mundo descienden de L1- L6.
• L3, representa un linaje muy importante en África pero absolutamente dominante fuera de ella, y da origen a siete linajes basales (cinco de ellos africanos).
• La separación del haplogrupo africano L0 hace 170-150 ka de los haplogrupos no africanos L1-L6 y la posterior migración a África de las poblaciones del haplogrupo L3 (60-70 ka) se ajusta muy bien a la separación de los Y-linajes hace 160 ka, con una posterior migración del haplogrupo B a África.
• En lo que se refiere a la evidencia paleoantropológica y arqueológica, todos los restos humanos africanos anteriores a 36 ka poseen rasgos arcaicos notables, aunque a menudo son tan fragmentarios que resulta imposible reconstruir la apariencia de las poblaciones antiguas. Los cráneos Omo 1, Omo 2, Herto, Klasies, Skhul, Qafzeh e incluso Hofmeyr, datado en 36 ka, poseen rasgos arcaicos notables. Solo a partir de 35 ka encontramos una morfología más grácil y totalmente moderna.
• El patrón es similar en África y otros lugares, por lo que es casi imposible determinar el sentido de las migraciones. A menudo en los asentamientos solo encontramos conjuntos líticos que pudieron haber sido creados y utilizados por otros humanos diferentes al HAM. Por otra parte, las dataciones son muy cuestionables. Para el autor, no hay ninguna prueba paleoantropológica o arqueológica de la aparición de los humanos anatómicamente modernos en África, o de una migración Out of Africa.

Úlfur Árnason (2016) ha propuesto que el HAM tuvo origen en una amplia región biogreogáfica que incluyó Eurasia (en gran parte de Asia) y probablemente el noreste de África. Los linajes fundadores africanos se separaron geográfica y genéticamente, en la parte más occidental de esta región y se extendió desde allí a diferentes partes del continente africano.

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