Candidatos a Homo temprano

Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.

Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.

Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.

Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).

Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,8-2,3 Ma.

LD 350-1

LD 350-1

Hallado en 2013 en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en Australopithecus con morfología derivada observada los Homo posteriores (Brian Villmoare et al, 2015).

• LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1. Están asociadas algunas coronas dentales y fragmentos de raíz que se hallaron sueltos. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores.
• Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.
• La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.
• P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.
• LD 350-1 tiene una morfología más primitiva que habilis o rudolfensis en la porción anterior del corpus mandibular si bien es similar a habilis en otras características como la curvatura de la fila de dentición anterior.

LD 350-1 podría ser un miembro final  de Australopithecus afarensis, dado un número de similitudes morfológicas, como las dimensiones generales de la dentición y corpus mandibular y la orientación de la sínfisis mandibular, pero otras características, como la ausencia de patrones distintivos de desgaste entre el canino superior y el P3 mandibular y la profundidad uniforme del corpus mandibular entre el P3 y el M2, no son compatibles con afarensis. 

Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm.

Según Erin N. DiMaggio et al (2015), la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.

Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.

El fósil demuestra que algunos de los cambios dentales y mandibulares entre Homo y Australopithecus ocurrieron temprano y puede indicar una divergencia importante en adaptaciones dietéticas..

La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.

Posición cronológica de LD 350-1. Nature.

Sts 19

Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.

Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.

El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos.
La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.

KNM-BC 1

Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966.
Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso.
Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias.
Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con Homo como con Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).

AL 666-1

Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996).
Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición.
Similar a los fósiles de Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior
Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997).
Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).

AL 666-1

Huesos del pie de Omo (Formación Shungura)

Astrágalo (Omo 323-76-989; Miembro G; Localidad 323) y calcáneo (Omo 33-74-896; Miembro E; Localidad 33) datados respectivamente en 2,2 y 2,36 Ma (Gebo y Schwartz, 2006). El astrágalo es similar en longitud al de los humanos modernos y a KNM-ER 813, con una tróclea estrecha, un cuello corto y una cabeza estrecha tanto en términos absolutos como relativos. El calcáneo posee un gran y robusto tubérculo peroneo; es ligeramente más corto que el de los humanos modernos; estrecho, con un sustentáculo del astrágalo estrecho en comparación con la población de la Sima de los Huesos y los neandertales. 

Podrían pertenecer a Homo o a Paranthropus (Adrián Pablos, 2015).

Dientes

• Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo. 
• KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.
• MLP-1549. Mille-Logya, Afar, Etiopia. Corona de un segundo molar superior. 2,5-2,4 Ma. Zeresenay Alemseged et al, 2020.

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Llegada a Europa del Homo sapiens

Datación de varios yacimientos paleolíticos. Katerina Douka et a (2013).

Mientras que Homo sapiens está presente en el Asia hace más de 100 ka, su entrada en Europa, procedentes de Asia Central, se produce hace unos 46 ka. Hublin et al (2020) dan esta fecha para los primeros sapiens en Bacho Kiro (Bulgaria). No llegaron al oeste de Europa hasta hace 37 ka (Dujardin, 2003; Henry Gambier et al, 2004; Wild et al, 2005). Alcanzaron el Atlántico hace 35 ka (Walker et al, 2008). (Pero Haws et al 2020, proponen una fecha de hace 44 ka para el yacimiento de Lapa do Picareiro, Fátima, Portugal, similar a la de Cortés-Sánchez et al 2019 para la cueva de Bajondillo, en el sureste de España).

Se han formulado dos posibles explicaciones a esta demora:

• Una pone el acento en las desfavorables condiciones climáticas en la fría Europa, en contraste con un centro y sur de Asia templado y cálido.
• Otra destaca la barrera demográfica que debieron representar los neandertales, mientras que las poblaciones autóctonas asiáticas no representaron una barrera comparable.

Según Jean-Jacques Hublin (2013), se ha especulado con una llegada temprana del HAM a Europa conectada con los espectaculares cambios ambientales en MIS 3. El Paleolítico Superior Inicial está asociado con los restos de Bacho Kiro (Hublin et al, 2020). El Protoauriñaciense se ha encontrado en la estratigrafía bajo las tefras Campanian Ignimbrite en Italia (Giaccio, 2005; Lowe et al 2012). Müller et al (2011), sostienen que la primera llegada del HAM pudo haber ocurrido bajo las condiciones suaves de GIS 14-13, momento que coincide con la aparición del Bohuniciense. Más tarde, el evento H 5 representó un importante deterioro climático hace ca. 48 ka y probablemente creó un vacío demográfico en grandes áreas que facilitaría la posterior expansión del HAM por los refugios del sur de Europa durante GIS 12, ca. 47 ka calibrado. El evento H 4 pudo haber retrasado la expansión del HAM solo en algunas áreas de Europa Occidental. La llegada del HAM a Europa antes de los albores del Auriñaciense (Willendorf II se ha datado en 43,5 ka; Philip R. Nigst et al, 2014) y un modelo escalonado para la colonización de algunas partes del continente tiene implicaciones importantes en cuanto a la evolución biológica y cultural en la zona y en las posibles interacciones con los neandertales. Explicaría no solo el Chatelperroniense, sino también los cambios culturales observados en el Musteriense de Tradición Achelense en el que aparecen pigmentos. La influencia habría llegado a los neandertales de forma directa por asentamientos a corta distancia y por difusión dentro de los grupos neandertales desde las zonas de contacto iniciales. La persistencia de rasgos arcaicos en los primeros HAM europeos se ha interpretado como señal de flujo de genes con la población neandertal (Zilhao, 2006). Por otra parte, estos rasgos arcaicos se pueden observar en fósiles de HAM del Magreb y de otros lugares. Los europeos actuales muestran un bajo grado de introgresión neandertal. Por ello, de existir aquel intercambio genético, aquellas poblaciones tuvieron que ser sustituidas por otros grupos sin hibridación.

Los yacimientos más antiguos con restos humanos de cromañoneses son:

• Bacho Kiro (Bulgaria). Hublin et al (2020); Fewlass et al (2020). Un diente y fragmentos óseos datados hace 45,8-43,6 cal ka. El análisis morfológico y genético asignan estos restos a Homo sapiens. Asociado una gran cantidad de artefactos óseos, incluidos colgantes de dientes de oso de las cavernas y artefactos míticos del Paleolítico Superior Inicial en sílex recogido a ca 180 km del yacimiento.
• Fémur, sin contexto arqueológico, de Ust-Ischim (Omsk, Rusia) datado directamente en 45 ka cal BP (Gibbons, 2014). Este ejemplar muestra una morfología totalmente moderna.
• Pestera cu Oase (Cárpatos, Rumanía). Trinkaus et al, 2003. Restos datados directamente en ca. 39,5–39,1 ka cal BP. Los hallazgos no están asociados con restos arqueológicos. 
• En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás, así como un ramus excepcionalmente ancho.
• Algunos investigadores consideran que este mosaico rasgos humanos modernos y neandertales es evidencia de hibridación.Características similares, se encuentran en un fósil de 25 ka antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
• En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos: 
• Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente. Muestra un arco sagital frontal excepcionalmente largo, combinado con un arco parietal muy curvado. Cresta de tamaño mediano. La posición de los huesos cigomáticos, implica un ramus mandibular ancho. Dientes grandes. Recuerda a los neandertales de Shanidar (Trinkaus, 2011).
• Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
• Fragmentos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
• Bondi Cave, Imereti, noroeste de Georgia. Diente de sapiens procedente de la capa Vb datada en hace 38,7-35,3 cal ka (Douka e Higham, 2017).
• Kostenki 14 (Río Don, Rusia). Datado directamente en ca. 37,8–35,4 ka cal BP. Richards et al, 2001; Klein, 2009; nuevas dataciones por Douka e Higham, 2017. Numerosos esqueletos en varios yacimientos. Kostenki XIV es un cráneo moderno con un leve prognatismo alveolar.
• Kent’s Cavern 4 (Torquay, suroeste de Inglaterra, 1927). KC4. Mandíbula con tres dientes, datada directamente en 37,8–35,4 ka cal BP. 
• Grotta del Cavallo (sur de Italia). Dos dientes de leche descubiertos en 1964 y atribuidos a neandertales hasta que en 2011 Stefano Garzelli, Katerina Douka et al los clasificaron como sapiens. Conchas marinas en el mismo estrato fueron datadas en 44-43 ka. Están asociados a la cultura uluzziense. 
• La capa 11 de Bacho Kiro (Bulgaria) ha producido un fragmento del corpus mandibular izquierdo con un primer molar deciduo (Glen y Kaczanowski, 1982). La parte superior de la capa se ha datado en 43.2-42.4 ka cal BP (Hedges et al, 1994).
• Bassempouy (Landes, Francia). 33,5-30 ka. Henry Gambier et al, 2004; Bailey et al, 2009. Fragmentos de esqueleto, con la mayoría de los dientes, asociados a una industria del Auriñaciense Temprano.
• La Quina Aval (Charente, Francia). 33-32 ka. Dujardin, 2003; Verna et al, 2012). Múltiples fragmentos. Asociados con industria Auriñaciense.
• Mladec (Olomouc, Moravia, República Checa, 1881) datado en unos 31 ka; la mayoría de los restos fueron destruidos al término de la IIª Guerra Mundial. Wild et al, 2005; Cartmill y Smith, 2009. Gran variabilidad, sobre todo en la robustez. Moño occipital en algunos individuos, probablemente masculinos. Relieve supraorbital formado por una parte lateral y una medial separadas por un canal, típico de la morfología moderna. Portaban un marcador genético con origen hace 30.000 años. 
• Mladec 1 y Mladec 5 exhiben grandes eminencias juxtomastoideas, un rasgo arcaico presente en la mayoría de los neandertales, pero ausente en sapiens. 
• Mladec 2 tiene cresta de tamaño mediano, frecuente en neandertales pero rara en sapiens.
• Mladec 8, con una dentición arcaica.

Dataciones de los HAM euroasiáticos más antiguos.

Según Trinkaus (2011) Estos restos muestran una sorprendente abundancia de rasgos neandertales  y arcaicos perdidos o muy raros en los sapiens tempranos africanos:

• Perfil frontal plano.
• Moño occipital.
• Morfología suprainíaca.
• Eminencias juxtomastoideas.
• Ramus mandibular ancho.
• Foramen mandibular en puente.
• La posición de la intersección del cóndilo mandibular con la cresta de la escotadura mandibular.
• Grandes molares distales.
• Incisivos maxilares en forma de pala.

Pero estos rasgos no aparecen juntos, sino que se muestran o no en los ejemplares de una forma aleatoria, tal como cabría esperar en dos poblaciones morfológicamente distintas que se mezclan durante algunos milenios. Además, permanecen durante miles de años, hasta el gravetiense.

Asociación de las tecnologías entre 40-35 ka con restos humanos (Hublin, 2014)

• Industrias del Paleolítico Superior Inicial (IUP), representadas en el Levante Mediterráneo, en Europa Oriental y en Asia Central. 
• En la mayoría de las regiones, los conjuntos no parecen ser el resultado de una transición local, sino más bien de la intrusión de poblaciones alóctonas.
• Aunque su cronología exacta está aún bajo investigación, el inicio de su expansión fuera del Suroeste de Asia es muy probablemente anterior a 47 ka cal BP, según lo sugerido por los datos obtenidos en Bohunice (Richter et al, 2009) y Kara-Bom (Goebel et al, 1993). 
• Esta expansión temprana sería más acorde con una fecha más antigua para el inicio de la IUP (Marks, 1983) que con las dataciones de Ksar Akil (Douka et al, 2013) y Üçagızlı (Kuhn et al, 2009). 
• Los hallazgos de Bacho Kiro (Bulgaria) y el Ust-Ischim (Siberia) dan apoyo a la idea de que la IUP representa una ola migratoria de los humanos modernos. Esta onda, sin embargo, podría no haber llegado a Europa occidental. 
• Para esa fecha, Europa Occidental proporciona un panorama arqueológico complejo, con restos de neandertales fechado directamente en Spy (Bélgica) y Saint-Césaire (Francia). Por otra parte, se ha argumentado que el Lincombiense de Inglaterra y el Uluzziense de Italia fueron producidos por los seres humanos modernos. Desafortunadamente, el material recuperado en estos dos yacimientos es muy fragmentario y los contextos estratigráficos son motivo de debate.
• Aunque la naturaleza biológica de los creadores de las primeras fases del Auriñaciense no está bien documentada en Europa Occidental, es probable que hayan sido los HAM. En el mundo mediterráneo, el Ahmariense Temprano / Kozarnikiense / Protoauriñaciense parece representar un conjunto tecno-tipológico bastante uniforme, difundo con bastante rapidez, fuera del Levante Mediterráneo. Su presencia en el norte de Italia y la región de los Pirineos es anterior a la Campaniano Ignimbrite y después de 40 ka BP se expandió aún más, hacia el centro de Francia y el centro de Italia.
• Las primeras etapas del Auriñaciense Temprano se documentan al norte de los Alpes en Willendorf II y Geißenklösterle hace ca 43-42 ka cal BP y podría porceder de la misma fuente que el Protoauriñaciense del sur de los Alpes. Aunque el registro fósil es limitado, su naturaleza moderna es bastante clara y consistente con la evidencia fósil del Auriñaciense mas tardío.
• Al sur del Ebro, el auriñaciense surge entre hace 37,1-36,5 ka (Zilhão et al, 2017).
• Los conjuntos de transición.
• Los restos que se han asignado directa o indirectamente al Chatelperroniense y al LRJ, se inclinan claramente hacia el lado neandertal. Teniendo en cuenta que se muestren características claras del PS, si alguno de estos conjuntos fue realmente producido por neandertales, podría ser el resultado de la difusión de estímulos culturales (sensu Kroeber, 1940) de las regiones adyacentes, donde ya se habían asentado los humanos modernos. 
• Aunque no hay evidencia de coexistencia prolongada con los HAM en ninguna región de Europa, las cronologías sugieren una convivencia bastante larga a escala continental. 
• El desarrollo limitado de adornos corporales en el Chapelterroniense y el Uluzziense, así como la producción de hojitas en el Chatelperroniense con un cadena operatoria diferente de la de la Protoauriñaciense, han sugerido la difusión cultural directa entre estos grupos (por ejemplo Mellars, 2005; Roussel, 2011; Hublin, 2012; Hublin et al, 2012a).

Distintas poblaciones de Homo sapiens en Europa de acuerdo con los estudios paleogenéticos. Yang y Fu, 2018.

Las dispersiones por Eurasia de acuerdo con las evidencias paleogenéticas.

Yang y Fu (2018) distinguen los siguientes periodos

• Entre hace 45-35 ka, hubo al menos cuatro poblaciones distintas en Eurasia. 
• El individuo de Ust'-Ishim (Siberia Central) de hace ca 45 ka comparte más alelos con los asiáticos orientales actuales que con los europeos actuales, pero perteneció una población que no contribuyó a ninguna población euroasiática actual.
• Oase 1 (Rumanía), datado en hace ca 42-37 ka perteneció a una población distinta que tampoco contribuyó sustancialmente a los eurasiáticos posteriores.
• Kostenki 14 (Siberia Occidental), de hace ca 36 ka y Goyet Q116-1 (Bélgica) de ca 35 ka están más estrechamente relacionados con los europeos que con otros eurasiáticos. A diferencia de los europeos de hoy en día, no tienen ascendencia eurasiática basal. Las poblaciones con conexiones europeas actuales se extendieron por todo Eurasia occidental al menos hace 35 ka.
• Tianyuan (Beijing), de hace ca 40 ka es más similar a los asiáticos orientales actuales y a los nativos americanos que a los europeos actuales o antiguos.
• Por lo tanto, hace unos 40 ka, existían poblaciones "genéticamente" europeas en Europa y existían poblaciones "genéticamente" asiáticas en Asia, lo que indica que la separación asiático-europea probablemente ocurrió antes de 40 ka.
• Sin embargo, Goyet Q116-1 y Tianyuan comparten más alelos de lo que se esperaría de una separación simple entre los primeros asiáticos y los europeos y proporcionan evidencias de una conexión entre Eurasia oriental y occidental relativamente poco después de la separación asiático-europea. Es posible también que Goyet Q116-1 y Tianyuan compartan ascendencia de una subpoblación temprana de Eurasia no compartida por otras poblaciones europeas antiguas.
• Entre hace 34-15 ka.
• En Europa hay evidencia de al menos dos poblaciones:
• Věstonice 16 y Ostuni 1,  datados en hace ca 34-26 ka, asociados con el Gravetiense, formaban parte de una población europea diferenciada.
• Goyet Q116-1, asociado con la cultura auriñaciense, muestra una conexión cercana con El Mirón, datado en ca 19-14, asociado con el magdaleniense. Esta conexión no se observa en Kostenki 14, