El ADN-mt de los europeos pre-neolíticos es consistente con un único Out of Africa

A la izquierda, registro climático NGRIP δ18O. A la derecha modelo demográfico. Cada punto coloreado representa el haplogrupo de los 55 individuos pre-neolíticos incluidos en el estudio. R y U son subgrupos del clado N.

Todos los humanos actuales pertenecemos a dos haplogrupos del ADN-mt basales: M y N. El tiempo para el ancestro común más reciente (TMRCA) de cada uno de estos dos clados se ha estimado de forma independiente en hace ca 50 ka y 59 ka (Behar et al, 2012). 

• Los nativos de Asia, Australasia y América son portadores de ambos haplogrupos M y N.
• Los nativos europeos carecen casi por completo del clado M.

Las diferentes distribuciones espaciales y estimaciones TMRCA de estos dos clados ancestrales se han interpretado como evidencia de una propagación temprana de los humanos modernos (HAM) con el haplogrupo M en Asia, tal vez a través de una ruta del sur, y una segunda difusión de HAM con el haplogrupo N, tal vez a través de una ruta por el norte (Maca-Meyer et al, 2001).

• Un modelo alternativo propone una única dispersión rápida por Asia, mientras que Europa se alcanzó tras una pausa durante la que se perdió el haplogrupo M (Macaulay et al, 2005).

Cosimo Posth, Gabriel Renaud, Alissa Mittnik, Dorothée G. Drucker, Hélène Rougier, Christophe Cupillard, Frédérique Valentin, Corinne Thevenet, Anja Furtwängler, Christoph Wißing, Michael Francken, Maria Malina, Michael Bolus, Martina Lari, Elena Gigli, Giulia Capecchi, Isabelle Crevecoeur, Cédric Beauval, Damien Flas, Mietje Germonpré, Johannes van der Plicht, Richard Cottiaux, Bernard Gély, Annamaria Ronchitelli, Kurt Wehrberger, Dan Grigorescu, Jiří Svoboda, Patrick Semal, David Caramelli, Hervé Bocherens, Katerina Harvati, Nicholas J. Conard, Wolfgang Haak, Adam Powell y Johannes Krause han reconstruido de forma completa o casi completa, 35 ADN-mt de HAM de Italia, Alemania, Bélgica, Francia, República Checa y Rumania, datados entre hace 35-7 ka y han añadido al estudio el ADN-mt de otros individuos antiguos y modernos.

De acuerdo con las conclusiones:

• La  mayoría de los HAM pre-neolíticos pertenecían al linaje T, un subgrupo del clado N.
• Sorprendentemente, tres cazadores-recolectores de Bélgica y Francia datados entre hace 35-28 ka portaban el haplogrupo M.
• Con la tasa de mutación obtenida de 2,74 × 10 - 8 mutación/sitio/año, han obtenido un TMRCA hace 49 ka para M y 51 ka para N.

De acuerdo con las simulaciones efectuadas, la variación observada en los haplogrupos del ADNmt a través del tiempo, sugiere un cuello de botella genético que puede haber sido influenciado por los fenómenos climáticos del último máximo glacial (LGM), el interstadial Bølling-Allerød y el estadial Younger Dryas.

• La pequeña población fundadora inicial de Europa creció lentamente hasta hace ca 25 ka y durante la LGM sobrevivió en refugios reduciendo su tamaño, para expandirse cuando el hielo se retrajo, con un reemplazo poblacional hace 14,5 ka. La población superviviente se separaró de la ancestral hace alrededor de ca 29 ka, antes del comienzo del LGM.

Estas conclusiones son consistentes con la hipótesis de una única dispersión Out of Africa. La pérdida del haplogrupo M en los europeos pudo deberse a la dinámica poblacional dentro de la propia Europa.

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Comentarios de Daniel Mediavilla

Out of Africa del sapiens

Relaciones entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

Se ha aceptado, en general, un modelo de rápida sustitución de los neandertales europeos autóctonos por los HAM inmigrantes, pero los últimos estudios nos proporcionan un panorama más complejo, caracterizado por un mosaico biológico y cultural que se prolongó durante varios miles de años en diferentes regiones.

• Según O. Jöris et al, 2011, en Europa, los fósiles neandertales con datación segura, son anteriores a 38 ka. Los humanos anatómicamente modernos con datación segura son posteriores a 35 ka.
• Según la datación de Higham et al (2006), los neandertales de Vindija tienen una antigüedad de 33-32 ka. Serían los últimos neandertales datados con seguridad.
• Trinkaus et al (2003, 2006) y Rougier et al (2007) dan una fecha de 40 ka para los primeros sapiens en el sureste de Europa. No llegaron al oeste de Europa hasta hace 37 ka (Dujardin, 2003; Henry Gambier et al, 2004; Wild et al, 2005). Alcanzaron el Atlántico hace 35 ka (Walker et al, 2008).
• N. J. Conard (2011), en el caso de Suabia, sugiere la llegada del sapiens hace 40ka por el corredor del Danubio. En ese momento, las poblaciones de neandertales eran extremadamente pequeñas.
• Ernsthofen, en la terraza baja del río Enns, alrededor de 300 m sobre el nivel del mar es el mayor yacimiento neandertal en la región del Danubio. Se han encontrado en superficie cientos de herramientas de alta calidad de cuarcita, cuarzo y otros materiales líticos en la típica técnica Levallois. Exactamente a la misma altura en las orillas del Danubio en Weinzierl, cerca de la ciudad de Perg, se halló un campamento de HAM con aproximadamente la misma datación. Los artefactos de los humanos modernos eran cuchillas y escamas de sílex y radiolaritas obtenidos de los depósitos de la terraza fluvial fabricadas mediante el método volumétrico. Aparecen también conchas de caracol perforadas y dientes perforados que probablemente fueron cosidos a la ropa o colgados de tiras de cuero.
• En la conferencia Biology of Genomes 2015, Fu el al presentaron el análisis genético de Oase 1, que ha resultado contener un 5-11% de genoma de origen neandertal, lo cual indica un antepasado neandertal entre 4 y 6 generaciones antes, en fechas muy cercanas a hace 40 ka (ver comentarios de Ann Gibbons).
• Según David Santamaría Álvarez y Marco de la Rasilla Vives (2013), en la Península Ibérica nunca hubo contacto entre neandertales y modernos ya que aquellos ya se habían extinguido cuando estos llegaron. C. Mallol et al (2012) son de la misma opinión. 
• M. Cortés Sánchez et al (2011) aceptan una datación de 28 ka como límite de la supervivencia de poblaciones neandertales en el sur de la Península Ibérica (Cueva Gorham, Zafarraya...).
• Rachel E. Wood et al (2013) han publicado una nueva datación por el método del radiocarbono con protocolo de ultrafiltración, de los hallazgos de Cueva del Boquete de Zafarraya (Málaga) y Jarama VI (Sistema Central), dos de los últimos refugios neandertales. La nueva datación, de 45-50ka, de diferentes ejemplares, descarta la coincidencia con Homo sapiens en estos lugares. Igualmente, Bertila Galván et al (2014) en El Salt, con un límite de 45 ka.
• Jesús F. Jordá Pardo et al (2013) han analizado y datado (con ultrafiltración) los depósitos arqueológicos de La Güelga (Asturias, España), Según sus conclusiones, neandertales y sapiens coexistieron en aquellos lugares hace 40 ka. Los investigadores han detectado niveles con materiales atribuidos al hombre anatómicamente moderno (con restos tecnológicos del Auriñaciense) entre estratos con materiales producidos por neandertales (con instrumentos del Musteriense y del Chatelperronense). Es decir, los humanos modernos ocuparon durante un tiempo la misma cavidad que, antes y después, fue habitada por grupos de neandertales.
• Según Marín Arroyo et al (2018), la superposición en Cantabria entre el Chatelperroniense y el Auriñaciense no alcanza los mil años, de acuerdo con las dataciones obtenidas en 13 yacimientos.
• Tom Higham et al (2014) han construido cronologías robustas de 40 yacimientos musterienses y neandertales llegando a las siguientes conclusiones:
• El Musteriense finalizó hace 41,03-39,26 ka cal BP (al 95,4% de probabilidad). En Francia e Italia desaparece antes que en el resto de Europa, mientras surgen Chatelperroniense y Uluzziense, respectivamente.
• La desaparición de los neandertales tuvo lugar en diferentes momentos en diferentes regiones.
• El rango del Uluzziense quedó establecido en 46,45-39,2 ka cal BP. Al comparar este dato con los obtenidos para el Musteriense y el Chatelperroniense, se observa un solapamiento temporal entre los dos grupos humanos y las tres industrias de ca 5,4-2,6 ka (95,4% de probabilidad).
• Musteriense, Chatelperroniense y Uluzziense desaparecen al mismo tiempo.

