La extinción de la megafauna en Australia

Los sapiens modernos coexistieron en Australia con la megafauna durante unos 15 ka. Según Gifford H. Miller, los primeros habitantes de Australia incrementaron la frecuencia de incendios para facilitar la caza o promover el crecimiento de determinadas plantas. Susan Rule et al (2012) y Matt McGlone (2012) piensan que la extinción de la megafauna australiana fue causada únicamente por la acción humana. Según Raquel A. Lopes dos Santos et al (2013) la extinción de los grandes herbívoros condujo a la acumulación de vegetación propensa al fuego en el paisaje australiano. Entre 43-40 ka, la quema de biomasa produjo una reducción transitora de la abundancia de plantas C4.

Tim J. Cohen, John D. Jansen, Luke A. Gliganic, Joshua R. Larsen, Gerald C. Nanson, Jan-Hendrik May, Brian G. Jones y David M. Price han datado las líneas costeras y los depósitos fluviales del Lago Eyre. El gran lago entró en una fase final y catastrófica de secado hace 48 ± 2 ka, coincidiendo con la extinción del pájaro gigante, Genyornis newtoni y el marsupial gigante Diprotodon (50-45 ka).

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Comunicado de la Universidad de Queensland

La extinción de los grandes herbívoros

El gen de los pliegues del cerebro humano

Se han propuesto varios genes como candidatos para participar en la encefalización de Homo:

• MCPH1, ASPM y NRCAM.
• Según Franck Polleux y Evan Eichler (2012), unos 30 genes se duplicaron de forma selectiva en los seres humanos. SRGAP2 se duplicó al menos dos veces: hace 3.5 Ma y hace 2,5 Ma, esta vez de forma parcial, dando lugar a una innovación genética que podría haber ayudado a poner en marcha los cambios evolutivos en el desarrollo del cerebro y coincide en el momento de la transición entre Australopithecus y Homo. Esta innovación habría acelerado la migración neuronal dando más tiempo para la creación de conexiones neuronales.
• Tal cambio trascendental ocurrió al mismo tiempo que la inhibición del gen MYH16, de forma que los músculos relacionados con la masticación disminuyeron su tamaño y dejaron de limitar el crecimiento cerebral.
• Según Laura J. Dumas et al (2012) hay una correlación entre el número de copias del dominio de la proteína DUF1220, en la familia de genes NBPF, y el tamaño del cerebro en humanos (patologías) y simios. Los humanos disponemos por lo general de 270 copias, los chimpancés 125, los gorilas 99, los titíes 30 y los ratones 1. Por ello este gen es candidato a efector de la evolución biológica y la variación patológica.
• J. Lomax Boyd et al (2015) han obtenido las principales diferencias en potenciadores genéticos entre los chimpancés y los seres humanos y luego han visualizado sus respectivas contribuciones al desarrollo temprano del cerebro, implantando en embriones transgénicos de ratón las correspondientes variantes. Los potenciadores candidatos fueron denominados HARE (human-accelerated regulatory enhancer) de 1 a 6. Según los hallazgos, cuando se introduce en un embrión de ratón el potenciador humano HARE5, da lugar a un cerebro un 12% más grande que cuando se introduce la secuencia HARE5 de los chimpancés, siendo el neocórtex la región cuyo volumen más aumenta. Los HARE5 humano y del chimpancé se difierencian en sólo 16 letras en su código genético. Sin embargo, en embriones de ratón, los autores encontraron que el potenciador humano se activaba antes en el desarrollo y era más activo en general que el promotor del chimpancé. HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.

Marta Florio, Mareike Albert, Elena Taverna, Takashi Namba, Holger Brandl, Eric Lewitus, Christiane Haffner, Alex Sykes, Fong Kuan Wong, Jula Peters, Elaine Guhr, Sylvia Klemroth, Kay Prüfer, Janet Kelso, Ronald Naumann, Ina Nüsslein, Andreas Dahl, Robert Lachmann, Svante Pääbo y Wieland B. Huttner han analizado los transcriptomas en ratones y humanos, identificando 56 genes que se expresan ​​preferentemente en la glía radial apical y basal de los humanos, células madre de la corteza cerebral, y que carecen de ortólogos en el ratón. Entre estos, ARHGAP11B tiene el más alto grado de expresión. ARHGAP11B surgió de la duplicación parcial del gen ARHGAP11A codificador de las proteínas de activación de las GTPasas Rho, que regulan un alto número de procesos de señalización y estructurales de la célula en respuesta a diversos estímulos. Esta duplicación se produjo después de la separación con los chimpancés. ARHGAP11B solo está presente en el genoma del humano (HAM, neandertales y denisovanos) y produce la formación de los pliegues cerebrales (aumento de la girificación).

Los autores analizaron la función de este gen en el desarrollo del neocórtex y en la generación de neuronas desde las células progenitoras mediante un experimento con ratones. Insertaron el gen ARHGAP11B en el cerebro embrionario de un ratón, cuyo neocórtex es completamente liso y cuenta con un número muy pequeño de células madre. La inserción del gen en el cerebro en desarrollo del ratón provocó que el número de células progenitoras de la corteza aumentara hasta llegar casi al doble y el neocórtex comenzó a arrugarse.

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Comentarios de Ian Sample
Comentarios de Tia Ghose
Comentarios de Elizabeth Pennisi
Comentarios de Ángel Rivera

La ampliación del espacio cognitivo en el eje filogenético

Xujiayao-Houjiayao. Nueva datación confirma que corresponde a MIS 6.

Ubicación de Xujiayao-Houjiayao

Xujiayao-Houjiayao (XH), en el noroeste la cuenca del Nihewan, norte de China, excavado en 1976, 1977 y 1979 ha proporcionado varias bóvedas craneanas (15 fragmentos), dos mandíbulas y tres dientes aislados de un mínimo de diez individuos homínidos arcaicos, además de 30.000 artefactos líticos y restos de fauna asociada.

En 2007 y 2008, se excavó sistemáticamente la esquina noroeste del sitio. El pozo de excavación fue de ca 10 m2 de superficie y ca 13m de profundidad. La secuencia deposicional se dividió en 15 capas.

• Las capas superiores 1-6 son estériles.
• La capa 7 se compone de arcilla limosa con algunos fósiles de mamíferos descubiertos en su horizonte inferior.
• La capa 8 está formada por un paleosuelo color marrón rojizo.
• Las capas 9-11 son depósitos arcillosos de color marrón azulado o amarillento.
• Las capas inferiores 12-15 son de color azul grisáceo, arcilla arenosa gris oscuro o negro y arena arcillosa. 
• Las capas 8-11 y 14 han proporcionado fósiles y artefactos y se han definido dos unidades culturales:
• La superior (capas 8-11) debe correlacionar con los depósitos culturales de las excavaciones anteriores.
• La inferior (capa 14) se considera diferente aunque los restos faunísticos y culturales son de similares características.

Las diferentes dataciones realizadas son discordantes entre sí y con las características de los fósiles.

Estratigrafía y dataciones de Xujiayao-Houjiayao.

Hua Tu, Guanjun Shen, Haixu Li, Fei Xie y Darryl E. Granger reportan una datación por 26Al/10Se. Dos muestras de cuarzo por debajo de la capa 14, han proporcionado una edad media de 240 ± 50 ka.

Esta datación es consistente con una datación reciente por post-IR IRSL (postinfrarrojos-luminiscencia estimulada por infrarrojos) que arrojó un rango de hace 224 ± 22 a 161 ± 13 ka para Capas 8-11. 

De acuerdo con la evidencia de fauna y palinológica que es indicativa de un período de clima frío, estos resultados apoyan la proposición de que el sitio XH debe corresponder a MIS 6 (ca 190-130 ka).

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El grado erectus en China

Los genes de la encefalización humana

Esquema de los hallazgos sobre la influencia de HARE5 en el crecimiento extraalométrico del cerebro. HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.

