El dimorfismo del Australopithecus afarensis

Fémures de Australopithecus afarensis. El de la izquierda corresponde a un macho y el de la derecha a Lucy. La diferencia entre ellos, da la impresión de un amplio dimorfismo sexual. Sin embargo, la inclusión de ejemplares de tamaños intermedios indica una variación en el tamaño en relación al sexo similar a los moderadamente dimórficos humanos modernos. Imagen: Phil Reno/Penn State.

La muestra fósil de Australopithecus afarensis incluye dos individuos de pequeño tamaño (AL 288-1 o Lucy y AL 128/129) junto a otros de tamaño mucho mayor (como AL 444-2 o AL 333). Por esta razón se ha venido considerando que la especie fue marcadamente dimórfica. Sin embargo, tales comparaciones ignoran por completo las muestras de tamaño intermedio y el hecho de que Lucy y AL 333 podrían estar separados por decenas de miles de años, de tal manera que la variación del tamaño puediera muy bien reflejar una variedad de factores.

Por otra parte, el método recientemente desarrollado de Media Geométrica (GMM) concluye también en un elevado dimorfismo sexual de afarensis (Gordon, Green y Richmond, 2008), si bien se ha basado casi exclusivamente en el tamaño de Lucy y en una muestra reducida a 17 especímenes que representan probablemente 14 individuos. Estos autores establecen una relación isométrica entre las dimensiones esqueléticas y la masa corporal, sin embargo la masa y el dimorfismo esquelético no tienen las mismas relaciones entre los seres humanos y los simios, por lo que la tarea de inferir el dimorfismo de masa a partir del dimorfismo esquelético es difícil o imposible para los primeros Hominini (Reno et al, 2003; Gordon, Green y Richmond, 2008; Plavcan, 2012b).

Plavcan (2012b) y Gordon (2013) han propuesto un aumento en el dimorfismo de Australopithecus debido a la reducción del tamaño de las hembras que reducirían así el consumo de energía y aumentarían su fecundidad (Pickford, 1986a; Lovejoy, 2009; Gordon, 2013). Alternativamente, la presencia de individuos de muy pequeño tamaño, presumiblemente hembras, puede reflejar simplemente variabilidad de la especie (Suwa et al, 2009).

Philip L. Reno​ y C. Owen Lovejoy han utilizado el Template Method (TM) para calcular el dimorfismo de Asutralopithecus afarensis.

• El Template Method utiliza los esqueletos bastante completos de Lucy (AL 288-1) y Kadanuumuu (KSD-VP-1/1) como muestras para estimar las relaciones de tamaño de los diferentes especímenes, de forma que ha sido posible incluir a 42 de ellos en el análisis, que representan probablemente 25 individuos.

De acuerdo con los resultados, el dimorfismo esquelético de afarensis resulta similar al de los humanos modernos e intermedio entre los chimpancés y los gorilas. Los especímenes extremos como Lucy, AL 128/129, Kadanuumuu, y AL 333-3 se pueden acomodar dentro de las distribuciones humanas.

La superposición apreciable entre el tamaño de ambos sexos sugiere una ausencia de selección dirigida por el aumento de tamaño masculino. El peso de Ardi (hembra) se ha estimado en 50 kg, similar al de los especímenes mayores de afarensis (McHenry, 1992), lo que sugiere que el tamaño de los primeros Hominini fue en general estable. El aumento en la fecundidad pudo deberse a una moderación en la agresión interindividual, como sugiere la feminización del canino del macho (Lovejoy, 2009), sin que se hubiese modificado la dieta (Suwa et al, 2009).

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Comunicado de Penn State University

Australopithecus afarensis

Ahmariense Temprano

Yacimientos del Ahmariense Temprano

El Ahmariense Temprano (Anati, 1963; Gilead, 1981; Marks, 1981; Zilhao, 2006, Zilhao, 2007 y Zilhao, 2013; Bar-Yosef, 2007; Mellars, 2006a, Mellars, 2006b y Hublin, 2014) es la primera industria clásica del Paleolítico Superior distribuida extensamente por el Levante Mediterráneo. Tipológicamente se caracteriza por la dominancia abrumadora de hojas y cuchillas para ensamblar y cantidades medias o bajas de raspadores y buriles (Gilead 1981). Se asocia con las puntas el-Wad (conocidas también como Font-Yves). Con utilización ocasional de hueso para la producción útiles. En Ksar Akil se han encontrado acumulaciones de conchas que demuestran el aprovechamiento de los recursos marinos. El yacimiento de Üçagizli (Turquía) ha proporcionado una gran cantidad de conchas perforadas. La naturaleza de la transición del IUP al Ahmariense no está clara. Para algunos investigadores es autónoma (Marks 1990) mientras que otros ven evidencias de dispersiones poblacionales Out of Africa (e.g., Bar-Yosef, 2000).

Goring-Morris y Davidzon (2006) distinguen entre los conjuntos del norte y el sur del Levante Mediterráneo

• Los del sur utilizan para la reducción del núcleo la talla unidireccional, obteniendo cuchillas delgadas y puntiagudas. Conjuntos tempranos (37-30 ka) y tardíos (27-25 ka) en localizaciones semiáridas en el Negev, Jordania y Sinaí.
• Boker A. Jones et al, 1983 y Monigal, 2003.
• Boker BE 4-3. Jones et al, 1983.
• Nahal Nizzana XIII. Davidzon y Goring-Morris, 2003; Goring-Morris y Davidzon, 2006.
• 'Ein Qadis IV. Goring-Morris, 1995.
• Lagama V y VII. Bar-Yosef y Belfer, 1977.
• Abu Noshra I y II. Phillips, 1988.
• Tor Sadaf A. Fox, 2003.
• EHLPP1. Coinman, 2003.
• Tor Hamar G-F. Coinman y Henry, 1995.
• Tor Aeid. Coinman y Henry, 1995.
• Los del norte, se caracterizan por el uso tanto del método unidireccional como del bidireccional. Las cuchillas/hojitas son relativamente sencillas y robustas.
• Üçağɩzlɩ B, B4-1 y C. Kuhn et al, 2003 y Kuhn et al, 2009.
• Ksar Akil XVII-XVI (Fase 2). Bergman, 1981; Ohnuma, 1988; Ohnuma y Bergman, 1990; Williams y Bergman, 2010.
• Yabrud II.
• Kebara IV-III y E. Ziffer 1978; Bar-Yosef et al, 1996; Rebollo et al, 2011; Tostevin, 2012.
• Qafzeh E-D.
• Ksar Akil Fase 4 y Wadi Kharar 16R (Grupo KA4) se encuentran al norte pero muestran características tecnológicas del Ahmariaense Temprano del Sur si bien con la presencia de múltiples estrategias de reducción.
• Ksar Akil X-IX (Fase 4): Bergman, 1981; Ohnuma y Bergman, 1990; Williams y Bergman, 2010. 
• Wadi Kharar 16R.

El límite cronológico entre el Ahmariense Temprano y el Tardío es de hace ca 29-25 ka (ca 33-29 ka cal BP; Kadowaki, 2013).

Herramientas retocadas de Wadi Kharar 16R.

