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domingo, 5 de noviembre de 2017

Orangutanes

Pongo pygmaeus pygmaeus.
En 1707 Schouten informó de la existencia de unos hombres salvajes que vivían en los bosques a los que nos nativos llamaban orangs outangs.
En 1776 llevaron a Holanda una hembra de orangután joven. Al ser de pequeño tamaño, Vosmaer la clasificó como Pongo pygmaeus. Pongo fue el nombre que utilizó el corsario Battell para el gorila.
Fueron extensamente estudiados por Biruté Galdikas, en Sumatra, durante más de 20 años.

Orangután de Sumatra
Orangután de Sumatra

No existe acuerdo en la clasificación taxonómica de los orangutanes (género Pongo). Esta es una de las posibilidades:
  • Pongo pygmaeus. Orangután de Borneo.
    • Pongo pygmaeus pygmaeus Linnaeus, 1760 Orangután de Borneo Noroccidental. La población actual puede rondar los 3.000-4.500 individuos. Dos mil de ellos en  Batang Ai National Park y Lanjak-Entimau Wildlife Sanctuary (Sarawak, Malasia). 
    • Pongo pygmaeus wurmbii Tiedeman, 1808 Orangután de Borneo Suroccidental.
    • Pongo pygmaeus morio Owen 1837. Orangután de Borneo del Este.
  • Pongo abelii Lesson, 1827 Orangután de Sumatra
  • Pongo tapaluniensis sp nov Nurkahyo et al, 2017. Orangután de Tapanuli, Sugi Tonga, Marancar, Batang Toru, Sumatra. La población actual es inferior a 800 individuos. Más pequeño y esbelto y con menos pelo que las otras especies. Genéticamente más cercano al orangután de Borneo. Se separó del resto de los orangutanes hace ca 3,38 Ma.
Distribución, diversidad genómica y estrucutra poblacional de Pongo. El contorno, indica la extensión de Sunda durante el Último Glacial Máximo. Nater et al (2017).
Ma Xin et al (2013) han comparado los patrones de variación de los orangutanes de Borneo y Sumatra en diez individuos en cautividad a través de más de 11 millones de polimorfismos de nucleótido único por secuenciación genética mitocondrial y autosómica. Mientras que los datos autosómicos establecen una separación entre las dos poblaciones hace unos 0,4 Ma, los mitocondriales indican una antigüedad de hace 3,4 Ma. Esto sugiere un proceso de especiación complejo con niveles moderados de migración principalmente masculina. El análisis indica que el 35% de los genes han evolucionado bajo selección negativa. En general, los resultados sugieren que la selección natural, la deriva genética, y una historia demográfica compleja son los principales impulsores de la evolución del genoma de las dos poblaciones de orangutanes.

  • Según Nater et al (2017), la separación entre los orangutanes de Borneo y Sumatra se produjo hace ca 674 ka.
Orangután de Tapanuli

Hoy en día sólo encontramos orangutanes en regiones aisladas de Sumatra y Borneo. Hace unos 10 ka, su distribución comprendía toda la extensión geográfica de estas dos islas y toda Indochina hasta el centro de China.

En posición vertical pueden alcanzar los 2 metros (aunque rara vez superan los 1,75 m) con una apertura de brazos de 3 metros. Los ejemplares machos llegan a pesar más de 120 kilos mientras que las hembras solo alcanzan la mitad. La palabra orangután deriva del malayo Orang Hutan que significa hombre de la selva.

Su pelaje es de color pizarra en los machos viejos y rosado en los jóvenes y hembras, poco tupido, con mechones de largos pelos rojizos distribuidos por el dorso, brazos y costados del cuerpo; por el contrario en algunas zonas como las manos, los pies, el pecho y el vientre son lampiños .
Las extremidades anteriores son más largas que las posteriores y alcanzan un tamaño tal que comparadas con el tronco, éste parece pequeño. Las manos son largas y estrechas, siendo el pulgar pequeño y débil, mientras que los otros cuatro dedos comprenden un órgano prensil muy apropiado para sus condiciones de vida. Las extremidades posteriores son débiles y terminan en pies largos con dedos delgados.

Los orangutanes macho maduran alrededor de los 15 años de edad, momento en el cual tienen testículos completamente descendidos y pueden reproducirse. Entre los 15-20 años, en ausencia de un macho residente, desarrollan unas adiposidades distintivas en la mejilla, bolsas pronunciadas en la garganta (bolsa gular) y pelo largo y efectúan llamadas de larga distancia. El desarrollo de estas características depende en gran medida de la ausencia de un macho residente. Los machos sin ellas se conocen como machos unflanged, mientras que los que las poseen se denominan  flanged. Estos distintos tipos de macho tienen estrategias de apareamiento diferentes. Los machos flanged atraen a las hembras con sus características llamadas de larga distancia. Esas llamadas pueden suprimir el desarrollo en los machos más jóvenes. Los machos unflanged vagan en busca de hembras en celo y las obligan a la cópula cuando las encuentran. Ambas estrategias tienen éxito, pero las hembras prefieren aparearse con machos flanged y buscan su protección contra los unflanged. Estas asociaciones macho-hembra son estables. Un macho flanged puede defender un área de campeo que abarca las áreas de varias hembras adultas. Cuando los machos residentes se encuentran con los nómadas pueden tener lugar enfrentamientos feroces y ruidosos.

Carel P. van Schaik, Laura Damerius y Karin Isler (2013) han comprobado en los orangutanes macho de Sumatra (Pongo abelii) que la dirección en la que emiten sus llamadas predicen su posterior dirección de marcha con mucha antelación, y que una nueva llamada indica un cambio de dirección. Estos resultados muestran que los orangutanes macho hacen planes de viaje y los anuncian a sus congéneres. Esta capacidad de planificar el futuro se pensaba que era únicamente humana.

Los orangutanes son los más arborícolas de todos los grandes simios, pasando casi todo el tiempo en los árboles. Aunque los machos adultos cuando ya logran cierto peso prefieren permanecer no muy alto entre las ramas. Una explicación lógica puede ser que su peso los haga cautelosos. En el suelo practican el fist walking: las extremidades anteriores se apoyan en las falanges proximales. El apoyo de los pies es en el borde externo.
Los gorilas y chimpancés practican el knuckle-walking, nudilleo o apoyo en las falanges medias.