Según Trinkaus (2011) los primeros restos de sapiens en Europa, muestran una sorprendente abundancia de rasgos neandertales  y arcaicos perdidos o muy raros en los sapiens tempranos africanos. Estos rasgos no aparecen juntos, sino que se muestran o no en los ejemplares de una forma aleatoria, tal como cabría esperar en dos poblaciones morfológicamente distintas que se mezclan durante algunos milenios. Además, permanecen durante miles de años, hasta el gravetiense.

Según Jean-Jacques Hublin (2013; Hublin, 2014), se ha especulado con una llegada temprana del HAM a Europa conectada con los espectaculares cambios ambientales en MIS 3. El Protoauriñaciense se ha encontrado en la estratigrafía bajo las tefras Campanian Ignimbrite en Italia (Giaccio, 2005; Lowe et al 2012). Müller et al (2011), sostienen que la primera llegada del HAM pudo haber ocurrido bajo las condiciones suaves de GIS 14-13, momento que coincide con la aparición del Bohuniciense. Más tarde, el evento H 5 representó un importante deterioro climático hace ca. 48 ka y probablemente creó un vacío demográfico en grandes áreas que facilitaría la posterior expansión del HAM por los refugios del sur de Europa durante GIS 12, ca. 47 ka calibrado. El evento H 4 pudo haber retrasado la expansión del HAM solo en algunas áreas de Europa Occidental. La llegada del HAM a Europa antes de los albores del Auriñaciense (Willendorf II se ha datado en 43,5 ka; Philip R. Nigst et al, 2014) y un modelo escalonado para la colonización de algunas partes del continente tiene implicaciones importantes en cuanto a la evolución biológica y cultural en la zona y en las posibles interacciones con los neandertales. Explicaría no solo el Chatelperroniense, sino también los cambios culturales observados en el Musteriense de Tradición Achelense en el que aparecen pigmentos. La influencia habría llegado a los neandertales de forma directa por asentamientos a corta distancia y por difusión dentro de los grupos neandertales desde las zonas de contacto iniciales. La persistencia de rasgos arcaicos en los primeros HAM europeos se ha interpretado como señal de flujo de genes con la población neandertal (Zilhao, 2006); el análisis genético de Oase 1 (Qiaomei Fu et al, 2015) apoya esta teoría. Por otra parte, estos rasgos arcaicos se pueden observar en fósiles de HAM del Magreb y de otros lugares. Los europeos actuales muestran un bajo grado de introgresión neandertal, por lo que aquellas poblaciones tuvieron que ser sustituidas por otros grupos sin hibridación.

Se especula si el tiempo de contacto entre HAM y neandertales fue suficiente para permitir la transmisión de comportamientos culturales y simbólicos.

Escenarios de hibridación entre neandertales y sapiens. Ilan Gronau.

La discusión sobre las relaciones filogenéticas entre neandertales y seres humanos de aspecto moderno se traduce en tres posturas encontradas: 

1. Los neandertales son una especie anterior a Homo sapiens y ancestral de ésta. Es una idea de principios del siglo XX a la que se ha adherido Wolpoff si bien considera que forman una única especie. 
• La presencia de restos neandertales clásicos en época tardía es un argumento en contra. Podría aducirse que el salto evolutivo se hizo de forma local – en Próximo Oriente- mientras que en otras partes se mantenía la especie neandertal. 
2. Los neandertales son una subespecie del Homo sapiens, Homo sapiens neanderthalensis (B. G. Campbell, 1963) que, contribuyó con su acervo genético a la aparición del Homo sapiens sapiens (hipótesis de la evolución multirregional). 
• Para Trinkaus, de acuerdo con las evidencias fósiles de Próximo Oriente, sería más que probable. Por otra parte, los rasgos en mosaico de los sapiens europeos hasta el gravetiense, implican hibridación. Considera además que los rasgos de conducta entre neandertales y humanos estaban lo bastante próximos entre sí como para permitir el intercambio genético. 
• John Hawks (2012) proporciona una explicación adicional: el hecho de que los neandertales del musteriense ofrezcan unos rasgos clásicos mientras que en los últimos neandertales aparezcan rasgos en mosaico, podría deberse a la sustitución parcial de la población neandertal europea por otra población neandertal de origen asiático.
3. Son dos especies diferentes con los neandertales formando una rama lateral que no guarda relaciones de ancestro con Homo sapiens. De hecho éste podría ser incluso más antiguo, ya que el antecesor común más reciente de neandertales y sapiens, según evidencias genéticas, vivió hace 550-690 ka (McDougall et al, 2005).
• Es la postura de Stringer y Gamble. También de Wynn, Overmann y Coolidge (2016). (Sustitución brusca de las poblaciones anteriores de neandertales por seres humanos de aspecto moderno. Hipótesis del reemplazo).

El sapiens hibridó con neandertales y denisovanos, pero ello no implica necesariamente que estas poblaciones constituyan una especie única.
Pinchar aquí para repasar el concepto de especie.

• En el cromosoma X de los humanos actuales no-africanos, no se han detectado fragmentos arcaicos (por ejemplo, Skov et al, 2020). Tampoco se han detectado en el ADN mitocondrial. Esto sugiere que la descendencia de hembras neandertales con machos sapiens era inviable o estéril. Mason y Short (2011) propusieron que la introgresión neandertal pudo seguir la regla de Haldane: las interacciones genéticas interespecíficas producen esterilidad unisexual en la descendencia híbrida (Haldane, 1922). Esto se ha observado en insectos, aves y mamíferos: en algunas especies, los híbridos femeninos no se reproducen en absoluto o lo hacen con poca frecuencia y en otras el síndrome afecta a la descendencia masculina (Coyne, 1985; Haldane, 1922). Han sugerido que los únicos híbridos fértiles eran crías hembras con padres neanderthalensis y madres sapiens.
• La esterilidad en los mamíferos híbridos surge después de un tiempo de separación de las especies de al menos unos 2 Ma (Fitzpatrick, 2004;Wu, 1992). Por lo tanto, la hipótesis de Mason y Short requeriría una aparición de la esterilidad particularmente rápida, por lo que es poco probable. Sin embargo, pudo ser suficiente tiempo para unas barreras reproductivas parciales o incompletas, especialmente por mecanismos precigóticos, que requieren menos tiempo de desarrollo. Esto es consistente con una direccionalidad de la introgresión a través de algún desnivel de efecto. 
• Para Armando Neves y Maurizio Serva (2012) la cantidad de ADN que compartimos con los neandertales es compatible con hibridaciones muy ocasionales (un par de individuos cada 77 generaciones). Estos raros cruzamientos son también compatibles con la ausencia de genes neandertales en el ADN-mt y en el Y-ADN. Sugirieron que H. neanderthalensis y Homo sapiens se aislaron reproductivamente a través de las diferencias culturales o sociales, y Schillachi y Froehlich (2001), que las dos especies podrían haber tenido problemas para reconocerse recíprocamente como compañeros adecuados. Currat y Excoffier (2011) sugieren una baja fertilidad de los híbridos; partiendo de la direccionalidad de la introgresión, consideran que la fertilidad híbrida puedo haber sido dependiente del contexto.
• La violencia, la xenofobia, el comportamiento de aprovisionamiento, las diferencias ontogenéticas, morfológicas y de comportamiento, que afectan al reconocimiento de parientes y para el apareamiento, el infanticidio y la selección sexual pueden haber sesgado la ocurrencia de entrecruzamiento o la supervivencia y la reproducción de los híbridos de una manera que podría explicar al menos parcialmente, el patrón de introgresión.
• Karenleigh A. Overmann y Frederick L. Coolidge (2013) examinaronn la hipótesis de un fuerte aislamiento reproductivo entre Homo neanderthalensis y el Homo sapiens, tomando como referencia la hibridación chimpancé-bonobo y la de los babuinos.
  