Se han propuesto varios genes como candidatos para participar en la encefalización de Homo:

• MCPH1, el ASPM y el NRCAM.
• Según Franck Polleux y Evan Eichler (2012), unos 30 genes se duplicaron de forma selectiva en los seres humanos. SRGAP2 se duplicó al menos dos veces: hace 3.5 Ma y hace 2,5 Ma, esta vez de forma parcial, dando lugar a una innovación genética que podría haber ayudado a poner en marcha los cambios evolutivos en el desarrollo del cerebro y coincide en el momento de la transición entre Australopithecus y Homo. Esta innovación habría acelerado la migración neuronal dando más tiempo para la creación de conexiones neuronales.
• Tal cambio trascendental ocurrió al mismo tiempo que la inhibición del gen MYH16, de forma que los músculos relacionados con la masticación disminuyeron su tamaño y dejaron de limitar el crecimiento cerebral.
• Según Laura J. Dumas et al (2012) hay una correlación entre el número de copias del dominio de la proteína DUF1220, en la familia de genes NBPF, y el tamaño del cerebro en humanos (patologías) y simios. Los humanos disponemos por lo general de 270 copias, los chimpancés 125, los gorilas 99, los titíes 30 y los ratones 1. Por ello este gen es candidato a efector de la evolución biológica y la variación patológica.

J. Lomax Boyd, Stephanie L. Skove, Jeremy P. Rouanet, Louis-Jan Pilaz, Tristan Bepler, Raluca Gordân, Gregory A. Wray y Debra L. Silver han obtenido las principales diferencias en potenciadores genéticos entre los chimpancés y los seres humanos y luego han visualizado sus respectivas contribuciones al desarrollo temprano del cerebro, implantando en embriones transgénicos de ratón las correspondientes variantes. Los potenciadores candidatos fueron denominados HARE (human-accelerated regulatory enhancer) de 1 a 6.

Según los hallazgos, cuando se introduce en un embrión de ratón el potenciador humano HARE5, da lugar a un cerebro un 12% más grande que cuando se introduce la secuencia HARE5 de los chimpancés, siendo el neocórtex la región cuyo volumen más aumenta.

Los HARE5 humano y del chimpancé se difierencian en sólo 16 letras en su código genético. Sin embargo, en embriones de ratón, los autores encontraron que el potenciador humano se activaba antes en el desarrollo y era más activo en general que el promotor del chimpancé.

HARE5 potencia el gen FZD8, un receptor en la vía de señalización de Wnt del grupo Frizzled (fz) que dirige la polaridad celular, desarrollo embrionario y muchos otros procesos en organismos adultos y en desarrollo.

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Comentarios de Clayton Browne

Comentarios de Pilar Quejada

Ampliación del espacio cognitivo en el eje filogenético

El papel del "gen del atleta" en la expansión del humano moderno

La alfa actinina o actinina α es una proteína de unión a actina especialmente abundante en los sarcómeros del músculo esquelético. El gen ACTN3 codifica la alfa actinina isoforma 3 o F-actinina.

La mutación (rs1815739; R577X) produce una deficiencia de alfa actinina 3 y se encuentra en el 20-50% de las personas. En general, los africanos tienen la menor incidencia de la mutación y esta va creciendo con la distancia, de forma que las frecuencias más altas se encuentran en América. 

Se cree que las variaciones en este gen (conocido como gen del atleta) fueron objeto de selección positiva para adaptarse a las necesidades de gasto de energía en diversas partes del mundo:  La versión no mutante del gen se asocia con el rendimiento de velocidad, mientras que la mutante se asocia con la resistencia, aunque esto último es dudoso. Según otras hipótesis este gen podría haber evolucionado bajo equilibrio de selección en la historia anterior de Homo o pudo haber sido sometido a selección positiva en las poblaciones de Europa y Asia, pero no en África.

Para probar la selección positiva en el polimorfismo ACTN3 * R577X, Carlos Eduardo G. Amorim, Victor Acuña-Alonzo, Francisco M. Salzano, Maria Cátira Bortolini y Tábita Hünemeier han analizado la evolución integral de su diversidad genética a partir de los datos de más de 2.800 individuos de 121 poblaciones autóctonas de todo el mundo.

De acuerdo con los resultados:

• La edad para ACTN3 * 577X se estimó en hace 61,373 ± 27,783 ka (~ 2.455 ± 1.110 generaciones), dentro del rango propuesto para las primeras migraciones humanas fuera de África, lo que proporciona un apoyo adicional a la hipótesis de que puede haber presentado ventajas selectivas durante el Out of Africa.
• La selección positiva es compatible únicamente con los datos para Eurasia.
• Sin embargo, las simulaciones con modelos neutrales no pueden explicar plenamente los resultados encontrados en el continente americano. Es posible que las particularidades de la estructura de la población nativa de América (por ejemplo un cuello de botella) pudieran ser responsables de las frecuencias alélicas observadas, que habrían resultado de una compleja interacción entre factores selectivos y aleatorios.

El estudio no indica que el alelo presente ventaja selectiva, ni que haya evolucionado al azar debido a la deriva genética. Más bien sugiere una combinación de ambos factores, con posibles cambios en la presión selectiva a través del tiempo y el espacio, y la pérdida o la fijación del alelo beneficioso en ciertos grupos debido a la deriva.

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La compleja historia de la introgresión neandertal

Los asiáticos conservan más secuencias neandertales que los europeos. Son posibles dos explicaciones:

a) Un evento de hibridación en los asiáticos, poco después de la separadión con los europeos.

b) Dilución de la herencia neandertal en los europeos por mezcla con poblaciones ancestrales.

Benjamin Vernot y Joshua M. Akey han identificado la introgresión neandertal en el ADN de todo el genoma de 379 europeos y 286 asiáticos orientales.

En total, el 20% del genoma neandertal pervive en estos individuos, aunque en cada uno de ellos el genoma neandertal represente solo un ~ 1-3%. Los asiáticos orientales conservan un 21% más de secuencias neandertales que los europeos. Dentro de las subpoblaciones, encontraron pequeñas pero significativas variaciones de cantidad de introgresión entre los europeos, pero no entre los asiáticos del este.

Estos resultados sugieren que la hibridación se produjo antes y después de la divergencia de los HAM no africanos, y que los neandertales fueron una fuente de variación adaptativa para loci implicados en fenotipos de la piel:

• Al menos un evento de hibridación se produjo antes de la separación entre los europeos y los asiáticos del este.
• Los asiáticos conservan más secuencias neandertales que los europeos. Son posibles dos explicaciones:
• Un evento de hibridación en los asiáticos, poco después de la separación con los europeos.
• Dilución de la herencia neandertal en los europeos por mezcla con poblaciones ancestrales.

Los autores han identificado cuatro regiones que parecen haber sido objeto de selección positiva. Dos genes, seleccionados positivamente en los europeos, parecen haber sido especialmente importantes:

• BNC2, vinculado a la pigmentación de la piel y por ello a la producción de vitamina D y adaptación a zonas con menos horas de sol. El alelo neandertal se encuentra en el 70% de los europeos.
• POU2F3, relacionado con la producción de queratina en la piel y posiblemente con el pelo liso. El alelo neandertal se encuentra en alrededor del 66% de los asiáticos del este.

Por el contrario, no se hallado introgresión en el cromosoma 7. El gen FOXP2, asociado con el lenguaje, se encuentra justo en el centro de este cromosoma.

Vernot y Akey, 2015
Vernot y Akey, 2014

Comentarios de Camilo José Cela Conde
Comentarios de Ewen Callaway

Comentarios de Adam Benton
Nuevo comentario de Adam Benton

Comentarios de Ed Yong

Comentarios de Maju

Noticia Agencia SINC
Comentarios de Richard Gray (2015)
Comentarios de Carl Zimmer (2015)

Relaciones filogenéticas entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

El desgaste dental sugiere diferencias de género en los neandertales

Gráficos resumen de los resultados del estudio. Las mellas en el esmalte de los dientes maxilares son más frecuentes en los neandertales varones, mientras que las de los mandibulares son más frecuentes en las hembras.

El patrón de desgaste dental no masticatorio de los cazadores-recolectores prehistóricos y grupos actuales, muestra diferencias según del sexo de los individuos, reflejando una división sexual del trabajo. Los Neandertales, por su parte, tienen un gran desgaste de sus incisivos y caninos debido a que los usarían como coadyuvante o ‘tercera mano’ en numerosas tareas, como la preparación de pieles o el troceado de pedazos de carne que sujetaban con la boca.

Almudena Estalrrich y Antonio Rosas han estudiado el desgaste dental no masticatorio en 19 individuos neandertales de los yacimientos de l'Hortus (Francia), Spy (Bélgica) y El Sidrón (España). Para ello, se han analizado dos de los rasgos asociados a este tipo de desgaste dental: las estrías culturales (rayas superficiales hechas en la cara labial de la dentición anterior y que tienen la misma morfología que una marca de corte) y las melladuras del esmalte dental (fracturas producidas ante-mortem que afectan al esmalte dental o bien al esmalte y a la dentina en conjunto). 