Los machos se mantienen la mayor parte del tiempo solos y las hembras con sus propias hijas e hijos no adultos.
Normalmente las madres tienen un sólo hijo en cada embarazo. El período de gestación es de 250 a 270 días. Los recién nacidos pesan de 0.9 a 1.8 kg. Tienen una cría cada siete u ocho años. El orangután es el primate con un periodo de lactancia más dilatado, que puede alcanzar los 9 años (Smith et al, 2017). Las hembras logran la madurez de los 7 a 12 años, los machos son adultos a los 15 años. En la naturaleza se le estima una longevidad de unos 50, tal vez 60, años,
Los orangutanes utilizan herramientas para proporcionarse alimentos, de acuerdo con distintas culturas; incluso son capaces de fabricar anzuelos o herramientas en gancho (Laumer et al, 2018). Se alimenta principalmente de frutos, brotes, hojas y cortezas. Ocasionalmente es posible que atrape y se coma algún invertebrado, huevos de aves o un vertebrado pequeño. Se ha comprobado el consumo de pescado (Anne E. Russon et al, 2014).
Brent Loken et al (2013) han estudiado el alcance y contexto de la conducta terrestre del Pongo pygmaeus morio, en Wehea Forest, Kalimantan Oriental, Indonesia.  Los resultados sugieren que la conducta terrestre es relativamente común para los orangutanes en Forest Wehea y representa una estrategia habitual empleada por individuos de todas las clases de edad y sexo. En Borneo y Sumatra los hábitats se parecen cada vez más a un mosaico. Parecidos resultados, en Marc Ancrenaz et al (2014).

Gema Martin-Ordas et al (2013) han comprobado experimentalmente que los orangutanes poseen algún tipo de memoria autobiográfica.

Lameira y Call (2018) han comunicado la observación de un fenómeno de referencia desplazada, una de las características definitorias del lenguaje, en orangutanes de Ketambe, Aceh, Sumatra, Indonesia.
Tras su exposición a imitaciones de depredadores, las madres orangutanes suprimieron temporalmente las llamadas de alarma hasta 20 minutos después de que las imitaciones quedaron fuera de la vista.

Enlaces:
Schaik, C.P., Fox, E.A., Sitompul, A.F. (1996). Manufacture and use of tools in wild Sumatran orangutans. Naturwissenschaften, 83(4), 186-188. DOI:10.1007/BF01143062
Call, J., Tomasello, M. (1994). The social learning of tool use by orangutans (Pongo pygmaeus). Human Evolution, 9(4), 297-313. DOI:10.1007/BF02435516
van Schaik, C.P. (2003). Orangutan Cultures and the Evolution of Material Culture. Science, 299(5603), 102-105. DOI: 10.1126/science.1078004


Orangután de Borneo (Isla de Kaja) utilizando un arma para pescar. Foto: Gerd Schuster.






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domingo, 15 de enero de 2017

Gibones


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Los gibones son nuestros parientes hominoideos más lejanos y también los más desconocidos.

Hay relativa confusión sobre las especies y subespecies que componen la familia Hylobatidae, pero está claro que consta de cuatro géneros: Hoolock (38 cromosomas), Hylobates (44), Symphalangus (50), y Nomascus (52).

Lucia Carbone et al (2014) han secuenciado el genoma de un Nomascus leucogenys (gibón de mejillas blancas). Además han obtenido el genoma de dos individuos de cada género mediante clonación al azar y el exoma de alta cobertura de datos de dos individuos con el fin de obtener modelos de error para los polimorfismos de un solo nucleótido (SNPs).
  • Uno de los mecanismos responsables de la plasticidad del genoma de los gibones es un retrotransposón específico (LAVA).
    • El genoma gibón muestra un número significativamente mayor de reordenamientos a gran escala que humanos, chimpancés, gorilas, orangutanes, macacos rhesus y titíes. Sin embargo, el número de pequeños reordenamientos es comparable con el de las otras especies. La alta tasa de reordenamientos cromosómicos puede deberse a la terminación prematura de la transcripción inducida por genes LAVA, en un nivel lo suficientemente bajo para ser compatible con la vida, pero suficiente para aumentar la frecuencia de errores de la segregación cromosómica.
  • Se identificaron firmas de selección positiva en genes importantes para la braquiación y la adaptación de los gibones a su hábitat arbóreo
    • TBX5, necesario para el desarrollo de todos los elementos de las extremidades anteriores.
    • COL1A1, tejidos conectivos, cadenas pro-alfa1 de colágeno tipo I, el formador de fibrillas de colágeno que es la proteína principal de los huesos, los tendones y los dientes.
    • CHRNA1, precursor de la subunidad alfa de receptor de acetilcolina, que participa en la contracción del músculo esquelético.
    • Estos genes no se han seleccionado positivamente en otros primates.
    • CHAD, el gen condroadherina, que codifica para una proteína de la matriz del cartílago, se duplica específicamente en todos los géneros.
A partir de análisis mitogenómicos, Peng-Fei Fan et al, 2017 han calculado que el antecesor común más reciente de los gibones vivos vivió hace ca 6,79 Ma. El momento de la divergencia entre H. hoolock y  H. leuconedys + H. tianxing fue hace ca 1,14 Ma, y entre estas dos últimas especies hace ca 0,49 Ma.

Los gibones son los hominoideos modernos más pequeños: nunca superan los 12 kg.

Sus brazos son muy largos, utilizan la braquiación como principal modo de locomoción (únicos entre los primates) en los medios arbóreos en los que viven, alternando las manos, logrando en cada «brazada» distancias superiores a 15 m a una velocidad de 56 km/h. Las manos son muy largas, con metacarpos y falanges curvados y funcionan como ganchos enrollándose en las ramas sin asirlas. El pulgar reducido y oponible no interviene en este tipo de desplazamiento. Entre el primer y el segundo dedo, se observa un profundo surco.

Los gibones son capaces de dar saltos superiores a 8 m, y pueden caminar de modo bípedo con los brazos unidos encima de la cabeza o extendidos lateralmente para balancerse. Un aspecto anatómico único de los gibones es que la muñeca está compuesta por una articulación del tipo cabeza-cavidad, la cual permite un movimiento biaxial. Esta articulación reduce enormemente la energía requerida en la parte superior del brazo y el torso, y también reduce el estrés sobre la articulación del hombro.