  • En la hibridación de primates se ha observado aislamiento reproductivo precigótico, aislamiento reproductivo postcigótico con flujo de genes asimétrico y aptitud híbrida inferior (Curnoe et al, 2006; Aguiar et al, 2008; Stevison y Kohn, 2009), con el comportamiento (por ejemplo, filopatría; dispersión) y la estructura del grupo social influyendo en el flujo de genes y la estructura de la población (Tung et al, 2010). Si H. neanderthalensis y Homo sapiens se aislaron reproductivamente, pudo haber sido a través de comportamientos que impidieron la ocurrencia de apareamiento, por medio de una menor aptitud de los híbridos o por ambas razones.
  • Pan troglodytes y P. paniscus son nuestros parientes más cercanos genéticamente (Green et al, 2010). La pequeña distancia genética entre ellos sugiere que podrían ser considerados como una sola especie, como se ha sugerido para H. sapiens y H. neanderthalensis. La similitud genética, sugiere que la hibridación habría sido probable para ambos pares de especies, dada la proximidad geográfica. De hecho, chimpancés y bonobos se cruzan en cautividad y producen híbridos aparentemente normales (Pan paniscus, P. t. schweinfurthii, P. t. troglodites , P. t. vellurosus y P. t. verus en todas las combinaciones; Curnoe y Thorne, 2003) posiblemente fértiles. Estos híbridos se caracterizan por ser intermedios en su morfología y comportamiento (Vervaecke , comunicación personal) y su vitalidad es normal. 
  • Los plazos y las razones de la especiación son paralelos entre los dos pares de especies: La separación de chimpancés y bonobos se produjo hace menos de 1 Ma, comparable al tiempo de separación entre neandertales y los primeros humanos modernos (Green et al, 2006, 2010; Hey, 2009). Ambos eventos de especiación pudieron haber ocurrido por aislamiento geográfico. Las diferencias morfológicas entre chimpancés y bonobos son sutiles; los bonobos, quizás más pedomórficos que los chimpancés. Los H. sapiens son igualmente pedomórficos en relación con H. neanderthalensis. Las distinciones de comportamiento entre los chimpancés y los bonobos incluyen la cooperación, los patrones de dispersión, la dominación, las estructuras sociales, el aprovisionamiento, la territorialidad, la tolerancia y el apareamiento (Hare et al, 2007; Parish y de Waal, 2006; Prüfer et al, 2012). H. neanderthalensis y Homo sapiens también pueden haber diferido en comportamientos tales como el aprovisionamiento, la dieta, la producción de herramientas, el arte y la creatividad, el lenguaje, la espacialidad y el tamaño del grupo (Kuhn y Stiner, 2006; Lalueza-Fox et al, 2011; Richards et al, 2009; Spikins et al, 2010; Wynn y Coolidge, 2012, Bruner, 2004, 2010; Bruner et al, 2003; Gunz et al, 201; Lieberman et al, 2002; Pearce et al, 2013; Paixão-Cortés et al, 2013; Traynor et al, 2015).
  • El aislamiento reproductivo entre neandertales y HAM pudo mostrar las siguientes dimensiones:
  • La violencia intergrupal y la xenofobia Neandertal podrían haber reducido la probabilidad de cruzamiento.
  • Las diferencias en el comportamiento de aprovisionamiento podrían haber aumentado la probabilidad de cruce entre machos neanderthalensis y sapiens hembras.
  • Las diferencias morfológicas entre las dos especies humanas observadas en los fósiles pudieron haber influido en el reconocimiento de pareja mediante factores de desarrollo ontogenético y selección sexual. Estas diferencias pueden haber proporcionado ventajas a los varones neanderthalensis.
  • Los neandertales muestran un desarrollo dental más temprano por lo que alcanzaban el reconocimiento de pareja y la maduración a una menor edad.
  • El HAM era pedomórfico en relación con el neandertal, que se caracteriza por una mayor masa muscular (Ben- Itzhak et al, 2005; Gunz et al, 2010; Lieberman et al, 2007; Smith et al, 2010). Estas diferencias fisiológicas podrían haber influido especialmente en la elección femenina. Las hembras neandertales podrían haber juzgado a los varones HAM como una pareja inadecuada. Por el contrario, para las hembras sapiens los varones neandertales, debido a su mayor robustez, pudieron haber sido atractivos. Este patrón de preferencia de machos más robustos de otra especie se observa en varias hibridaciones de primates.
  • Posiblemente los machos híbridos tuviesen ventaja entre los HAM, pero desventaja entre los neandertales. 
  • La paternidad incierta, el comportamiento intermedio y el reconocimiento de parentesco debilitado pudieron haber reducido la supervivencia de los híbridos.
• En definitiva, el patrón de introgresión detectado no pudo ser producido por la esterilidad o la inviabilidad de los híbridos debido a la cantidad insuficiente de tiempo entre la separación y el reencuentro de las dos especies. Por el contrario, la direccionalidad de la introgresión pudo haber sido influenciada por formas de aislamiento reproductivo típicas en los primates, como el aislamiento precigótico y la supervivencia y reproducción postcigótica diferenciales.

Comparación de la cronoestratigrafía de Willendorf II (AH 3) y las dataciones de los últimos neandertales datados directamente. Philip R. Nigst et al (2014).

Enlaces:

The Neandertal genome paper: Green, R.E., et al (2010). A Draft Sequence of the Neandertal Genome. Science 328:710.
Ofer Bar-Yosef. 2013. Neanderthals and Modern Humans Across Eurasia.

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Kantis: nuevo yacimiento de Australopithecus afarensis

Ubicación de KFS, Kantis, Kenya.

Emma Mbua, Soichiro Kusaka, Yutaka Kunimatsu, Denis Geraads, Yoshihiro Sawada, Francis H. Brown, Tetsuya Sakai, Jean-Renaud Boisserie, Mototaka Saneyoshi, Christine Omuombo, Samuel Muteti, Takafumi Hirata, Akira Hayashida, Hideki Iwano, Tohru Danhara, René Bobe, Brian Jicha y
Masato Nakatsukasa comunican hallazgos de Australopithecus afarensis en Kantis, cerca de Nairobi, Kenya, por vez primera lejos del Valle del Rift.

El equipo ha recuperado algunos dientes probablemente de dos menores y un adulto y un cubito izquierdo (KNM-RK 53525) de un macho adulto. Han sido datados en hace 3,5-3,3 Ma.

La fauna y los isótopos de carbono sugieren un entorno más abierto y con plantas C4 que el reportado para otros yacimientos de afarensis, con prados, una fuente de agua permanente y algunos árboles.

Estos hallazgos amplían el rango de distribución de afarensis a las tierras altas al este del Valle del Rift.

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Comunicado de la Universidad de Kyoto

Comentarios de Janet Fang

Comentarios de Sergio Prostak

Australopithecus afarensis

KNM-RK 53525.

SP y puntas de flecha - cresta del supinador, 

IC - cresta interósea, 

BR - inserción del músculo braquial, 

FD - inserción de los músculos flexor común superficial de los dedos de la mano y pronador redondo.

Escala - 5 cm. Crédito de la imagen: Masato Nakatsukasa.

Comparación de KNM-RK 53525 con otros cúbitos de Hominini. Barra de escala = 1 cm.

Sapiens, el Homo con barbilla

En 1969 Blumenbach proporcionó el primer diagnóstico morfológico de Homo sapiens: barbilla, mandíbula pequeña, caninos e incisivos pequeños, caja craneal grande sobre una columna vertebral vertical, postura erguida, bipedación, pelvis cóncava, nalgas y pulgar largo.

Sin embargo, los especímenes atribuidos a sapiens muestran entre sí profundas diferencias morfológicas que han dado lugar a la distinción entre arcaico y anatómicamente moderno (Trinkaus, 1982). Estos últimos han sido caracterizados de forma imprecisa por un esqueleto más grácil, un cráneo más redondeado y cara, mandíbula y dientes más pequeños. La atribución de los fósiles a arcaicos o modernos es caprichosa y sin base morfológica.

Jeffrey H. Schwartz resume los problemas de clasificación.

• Barbilla. Además de los especímenes del PS, como Abri Pataud, Grimaldi, Dolni Vestonice, Predmosti, Ohalo, e Isturitz, solo Tianyuan PA 1281, KRM 41815, y Tuinplaas presentan barbilla.
• Las regiones sinfisarias de Fish Hoek, Boskop y Klasies River Mouth KRM 13400 y 14695 son lisas con abultamiento variable. Solo KRM 41815 parece presentar una quilla central; inferiormente su región sinfisaria no es significativamente más gruesa que el hueso lateral.
• La línea media de la mandíbula de Zhirendong, carece de quilla y presenta una mínima protuberancia más pronunciada muy por encima del margen inferior.
• La región sinfisaria de la mandíbula de Tuinplaas presenta una T invertida, pero, inferiormente, no es apreciablemente más gruesa que el hueso lateral (Schwartz y Tattersall, 2000).
• Prominencia supraorbital dividida (Stringer et al, 1984).
• Los fósiles clasificados como arcaicos presentan una protuberancia supraorbital continua a través de la glabela, con márgenes gruesos y redondeados (Eyasi, Eliye Springs, Omo Kibish, Guomde, Laetoli (LH18), y Ndutu (Este de África), Florisbad (Sur de África), Jebel Irhoud y Dar es-Soltane (Norte de África), Dali y Jinniushan (China) y Narmada (India) (Schwartz y Tattersall, 2003). 
• Entre los fósiles clasificados como modernos, las prominencias supraorbitales de Border Cave, Qafzeh 6, y todos los ejemplares adultos de Skhul, son más bien lisas a través de la glabela, con márgenes redondeados (Schwartz y Tattersall, 2003). Herto (BOU-VP-16/1), asignado a Homo sapiens idaltu, fue descrito con prominencia supraorbital dividida (White et al, 2003), sin embargo medialmente y en cada extremo, la prominencia supraorbital es alta, plana, orientada lateral oblicuamente y circunscrita supero medialmente por un borde bien definido.
• Los especímenes europeos del PS presentan una prominencia supraorbital que ha sido descrita como dividida en algún caso con benevolencia (e.g. Abri Pataud) o justamente (e.g. Mladeč). También presenta una prominencia dividida el cráneo parcial de Tuinplaas. 

Abri Pataud, Tuinplaas y muchos otros cráneos con prominencia supraorbital dividida están asociados con mandíbulas sin barbilla, lo que supone un reto interpretativo. Mientras que una prominencia supraorbital dividida puede identificar a algunos individuos como Homo sapiens, Schwartz considera que solo la barbilla proporciona una evidencia definitiva de pertenencia a la especie.

• Los especímenes con una verdadera barbilla deberían ser considerados Homo sapiens.
• Combinaciones de una cara relativamente pequeña y sin prognatismo y un cráneo alto y abovedado, sin una verdadera barbilla (por ejemplo  LL1, LL2, Qafzeh 6 y 7, Fish Hoek, Boskop, BOU-VP-16/1), representan morfos estrechamente relacionados con Homo sapiens.
• Un cráneo alto y  abovedado y una cara prognática sin una verdadera barbilla (por ejemplo Skhul V), pertrenece a un morfo hermano del grupo anterior.

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Evidencias fósiles sobre el origen del sapiens

El clima en el Plioceno

Movimientos tectónicos, erupciones volcánicas e hidrología se combinan para dibujar el paisaje de los homínidos en el Este de África. Doris Barboni, 2014.

El calentamiento de la superficie terrestre, la cantidad y la distribución de la humedad, y la fuerza de las corrientes oceánicas que redistribuyen el calor están influenciados por la insolación, la cantidad de radiación solar que llega a las superficies marinas y terrestres (Ruddiman, 2001). La insolación es regulada por tres grandes ciclos orbitales: "excentricidad" (la forma de la órbita de la Tierra alrededor del Sol), "oblicuidad" (el ángulo del eje de rotación de la Tierra con respecto al sol) y "precesión" (un movimiento del eje de la Tierra que crea una progresión de las estaciones del año en relación con la cercanía del planeta al sol). Las interacciones entre estos ciclos crean un sistema dinámico.

El género Australopithecus aparece hace 4,2-4 Ma. Australopithecus anamensis estaba más adaptado que Ardipithecus a hábitats más áridos. El género Australopithecus comprende un número significativo de especies que poblaron el este y el sur de África, aunque varias son controvertidas, y se extendió por un largo periodo entre 4,2-1,8 Ma. Cada una de estas especies muestra una mezcla única de características anatómicas incluyendo retenciones y algunas innovaciones, sobre todo en la dentición y la postura, que anticipan al género Homo. Estos rasgos en mosaico indican una dieta diversificada y una bipedación avanzada en el marco de una mezcla de modos de locomoción, con adaptaciones a la trepa y a la vida en los árboles, una flexibilidad para hacer frente a un entorno cambiante con inestabilidad persistente del clima. La industria Lomekwiense se ha datado en hace 3,3 Ma, conjeturalmente en asociación con Kenyanthropus platyops.
Cuando surgió el género Homo, la bipedación se convirtió en prevalente y luego obligada. Esta transición evolutiva pudo llevarse a cabo, con un patrón en mosaico, por unas pocas especies morfológicamente inestables o por una pluralidad de especies separadas, cada una con un conjunto específico de características. La inestabilidad climática y la fragmentación del hábitat fueron los retos macroevolutivos. Una pluralidad de estrategias de adaptación, compartiendo la misma flexibilidad, fue la respuesta. En términos de una teoría de múltiples niveles evolutivos, vemos un conjunto de comportamientos experimentales, desencadenados por fuerzas externas que operan a nivel macro-evolutivo: las fluctuaciones en el clima global y los cambios ambientales regionales. A nivel inferior, cada especie buscó su propio camino y estrategias de flexibilidad ecológica y especialización dietética, produciendo diferentes conjuntos de cambios adaptativos.

Durante el intervalo comprendido entre hace 4-3 Ma, la temperatura global media era posiblemente unos 3ºC superior a la actual (Dowsett, 1999).
Entre hace 4-2 Ma, la cuenca del Turkana era más árida que el resto de África Oriental, mientras que posteriormente sucedió lo contrario. Fortelius et al (2016) consideran la posibilidad de que adaptaciones locales, incluyendo nuevas especies de Hominini, significasen una preadaptación a las condiciones áridas que se presentaron en África en periodos posteriores.

Entre 3,7-3,5 Ma se registra un fuerte descenso del nivel del mar. Hace 3,6 Ma comienza una retrocesión de arbolado estacionalmente seco y pastizales C3 por la sabana C4, con cambio de faunas regionales. Entre 3,4-3,2 se constata en Kenya humedad y buena cubierta vegetal. Se ha denominado "Optimo Climático del Plioceno Medio" (Periodo Cálido del Plioceno Medio mPWP) al intervalo entre 3,264-3,025 Ma (Haywood, Dowsett y Dolan, 2016). Hace 3,2 Ma desciende la humedad.

El estudio de atolones coralinos y de terrazas costeras indica que el nivel de los mares se elevaba entonces unos treinta metros por encima de la cota actual, debido al menor volumen de hielo acumulado en la Antártida y en Groenlandia.

Entre 3-2,5 Ma se produjo un descenso en el nivel del mar al mismo tiempo que se registra un incremento en la altura de altiplanos y cordilleras.

• Entre 3,15 Ma y 2,85 Ma se ha registrado temperatura alta en superficies oceánicas en altas latitudes, bosque perennifolio en espacios que luego pasan a tundra, y menor extensión de desiertos.
• Hace ~ 2,8 Ma se produjo un aumento de aridez y de flora C4.
• La fuerte glaciación del Hemisferio Norte, se registra hace 2,6 Ma, coincidiendo (2,85-2,5 Ma) con eventos migratorios en faunas de mamíferos terrestres, extinciones de especies y apariciones de especies nuevas y expansión de pastizales.
• Estos cambios están relacionados con la variación de la órbita de la Tierra y la inclinación del eje de giro, así como por la deriva de los continentes que dio lugar al istmo de Panamá o, en una hipótesis alternativa, al cierre de la vía marítima por Indonesia. Las corrientes se modificaron, enfrió la superficie del mar, cambió la salinidad del Océano Pacífico, lo que a su vez ocasionó un cambio en los patrones de viento, trayendo consigo estaciones monzónicas más intensas. Estos monzones proporcionaron la humedad necesaria que condujo a un aumento de las nevadas y a un crecimiento de las capas de hielo del hemisferio norte, incluyendo algunas que alcanzaron 3 km de grosor, con intensas fluctuaciones entre fases glaciares e interglaciares. Debido a estos cambios globales, el clima de África se hizo todavía más seco e inestable, alternando ciclos de alta y baja variabilidad climática de humedad-aridez dando lugar a periodos de relativa estabilidad rotos por intervalos de hábitats impredecibles y recursos inciertos, con una coexistencia de nichos ecológicos heterogéneos. El Sahara se extendió y aumentó la proporción de plantas C4. A causa de esta fragmentación ambiental, muchas poblaciones periféricas quedaron aisladas, lo que produjo las condiciones ideales para la extinción de especies, especiaciones alopátridas, radiaciones adaptatativas y evolución puntuada.
• Según Trauth et al (2005), entre 2,7-2,5 Ma hubo un periodo de alta humedad en el este de África, dentro de una extrema variabilidad del clima.

En los estallidos de diversificación de hace 2,9-2,6 Ma y 2,4-2 Ma, la ramificación de los Hominini alcanzó su mayor extensión, desmintiendo cualquier teoría lineal para la filogenia humana. Tras una aparente estasis de un millón de años, y aunque otros miembros del género le sobreviven durante otro millón de años, Australopithecus afarensis se extinguió hace 2,9 Ma y el género Homo parece surgir poco después: la mandíbula de Ledi-Geraru, ha sido datada en 2,8-2,75 Ma. El género Paranthropus aparece hace 2,7 Ma. Observamos, por tanto, una sorprendente cohabitación de diferentes géneros en el este y el sur de África a comienzos del Pleistoceno. Estas poblaciones muestran un nuevo mosaico de rasgos relacionados con los nichos ambientales. La impresionante radiación de especies junto con la inestabilidad climática y la fragmentación del hábitat sugieren fuertemente una especiación geográfica y un cambio puntuado (Parravicini y Pievani, 2016).

• Paranthropus estaba equipado con un potente aparato masticatorio para una dieta vegetariana casi exclusiva en plantas C4. P. boisei, más especializado en los pastos y juncias y P. robustus en las frutas carnosas de árboles. Esta ampliación de la gama alimenticia permitió la subsistencia en ambientes en mosaico.
• En el mismo período y en el mismo entorno inestable, Homo desarrolló estrategias completamente diferentes, que revelan una mayor flexibilidad de comportamiento, con cerebros más grandes, reducción del tamaño de los dientes posteriores, flexibilidad en la dieta y producción de artefactos de piedra.

En África Oriental se produjo un episodio de aridez hace 2,35-2,3 Ma, con desaparición de roedores. En Nachukui se constata una mayor presencia de flora C4 a partir de hace 2,1 Ma (Uno et al, 2016). Registros sedimentarios continentales indican considerable secado de África oriental y la expansión de los pastizales entre 2,0 y 1,7 Ma.

• La mayor sequía se registra hace 1,8 Ma, cuando aparecen un número exagerado de nuevos taxones de bóvidos (1,9-1,7 Ma). Se incrementa nuevamente la presencia de flora C4.
• Los análisis del Lago Lorenyang, precursor del Turkana, indican un periodo de relativa estabilidad en el entorno de un gran lago entre 2-1,85 Ma, seguido de fuertes fluctuaciones y subsiguientes cambios en el paisaje entre 1,85-1,7 Ma (ver también Nutz et al, 2016). En Olduvai, Ashley (2007) postula cinco episodios de expansión y contracción entre 1,85-1,74 Ma.
• Para conclusiones a partir de los depósitos de fósiles en East Turkana, Patterson et al, 2017.

La hostilidad del clima hizo necesaria la explotación de nuevos recursos durante la estación seca. La aparición de la industria lítica hace 2,5 Ma (Kimbel et al, 1996) incrementó las posibilidades de explotación de nuevos alimentos.

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Los Hominini de cerebro pequeño Historia de los hallazgos Kenyatropitecinos y primeros australopitecinos Nuestros ancestros Primeros australopitecinos Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Australopithecus deyiremeda Australopithecus africanus. Australopithecus prometheus Kenyanthropus platyops Australopithecus bahrelghazali Separación de linajes. Especiación de los Hominini Características ecológicas Las circunstancias climáticas Causas de la especiación Hominini arcaicos Australopithecus garhi Homo tempranos. Hominini transicionales El problema de la clasificación de los Homo tempranos Candidatos a Homo temprano Homo rudolfensis Homo habilis Homo gautengensis Hominini arcaicos con megadontia Paranthropus aetiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robusutus Los últimos gráciles de cerebro pequeño Australopithecus sediba Homo georgicus Homo floresiensis Los Hominini salen de África Recapitulación Clasificación de los hallazgos en géneros El género Australopithecus El género Paranthropus El género Homo Comparación de géneros El género Homo según la cladística Secuencias estratigráficas Hadar Omo-Shungura Nachukui Koobi Fora Olduvai Skertfontein

Cambios climáticos a finales del Mioceno y principios del Plioceno

Sarah J. Feakins et al (2013) han estudiado la aparición de las praderas en el Valle del Rift y la evolución de los pastos en los últimos 12 Ma. Identificaron un aumento de la biomasa C 4 entre 11-9 Ma. El aumento de biomasa C 4 no estuvo asociado a una expansión de pastizales, lo cual es un indicio de pastos C 3. Esto da lugar a uno modelo de un ecosistema de árboles estacionalmente secos y pastizales sustituido por pastos C 4. En los últimos 12 Ma, no existieron grandes bosques en el este de África.
Según Kevin T. Uno et al (2016) las hierbas C4 aparecen hace 10 Ma y su presencia va aumentando progresivamente. La respuesta de los mamíferos herbívoros a esta aparición, fue inmediata, como se evidencia a partir de los análisis isotópicos del esmalte dental.