Los resultados muestran que todos los individuos presentan ambos rasgos de desgaste no-masticatorio, pero se han encontrado diferencias significativas en cuanto a la longitud de las estrías, siendo más largas en las mujeres. En cuanto a la distribución de las mellas en el esmalte, los varones tienen una mayor incidencia en la dentición maxilar, mientras que las mujeres es la mandibular. 

Todas las diferencias detectadas en el patrón de desgaste dental no masticatorio, aunque sutiles, parecen indicar que los Neandertales utilizaban sus dientes de manera diferente según el sexo, sugiriendo que un cierto grado de división del trabajo ya estaba presente en esta especie humana extinta.

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Comunicado del CSIC
Comentarios de Nuño Domínguez
Comentarios de Ellie Zolfagharifard
Comentarios en Hominidés

Modo de vida de los neandertales

Nuevo estudio sobre la duración del desarrollo dental en los homínidos tempranos

Imagen por sincrotón de un fósil de Homo juvenil.

Izquiera: DNH 67, M1 izquierdo inferior.

Centro: DNH 71, I1 derecho superior.

Derecha. DNH 70, M1 izquierdo superior.

Una idéntica anomalía en el desarrollo, confirmó que los dos molares pertenecieron al mismo individuo. No fue posible determinar su edad en el momento de la muerte, debido a la pérdida postmortem del cuello del incisivo y de la dentina de todos los dientes.

La microestructura dental es una herramienta importante para el estudio del crecimiento y el desarrollo ya que puede precisar la edad a la muerte de un menor. El registro fósil proporciona escasa evidencia para evaluar la velocidad y duración del desarrollo neurológico o esquelético más allá de la información registrada en los dientes. La formación del esmalte y la dentina se efectúa mediante incrementos de largo y corto período que representan la posición del frente de la formación y de los productos diarios de las células secretoras, respectivamente y esta información puede utilizarse para determinar el tiempo de formación de las coronas dentales, la velocidad y duración del desarrollo de las raíces, y la edad de las denticiones.

• En la dentina se pueden distinguir líneas o estrías de crecimiento:
• La líneas de von Ebner, que representan el límite entre las distintas fases de actividad y reposo en la dentinogénesis, mostrando una frecuencia de 24 horas.´
• Líneas de Andersen, de periodo largo.
• En las raíces, se forman las bandas perirradiculares, estructuras incrementales que reflejan la actividad rítmica del metabolismo y la actividad fisiológica.
• En el esmalte.
• Las estriaciones transversales y laminaciones son equivalentes a las líneas de von Ebner de la dentina.
• Líneas de Retzius. Cada estría representa un periodo de crecimiento de 7-8 días.
• En las coronas, pueden distinguirse las perikymata, líneas de crecimiento incrementales que aparecen en la superficie del esmalte como una serie de ranuras. Cada perikyma se forma en uos 8-10 días.

La periodicidad en las líneas de periodo largo del esmalte y la dentina es consistente dentro de un solo diente y en todos los dientes que pertenecen a la misma persona, aunque esto puede variar dentro de un taxón.

El estudio de Bromage y Dean (1985) sugirió que la duración del desarrollo dental de los homínidos tempranos era más parecida a la de los simios.

Material incluido en este estudio

Tanya M. Smith, Paul Tafforeau, Adeline Le Cabec, Anne Bonnin, Alexandra Houssaye, Joane Pouech, Jacopo Moggi-Cecchi, Fredrick Manthi, Carol Ward, Masrour Makaremi y Colin G. Menter han utilizado imágenes de sincrotrón no destructivo para caracterizar el desarrollo incremental, la erupción molar, y la edad al morir en más de veinte homínidos tempranos de Kanapoi y del Sur de África.

• Los homínidos tempranos del Plioceno y el Pleistoceno, muestran una variación notable.
• En los australopitecinos, las periodicidades de las líneas de período largo son de 6-12 días (posiblemente 5-13 días), y no apoyan la hipótesis de que los australopitecinos tuviesen valores medios más bajos que los Homo existentes o fósiles.
• Los tiempos de formación de los incisivos de los homínidos son más cortos que los de los chimpancés y más similares a los de los seres humanos existentes y los gorilas. 
• En A. africanus y P. robustus son más cortos que en los humanos existentes y los chimpancés.
• El tiempo de formación del P3 maxilar de A. africanus y P. robustus supera los valores medios para los seres humanos extintos de Sudáfrica y los chimpancés. Igualmente, el del mandibular de A. africanus.
• Los tiempos de formación de las coronas de los postcaninos de los australopitecinos y los primeros Homo caen por debajo o en el límite inferior de los valores de los humanos existentes. Las denticiones de Paranthropus robustus tienen los tiempos de formación más cortos.
• Los espesores del esmalte en las cúspides varían notablemente entre los homínidos del Plioceno y los del Pleistoceno y van desde un esmalte delgado en Australopithecus anamensis a otro extremadamente grueso P. robustus. Estas diferencias son compensadas en parte por una tasa diara de secreción más alta en las especies con esmalte grueso.
• Las nuevas edades cronológicas para SK 62 y STW 151 son varios meses más jovenes que las estimaciones anteriores, mientras que Sts 24 es más de un año mayor.
• Ninguno de los individuos estudiados parece haber muerto durante la emergencia de M1 (erupción alveolar), que marca la edad al destete. Los resultados sugieren que la erupción de M1 en A. anamensis y / o A. africanus puede haber sido un poco más temprana que en P. robustus.
• Facetas marcadas de desgaste son evidentes en la M1 mandibular de un A. anamensis de 3,6-4,2 años de edad (KNM-PK 34,725) y un A. africanus de 3,4 años (MLD 11/30). En Sts 24, A. africanus de 4,4 años, se observan facetas de desgaste más sutiles, lo que implica que la variación en la erupción de M1 en A. africanus es comparable a la de los chimpancés, en los que afloran entre ~ 2,1 a 4,5 años.
• La edad de M1 para P. robustus es de
• 3,1 años para SK 62, en quien aún no habían estallado sus M1, aunque el I1 mandibular derecho estaba en erupción.
• 4,8 años para DNH 107, que parecía estar a punto de oclusión completa (con facetas leves).
• 5,4-5,5 años para DNH 108, con facetas marcadas.
• STW 151, sorprendentemente, parece estar más avanzado en el desarrollo con 4,8 años de edad, que DNH 107.

Los estándares humanos existentes sobrestiman la edad de los homínidos anteriores a Homo sapiens y no deben ser aplicados a otros taxones fósiles.

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Comentarios de John Hawks

Comentarios de Peter Reuell

Edad a la muerte de algunos ejemplares estudiados.

El hombro de los australopitecos revela la retención de un comportamiento arbóreo

AL 288-1r presenta afinidades con Pongo, de comportamiento arborícola. Sts 7, con Homo sapiens y Omo 119-73-2718 con Logothrix, que presenta un comportamiento arbóreo más generalizado.

La evidencia postcraneal para el Australopithecus indica eran bípedos capaces; sin embargo, la morfología de las extremidades anteriores y en particular la de la cintura escapular sugiere que estaban adaptados parcialmente a un estilo de vida arbórea. La naturaleza de tales adaptaciones no está clara.

Julia Arias-Martorell, Josep Maria Potau, Gaëlle Bello-Hellegouarch y Alejandro Pérez-Pérez han analizado con morfometría geométrica tridimensional la forma de la articulación del hombro (húmero proximal y la cavidad glenoidea de la escápula) de tres muestras de australopitecino: 

• AL 288-1r (A. afarensis).
• Sts 7 (A. africanus) y 
• Omo 119-73-2718 (Australopithecus sp.).

La morfología de las muestras se ha comparado con la de una amplia gama de antropoides vivos, los monos del nuevo mundo Lagothrix y Ateles y algunos homínidos fósiles adicionales: KNM-WT 15000 (Homo erectus) y Tabún 1 (H. neanderthalensis). 