En contraste con este aparato locomotor avanzado, su morofología dental es primtiva. Su régimen alimenticio se basa sobre todo en frutos y yemas, pero no desprecian insectos, huevos y pequeños vertebrados. Los dientes caninos son prominentes, pero no presentan dimorfismo sexual. La fórmula dental es:

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Su pelaje es usualmente negro, gris o parduzco, a menudo con con marcas blancas en las manos, pies y la cara. En algunas especies, machos y hembras se diferencian en el color.

Los gibones son animales sociales. Forman parejas como unidad social permanente, aunque se producen cópulas fuera de la pareja (Claudia Barelli et al, 2013). Engendran un máximo de cuatro crías que permanecen con los padres hasta los ocho o nueve años de edad. Son fuertemente territoriales, y defienden sus fronteras con despliegues visuales y vocales muy vigorosos. Se alimentan de frutos, hojas, flores e insectos.

Salvo en dos especies, el elemento vocal, el cual puede ser oído con frecuencia a distancias superiores de 1 km, consiste de un dueto entre la pareja dueña del territorio; sus crías algunas veces se les unen. En la mayoría de las especies, los machos, y algunas hembras, cantan solos para atraer pareja o para advertir su territorio. Algunas especies tienen un saco gular en la garganta que puede ser inflado y que sirve como caja de resonancia para llamadas.

El canto femenino es denominado gran llamada. Consiste en una serie rítmica de notas largas emitidas a un tiempo cada vez más veloz o con una frecuencia máxima cada vez más elevada. Puede durar cualquier tiempo intermedio entre 6 y 80 minutos.
Los machos disponen de varias clases de frases que tienden a complicarse a medida que avanza el canto. Según Thomas Geissmann, los machos suelen parar de vocalizar cuando comienza una gran llamada y ofrecen una frase de respuesta especial a la gran llamada, una coda, antes de reanudar sus frases, por lo común breves.
La combinación de la gran llamada de la hembra y la coda masculina se denomina secuencia de llamadas y puede ser repetida muchas veces durante cada uno de los diálogos cantados.
Los gibones con más altos niveles de andrógenos, producen llamadas en tonos más altos. Los adultos producen llamadas de mayor duración que las de los machos de alto rango. Es posible que las vocalizaciones proporcionen receptores con información sobre los atributos de los cantantes (Claudia Barelli et al, 2013)

No construyen nidos o camas con ramas en los árboles.

La mayoría de las especies están clasificadas como amenazadas o en peligro, principalmente por la degradación y pérdida de hábitat.

Machos (arriba) y hembras (abajo) de holocs. Peng-Fei Fan (2017) y Choudhury (2013).
  • Hoolock (holoc). Se distinguen por sus cejas blancas. Los grances ríos representan barreras para la dispersión de los gibones ya que estos primates no nadan y además los bosques fluviales loes son generalmente desfavorables.
En color rojo, distribución de H. hoolock hoolock.
En gris, H. h. mishmiensis.
En amarillo, H. leuconedys.
En verde, H. tianxing.
    • Hoolock hoolock Harlan, 1834 (holoc del Oeste). Los machos adultos son negros con un mechón prepucial negro o ligeramente grisáceo, Cejas blancas estrechas y pelo blanco en la barbilla y debajo de los ojos. Las hembras son de color amarillo claro, con las manos y pies del mismo color que el cuerpo (Groves, 1967, 1972, 2001). Las cejas de las hembras son ligeramente cóncavas.
      • H. hoolock mishmiensis Choudhury, 2013 (holoc Mishmi Hills). Los machos adultos muestran un mechón prominente negro o grisáceo en las cejas y un penacho genital amarillo claro o rojizo. Las cejas de las hembras están orientadas transversalmente hacia arriba.

    • Hoolock leuconedys Groves, 1967 (holoc del Este). Los machos adultos tienen el pelo negro, con mechones prepuciales blancos y rayas cejas bien separadas. Las hembras tienen un pelage amarillo claro, con un tono diferente en las manos y pies (Das et al., 2006, Groves, 1972). Las cejas de las hembras muestran una clara curvatura. Hay algunas diferencias ente los ejemplares del este y del oeste del río Rirawaddy (Peng-Fei Fan et al, 2017).
    • Hoolock tianxing Peng-Fei Fan et al, 2017. En el Monte Gaoligong (o Gaoligongshan), entre el río Salween (Nujiang en chino, Mae Nam Salawin en Tailandia y Thanlwin en Birmania) y el afluente Nmai Hka del río Irrawaddy en la provincia de Yunnan, China, y Myanmar oriental (Chaplin, 2005). Representa el extremo más oriental de la distribución del género. Estos gibones fueron originalmente identificados como H. leuconedys (Groves, 1967, 2001), pero difieren en cuatro caracteres: Los mechones de las cejas son más delgados y están muy separados; Las barbas son completamente negras o marrones en lugar de blancas; el pelo blanco está ausente en el área suborbital; los mechones genitales son de color negro, marrón o gris oscuro en lugar de blanquecinos. Las hembras adultas se caracterizan por unos anillos faciales blancos icompletos, mucho menos llamativos que los de las hembras de H. leuconedys. 
  • Hylobates
    • Hylobates lar Linneus 1771 (gibón de manos blancas) 
      • Hylobates lar lar Linneo 1771 (gibón malayo) 
      • Hylobates lar carpenteri Groves 1968 (gibón de Carpenter) 
      • Hylobates lar entelloides Geoffroy Saint-Hilaire, 1842 (gibón central) 
      • Hylobates lar vestitus Miller 1942 (gibón de Sumatra) 
      • Hylobates lar yunnanensis Ma y Wang, 1986 (gibón de Yunan) 
    • Hylobates agilis Cuvier 1821 (gibón malayo) 
      • Hylobates agilis agilis Cuvier 1821 (gibón ungka montañés) 
      • Hylobates agilis albibarbis Lyon 1911 (gibón ungka de Borneo) 
      • Hylobates agilis unko Lesson 1829 (gibón ungka de tierras bajas)




    • Hylobates moloch Audebert 1798 (gibón plateado) 
      • Hylobates moloch moloch Audebert 1797 (gibón plateado occidental) 
      • Hylobates moloch pongoalsoni Sody 1949 (gibón plateado central) 
    Tomado de wikimedia
    • Hylobates muelleri Martin 1841 (gibón Müller de Borneo, gibón gris) 
      • Hylobates muelleri abbotti Kloss 1929 (gibón de Abbot) 
      • Hylobates muelleri funereus Geoffroy Saint-Hilaire, 1850 (gibón de Mueller norteño) 
      • Hylobates muelleri muelleri Martin 1840 (gibón de Mueller) 
    Hylobates muelleri. Foto: Greg Hume.






    • Symphalangus syndactylus (siamang) 
      • Hylobates syndactylus syndactylus Raffles 1821 (siamang de Sumatra) 
      • Hylobates syndactylus continentis Thomas 1908 (siamang continental) 

    Los machos de siamang juegan un papel activo en el cuidado de los jóvenes, llevándolos a cuestas a menudo durante el día.

  • Nomascus (gibones crestados): 

Nomascus Gabriellae
    • Nomascus hainanus Thomas 1892 (gibón de Hainán) 
    • Nomascus leucogenys Ogilby 1840 (gibón de mejillas blancas) 
      • Nomascus leucogenys leucogenys Ogilby 1840 (gibón de mejillas blancas del norte) 
      • Nomascus leucogenis siki Delacour 1951 (gibón de mejillas blancas del sur) 
    • Nomascus concolor Harlan 1826 (gibón crestado) 
      • Nomascus concolor concolor Harlan 1826 (gibón crestado negro de Tonkín) 
      • Nomascus concolor lu Delacour 1951 (gibón crestado negro laosiano) 
      • Nomascus concolor jingdongensis
      • Nomascus concolor furvogaster 
    • Nomascus nasutus (gibón de Cao Vit) Kunkel d’Herculais 1884


sábado, 7 de mayo de 2016

El origen de los gorilas de Grauer

Gorilla beringei graueri. Kahuzi-Biega National Park.(Crédito: ICCN)
Esta es la clasificación de los gorilas que reúne mayor consenso:
  • Gorila occidental (Gorilla gorilla Savage y Wyman 1847). 
    • Gorila occidental de las tierras bajas (Gorilla gorilla gorilla Savage y Wiyman 1847). Habita en zonas de bosques, diferentes tipos, desde Camerún hasta la República Democrática del Congo. Desde el nivel del mar hasta 800 metros de elevación. Al oeste de la distribución. Esta subespecie es de pequeño tamaño comparada con las del Gorila Oriental, peso promedio de los machos adultos es de unos 140 kg.
    • Gorila del río Cross (Gorilla gorilla diehli Matschie 1904). Habita en zonas de bosques en la región fronteriza entre Camerún y Nigeria; en el bosque de Cross River. Es aun más pequeño que el Gorila Occidental de Tierras Bajas.
  • Gorila oriental (Gorilla beringei). Presenta una fusión entre los córtex auditivo y somatosensorial, muy rara en otros primates, quizá consecuencia aleatoria de un cuello de botella poblacional (Sarah K. Barks et al, 2013).
    • Gorila de montaña (Gorilla beringei beringei Matschie 1903). Habita en los montes Virunga y en el bosque Buindi, al suroeste de Uganda, noroeste de Ruanda y noreste de la República Democrática del Congo. Desde los 1.300 hasta los 3.100 metros de elevación. Al este de la distribución. Son de tamaño intermedio. El pelaje es negro y largo. La sociedad del gorila de montaña se considera igualitaria, pero el grado de sociabilidad varía considerablemente. El número de individuos con los que un gorila interactúa regularmente (centralidad social) se explica principalmente por la edad y el sexo, el número de machos y hembras y el número de individuos emparentados y alcanza un valor asintótico de alrededor de diez individuos, por lo que los grupos mayores exhiben una estructura modular. Los gorilas experimentan cambios bruscos en la centralidad social aproximadamente un año después del destete y otra vez alrededor de los diez años. Las gorilas hembras mantienen su centralidad social durante periodos prolongados de tiempo (Damien Caillaud et al, 2013). En la relación macho-inmaduro es más relevante el rango del macho que la paternidad (Rosenbaum et al, 2015).
    • Gorila oriental de las tierras bajas o de Grauer (Gorilla beringei graueri Matschie 1914). Habita en los bosques al este de la República Democrática del Congo hasta el oeste del lago Tanganika. Desde los 800 hasta 2400 metros de elevación. Al centro de la distribución. Es la subespecie de tamaño mayor, peso promedio de los machos adultos es de unos 164 kg. El pelaje es negro, no muy largo.
    • Se ha propuesto una tercera subespecie de gorila oriental, la cual no ha recibido una denominación latina completa, para la población de gorila de montaña de Bwindi, llamado a veces el Gorila de Indi.
Las estimaciones basadas en los genotipos autosómicos sugieren que la división entre los gorilas de montaña y los gorilas Grauer sucedió hace unos 10 ka, con una división ulterior entre las poblaciones de gorilas de montaña de Virunga y Bwindi hace ca 5 ka (Roy et al, 2014).

Kimberly F. McManus et al (2015) analizaron el genoma de 14 Gorilla gorilla gorilla, 2 Gorilla beringei graueri y 1 Gorilla gorilla diehli.
  • Los antepasados de Gorilla gorilla y Gorilla beringei divergieron de un ancestro común hace 261 ka.
  • La divergencia entre Gorilla gorilla gorilla y Gorilla gorilla diehli sucedió hace ca 68 ka.
  • La población ancestral de Gorilla gorilla gorilla aumentó ~ 1,4 veces ca 970 ka y disminuyó hace ca 23 ka, posiblemente al reducirse de forma importante los bosques ecuatoriales africanos durante el Último Máximo Glacial.
  • En Gorilla gorilla gorilla, los genes asociados con el gusto, la secreción pancreática y la saliva, el transporte transmembranoso de iones de sodio y la función del músculo cardíaco han experimentado selección positiva.
Según Matthew W. Tocheri, René Dommain, Shannon C. McFarlin, Scott E. Burnett, D. Troy Caso, Caley M. Orr, Neil T. Roach, Brian Villmoare, Amandine B. Eriksen, Daniela C. Kalthoff, Sascha Senck, Zelalem Assefa, Colin P. Groves y William L. Jungers, en la dos especies de gorilas orientales, especialmente en los gorilas de Grauer, están presentes dos raros rasgos morfológicos ausentes en los gorilas occidentales:
  • En el pie, una forma de coalición tarsal que se produce entre el navicular y cuneiforme intermedio.
  • En la mano, la ausencia de una unión entre el trapecio y segundo metacarpiano.
Hay tres posibles explicaciones, que no se excluyen mutuamente: la selección natural, la hibridación y la deriva genética / efecto fundador. La explicación más parsimoniosa, es que después de la divergencia con los gorilas occidentales, se produjeron uno o más graves eventos de cuello de botella. Por otra parte, las frecuencias más altas de estos rasgos en los gorilas de Grauer ponen de relieve la posibilidad de que este linaje sea el resultado de un efecto fundador relativamente reciente.
  • Las evidencias paleoambientales, geológicas, y biogeográficas apoyan la hipótesis de que un pequeño grupo de gorilas orientales se dispersó hacia el oeste de los Virunga, en las tierras altas al norte del lago Kivu, inmediatamente antes o inmediatamente después del intervalo de Younger Dryas. Los autores proponen que a medida que los bosques de las tierras bajas de África Central se expandieron rápidamente durante el Holoceno Temprano, se conectaron con los bosques de altura en expansión a lo largo de la Falla Albertina, lo que permitió esta dispersión. Las poblaciones descendientes expandieron significativamente su alcance y su tamaño en relación con los gorilas de las montañas Virunga, y de Bwindi.
Gorilas

lunes, 23 de noviembre de 2015

Chimpancés: aprendizaje de la vocalización referencial.


Una característica sobresaliente del lenguaje humano es la capacidad de hacer referencia a objetos y eventos externos con símbolos socialmente aprendidos, o palabras.

Ammie K. Kalan, Roger Mundry y Christophe Boesch (2015) han demostrado la utilización de llamadas referenciales para alimentos en chimpancés salvajes.

Stuart K. Watson, Simon W. Townsend, Anne M. Schel, Claudia Wilke, Emma K. Wallace, Leveda Cheng, Victoria West y Katie E. Slocombe (2015) han encontrado que, tras la integración de dos grupos de chimpancés adultos (procedentes de Holanda y Escocia), la estructura acústica de gruñidos referenciales producidos para un alimento específico convergió en tres años. La convergencia acústica surgió independientemente de la preferencia por la comida, y los análisis de red social indicaron que esto sólo ocurrió después de que se establecieron fuertes relaciones de afiliación entre los subgrupos originales.

martes, 14 de julio de 2015

Las manos humanas son más primitivas que las de los chimpancés


Proporciones de la mano en los humanos y otros primates antropoides
La mano humana se distingue de la de los simios por un pulgar proporcionalmente más largo en relación a otros dedos, lo que se ha relacionado funcionalmente con la manipulación selectiva y la forma de locomoción. Sin embargo según Sergio Almécija et al (2012) el pulgar largo es una característica primitiva y por tanto no está relacionada con una capacidad reciente de manipulación; fueron los simios los que más evolucionaron alargando los otros dedos y acortando el pulgar.

Proporciones de los dedos de la mano en relación al tamaño corporal en los humanos y otros primates antropoides

Sergio Almécija, Jeroen B. Smaers y William L. Jungers han estudiado las proporciones de las manos de humanos y otros simios, incluyendo fósiles de Procónsul heseloni, Hispanopithecus laietanus, Ardipithecus ramidus, Australopithecus sediba y Homo neanderthalensis y han efectuado un análisis evolutivo.
Los resultados revelan altos niveles de disparidad en las proporciones de las manos entre los Hominoidea modernos, que se explican por diferentes procesos evolutivos:
  • Evolución autapomórfica en Hilobatidae: alargamiento extremo de los dedos incluido el pulgar.
  • Adaptación convergente en chimpancés y organgutanes (evolución homoplásica): alargamiento de los dedos, en menor grado que Hilobtidae, pero no del pulgar.
  • Pocos cambios en Gorillini y Hominini (evolución plesiomórfica).
    • Ar. ramidus es intermedio entre humanos y chimpancés, pero con pulgares cortos.

Árbol filogenético que muestra las adaptaciones en las longitudes de los dedos de la mano. Se destacan los nodos 
Estos resultados apoyan el siguiente escenario evolutivo:
  • El esqueleto de los Homininae evolucionó en mosaico, de modo que los simios existentes no son buenos modelos ancestrales.
  • En algunos linajes de simios, coevolucionaron las longitudes de las extremidades y las proporciones de los dedos en un contexto de adaptación a la suspensión bajo las ramas.
  • Las similitudes en las proporciones de la mano entre humanos, gorilas y el simio ancestral africano indican que los dedos muy largos no fueron un requisito para el nudilleo.
  • Estas similitudes también indican que la longitud de los dedos de los australopitecinos no impedían la escalada a los árboles.
  • En los seres humanos, las longitudes de los dedos, incluyendo el pulgar, sólo se han modificado ligeramente desde el ancestro común más reciente con Pan, probablemente en relación con el refinamiento en la manipulación, según lo sugerido por las similitudes convergentes con Cebus y Theropithecus.
El antepasado más reciente de los Hominini

martes, 30 de junio de 2015

El consumo de etanol por chimpancés apoya la Hipótesis del Mono Borracho

Chimpancés felices con fruta (21-02-2013)
Chimpancés del Santuario Nacional de Chimpancés de Louisiana. Foto: Gtres.
El gen ADH4 codifica la enzima ADH4, que se encuentra en el estómago, la garganta y la lengua de los primates y muchos vertebrados y exhibe en los humanos una alta actividad para la oxidación de etanol.

Matthew A. Carrigan et al (2015) han estudiado el gen  ADH4 en 28 mamíferos diferentes, incluyendo 17 primates. Examinaron los árboles genealógicos de estas 28 especies, para investigar su filogenia y cómo los genes ADH4 evolucionaron con el tiempo. Probaron la capacidad de los distintos alelos actuales y ancestrales de romper el etanol y otros alcoholes.

Los resultados sugieren que una única mutación genética, hace ca 10 Ma proporcionó a los simios africanos una mayor capacidad para romper el etanol. Este cambio ocurrió aproximadamente cuando nuestros antepasados ​​adoptaron un estilo de vida terrestre y pudo incrementar la capacidad de alimentación con la fruta más madura y fermentada que cae al suelo, permitiendo superar la crísis climática del Vallesiense (Hipótesis del Mono Borracho). El orangután, que se separó del resto de los simios hace más de 10 Ma, y que presenta un comportamiento más arborícola, no muestra esta variante.

Por consiguiente, los humanos podrían estar predispuestos genéticamente al consumo de etanol, que satisfaría necesidades nutricionales. La disponibilidad de las bebidas alcohólicas tras el descubrimiento de la destilación sería la causa de los problemas de alcoholismo, al exponer el organismo a unos niveles muchos más altos que los generados por las frutas fermentadas.

Kimberley J. Hockings, Nicola Bryson-Morrison, Susana Carvalho, Michiko Fujisawa, Tatyana Humle, William C. McGrew, Miho Nakamura, Gaku Ohashi, Yumi Yamanashi, Gen Yamakoshi y Tetsuro Matsuzawa presentan evidencias de ingestión recurrente (1995-2012) de etanol a partir de la palma rafia (Raphia hookeri, Arecaceae) por los chimpancés salvajes (Pan troglodytes verus) de Bossou en Guinea, África Occidental, utilizando una hoja a modo de esponja. La ingesta esta bebida alcohólica, se efectúa a menudo en grandes cantidades, a pesar de una presencia media de etanol de 3,1% de alcohol por volumen  que llega a alcanzar el 6.9%.

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jueves, 19 de marzo de 2015

Estudio sobre la erupción dental en los chimpancés de Kanyawara

Chimpancé juvenil de Kanyawara, con emergencia de los M1 inferiores
Es difícil reconstruir la evolución de la ontogenia humana a partir de un registro fósil tan limitado, pero muchas variables del ciclo biológico de los primates están relacionadas estrechamente con el desarrollo del cerebro y la dentición (Smith 1989, Godfrey et al. 2001, Kelley & Smith 2003, Dirks y Bowman 2007, DeSilva y Lesnik 2008). Por ejemplo, la edad en que erupciona el primer molar predice estrechamente edad al destete entre las especies de primates, mientras que la erupción del tercer molar está altamente correlacionada con la edad de la primera reproducción (Smith 1989, Smith et al. 1994, Kelley & Smith 2003).

El conocimiento del desarrollo del chimpancé ha jugado un papel esencial en nuestra comprensión de la evolución de la ontogenia humana. Sin embargo, estudios recientes de denticiones de simios salvajes han puesto en duda el uso de las normas de desarrollo derivadas de los ejemplares en cautiverio. Otros han cuestionado el uso de individuos silvestres fallecidos para inferir el patron de desarrollo.

Zarin Machanda, Nick F. Brazeau, Andrew B. Bernard, Ronan M. Donovan, Amanda M. Papakyrikos, Richard Wrangham y Tanya M. Smith han realizado un estudio fotográfico de alta resolución de subadultos en edad conocida que viven en la comunidad Kanyawara (Parque Nacional Kibale, Uganda) para generar un registro integral de tres años de la erupción dental (incluidos las edades de aparición de los dientes). Estos datos no invasivos permiten comparaciones de chimpancés en cautiverio y silvestres, establecen normas de desarrollo precisas para individuos silvestres relativamente saludables, y facilitan las asociaciones entre el desarrollo dental y la historia de vida. 
  • Las edades de aparición de los dientes en los chimpancés Kanyawara son muy similares a las de los chimpancés de Gombe y ampliamente comparables a las de los chimpancés fallecidos de Tai Forest. 
  • Los dientes que emergen temprano, como la dentición temporal y el primer molar (M1), aparecen durante la fase de dependencia materna, y son casi indistinguibles de las edades de emergencia en los chimpancés cautivos.
  • Los dientes que emergen más adelante, lo hacen en la población de Kanyawara durante la segunda mitad de los rangos de edad de los chimpancés en cautividad o todavía más tarde.
  • Cinco juveniles cuyos M1 inferiores emergieron a los 3,3 años de edad o antes, continuaron mamando durante un año o más, y sus madres mostraron una variación considerable en las tasas de reproducción. 
  • Los M3 de dos hembras adolescentes surgieron varios meses a varios años antes del nacimiento de su primera cría.

lunes, 2 de marzo de 2015

Chimpancés: retención de la competencia simbólica.

Desde los años 1960, una serie de estudios viene evaluando la competencia simbólica de los grandes simios y otros animales, que han evidenciado la capacidad de algunas especies para representar simbólicamente sus mundos. El Language Research Center de la Universidad de Georgia, en concreto, utilizó lexigramas con Pan troglodytes. Sólo unos pocos de aquellos simios están todavía vivos. 

Michael J. Beran y Lisa A. Heimbauer han efectuado un seguimiento de tres de estos chimpancés y una cuarta chimpancé control durante diez años (1999-2008), comprobando el recuerdo de los lexigramas y la conservación del vocabulario, aunque con diferencias en el número retenido, y, en un caso, la capacidad continuada de comprender el lenguaje humano, principalmente el nombre de los alimentos, pero también los nombres de objetos no comestibles, lugares, personas y algunas acciones. Muchas de estas palabras retenidas se refieren a cuestiones que no son comunes en la vida diaria de los chimpancés y objetos rara vez solicitados por ellos.

Chimpancés

jueves, 29 de enero de 2015

La locomoción terrestre es parte del repertorio de los orangutanes de Borneo.

Orangutanes tomar la carretera baja
Locomoción terrestre del orangután. Brent Loken.
Marc Ancrenaz, Rahel Sollmann, Erik Meijaard, Andrew J. Hearn, Joanna Ross, Hiromitsu Samejima, Brent Loken, Susan M. Cheyne, Danica J. Stark, Penny C. Gardner, Benoit Goossens, Azlan Mohamed, Torsten Bohm, Ikki Matsuda, Miyabi Nakabayasi, Shan Khee Lee, Henry Bernard, Jedediah Brodie, Serge Wich, Gabriella Fredriksson, Goro Hanya, Mark E. Harrison, Tomoko Kanamori, Petra Kretzschmar, David W. Macdonald, Peter RigerStephanie Spehar, Laurentius N. Ambu y Andreas Wilting han producido mediante cámaras, datos a gran escala  de los movimientos por el suelo de los orangutanes de Borneo (Pongo pygmaeus).
Los orangutanes se desplazan por el suelo con la misma frecuencia en hábitats muy degradados que en bosques primarios. Los machos flunged lo hacen más a menudo, pero se registran desplazamientos por el suelo en todas las clases de edad y sexo.
Esto sugiere que la locomoción terrestre es parte del repertorio del comportamiento natural de los orangutanes de Borneo, en mucha mayor medida de lo que se pensaba. La capacidad de los orangutanes que bajar de los árboles puede aumentar su capacidad para hacer frente a la fragmentación de bosques a pequeña escala, y para cruzar espacios abiertos en paisajes de mosaico.

Orangutanes

sábado, 17 de enero de 2015

Los chimpancés confían en sus congéneres extraños

En este experimento, el sujeto a la izquierda debían elegir entre las dos cuerdas.
  • La cuerda de "no-confianza" proporcionaba el acceso inmediato a alimentos de baja calidad (un trozo de limón y un trozo de naranja). 
  • La cuerda de "confianza" movía hacia el compañero de la derecha un recipiente con dos compartimentos con alimentos de alta calidad (una mezcla de plátanos y manzanas). El colega podía consumir la comida de un compartimento y luego;
    • Tirar de una cuerda para enviar al sujeto de la izquierda el recipiente con el segundo compartimento todavía lleno-
    • No enviar el recipiente.
Jan M. Engelmann, Esther Herrmann y Michael Tomasello han realizado en chimpancés (Pan troglodytes) una versión modificada del juego de confianza y reciprocidad: Los sujetos podían optar por obtener una recompensa segura pero pequeña por su cuenta o bien lograr una recompensa más grande para otros sujetos y confiar en que ellos les cederían una parte de dicha recompensa.
Los autores encontraron una fuerte evidencia de que los chimpancés muestran confianza espontánea en sus congéneres en un contexto novedoso, ajustando el nivel de confianza a la fiabilidad del compañero y desarrollando la confianza con el tiempo.

Chimpancés

martes, 13 de enero de 2015

Llamadas referenciales para alimentos en chimpancés salvajes.

Chimpancé joven sobre una higuera
En chimpancés en cautividad, se ha demostrado la utilización de llamadas referenciales para alimentos, pero hasta el momento no existía evidencia de tales capacidades en estado salvaje.

Ammie K. Kalan, Roger Mundry y Christophe Boesch han recogido más de 750 horas de conversación de los Pan troglodytes verus del bosque Tai, Costa de Marfil y han analizado 379 llamadas de alimentos producidos para cinco tipos diferentes de comida.
  • Las llamadas para alimentos son vocalizaciones específicas para el contexto y graduadas acústicamente.
  • Para alimentos de alto valor, el tono de llamada se modifica de acuerdo con el tamaño del árbol, de modo que los árboles más pequeños suscitan tonos más agudos. Las llamadas más agudas se refieren a una fruta concreta.
  • Los chimpancés próximos tienden a ser atraídos por las llamadas relativas a los árboles más grandes.
  • La variación en la estructura de la llamada no puede ser explicada únicamente por el aumento de la excitación.
Según los autores, la comprensión del contenido de la información codificada por variación acústica en las llamadas de alimentos, requiere el conocimiento del receptor sobre el contexto ecológico natural, específicamente la memoria espacial de la situación de los árboles.

Chimpancés

jueves, 8 de enero de 2015

Chimpancés: Selección de herramientas

Chimpancé hembra craqueo una nuez.
Chimpancé hembra golpeando una nuez de Coula. © MPI f. Antropología Evolutiva / Giulia Sirianni.
Para abrir las nueces de Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques.

Giulia Sirianni, Roger Mundry y Christophe Boesch han analizado la selección de herramientas por parte de cinco hembras adultas de Pan troglodytes verus, del Parque Nacional de Taï, Costa de Marfil, controlando la disponibilidad de las mismas.
  • La selección del martillo es función de las propiedades físicas de los instrumentos y de variables contextuales.
    • Son preferidas las piedras sobre los palos de madera duros y estos sobre los blandos.
    • Son preferidas las piedras pesadas pero si los martillos son de madera, se prefgieren relativamente ligeros.
  • La selección del martillo tiene en cuenta la facilidad de transporte y la distancia y ubicación del yunque en el suelo o en los árboles.
    • Se seleccionan martillos más pesados cuanto más cerca está el yunque.
    • Se seleccionan martillos ligeros cuando el yunque está en un árbol.
Esto implica habilidades cognitivas complejas y sugiere planificación de acciones futuras.

Chimpancés

miércoles, 7 de enero de 2015

Especiación reciente en Gorilla



    Kusu
    Kusu. Gorilla gorilla gorilla del Centro de Investigación Mondika.
    De acuerdo con el mayor consenso, los gorilas se clasifican en:
    • Gorila occidental (Gorilla gorilla Savage y Wyman 1847). 
      • Gorila occidental de las tierras bajas (Gorilla gorilla gorilla Savage y Wiyman 1847). Habita en zonas de bosques, diferentes tipos, desde Camerún hasta la República Democrática del Congo. Desde el nivel del mar hasta 800 metros de elevación. Al oeste de la distribución. Esta subespecie es de pequeño tamaño comparada con las del Gorila Oriental, peso promedio de los machos adultos es de unos 140 kg.
      • Gorila del río Cross (Gorilla gorilla diehli Matschie 1904). Habita en zonas de bosques en la región fronteriza entre Camerún y Nigeria; en el bosque de Cross River. Es aun más pequeño que el Gorila Occidental de Tierras Bajas.
    • Gorila oriental (Gorilla beringei).
      • Gorila de montaña (Gorilla beringei beringei Matschie 1903). Habita en los montes Virunga y en el bosque Buindi, al suroeste de Uganda, noroeste de Ruanda y noreste de la República Democrática del Congo. Desde los 1.300 hasta los 3.100 metros de elevación. Al este de la distribución. Son de tamaño intermedio. El pelaje es negro y largo.
      • Gorila oriental de las tierras bajas o de Grauer (Gorilla beringei graueri Matschie 1914). Habita en los bosques al este de la República Democrática del Congo hasta el oeste del lago Tanganika. Desde los 800 hasta 2400 metros de elevación. Al centro de la distribución. Es la subespecie de tamaño mayor, peso promedio de los machos adultos es de unos 164 kg. El pelaje es negro, no muy largo.
      • Se ha propuesto una tercera subespecie de gorila oriental, la cual no ha recibido una denominación latina completa, es la población de gorila de montaña de Bwindi, llamado a veces el Gorila de Indi.
    Kimberly F. McManus, Joanna L. Kelley, Shiya Song, Krishna Veeramah, August E. Woerner, Laurie S. Stevison, Oliver A. Ryder, Great Ape Genome Project, Jeffrey M. Kidd, Jeffrey D. Wall, Carlos D. Bustamante y Michael F. Hammer han analizado el genoma de 14 Gorilla gorilla gorilla, 2 Gorilla beringei graueri y 1 Gorilla gorilla diehli.
    • Los antepasados de Gorilla gorilla y Gorilla beringei divergieron de un ancestro común hace 261 ka.
    • La divergencia entre Gorilla gorilla gorilla Gorilla gorilla diehli sucedió hace ca 68 ka
    • La población ancestral de Gorilla gorilla gorilla aumentó ~ 1,4 veces ca 970 ka y se redujo hace ca 23 ka, posiblemente al reducirse de forma importante los bosques ecuatoriales africanos durante el Último Máximo Glacial.
    • En Gorilla gorilla gorilla, los genes asociados con el gusto, la secreción pancreática y la saliva, el transporte transmembranoso de iones de sodio y la función del músculo cardíaco han experimentado selección positiva.
    Gorilas

    jueves, 18 de diciembre de 2014

    Chimpancés: papel de la herencia en el uso de herramientas y lateralidad

    Culturas y comunidades de chimpancés.
    Estos comportamientos se practican con distinta intensidad (alguno de ellos está ausente) en las distintas comunidades de chimpancés en las que se han observado.
    • Para abrir las nueces de Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques. 
    • Grupos sociales separados, pero genética y ecológicamente comparables, utilizan distintas técnicas de forrajeo (Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen, 2013
    • Cavan y practican agujeros en los árboles con tallos de palmera. 
    • Introducen ramitas en los nidos de hormigas. Cuando las hormigas escalan hasta la mitad de la longitud, los chimpances deslizan por las ramas su puño cerrado y empujan las hormigas hacia su boca. También llevan directamente las ramitas a sus labios. 
    • Los chimpancés del Bosque de Kibale utilizan palos para llegar a la miel en un tronco caído, mientras que los del Bosque de Budongo utilizan para ello hojas masticadas como esponjas. 
    • Introducen trozos de corteza finos y flexibles en los termiteros para extraer las termitas que se comen. 
    • Extraen con ramitas la médula de los huesos de los monos que han devorado. 
    • Se sientan sobre un cojín de grandes hojas cuando el suelo está húmedo. 
    • Utilizan ramas llenas de hojas como espantamoscas. 
    • Utilizan gruesas piedras o palos para hacerse cosquillas. 
    • Lanzan objetos hacia blancos precisos, aunque rara vez los alcanzan. 
    • Se pasan por las heridas hojas a veces machacadas previamente. Ingieren plantas como método curativo (Barbara Fruth et al, 2013). 
    • Trituran hojas secas con los dientes o golpean superficies duras con los dedos doblados para hacer ruido y llamar la atención. 
    • Colocan en una hoja los piojos que capturan para machacarlos más fácilmente. Dejan en un antebrazo los parásitos en general para aplastarlos allí antes de comerlos. 
    • Se dan la mano por encima de la cabeza mientras se asean mutuamente con la otra mano. 
    • Cuando comienza un chaparrón, arrastran ramas, baten el suelo, golpean raíces y lanzan gritos. 
    • Conductas de duelo ante el fallecimiento de un miembro del grupo. 
    • Transmiten culturalmente qué insectos son comestibles (Lydia Luncz V. y Christophe Boesch, 2014).
    • En los chimpancés de una comunidad de Sonso, Budongo Forest, Uganda, se observó la utilización y reutilización de esponjas para beber hechas de musgo o una mezcla de hojas y musgo, lo cual no había sucedido en más de veinte años de observación continua (Catherine Hobaiter et al, 2014)
    William McGrew afirma que la razón por la que los chimpancés no utilizan herramientas más a menudo es porque no pueden transportarlas fácilmente. Tienen que fabricarlas en el lugar de su uso y como consecuencia no ponen mucho empeño en su fabricación y las que utilizan no son refinadas.
    La transmisión cultural corre a cargo de las hembras en su mayor parte (Lind y Patrik, 2011). Además, las hembras utilizan las herramientas antes y con mayor éxito que los machos (Klaree J. Boose, 2013).
    En el parque nacional Gombe Stream se registró un caso de intercambio cultural entre diferentes grupos (Robert C. O'Malley et al, 2012). Shinya Yamamoto et al (2013) obtuvieron la primera evidencia experimental de transmisión del conocimiento en chimpancés.

    William D. Hopkins, Lisa Reamer, Mary Catherine Mareno y Steven J. Schapiro han examinado el papel de la herencia en la habilidad para el uso de herramientas y la prepotencia de una de las manos sobre la otra en una muestra de 243 chimpancés cautivos. 

    Según los resultados, la herencia tiene una influencia importante en la habilidad en el uso de herramientas y en la lateralidad.

    Además:
    • La habilidad motora disminuye con la edad.
    • Los machos son zurdos con mayor frecuencia que las hembras.
    Chimpancés

    lunes, 1 de diciembre de 2014

    Bipedación: Una mutación permitió a los simios africanos el consumo de la fruta fermentada caída al suelo

    Chimpancés felices con fruta (21-02-2013)
    Chimpancés del Santuario Nacional de Chimpancés de Louisiana. Foto: Gtres.
    El gen ADH4 codifica la enzima ADH4, que se encuentra en el estómago, la garganta y la lengua de los primates y muchos vertebrados y exhibe en los humanos una alta actividad para la oxidación de etanol.

    Matthew A. CarriganOleg UryasevCarole B. FryeBlair L. EckmanCandace R. MyersThomas D. Hurley, y Steven A. Benner  han estudiado el gen  ADH4 en 28 mamíferos diferentes, incluyendo 17 primates. Examinaron los árboles genealógicos de estas 28 especies, para investigar su filogenia y cómo los genes ADH4 evolucionaron con el tiempo. Probaron la capacidad de los distintos alelos actuales y ancestrales de romper el etanol y otros alcoholes.

    Los resultados sugieren que una única mutación genética, hace ca 10 Ma proporcionó a los simios africanos una mayor capacidad para romper el etanol. Este cambio ocurrió aproximadamente cuando nuestros antepasados ​​adoptaron un estilo de vida terrestre y pudo incrementar la capacidad de alimentación con la fruta más madura y fermentada que cae al suelo, permitiendo superar la crísis climática del Vallesiense. El orangután, que se separó del resto de los simios hace más de 10 Ma, y que presenta un comportamiento más arborícola, no muestra esta variante.

    Estos resultados sugieren que los humanos podrían estar predispuestos genéticamente al consumo de etanol, que satisfaría necesidades nutricionales. La disponibilidad de las bebidas alcohólicas tras el descubrimiento de la destilación sería la causa de los problemas de alcoholismo, al exponer el organismo a unos niveles muchos más altos que los generados por las frutas fermentadas.