Hace 8,5 Ma quedó restringida la circulación de agua entre Atlántico y Mediterráneo y cerrada definitivamente la conexión entre Mediterráneo e Índico. El Mediterráneo se fue convirtiendo en lagos de salmuera. El nivel del mar alcanzó su nivel más bajo entre 5,8–5,5 Ma.

Hace 8 Ma la meseta tibetana se elevó sustancialmente, dando como resultado un monzón que llevaba lluvia del Índico hacia África del Norte. En el apogeo de la crisis de salinidad del Mediterráneo, África del Noreste y las tierras que rodeaban el Mediterráneo se hallaban sumidas en humedad. El Sahara absorbía el agua en cuatro enormes cuencas que crearon vastos lagos internos, que vaciaban en la cuenca oriental del Mediterráneo.

Entre 7-3 Ma, África Central fue una región encrucijada marcada por los intercambios faunísticos con el norte y el este de África.

En el Chad, las evidencias demuestran una alternancia de periodos húmedos (con un gran lago) y áridos. Sahelanthropus tchadensis está asociado a una vegetación perilacustre, a un mosaico de lago y desierto, por ello su hábitat es incierto, si bien Brunet el al (2005) consideran que fue el bosque.

Nordeste de África entre 7-4,6 Ma. Griffin 1996.

Los datos paleontológicos disponibles actualmente, apuntan a la presencia entre 7-4,4 Ma de al menos cuatro especies candidatas a Hominini temprano: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus kaddaba y Ardipithecus ramidus. Aunque el consenso no es total, la mayoría está de acuerdo en incluirlas en el clado Hominini en base a una serie de rasgos derivados compartidos que sugieren modificaciones conductuales significativas: reducción de tamaño y otros cambios en la morfología de los caninos, insinúan cambios en la dieta; la localización y orientación del foramen magnum y varios huesos postcranelaes, en la postura y la forma de desplazamiento. Al mismo tiempo, muchos rasgos de los pies, extremidades superiores, pelvis, capacidad craneal, etc, no muestran innovación o muy poca. Esta mezcla de rasgos derivados y retenciones parece estar relacionada con la experimentación de formas híbridas de locomoción, quizá alternado la bipedación con la cuadripedia o quizá una bipedación por encima de las ramas de los árboles, en el momento de la separación con el linaje de los chimpancés. El área biogeográfica donde aparecen estas especies cubre desde el Rift hasta el Sur de África, si bien tchadensis fue encontrado 2.500 km al oeste del Valle del Rift. Los datos recogidos de los carbonatos del suelo, isótopos de carbono n-alcanos en sedimentos marinos, dientes fosilizados de mamíferos y simulaciones matemáticas, establecen una tendencia a la aridez a largo plazo en el este de África, modulada por periodos de alta variabilidad climática y cortos periodos de relativa estabilidad. La aridez fue debida a un calentamiento global que comenzó al final del Paleoceno y la variabilidad climática a la acción intermitente de los ciclos de Milankovitch y la progresiva separación y levantamiento tectónico del Este de África, que fue taponando las corrientes de aire seco y caliente procedentes del Océano Atlántico. Estos cambios climáticos y ambientales transformaron el este y el sur de Africa en una región heterogénea con altas montañas y un mosaico de hábitats desde bosques húmedos y cerrados a praderas y desiertos. Las nuevas adaptaciones de los Hominini tempranos parecen asociadas directamente con un contexto inestable y fluctuante y presiones selectivas relacionadas con el incremento de la extensión de los hábitats abiertos (Parravicini y Pievani, 2016).

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Mioceno Condiciones ecológicas Superfamilia Hominoidea: definición y sistemática. Problema de la clasificación Solución parafilética Separación de clados según evidencias moleculares Solución monofilética Mioceno Inferior (hace 24-16 Ma): Radiación de los Hominoidea Mioceno Medio (hace 16-10 Ma): Edad dorada de los Hominoidea Mioceno Superior (hace 10-5 Ma) Líneas evolutivas de los Hominidae Clima y hábitat Hallazgos. Sahelanthropus tchadensis Evidencias genéticas Antepasado más reciente de los Hominini Momento de la separación Posibles características del antepasado más reciente Locomoción Primeros Hominini La tribu Hominini Rasgos derivados Hominini posibles y probables. Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kaddaba. Hallazgos fósiles Caracteres derivados de los primeros Hominini Interpretaciones Cambios climáticos Teorías sobre la aparición de los Hominini Resumen

Patrones ecológicos en la evolución humana

Andrea Parravicini y Telmo Pievani utilizan el enfoque multinivel para la evolución propuesto por Niles Eldredge como instrumento de interpretación de la evolución humana, afectada en gran medida por los cambios climáticos globales.

Durante mucho tiempo, el gradualismo filético fue el modelo evolutivo privilegiado en la Paleoantropología, dando lugar a un patrón filogenético lineal, donde era imposible la coexistencia de varias especies en el mismo tiempo y lugar (Dobzhansky, 1962; Mayr, 1963). Actualmente, el crecimiento de la base empírica, junto con evidencias convergentes de la Paleontología, la Biología Molecular, la Paleobiogeografía, la Paleoecología y otros campos, rechazan el modelo lineal.

Los datos paleontológicos disponibles actualmente, apuntan a la presencia entre 7-4,4 Ma de al menos cuatro especies candidatas a Hominini temprano: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, Ardipithecus kaddaba y Ardipithecus ramidus. Aunque el consenso no es total, la mayoría está de acuerdo en incluirlas en el clado Hominini en base a una serie de rasgos derivados compartidos que sugieren modificaciones conductuales significativas: reducción de tamaño y otros cambios en la morfología de los caninos, insinúan cambios en la dieta; la localización y orientación del foramen magnum y varios huesos postcranelaes, en la postura y la forma de desplazamiento. Al mismo tiempo, muchos rasgos de los pies, extremidades superiores, pelvis, capacidad craneal, etc, no muestran innovación o muy poca. Esta mezcla de rasgos derivados y retenciones parece estar relacionada con la experimentación de formas híbridas de locomoción, quizá alternado la bipedación con la cuadripedia o quizá una bipedación por encima de las ramas de los árboles, en el momento de la separación con el linaje de los chimpancés. El área biogeográfica donde aparecen estas especies cubre desde el Rift hasta el Sur de África, si bien tchadensis fue encontrado 2.500 km al oeste del Valle del Rift. Los datos recogidos de los carbonatos del suelo, isótopos de carbono n-alcanos en sedimentos marinos, dientes fosilizados de mamíferos y simulaciones matemáticas, establecen una tendencia a la aridez a largo plazo en el este de África, modulada por periodos de alta variabilidad climática y cortos periodos de relativa estabilidad. La aridez fue debida a un calentamiento global que comenzó al final del Paleoceno y la variabilidad climática a la acción intermitente de los ciclos de Milankovitch y la progresiva separación y levantamiento tectónico del Este de África, que fue taponando las corrientes de aire seco y caliente procedentes del Océano Atlántico. Estos cambios climáticos y ambientales transformaron el este y el sur de Africa en una región heterogénea con altas montañas y un mosaico de hábitats desde bosques húmedos y cerrados a praderas y desiertos. Las nuevas adaptaciones de los Hominini tempranos parecen asociadas directamente con un contexto inestable y fluctuante y presiones selectivas relacionadas con el incremento de la extensión de los hábitats abiertos.

El género Australopithecus aparece hace 4,2-4 Ma, con similares condiciones ambientales. Australopithecus anamensis estaba más adaptado que Ardipithecus a hábitats más áridos. El género Australopithecus comprende un número significativo de especies que poblaron el este y el sur de África, aunque varias son controvertidas, y se extendió por un largo periodo entre 4,2-1,8 Ma. Cada una de estas especies muestra una mezcla única de características anatómicas incluyendo retenciones y algunas innovaciones, sobre todo en la dentición y la postura, que anticipan al género Homo. Estos rasgos en mosaico indican una dieta diversificada y una bipedación avanzada en el marco de una mezcla de modos de locomoción, con adaptaciones a la trepa y a la vida en los árboles, una flexibilidad para hacer frente a un entorno cambiante con inestabilidad persistente del clima. La industria Lomekwiense se ha datado en hace 3,3 Ma, conjeturalmente en asociación con Kenyanthropus platyops.
Cuando surgió el género Homo, la bipedación se convirtió en prevalente y luego obligada. Esta transición evolutiva pudo llevarse a cabo, con un patrón en mosaico, por unas pocas especies morfológicamente inestables o por una pluralidad de especies separadas, cada una con un conjunto específico de características. La inestabilidad climática y la fragmentación del hábitat fueron los retos macroevolutivos. Una pluralidad de estrategias de adaptación, compartiendo la misma flexibilidad, fue la respuesta. En términos de una teoría de múltiples niveles evolutivos, vemos un conjunto de comportamientos experimentales, desencadenados por fuerzas externas que operan a nivel macro-evolutivo: las fluctuaciones en el clima global y los cambios ambientales regionales. A nivel inferior, cada especie buscó su propio camino y estrategias de flexibilidad ecológica y especialización dietética, produciendo diferentes conjuntos de cambios adaptativos.

En los estallidos de diversificación de hace 2,9-2,6 Ma y 2,4-2 Ma, la ramificación de los Hominini alcanzó su mayor extensión, desmintiendo cualquier teoría lineal para la filogenia humana. Tras una aparente estasis de un millón de años, y aunque otros miembros del género le sobreviven durante otro millón de años, Australopithecus afarensis se extinguió hace 2,9 Ma y el género Homo parece surgir poco después: la mandíbula de Ledi-Geraru, ha sido datada en 2,8-2,75 Ma. El género Paranthropus aparece hace 2,7 Ma. Observamos, por tanto, una sorprendente cohabitación de diferentes géneros en el este y el sur de África a comienzos del Pleistoceno. Estas poblaciones muestran un nuevo mosaico de rasgos relacionados con los nichos ambientales. La impresionante radiación de especies junto con la inestabilidad climática y la fragmentación del hábitat sugieren fuertemente una especiación geográfica y un cambio puntuado.

A comienzos del Pleistoceno se produjo un enfriamiento global relacionado con la variación de la órbita de la Tierra y la inclinación del eje de giro, asi como por la deriva de los continentes que dio lugar al istmo de Panamá o, en una hipótesis alternativa, al cierre de la vía marítima por Indonesia. Las corrientes se modificaron, enfrió la superficie del mar, se desviaron los vientos y los hielos polares se expandieron, provocando una severa Edad del Hielo, con intensas fluctuaciones entre fases glaciares e interglaciares. Debido a estos cambios globales, el clima de África se hizo todavía más seco e inestable, alternando ciclos de alta y baja variabilidad climática de humedad-aridez dando lugar a periodos de relativa estabilidad rotos por intervalos de hábitats impredecibles y recursos inciertos, con una coexistencia de nichos ecológicos heterogéneos. El Sahara se extendió y aumentó la proporción de plantas C4. A causa de esta fragmentación ambiental, muchas poblaciones periféricas quedaron aisladas, lo que produjo las condiciones ideales para la extinción de especies, especiaciones alopátridas, radiaciones adaptatativas y evolución puntuada.

• Paranthropus estaba equipado con un potente aparato masticatorio para una dieta vegetariana casi exclusiva en plantas C4. P. boisei, más especializado en los pastos y juncias y P. robustus en las frutas carnosas de árboles. Esta ampliación de la gama alimenticia permitió la subsistencia en ambientes en mosaico.
• En el mismo período y en el mismo entorno inestable, Homo desarrolló estrategias completamente diferentes, que revelan una mayor flexibilidad de comportamiento, con cerebros más grandes, reducción del tamaño de los dientes posteriores, flexibilidad en la dieta y producción de artefactos de piedra.
• La Hipótesis Turnover-Pulse propone que las especies aparecen y desaparecen cuando sus entornos físicos se ven sometidos a cambios muy significativos. Según Elisabeth Vbra (1980), los ecosistemas experimentan periódicamente interrupciones importantes provocadas por cambios ambientales físicos que generan extinciones en masa. Las extinciones, a su vez, facilitan nuevas oportunidades a las especies más generalistas que pueden migrar a otros entornos, produciéndose una especiación al azar en áreas aisladas (alopátrida). Por lo tanto, la rotación de la mayoría de linajes se produjo en forma de pulsos, casi sincrónicos entre los diversos grupos de organismos. Los cambios pueden ser generalizados, pero en su mayoría son locales y aleatorios en el tiempo.
• La Hipótesis de Potts de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad (1996, 1998, 2013, 2015; Grove, 2011a, 2011b) aboga por el papel de la imprevisibilidad del medio ambiente en la selección de un comportamiento flexible. Desarrolla la hipótesis Turnover-Pulse. Enfatiza la importancia de los sistemas fluctuantes para la introducción de pluralidad genética, selección natural, respuesta adaptativa e innovaciones faunísticas. Esta hipótesis difiere sustancialmente de aquellas que defienden que la evolución está relacionada con un tipo específico de hábitat. Potts propone la existencia de unas adaptaciones a la variabilidad consistentes en estructuras y comportamientos que proporcionan la necesaria flexibilidad para dar respuesta a cambios complejos en el entorno y que son uniformes dentro de las especies, pero que son capaces de mediar rasgos fenotípicos secundarios variables. Estas adaptaciones surgen en poblaciones aisladas y la selección organísmica las promueve o al menos las conserva. Cuando se producen cambios climáticos bruscos, los organismos con estas adaptaciones sobreviven a los extremos climáticos. La variabilidad climática en ciclos largos se convierte así en un agente de selección de adaptaciones a la variabilidad.

Australopithecus y Paranthropus se extinguieron después de hace 2 Ma, pero Homo sobrevivió y dio lugar a una radiación adaptativa a escala global. Homo ergaster presenta muchos rasgos innovadores que incluyen la expansión de tamaño del cerebro, el acortamiento del intervalo entre nacimientos, el retraso en el desarrollo, el tamaño y forma corporal, la anatomía postcraneal y la flexibilidad en la dieta. Todas estas innovaciones parecen estar relacionadas con una adaptación versátil y la capacidad de colonizar nuevos ambientes, incluyendo el Out of Africa.

• Se ha propuesto una interesante hipótesis ecológica para explicar esta dispersión. En las fases húmedas de las fluctuaciones climáticas, el Sahara atrajo a los grandes herbívoros y a sus depredadores, incluyendo Homo. Cuando las cuencas de los lagos se secaron, los Homo se vieron obligados a moverse hacia el norte y el sur y algunas áreas refugio pudieron facilitar la especiación alopátrida, inluyendo Eurasia.

Lordkipanidze et al (2013) han propuesto la existencia de una única especie polimórfica hace ca 2 Ma (H. erectus ergaster georgicus), pero esta hipótesis es menos sostenible que la que argumenta la existencia de tres o más especies diferentes: los Homo tempranos experimentaron diferentes morfologías para los distintos contextos ambientales.

También fue influenciada la especiación de Homo sapiens en África hace ca 200 ka por la inestabilidad climática y las fases áridas. El nacimiento de la cognición moderna, sin embargo, parece más reciente, como si la anatomía y el comportamiento se hubiesen desajustado temporalmente. Solo alrededor de hace 80-60 ka aparecen en África indicios de expresiones simbólicas, quizá asociados a un crecimiento de la población. En Europa aparecen comportamientos simbólicos mucho más tarde, hace 40 ka, en asociación con los cromañones y también en Sulawesi en la misma fecha, lo que es indicio de unos orígenes comunes profundos más que de una convergencia cultural. El bajo nivel de diversidad genética observada en los humanos actuales no africanos puede estar relacionado con cuellos de botella poblacionales durante las crisis climáticas y las olas de expansión Out of Africa hace 120-100 Ka, 85-50 ka y 60-50 ka. Únicamente esta tercera ola final dio lugar a efectos fundadores y difusión planetaria. Toda la población humana no africana desciende e un mismo grupo fundador africano. La aparición de comportamientos simbólicos coincide significativamente con esta oleada: las tecnologías Still Bay y Howieson's Poort confirman la ocurrencia de ráfagas efímeras y puntuadas de innovación tecnológica y de comportamiento, relacionadas con las fluctuaciones climáticas y demográficas: la expansión y contracción de las poblaciones afectó a las redes sociales y a la innovación cultural. Es posible que la inteligencia simbólica fuese facilitada por un lenguaje completamente articulado surgido en el Sur de África en este periodo crucial. Una chispa de ingenio humano (Jacobs y Roberts, 2009) pudo haber conferido a la correspondiente población una ventaja competitiva en términos de tecnología, eficiencia en la comunicación, cohesión social y coordinación grupal, encendiendo y alimentando las conductas innovadoras y la expansión geográfica. Otras poblaciones y especies pudieron haber seguido diferentes trayectorias simbólicas.

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Nuevo estudio sobre la introgresión neandertal y denisovana

A. Dos modelos simulados de introgresión, y patrones de probabilidades. A la izquierda, el flujo de genes se produce en el ancestro común de las poblaciones 1 y 2. A la derecha, la población 2 recibe una introgresión adicional.
B. Probabilidades de introgresión neandertal en poblaciones modernas, suponiendo un pulso adicional en los asiáticos orientales con respecto a los europeos y un pulso adicional en los europeos, asiáticos del este y del sur con respecto a los melanesios.
C. Esquema de la historia de la introgresión neandertal consistente con los datos.

Benjamin Vernot, Serena Tucci, Janet Kelso, Joshua G. Schraiber, Aaron B. Lobo, Rachel M. Gittelman, Michael Dannemann, Steffi Grote, Rajiv C. McCoy, Heather Norton, Laura B. Scheinfeldt, David A. Merriwether, George Koki, Jonathan S. Friedlaender, Jon Wakefield, Svante Pääbo y Joshua M. Akey han desarrollado nuevos enfoques y métodos estadísticos y analíticos con el fin de estudiar la introgresión neandertal y denisovana y lo han aplicado al genoma completo de 1.496 individuos de diversas procedencias geográficas (Proyecto 1000 genomas), y a 27 nuevos genomas de Melanesios no emparentados del Archipiélago de Bismarck. Han integrado los datos de secuenciación con los genotipos SNP de 1.937 personas de todo el mundo que abarcan 159 poblaciones.

• Los genomas melanesios muestran introgresión neandertal y denisovana (3,4-1,9 %). Los de las demás poblaciones no africanas, únicamente neandertal.
• En comparación con los melanesios, los europeos y asiáticos del este y del sur conservan rastro de un pulso adicional de introgresión neandertal. Hay evidencia significativa de introgresión neandertal diferencial entre algunas poblaciones europeas y de Asia oriental
• En conjunto los datos sugieren que la introgresión neandertal se produjo al menos en tres momentos históricos distintos.
• La mayoría de la poblaciones africanas presentan poca o ninguna ascendencia neandertal o denisovana y lo más probable es que proceda de mezclas recientes con no africanos.
• No se ha hallado introgresión neandertal ni denisovana, lo que indica purgado de alelos deletéreos, en regiones genéticas que se expresan en el cerebro, sobre todo en la ontogenia de la corteza y en el cuerpo estriado adulto. En el cromosoma 7 existe una gran región sin introgresiones. Esta región contiene el gen FOXP2, que se ha relacionado con el lenguaje, y genes asociados con el autismo.
• En los melanesios, se identificaron introgresiones potencialmente adaptativas en 21 regiones (14 de origen neandertal, 3 denisovano, 1 de ambos orígenes y 3 de origen ambiguo).
• Seis regiones no contienen genes codificantes de proteínas.
• Siete, un único gen, incluyendo genes relacionados con el metabolismo.
• Cinco regiones están relacionadas con la inmunidad o son adyacentes.

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Comunicado de la Binghamton University
Comunicado de la University of Washington Health Sciences/UW Medicine
Comentarios de Alfonso Benito Fernández de Sevilla

Relaciones filogenéticas entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

El ADN nuclear de la población de la Sima de los Huesos confirma su pertenencia al linaje neandertal

Árbol filogenético, según el ADN-mt

En 2013, Matthias Meyer et al, obtuvieron el genoma mitocondrial casi completo de un individuo de la Sima de los Huesos de Atapuerca, datado en unos 400 ka (Fémur XIII).

Sorprendentemente, este genoma resultó estar estrechamente relacionado con el de los denisovanos.

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Reseña del Instituto Max Planck
Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comentarios de Juan Luis Arsuaga
Entrevista a Juan Luis Arsuaga (La Nueva España)
Entrevista a Juan Luis Arsuaga (El País)
Entrevista a Juan Luis Arsuaga (podcast)
Mesa redonda con Juan Luis Arsuaga
Comentarios de John Hawks
Comentarios de Ewen Callaway
Comentarios de Camilo José Cela Conde

Comentarios de Bruce Bower
Comentarios de Carl Zimmer
Comentarios de Carl Gruber
Comentarios de Adam Benton
Comentarios en Dienekes
Comentarios de Maju
Comentarios de Rosa Tristán
Comentarios de Manuel Ansede
Comentarios de Antonio Martínez Ron

Comentarios de Josep Corbella
Comentarios de Guillermo Caso de los Cobos
Comentarios de Elena Ocampo
Comentarios de David Sánchez
Comentarios de Millan Mozota
Comentarios de Anxo Sánchez
Comentarios en Hominidés
Comentarios de Jean-Luc Voisin

ADN nuclear. Porcentaje de alelos compartidos entre los especímenes de la Sima de los Huesos y los genomas HAM, neandertal y denisovano

Para aclarar esta cuestión y producir información adicional, Matthias Meyer, Juan-Luis Arsuaga, Cesare de Filippo, Sarah Nagel, Ayinuer Aximu-Petri, Birgit Nickel, Ignacio Martínez, Ana Gracia, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell, Bence Viola, Janet Kelso, Kay Prüfer y Svante Pääbo han obtenido el ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. También han obtenido el ADN-mt de AT-5431. De acuerdo con los resultados:

• Teniendo en cuenta el ADN nuclear, la población de la Sima de los Huesos estaba relacionada con los neandertales (preneandertales o neandertales tempranos) y no con los denisovanos.
• Sin embargo, el ADN-mt de AT-5431 confirma la relación entre la población de la Sima de los Huesos y los denisovanos, establecida por el ADN-mt del fémur XIII estudiado en 2013. Esta relación puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
• El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
• La divergencia entre neandertales y denisovanos es anterior a hace 430 ka. 
• Los antepasados africanos de H. sapiens se separaron hace entre 765-550 ka de una rama euroasiática que condujo a los neandertales y denisovanos.
• Esta fecha descarta a ejemplares más jóvenes clasificados en el grado heidelbergensis, como Arago o Petralona, como posibles ancestros comunes a neandertales y HAM, pero no a Homo antecessor.

Enlace

Comentarios de Juan Luis Arsuaga
Comentarios de José María Bermúdez de Castro (1), (2) y (3).
Comentarios de Chris Stringer
Comentarios de Ewen Callaway
Comunicado del Museo de la Evolución Humana de Burgos
Comunicado del IPHES
Comunicado del Instituto Max Planck

Comentarios de Miguel G. Corral

La Sima de los Huesos

Sierra de Atapuerca

'Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins' from MADRID SCIENTIFIC FILMS S.L. on Vimeo.