De acuerdo con los resultados: 

• AL 288-1r muestra rasgos de mosaico con a H. sapiens y Pongo, lo que podría corresponder con un comportamiento mixto entre el del sapiens y un patrón arbóreo más generalizado.
• Sts 7 presenta un hombro más similar a los simios arborícolas, particularmente Pongo, y no presenta afinidades con H. sapiens, lo que podría estar relacionado con la retención de capacidades arbóreas.
• Omo 119-73-2718 es afín morfológicamente con el mono arbóreo y parcialmente suspensivo del nuevo mundo Lagothrix, lo que podría indicar un condición intermedia entre un cuadrúpedo arbóreo y un comportamiento suspensivo que podría representar el morfotipo basal de los homínidos, lo que es apoyado por la morfología relativamente primitiva del brazo de Ardipithecus ramidus. 

En consecuencia, los australopitecinos muestran en el hombro una combinación de rasgos primitivos y derivados. El comportamiento arbóreo que se manifiesta en el húmero proximal de estos tres homínidos tempranos, está relacionado principalmente con la posición sostenida por debajo de la rama. Los antepasados ​​de los homínidos podrían haber exhibido rasgos arbóreos generalizados y no un desplazamiento con nudilleo, lo que haría posible que algunos australopitecinos mostrasen rasgos mixtos en el húmero proximal e incluso afinidades con Lagothrix y una articulación glenohumeral con un patrón diferente al de Gorilla y Pan.

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Australopithecus

La deriva genética no puede explicar un mayor grado de ascendencia neandertal en los asiáticos del este

Los estudios genómicos han detectado ascendencia neandertal en poblaciones no africanas. Las primeras explicaciones proponían una hibridación ancestral entre neandertales y HAM ancestros de los euroasiáticos. Wall et al (2013) y Vernot y Akey (2014, 2015) comprobaron que hay niveles más altos de ascendencia neandertal en poblaciones de Asia Oriental que en los europeos, lo que parece contradecir el modelo de un único pulso de mezcla en beneficio de un segundo pulso en las poblaciones asiáticas. Sin embargo, Sankararaman et al (2014), propusieron que los alelos neandertales fueron débilmente perjudiciales en los HAM. Dado que las poblaciones de Asia Oriental experimentaron fuertes cuellos de botella, la capacidad de depuración para eliminar alelos débilmente deletéreos podría haber sido menos eficaz que en los europeos.

Bernard Y. Kim y Kirk E. Lohmueller han utilizado simulaciones para comprobar la hipótesis de Sankararaman et al.

De acuerdo con los resultados, la reducción de eficacia de la depuración de alelos deletéreos por causa de una mayor deriva genética, no puede explicar el aumento de proporción de ascendencia neandertal en los asiáticos del este.

Por el contrario, según estas simulaciones, el modelo de dos pulsos de hibridación en las poblaciones de Asia Oriental sí parece una explicación viable.

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Relaciones filogenéticas entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

El fémur I de Trinil es diferente y más joven que los fémures II-V

Fémures de Trinil

Dubois descubrió cerca de Trinil fósiles humanos en 1891-1892, a partir de los cuales definió el Pithecanthropus erectus.

• Java Man, Pithecanthropus I, (Pithecanthropus erectus). Descubierto por Eugene Dubois en 1891 cerca de Trinil (Java). Holotipo de Homo erecuts. Su edad es de menos de 1 Ma. Calota gruesa con un perfil muy bajo, frontal muy huidizo y torus supraorbitario relativamente poco marcado. Capacidad craneana 940 cc. Atribuido al sexo femenino. 
• El siguiente año se encontraron Trinil Fémur I, 12 metros abajo, de morfología similar a la de los humanos actuales, que pudo pertenecer a un individuo de 1,70 m y dos muelas.

Posteriormente se recuperaron otros cuatro fémures (Trinil Fémures II-V).

Trinil 3 (Fémur I). Fémur izquierdo completo pero patológico hallado en agosto de 1892. Para Ruff et al (2013) no corresponde con erectus y es más joven que el resto de la colección. Los niveles en el hueso de Ca y P indican que fue extraído de un diferente nivel estratigráfico (Bartsiokas y Day, 1993).
Trinil 6 (Fémur II)
Trinil 7 (Fémur III)
Trinil 8 (Fémur IV)

Trinil 9 (Fémur V)

Comparación de los fémures I y II de Trinil

Christopher B. Ruff, Laurent Puymerail, Roberto Macchiarelli, Justin Sipla y Russell L. Ciochon presentan los resultados de un nuevo análisis mediante tomografía computarizada de las características estructurales y la densidad de los fémures de Trinil.

• Al contrario que los demás fémures, el Fémur I no muestra ninguna de las características típicas de los fémures de los primeros Homo en otras partes de Asia o África, incluyendo un cuello relativamente largo, aumento de la rigidez a la flexión mediolateral  del eje medioproximal, o una anchura mínima mediolateral baja del eje.
• La fosilización del Fémur I es más reciente y menos completa que la de los Fémures II-V.

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El  grado erectus en Java

Sivapithecus prueba que el patrón ortógrado de los simios no es una homología

Vistas dorsolateral (arriba) y ventromedial (abajo) del coxal izquierdo de:

(A) Pongo pygmaeus (PMAE 96-6-60/59940.0).

(B) Pan troglodytes (PMAE 58-60-50/N8518.0). Imagen especular del coxal derecho.

(C) Nasalis larvatus (MCZ 37327).

(D) Procónsul nyanzae (KNM-MW 13142D; cast)

(E) Sivapithecus indicus (YGSP 41216).

1, espina ilíaca anterosuperior.

2, espina ilíaca posterosuperior.

3, espina ilíaca posteroinferior.

4, espina ilíaca anteroinferior.

5, superficie semilunar del acetábulo.

6, superficie auricular.

7, escotadura ciática mayor.

8, tuberosidad ilíaca.

9, fosa ilíaca.

10, línea arqueada.

Los simios vivos comparten una serie de importantes similitudes morfológicas en el torso y las extremidades; los torsos son anchos y poco profundas, la regiones lumbar corta y las extremidades anteriores adaptadas a la movilidad. Durante más de un siglo se asumió que la mayoría de estas similitudes son homólogas, lo que refleja la ascendencia de un antepasado común con estas características. A medida que el registro fósil simio se expande lentamente, la historia se vuelve más complicada, sobre todo en el caso del Sivapithecus, con rasgos faciales semejantes a los del orangután, pero con características postcraneales diferentes.

Michèle E. Morgan, Kristi L. Lewton, Jay Kelley, Erik Otárola-Castillo, John C. Barry, Lawrence J. Flynn y David Pilbeam describen YGSP 41216, un coxal parcial de Sivapithecus indicus hallado en el Grupo Siwalik de la Meseta Potwar en Pakistán, datado en 12,3 Ma.

• El hueso corresponde a un primate con un torso estrecho, parecido a la mayoría de los monos existentes y no corresponde con los torsos más amplios de los simios actuales. 

Otros materiales postcraneales de S. indicus y Sivapithecus sivalensis apoyan un comportamiento más similar a los patrones pronógrados cuadrúpedos de la mayoría de los monos que a los patrones ortógrados de los simios.

La morfologío postcraneal de Sivapithecus difiere en muchos detalles de la de las especies existentes. No hay características postcraneanas sinapomórficas obvias compartidas con los hominoideos existentes, incluyendo Pongo. La morfología corresponde a un movimiento lento, pausado y arbóreo por encima de soportes combinado con un comportamiento antipronógrado frecuente.

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Comentarios de Peter Reuell

Comentarios de Richard Gray

La edad dorada de los hominoideos

KNM-ER 42700. Un erectus controvertido

KNM-ER 42700

KNM-ER 42700 es una calvaria fósil de adulto joven hallada en Ileret, Kenia, datada en 1,55 Ma. Su atribución taxonómica está sujeta a controversia.

• Por la descripción comparativa y medidas lineales, podría tratarse de un Homo erectus.
• Sin embargo, según el análisis morfogeométrico 3-D el especimen cae fuera del rango de variación de Homo erectus, y es intermedio entre el erectus y los HAM.
• Un problema es que el fósil original muestra una ligera distorsión post-mortem.

Catherine C. Bauer y Katerina Harvati (2015) han realizado una exploración de superficie de alta resolución para reconstruir virtualmente la bóveda craneal y llevar a cabo un nuevo análisis de morfometría geométrica 3D. La muestra comparativa incluyó varios ejemplares de H. erectus, H. habilis, H. heidelbergenis y H. neanderthalensis, así como sapiens tempranos y del Paleolítico Superior.

El resultado del análisis de componentes principales mostró que, al igual que el fósil original, la reconstrucción virtual de KNM-ER 42700 también es intermedia en forma.

Las autoras consideran que la forma intermedia podría ser debida a la juventud del individuo.

Un análisis morfométrico de Neubauer et al, confirma esta hipótesis.

Bauer y Harvati (2015)
Neubauer et al (2018)

Grado erectus en Africa

Goyet y Eliseevichi 1, eran lobos, lo que apoya la domesticación del perro en el Neolítico

Fósiles de cánidos:
(a) Eliseevichi MAE 447/5298
(b) Goyet.
(c) Shamanka II.
(d) Trou Balleux.
(e) Ust'-Belaia.

El hallazgo de restos de perro con datación más antigua, corresponde a la Cueva Razboinichya en los montes Altai (Siberia) donde se localizó un cráneo, una mandíbula y varios dientes en perfecto estado de conservación, datados en 33 ka.
En el yacimiento belga de Goyet durante de una excavación en el siglo XIX, aparecieron restos datados en 31,7 ka. Presenta una mayor capacidad craneal y un hocico más corto y ancho, pero sobretodo un mayor tamaño en los dientes. En el yacimiento gravetiense de Předmostí, Moravia, República Checa, se encontraron restos de primitivos perros (2011), datados en 26-24 ka. Uno de los cráneos presenta especial interés ya que fue enterrado ritualmente con un hueso de mamut entre los dientes. Los investigadores plantearon en su momento la hipótesis de que fueron empleados como animales de carga debido a su gran tamaño.
La cueva de Chauvet ha conservado las huellas de un niño acompañado por un perro. Restos de antorcha han permitido datar las pisadas mediante el análisis del 14C en más de 26 ka.

Abby Grace Drake, Michael Coquerelle y Guillaume Colombeau han utilizado la morfometría geométrica 3D para comparar la morfología craneal de los ejemplares de Goyet y Eliseevichi 1, datado en 13,9 ka, con cráneos de perros (N=91), lobos (lobos árticos N=258; lobos europeos N=57), cánidos antiguos (cuatro antiguos cráneos de perros de Alaska, tres perros momificados egipcios de la época ptolemaica, cuatro del Neolítico, un perro galo-romano de Francia, Shamanka II, Ust'-Belaia, Trou Balleux y seis cráneos de lobos de Alaska de finales del Pleistoceno y principios del Holoceno) y un híbrido moderno perro-lobo.

• De acuerdo con los resultados, Goyet y Eliseevichi 1 corresponden a lobos, y no a perros: no muestran flexión craneal y la superficie dorsal del hocico no tiene concavidad cerca de las órbitas. Estas características separan los perros de los lobos con considerable certeza.
• Shamanka II puede pertenecer a un híbrido.
• Ust'-Belaia corresponde a un perro.
• Trou Balleux, a un lobo.

Estos resultados apoyan la domesticación el perro en el Neolítico y están de acuerdo con evidencias genéticas recientes que señalan que Goyet y otros lobos paleolíticos, pertenecen a un clado hermano a todos los perros antiguos y modernos y que Eliseevichi 1 está relacionado genéticamente con los lobos modernos de Finlandia y Rusia.

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Comunicado del Skidmore College

La domesticación del perro

Sheaman (Wyoming): atribución cultural y cronología.

A. Punta de proyectil Agata Basin de cuarcita. Colecciones de la Universidad de Wyoming.

B. Punta de proyectil Agata Basin con la base rota. Colecciones del Smithsonian. El contorno blanco es una imagen especular de C.

C. Punta de proyectil del yacimiento de Sheaman.

El yacimiento Sheaman (Este de Wyoming) fue descubierto en 1973 y excavado unos años más tarde.

Las catas realizadas por Frison en 1977 revelaron una capa cultural bien definida con artefactos teñidos de ocre rojo. Las excavaciones posteriores se llevaron a cabo en 1978 y 1979. Las campañas de excavación revelaron un único componente cultural que se identificó como Clovis basado en la recuperación de una punta de proyectil completa. Esta punta resultó ser el único artefacto lítico de diagnóstico recuperado  en el yacimiento. Más tarde fue etiquetado como una punta Clovis atípica, porque los acanalamientos fueron eliminados aparentemente por la obtención posterior de lascas (Frison 1982b). El hallazgo de una varilla de marfil pulida y tallada, biselada en un extremo, confirmó la filiación cultural como Clovis debido a que hasta aquel momento varillas similares sólo se habían encontrado en localidades Clovis. Se recuperaron 2.792 lascas.

Sheaman fue interpretado como una ocupación de primavera o verano en la parte inferior y laderas de una pequeña cuenca (Frison 1982b).

Dataciones de Sheaman

Frederic Sellet revisa los datos disponibles para resolver la cuestión de la edad y filiación cultural del yacimiento.

• Las publicaciones proporcionan datos contradictorios sobre la edad del sitio. 
• En 2004, C. V. Haynes, M. Kornfeld, y G. Frison publicaron dataciones de radiocarbono que apoyaban una ocupación Clovis (Haynes et al. 2004).
• La posición estratigráfica de los materiales recuperados en la década de 1970 fue deducida de una sola lasca que permanecía en el paleosuelo. Además la zona había sufrido una intensa bioturbación.
• Los resultados se pueden utilizan para delimitar la ocupación del sitio entre ca 11.200 y 10.100 años 14C.
• Waters y Stafford (2007) defendieron una ocupación varios cientos de años posterior a Clovis.
• La datación de la varilla proporcionó una edad promedio de 10.305 ± 15 años 14C. Esta fecha representa la edad más fiable para cualquier material cultural del yacimiento.
• Se determinó además que la varilla era de hueso o asta de cérvido. En todo caso, estos componentes de armamento no son marcadores cronológicos ni culturales fiables.
• Los datos cronológicos y estratigráficos existentes arrojan poca luz sobre la verdadera edad del material arqueológico recuperado en el sitio.
• Hay pruebas adicionales que hacen alusión a una afiliación no Clovis. Una punta de proyectil y una preforma podrían ser tipológicamente Agate Basin. La base de la punta de proyectil es ligeramente cóncava, lo que sería una característica inusual para el tipo Agate Basin. Sin embargo, la naturaleza asimétrica del contorno y el borde dentado, la descamación irregular, y el retoque de uno de los lados laterales de la base, sugieren que el artefacto ha sido modificado y vuelto a trabajar.

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La cultura en América

Tradición Itaparica

Artefactos unifaciales de GO-JA-01

El primer asentamiento denso en el centro y el noreste de Brasil comenzó hace ca 13 ka cal y se conoce como "Tradición Itaparica", definido tipológicamente por la presencia de raederas, raspadores carenados y limaces en forma de largas lascas con retoque unifacial, si bien su proporción en los conjuntos es muy variable. Los limaces son grandes artefactos unifaciales simétricos a lo largo del eje longitudinal. Este tecnocomplejo persistió más en el noroeste que en el centro.

• La evidencia más antigua se encuentra en Lapa do Boquete, Minas Gerais (14-8,5 ka; Fogaça 2001; Prous 1991; Rodet 2006). 
• En la parte norte de Minas Gerais, varios abrigos rocosos parecen industrias similares datadas entre 13-9 ka cal:
• Lapa dos Bichos (Kipnis 1998; Rodet 2006).
• Lapa do Dragão (Prous et al. 1996/97)
• Lapa do Boqueirão Soberbo (Menezes, 2000)
• Lapa do Gentio II
• Lapa da Foice I (Dias Jr 1976/77, 1978/79/80, 1991).
• Serranópolis, en el sureste de Goiás, es la región con yacimientos más ricos y mejor documentados, datados entre ca 12,5-9,5 ka cal.
• GO-JA-01 es un vasto refugio en una pared de piedra arenisca, excavado entre 1975 y 1980 por P. I. Schmitz y A. S. Barbosa (Schmitz et al, 1989, 2004). El principal sector de excavación tiene una superficie de 40 m² y una profundidad de casi 2 m. Este trabajo reveló una secuencia estratigráfica de 17 niveles. Los conjuntos con artefactos unifaciales están presentes sólo en las capas más bajas (estratos F a Q) datados entre 12,500-10 ka cal. Estos estratos produjeron casi 40.000 restos líticos, incluyendo 517 instrumentos y 27 núcleos. La materia prima utilizada es una arenisca silicificada de grano fino obtenida en los alrededores del refugio. También se encontraron algunos artefactos de sílex.
• GO-JA-02
• GO-JA-03
• GO-JA-14
• GO-JA-26
• En el valle medio del río Tocantins, las conformaciones unifaciales también están bien representadas en varios sitios al aire libre fechadados entre ca 12,5-10 ka cal: 
• Miracema I y II
• Lajeado 18
• Mares 2
• Capivara 5
• En los estados de Mato Grosso y Mato Grosso do Sul, algunos conjuntos contienen artefactos unifaciales, incluyendo:
• El abrigo rocoso MS-PA-02, con conjuntos datados entre 12,5-12 ka cal (Veroneze 1992).
• El abrigo rocoso MT-SL-31, fechadado hace ca 12 ka (Wüst y Vaz 1998).
• Los niveles intermedios de Santa Elina, donde la conformación unifacial se asocia con el periodo comprendido entre 9-8 ka cal (Vilhena Vialou, 2005), una fecha especialmente reciente en comparación con las publicadas para el centro de Brasil.
• En el sudeste de Piauí:
• Niveles intermedios en Toca do Boqueirão da Pedra Furada (Parenti 2001). Situado en Coronel José Dias, este gran refugio de piedra al pie de un acantilado de arenisca fue excavado desde 1978 hasta 1988 por N. Guidon y F. Parenti. La excavación se extendió a través de una gran superficie de unos 900 m² con una profundidad de más de 4 m. La estratigrafía no es uniforme. La fase Serra Talhada 1 se ha datado entre 12,5-9 ka cal y se compone de 956 artefactos de pedernal, cuarzo y cuarcita de las proximidades, incluyendo 111 instrumentos y 44 núcleos.
• Toca do Sítio do Meio (Melo 2007)
• Los niveles más bajos en Toca do Pica-Pau, João Costa (Guidon et al, 2007; Lourdeau 2010) refugio a unos 25 metros de Toca do Boqueirão da Pedra Furada. Fue excavado en 2005 por N. Guidon, cubriendo un área de 15 × 5 m, con una profundidad de más de 4 m. Se halló una única capa arqueológica densa datada entre 9,5-8 ka cal con más de 1.500 artefactos líticos de cuarcita, arenisca silicificada, y pedernal, incluyendo 33 herramientas y 22 núcleos.
• Toca dos Coqueiros (Guidon et al, 1998).
• Toca do Bojo I (Guidon 1978/79/80, 1981)
• Toca do Baixão do Perna I (Guidon 1989; Melo 1994).
• Toca do João Leite (Guidon et al, 2009).
• En Pernambuco:
• Gruta do Padre (Martin 1998; Martin y Rocha 1990; Martin et al, 1986).
• Pedra do Caboclo.
• Cha do Caboclo (Laroche 1970, 1975; Laroche et al 1977).

En el noroeste, junto con los conjuntos unifaciales, conviven otros sin esta característica. Se desconoce si esto es debido a la existencia de grupos diferenciados (explicación cultural) o a usos específicos (explicación funcional).

• Furna do Estrago. (Lima 1985, 1991; Santos 2006).
• Justino (Jerónimo y Cisneiro 1997; Vergne, 2005).
• Abrigo do Pilão (Bryan y Gruhn, 1993)
• Pedra do Alexandre (Martin 1995-1996, 1996).
• Toca do Paraguaio (Arnaud et al, 1984; Guidon 1981, 1985).
• Toca Nova do Inharé (Guidon et al, 2007).
• Cerca Grande VI (Hurt 1986; Hurt y Blasi 1969; Neves et al, 2004).

Lagoa Santa, en el sur de Minas Gerais es la única región en el centro de Brasil sin industrias unifaciales, con reducción por técnicas unipolares o bipolares sobre yunque con retocado raro.

• Lapa do Sumidouro (Bueno, 2012).
• Lapa das Boleiras (Araujo y Neves 2010; Araujo et al, 2008; Bueno 2012; Hurt y Blasi, 1969; Pugliese 2007).
• Lapa do Santo (Bueno 2012; Pugliese 2007), fechado entre ca. 12-9 ka cal.

Estratigrafía de GO-JA-01. Los estratos F-Q han producido artefactos unifaciales.

Antoine Lourdeau presenta los resultados de un análisis tecno-funcional de los conjuntos líticos de GO-JA-01 y los compara con los de Toca do Boqueirão da Pedra Furada y Toca do Pica-Pau (Piauí).

• Los artefactos corresponden a un concepto técnico novedoso, basado en principios estructurales, productivos y funcionales únicos y forman parte de un sistema que se completa con otras herramientas.
• En GO-JA-01 se han recuperado 377 artefactos unifaciales alargados y simétricos longitudinalmente. 
• La cara ventral es plana y no fue modificada por la formación de escamas. 
• El relieve de la otra se puede clasificar en tres categorías de perfiles:
• Perfiles simétricos con espesor constante a lo largo del artefacto.
• Perfiles simétricos con espesor máximo en el centro del artefacto.
• Perfiles asimétricos, con una mitad claramente más gruesa que la otra. 
• La sección transversal puede ser triangular, trapezoidal, o semicircular.
• Se observa la presencia sistemática de una unidad transformativa en uno de los extremos de la estructura. Es simétrica a lo largo del eje longitudinal y, a menudo se preparó con especial cuidado.
• Es abundante la evidencia de reafilado.
• Se recuperaron además 123 lascas obtenidas de forma unidireccional por el método bipolar, configuradas predominantemente para agarre lateral.
• Los conjuntos en Toca do Boqueirão da Pedra Furada y Toca do Pica-Pau muestran características muy similares, con excepción de la presencia de herramientas de canto rodado, totalmente ausentes en GO-JA-01. Aunque esto refleja un modo diferente para la producción de herramientas, las estructuras resultantes son coincidentes.

La comparación entre los conjuntos de los tres sitios estudiados y otros sitios descritos en otras publicaciones confirma la utilidad de la etiqueta "Tradición Itaparica", bien delimitada en el tiempo y el espacio, a pesar de la gran distancia entre los yacimientos.
La existencia de tal homogeneidad tecnológica a través de un área tan vasta implica una relación cultural entre los grupos que poblaban la región.

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La cultura en América

Principales yacimientos del centro y norte de Brasil, anteriores a hace 8 ka cal.
Los círculos negros indican sitios donde al menos una capa proporcionó artefactos unifaciales.
(1) Santa Elina.
(2) MT-SL-31 (Mato Grosso).
(3) GO-JA-01.
(4) GO-JA-02.
(5) GO-JA-03.
(6) GO-JA-14.
(7) GO-JA-26 (Goiás).
(8) MS-PA-02 (Mato Grosso do Sul).
(9) Lapa do Gentio II.
(10) Lapa da Foice I.
(11) Lapa do Dragão.
(12) Lapa do Boquete.
(13) Lapa do Bichos.
(14) Lapa do Boqueirão Soberbo.
(15) Lapa Pequena.
(16) Santana do Riacho-
(17) Lapa Vermelha IV.
(18) Cerca Grande VI.
(19) Lapa das Boleiras.
(20) Lapa do Santo (Minas Gerais).
(21) Abrigo do Pilão (Bahia).
(22) Toca do Boqueirão da Pedra Furada.
(23) Toca do Pica-Pau.
(24) Toca do Sítio do Meio.
(25) Toca do Bojo I.
(26) Toca do Baixão do Perna I.
(27) Toca dos Coqueiros.
(28) Toca da Baixa das Cabaceiras.
(29) Toca da Cerca do Elias.
(30) Toca do João Leite.
(31) Toca do Pau Dóia.
(32) Toca do Paraguaio.
(33) Toca Nova do Inharé (Piauí).
(34) Miracema 1.
(35) Miracema 2.
(36) Lajeado 18.
(37) Mares 2.
(38) Capivara 5 (Tocantins).
(39) Justino (Sergipe).
(40) Gruta do Padre.
(41) Furna do Estrago.
(42) Pedra do Caboclo.
(43) Chã do Caboclo (Pernambuco).
(44) Pedra do Alexandre.
(45) Mirador (Rio Grande do Norte).
(46) Lapa do Sumidouro.
(47) Vale da Pedra Furada.
(48) Toca da Tira Peia.

Arqueología Paleoindia del Sureste de USA

Línea de tiempo y claves para la identificación de las puntas de proyectil del sureste de USA

David G. Anderson, Ashley M. Smallwood y  D. Shane Miller resumen el estado actual de la arqueología paleoindia en el sureste de USA.

• Pre-Clovis o Paleoindio Temprano (hace > 13.250 años cal) 
• Punta Miller.
• Punta lanceolada no acanalada, hallada por primera vez en el abrigo Meadowcroft, Pennsylvania en el Estrato IIa cuyas fronteras fueron datadas por radiocarbono en hace 13.375 ± 988 años cal y 15.389 ± 1,219 años cal. Las dataciones son dudosas.
• Punta Cactus Hill
• Punta triangular. Debe su nombre al yacimiento de Cactus Hill, Virginia, donde se hallaron dos ejemplares. Dos muestras de carbón asociadas interpretadas como restos de hogares fueron datadas en hace 18.308 ± 112 años cal y 20.428 ± 95 años cal (Feathers et al, 2006; McAvoy y McAvoy, 1997). Las dataciones son dudosas.

Hallazgos de puntas de proyectil acanaladas del Paleoindio Medio. A destacar la mayor densidad en el sureste de USA.

• Clovis o Paleoindio Medio (hace ca 13.250-12.850 años cal; Waters y Stafford, 2007).
• Disponemos de amplias evidencias de asentamientos humanos, aunque no se conoce la forma en que se extendió la cultura Clovis y las fechas fiables son escasas. La mayoría de los hallazgos vienen de contextos de superficie. Sólo en raras ocasiones se han encontrado grandes conjuntos en el contexto de excavación, por lo general relacionados con canteras, en los que la mayor parte del material recuperado está constituido por desechos de talla. A diferencia del oeste de USA, hay poca evidencia de matanza de megafauna o cachés líticos. Salvo en el norte de la región, los raspadores con mango son poco frecuentes. También es rara la evidencia de estructuras. Los restos de actividad disminuyen a medida que aumenta la distancia a las fuentes de materia prima de forma que las macrobandas dominaban un espacio hasta 300 km de las mismas.
• Johnson en Nashville, Tennessee es el yacimiento más antiguo, aunque las dataciones son dudosas (Broster et al, 2013).
• Cactus Hill en Virginia ofrece la única datación ampliamente aceptada: hace 12.786 ± 55 años cal (McAvoy y McAvoy 1997; Wagner y McAvoy 2004).
• Una varilla de marfil de Sloth Hole, Florida produjo una datación de hace 12.913 ± 74 años cal (Hemmings, 2004, 2005).
• Wittke et al (2013) y Goodyear (2013) han informado de una datación asociada con los depósitos Clovis de Topper en Carolina del Sur de hace 12.837 ± 79 años cal, pero el contexto de la fecha no se ha publicado con amplitud.

Puntas halladas correspondientes al principio del Paleoindio Tardío.

• Post-Clovis o Paleoindio Tardío (hace ca 12.850-11.700 años cal, coincidiendo con el Dryas Reciente; Bousman y Vierra, 2012; Fiedel, 2015; Walker et al, 2009).
• Se produce un gran cambio climático y cultural, con grandes extinciones y reubicaciones de flora y fauna, transgresiones marinas y reversiones, y cambios en los regímenes fluviales. La regionalización cultural había comenzado en el Paleoindio Medio (Smallwood 2012; Smith et al 2015; Thulman 2006), y es muy evidente en el Paleoindio Tardío, representada por un aumento en el número y diversidad de los tipos de puntas estriadas y no acanaladas. Se desconoce la causa de esta variación.
• Disminuye el número de yacimientos y hallazgos, lo que se interpreta como una reorganización o disminución de la población, especialmente en el norte de Alabama y el sur de Virginia. Las extinciones de la megafauna habrían dado lugar a cambios en la dieta y a su vez en la tecnología, con aumento de formas entalladas y reafiladas, tal vez relacionadas con la caza menor.
• El inicio del periodo está representado por formas de punta Cumberland y Redstone, derivadas de la punta Clovis (Goodyear 2006, 2010) y ocasionalmente, tipos de las llanuras, similares a Folsom. Goodyear (2006) propone que el uso de la percusión indirecta permitió un mayor control del acanalamiento y que las puntas fueron diseñadas para penetrar, mientras que las Clovis estaban pensadas para cortar, un diferente propósito funcional que se asocia con cambios en las comunidades de fauna. Los yacimientos correspondientes no se han fechado con seguridad.
• Cumberland
• El canal se extiende desde la base hasta la punta, con una cintura de enmangamiento y una base ligeramente cóncava. Los bordes se caracterizan por su talla fina por presión marginal (Lewis, 1954). Gramly (2008, 2009, 2012), sostiene que el tipo Cumberland es pre-Clovis. Aparece en el Medio Sur.
• Redstone
• Puntas triangulares grandes y medianas con concavidades basales profundas y largos canales múltiples en ambas caras, aunque a veces son cortos; la hoja es recta y termina con una punta distal aguda (Daniel y Goodyear, 2006; Goodyear 2006; Mahan 1964). Aparece en la parte oriental del sudeste de USA.
• Las puntas Folsom aparecen al este, hasta Illinois e Indiana (Munson 1990). Similares a Folsom:
• Sedgwick, en Arkansas (Morse y Morse, 1983).
• Barnes en el Medio Oeste.
• Northumberland en Pennsylvania.
• Michaud-Neponset en Nueva Inglaterra y marítimas.
• En algún momento durante la primera parte del Paleoindio Tardío, desaparecen los acanalamientos en todo el sudeste y la variación morfológica aumenta, incluyendo los tipos:
• Beaver Lake y Quad en todo el sudeste.
• Arkabutla, Coldwater, y Hinds en Mississippi.
• San Patrice principalmente en el trans-Mississippi al sur de Luisiana y zonas adyacentes.
• Suwannee en Florida y la llanura costera de Georgia y Carolina del Sur.
• Este reemplazo sólo se ha insinuado estratigráficamente en unos pocos yacimientos, en particular Dust Cave in Alabama (Driskell 1994; Sherwood et al, 2004), Hester en Mississippi (Brookes, 1979), y Silver Springs en Florida (Dunbar 2006c; Neill 1958). En Dust Cave se hallaron componentes Quad y Beaver Lake por debajo de componentes Dalton (Driskell 1994; Sherwood et al, 2004).
• La datación de las puntas Dalton es incierta, pero parece abarcar la parte más tardía del Dryas Reciente y posiblemente el Holoceno temprano (Driskell et al 2012; Ellis et al, 1998; Goodyear 1982; Lopinot et al 1998, 2000; Miller y Gingerich, 2013a , 2013b; Morse 1997b ;Morse et al, 1996). Bradley (1997) ha argumentado la posibilidad de que las puntas Dalton apareciesen antes, evolucionando directamente de Clovis en el valle del Mississippi central, donde se han observado acanalamientos en algunas puntas de Sloan en Arkansas noreste. Las puntas Dalton se han recuperado en grandes cantidades en todo el sudeste de USA, salvo en Florida, donde son sustituidas por las puntas Suwannee y formas similares (Dunbar 2006c. Dunbar y Hemmings, 2004. Se han propuesto modelos de asentamiento y subsistencia de las poblaciones Dalton con movimiento desde bases centrales hacia sitios con actividades especiales (incluidas las canteras), y cementerios alejados de los sitios residenciales (Morse 1971, 1973, 1975a; Morse y Morse 1983; Gillam, 1996a, 1999). Se observa la explotación de una amplia gama de flora y fauna, con énfasis en la caza de ciervos de cola blanca (Goodyear 1974; Morse 1971, 1973, 1997a , 1997b). Debido a la gran cantidad de sitios y a las características inusuales observadas en algunos de ellos, puede hablarse de un florecimiento cultural en el Valle Central del Mississippi. Sitios como Lace y Brand, parecen haber sido lugares de asentamiento prolongado, mientras que en Sloan han aparecido cementerios señalizados, denotando posible territorialidad o el control de ciertas áreas o recursos (Kelly 2013). Las puntas Sloan son grandes bifaces que reflejan algún tipo de ceremonialismo y aparecen solas y en cachés en el Valle Central del Mississippi. Walthall y Koldehoff (1998) proponen la existencia de una red ceremonial o de interacción entre los pueblos de la zona y Anderson (2002) y Sassaman (2010) una compleja sociedad de cazadores-recolectores.
• Para la fase media del Dryas Reciente y la transición al Holoceno temprano, hay fechas disponibles probablemente debido al aumento de uso de cuevas y abrigos rocosos, que proporcionan un mejor contexto para la preservación.
• Dust Cave es el yacimiento clave para el establecimiento de la relación cronológica entre Quad / Beaver Lake, Dalton, y puntas tempranas con muescas laterales (Sherwood et al, 2004), demostrando que las puntas con muescas se extienden durante el límite entre el Dryas Reciente y el Holoceno.
• En Smith Mountain, Virginia (Childress y Blanton, 1997) se recuperó un bifaz tipo Plano. Una muestra de carbón produjo una fecha de hace 11.790 ± 165 años cal.

Yacimientos arqueológicos en el sureste de USA

Distribución morfológica y geográfica de las puntas halladas en el sureste de USA

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La cultura en América

Pay Paso 1 y los complejos culturales paleoamericanos Tigre y Pay Paso

Principales yacimientos tempranos en las llanuras bajas de Uriguay y sur de Brasil.

(1) K87 (Arroyo del Tigre).

(2) Pay Paso.

(3) Laguna Canosa.

(4) RS-I-66 y RS-I -68.

(5) RS-I-69.

(6) RS-I-70.

(7) Das Flechas.

(8) Urubici.

(9) Fuentes de materia prima lítica en la Formación Arapey.

(10) Urupez.

(11) Rincón de los Indios.

(12) Fuentes de sílex (caliza silicificada)

(13) Fuentes de cuarcita y riolita.

(14) Fuentes de madera silicificada.

(15) Zanja del Abrigo Rocoso Tigre 1.

(16) Fuentes en Arroyo Catalán Chico.

(17) Areal.

Yacimientos con puntas Tigre: 1, 2, 3 , 4, 6, 7, 11, y 17. 

Yacimientos con puntas Pay Paso: 1, 2, 7, 8, 11 y 17.

Rafael Suárez presenta los resultados de la investigación del yacimiento Pay Paso 1 (Uruguay) y lo contextualiza a escala regional. El yacimiento dio pruebas de una tecnología de hoja de hace 12.802 años cal que, junto con los registros de Laguna Canosa y K87 (Arroyo del Tigre), permiten la definición de los complejos culturales paleoamericanos Tigre y Pay Paso. Las puntas bifaciales Tigre y Pay Paso se produjeron en tiempos posteriores a las puntas de cola de pescado en las llanuras bajas de Uruguay y sur de Brasil.

• K87, Pay Paso 1, y Laguna Canosa comparten la presencia de puntas de proyectil, bifaciales y herramientas formales unifaciales de características tecnológicas y morfológicas similares.
• A menos de 55 km de distancia entre ellos, Pay Paso 1 se encuentra en las riveras del Cuareim; K87 y Laguna Canosa, en las llanuras del río Uruguay.
• K87 está situado en la orilla izquierda del río Uruguay, junto a la desembocadura del Arroyo de Tigre, aproximadamente 47 km al sur de las ciudades de Bella Unión (Artigas, Uruguay) y Monte Caseros (Corrientes, Argentina). El sitio fue excavado durante 1976 y 1979. Una muestra de carbón fue datada por métodos estándar en hace 12.552 años cal. Se asocia con un fragmento bifacial, desechos de talla, y una piedra de molienda. SE recuperaron herramientas adicionales.
• Laguna Canosa se ​​encuentra a orillas del río Uruguay a 15,5 km de Pay Paso 1. En una cata, se hallaron una punta de proyectil, lascas adelgazadas bifaciales, herramientas unifaciales y carbón. Una muestra asociada de 14C produjo una edad de hace 11.213 años cal. Una punta de proyectil de ágata translúcida, es de cronología y estilo similares a los artefactos recuperados en Pay Paso 1 y K87.

Pay Paso 1. Unidades estratigráficas y dataciones. Fechas en 14C sin calibrar.

Pay Paso 1 se interpreta como un sitio residencial, en un vado o cruce natural que permite el paso del río Cuareim, donde se produjeron múltiples actividades tecnólogicas, sin evidencia de la caza o carnicería de animales. Se hallaron un total de 124 herramientas formales y 1.390 escombros datados entre hace 12.802-9.901 años cal.

• El Componente 1 se ha datado entre hace 12.802-12.470 años cal. El conjunto consta de 47 artefactos formales, incluyendo cuchillas y cuchillas retocadas, raederas, raspadores, un núcleo agotado, otros núcleos, herramientas unifaciales estandarizadas, hendidores unifaciales y un buril con espolón (graver) ( Suárez, 2015a). Los desechos de talla incluyen 320 lascas y fragmentos de escamas en ágata translúcida, calcedonia, y arenisca silicificada, con presencia de pequeños desechos de talla relacionados con la reducción de puntas de proyectil o bifaces. Además, se recuperaron lascas sobrepasadas (overshot flakes) (Suárez 2011a). No se hallaron puntas de proyectil, pero a unos 10 m de la excavación un coleccionista recuperó una punta de cola de pescado. De acuerdo con las fechas cronológicas las puntas cola de pescado son contemporáneas del conjunto.
• El Componente 2 se ha datado entre hace 12.008-11.485 años cal. El material arqueológico es exclusivamente lítico: 38 herramientas formales y 152 desechos de talla: dos puntas, dos bifaces finos, herramientas unifaciales, raspadores, raederas, núcleos, hendidores unifaciales y otras herramientas.
• El Componente 3 se ha datado entre 11.081-11.024 años cal. La colección de artefactos líticos incluye 38 herramientas formales, como puntas de proyectil, herramientas bifaciales, raspadores, raederas, núcleos, y hendidores unifaciales y 917 desechos de talla.

Artefactos líticos recuperados en Pay Paso 1

Puntas Tigre en diferentes etapas de su ciclo de vida:
(A) artefacto descartado de Pay Paso 1 (madera silicificada).
(B) punta muy afilada, al final de su uso, de Laguna Canosa (ágata translúcida).
(C) punto de Pay Paso 3 (jaspe amarillo).
(D) prototipo sugerido de Punta Tigre.

El complejo cultural Tigre aparece entre hace 12.552-11.213 años cal en los primeros componentes de Pay Paso 1, los niveles antiguos de K87 y en Laguna Canosa con una cronología radiocarbónica similar. El kit de herramientas incluye puntas de proyectil con tallo, bifaces ovalados y asimétricos de tamaño mediano, probablemente usados como herramientas de corte, grandes preformas, hojitas de corte y una variedad de raederas.

• La punta Tigre (Suárez 2011a) tiene un tallo ancho con lados rectos o ligeramente convexos, los hombros con muescas muy pronunciadas (ángulo ca 70-90°), una cuchilla triangular, una base convexa por retoque, adelgazamiento bifacial completo, y abrasión en los bordes del tallo. Se han hallado decenas de puntas Tigre en contextos de superficie, en Uruguay. Es importante tener en cuenta que los fabricantes de puntas de cola de pescado de Uruguay no utilizaron madera silicificada, pero sí lo hicieron los de puntas Tigre.

Puntas Pay Paso. 

(A) etapa temprana del ciclo de vida. Punta de arenisca silicificada hallada en las riveras del río Tacuarembó Grande.

(B) etapa intermedia. Componente 3 de Pay Paso 1.

(C) última fase del ciclo de vida. Punta hallada en el tramo medio del río Negro.

El complejo cultural Pay Paso aparece en el Componente 3 de Pay Paso y en K87 por encima del complejo Tigre (entre 11.081-11.024 años cal). Se recuperaron puntas Pay Paso también en otros sitios arqueológicos a lo largo de los cursos medios de los ríos Uruguay y Cuareim. Estos tipos de puntas aparecen asimismo en las colecciones arqueológicas del curso medio del río Negro y en los valles del río Tacuarembó Grande. Además de las puntas, son características las hojitas y los raspadores.

• La punta Pay Paso se caracteriza por un tallo corto, profundamente cóncavo en su base, bordes cóncavos divergentes en expansión hacia la base, abrasión de los bordes del tallo, hoja con bordes convexos o rectos, retoque laminar regular de la hoja, y adelgazamiento basal muy cuidadoso del vástago con cicatrices de escamas triangulares y cortas.

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