Tradición	Yacimiento	Capa	Muestra	Pretratamiento	Medida	14C age (BP)	Datación calibrada (cal BP)		Referencia
							68.2% Prob.	95.4% Prob.
Northern Early Ahmarian	Kebara	E (IV)	Charcoal	C	GPC	43,700 ± 1800	49,000 − 46,000	>45,000	Bar-Yosef et al., 1996
			Charcoal	C	GPC	42,500 ± 1800	48,000 − 44,000	50,000 − 44,000	Bar-Yosef  et al., 1996
			Charcoal	C	GPC	42,100 ± 2100	48,000 − 44,000	50,000 − 43,000	Bar-Yosef  et al., 1996
		IV	Charcoal	ABOx-SC	AMS	40,500 ± 1200	45,000 − 43,000	47,000 − 42,000	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	C	AMS	36,110 ± 330	41,200 − 40,300	41,500 − 40,000
			Charcoal	ABOx-SC	AMS	35,160 ± 310	40,200 − 39,300	40,500 − 38,900	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	ABOx-SC	AMS	40,300 ± 550	44,400 − 43,300	45,000 − 42,900
			Charcoal	C	AMS	43,600 ± 600	47,500 − 46,100	48,400 − 45,600
			Charcoal	ABOx-SC	AMS	40,400 ± 400	44,400 − 43,500	44,800 − 43,200	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	C	AMS	41,650 ± 450	45,500 − 44,600	46,000 − 44,200
		III	Charcoal	ABOx-SC	AMS	41,400 ± 1200	46,000 − 44,000	48,000 − 43,000	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	C	AMS	42,850 ± 550	46,700 − 45,500	47,400 − 45,000
			Charcoal	ABOx-SC	AMS	42,800 ± 650	46,700 − 45,400	47,600 − 44,900	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	C	AMS	42,600 ± 500	46,400 − 45,300	47,000 − 44,900
			Charcoal	ABOx-SC	AMS	41,050 ± 450	45,100 − 44,100	45,500 − 43,600	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	C	AMS	40,600 ± 400	44,600 − 43,700	45,000 − 43,300
			Charcoal	C	AMS	40,500 ± 400	44,500 − 43,600	44,900 − 43,200
		E (III)	Charcoal	C	AMS	>43,800	>46,600	>46,400	Housley, 1994
			Charcoal	C	AMS	43,500 ± 2200	49,000 − 45,000	>44,000	Housley, 1994
			Charcoal	C	AMS	>42,500	>45,500	>45,300	Bar-Yosef  et al., 1996
			Charcoal	C	AMS	>41,700	>44,900	>44,700	Bar-Yosef  et al., 1996
			Charcoal	C	GPC	36,100 ± 1100	42,000 − 40,000	43,000 − 39,000	Bar-Yosef  et al., 1996
			Charcoal	C	AMS	35,600 ± 1600	42,000 − 39,000	44,000 − 37,000	Hedges et al., 1990
	Ksar Akil	XX	Marine shell	CarDS	AMS	35,010 ± 240	39,400 − 38,700	39,800 − 38,500	Douka et al., 2013
		XIX	Marine shell	CarDS	AMS	32,960 ± 160	36,700 − 36,200	37,000 − 36,000	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	35,510 ± 240	40,000 − 39,300	40,300 − 39,000	Douka et al., 2013
		XVIII	Marine shell	CarDS	AMS	34,230 ± 210	38,700 − 38,000	38,900 − 37,600	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	34,830 ± 240	39,200 − 38,600	39,600 − 38,400	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	33,760 ± 210	38,200 − 37,200	38,400 − 36,800	Douka et al., 2013
		XVII	Marine shell	CarDS	AMS	35,780 ± 240	40,300 − 39,600	40,600 − 39,300	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	33,300 ± 230	37,300 − 36,400	37,900 − 36,200	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	33,930 ± 220	38,400 − 37,600	38,600 − 37,000	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	35,390 ± 250	39,900 − 39,100	40,200 − 38,800	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	36,270 ± 240	40,900 − 40,100	41,200 − 39,900	Douka et al., 2013
			Marine shell	CarDS	AMS	28,130 ± 110	31,600 − 31,300	31,800 − 31,200	Douka et al., 2013
		XVI	Marine shell	CarDS	AMS	36,040 ± 240	40,600 − 39,900	40,900 − 39,600	Douka et al., 2013
	Üçağɩzlɩ	C	Charcoal	C	AMS	29,060 ± 330	33,700 − 32,800	34,000 − 32,300	Kuhn et al., 2009
		B1-3	Marine shell	C	AMS	34,580 ± 620	39,600 − 37,900	40,200 − 36,900	Kuhn et al., 2009
			Marine shell	C	AMS	32,670 ± 760	37,300 − 35,300	38,500 − 34,800	Kuhn et al., 2009
			Marine shell	C	AMS	31,900 ± 450	35,900 − 34,900	36,400 − 34,500	Kuhn et al., 2009
			Marine shell	C	AMS	29,130 ± 380	33,500 − 32,200	33,700 − 31,700	Kuhn et al., 2009
Ksar Akil Phase 4 group	Ksar Akil	Tixier's VII	Charcoal	C	GPC	32,000 ± 1500	38,000 − 35,000	41,000 − 34,000	Mellars and Tixier, 1989
		X	Marine shell	CarDS	AMS	34,550 ± 250	38,900 − 38,400	39,400 − 38,100	Douka et al., 2013
		IX	Marine shell	CarDS	AMS	30,360 ± 140	34,200 − 33,800	34,400 − 33,700	Douka et al., 2013
	Wadi Kharar 16R	Area 2	Charcoal	C	AMS	33,130 ± 160	37,700 − 36,800	38,100 − 36,600	Kadowaki et al, 2015
Early Ahmarian	Qafzeh	11	Charcoal	C	AMS	31,520 ± 490	36,000 − 34,900	36,500 − 34,500	Bar-Yosef and Belfer-Cohen, 2004
			Charcoal	C	AMS	29,320 ± 360	33,900 − 33,100	34,200 − 32,600	Bar-Yosef and Belfer-Cohen, 2004
Southern Early Ahmarian	Abu Noshra II		Charcoal	C	LSC	38,924 ± 1529	44,000 − 42,000	47,000 − 41,000	Phillips and Gladfelter, 1989
			Charcoal	C	AMS	33,940 ± 790	39,400 − 37,200	40,300 − 36,300	Phillips, 1988
			Charcoal	C	AMS	33,470 ± 680	38,600 − 36,800	39,500 − 36,100	Phillips, 1994
			Charcoal	C	LSC	31,585 ± 2275	39,000 − 34,000	43,000 − 31,000	Phillips, 1988
			Charcoal	C	LSC	31,023 ± 8537	45,000 − 31,000	>28,500	Phillips, 1988
	Abu Noshra VI		Charcoal	C	LSC	31,100 ± 300	35,400 − 34,600	35,700 − 34,400	Phillips, 1994
	Abu Noshra I		Charcoal	C	LSC	35,824 ± 1090	42,000 − 39,000	43,000 − 38,000	Phillips, 1994
			Charcoal	C	LSC	35,805 ± 1520	42,000 − 39,000	44,000 − 37,000	Phillips, 1988
			Charcoal	C	LSC	31,330 ± 2880	40,000 − 33,000	46,000 − 31,000	Phillips, 1994
			Charcoal	C	GPC	29,580 ± 1610	35,000 − 32,000	38,000 − 31,000	Phillips, 1988
			Sediment	C	GPC	25,950 ± 360	30,700 − 29,700	31,000 − 29,300	Phillips, 1994
	Boker A	1	Charcoal	C	LSC	37,920 ± 2810	45,000 − 40,000	50,000 − 39,000	Weinstein, 1984
	Lagama VII		Charcoal	C	LSC	34,170 ± 3670	43,000 − 35,000	49,000 − 34,000	Haas and Haynes, 1975
			Charcoal	C	LSC	31,210 ± 2780	40,000 − 33,000	45,000 − 31,000	Haas and Haynes, 1975
	Boker BE	III	Charcoal	C	LSC	27,450 ± 1300	33,000 − 31,000	35,000 − 29,000	Marks, 1983
			Charcoal	C	LSC	26,660 ± 500	31,300 − 30,300	31,600 − 29,600	Marks, 1983
			Charcoal	C	LSC	26,030 ± 600	30,900 − 29,600	31,200 − 28,900	Marks, 1983
		II	Charcoal	C	LSC	26,950 ± 520	31,500 − 30,600	32,200 − 29,800	Marks, 1983
			Charcoal	C	LSC	24,630 ± 390	29,200 − 28,200	29,600 − 27,800	Marks, 1983
	Thalab al-Buhayla	Locus E	Charcoal	C	AMS	24,900 ± 130	29,100 − 28,700	29,400 − 28,600	Coinman, 2003
	Thalab al-Buhayla	Locus C	Charcoal	C	AMS	25,680 ± 100	30,100 − 29,500	30,300 − 29,400	Coinman, 2003

Seiji Kadowaki, Takayuki Omori y Yoshihiro Nishiaki repasan la variabilidad lítica del Ahmariense Temprano, la cronología y su relación con el Protoauriñaciense.

• Los datos cuantitativos sobre varios atributos tecno-tipológicos confirman que existe una importante diferencia entre el Ahmariense del Norte y el del Sur del Levante Mediterráneo.
• Los autores obtuvieron en Wadi Kharar 16R una sola fecha AMS utilizando el método ABA sobre carbón (hace 33130 ± 160 años). Esta fecha cae dentro del rango cronológico de Ksar Akil Fase 4 (Douka et al, 2013). Estos conjuntos se produjeron en algún momento durante ca 39-34 ka cal BP, después de Ahmariense Temprano del Norte y probablemente después del Evento Heinrich 4.
• Son posibles dos hipótesis alternativas relativas a la cronología de las tradiciones ahmarienses tempranas del norte y el sur. 
• La Hipótesis A propone la contemporaneidad de las tradiciones. Más tarde, en el norte se sucedieron la fase 3 de Ksar Akil y el grupo KA4, de forma abrupta, mientras se mantenía la tradición del sur. El grupo KA4 se explicaría.
• Por un evolución tecnológica convergente.
• Por la migración hacia el norte de poblaciones ahmarienses del sur. Es la explicación más parsimonisa, teniendo en cuenta la brusquedad del cambio tecnológico.
• Por aculturación, dada la proximidad geográfica.
• La Hipótesis B considera que el Ahmariense del Norte aparece antes y que el Ahmariense del Sur aparece aproximadamente al mismo tiempo que el grupo KA 4 en el norte.
• La tradición ahmariense temprana del sur y del grupo KA 4 es tecno-tipológicamente la más comparable al Protoauriñaciense, particularmente en la aparición de puntas finas, ligeramente retocadas fabricadas a partir de hojitas desprendidas mediante descamación uniconvergente unidireccional (Font-Yves). Es más joven que el Protoauriñaciense. Son posibles cuatro escenarios:
• Hipótesis A-1 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Norte precede al Auriñaciense. En contra de esta hipótesis, se puede argumentar:
• Está basada en las fechas de radiocarbono de Kebara IV-III, dudosas (Douka et al, 2013 y Zilhao, 2013).
• Las diferencias tecno-tipológicas entre el Protoauriñaciense y el Ahmariense Temprano del Norte.
• Hipótesis A-2 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Norte es contemporáneo al Protoauriñaciense.
• Basándose en la cronología de Ksar Akil, Douka et al, 2013 sugirieron que la costa al norte del Levante Mediterráneo no pudo ser el origen de la dispersión del Paleolítico Superior Temprano europeo. Este punto de vista también es apoyado por las diferencias tecno-tipológicas entre el norte Ahmariense Temprano del Norte y el Protoauriñaciense.
• La datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) es 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015). El Auriñaciense Temprano se ha datado en 39,1- 37,1 cal BP (William E. Banks, Francesco d'Errico y Joao Zilhao, 2013). Esto implica que Protoauriñaciense y Auriñaciense Temprano son culturas contemporáneas que representan dispersiones humanas diferentes y ambas serían posteriores al Ahmariense Temprano del Norte.
• Hipótesis A-3 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Sur aparece al mismo tiempo o un poco antes que el Protoauriñaciense.
• Esta hipótesis ha quedado reforzada tras la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) de 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015).
• Hipótesis B-4 (ver figura). El Protoauriñaciense aparece antes que el Ahmariense Temprano del Sur y el grupo KA 4.
• En contra de esta hipótesis, la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) de 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015).

Enlace

Comunicado de Elsevier

Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies.

Hipótesis sobre la cronología de las tradiciones ahmarienses y su relación con el Protoauriñaciense. Hay que tener en cuenta que la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) es 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015). El Auriñaciense Temprano se ha datado en 39,1- 37,1 cal BP (William E. Banks, Francesco d'Errico y Joao Zilhao, 2013). Esto implica que Protoauriñaciense y Auriñaciense Temprano son culturas contemporáneas que representan dispersiones humanas diferentes y ambas serían posteriores al Ahmariense Temprano del Norte.

Dataciones para el Ahmariense Temprano y el Protoauriñaciense.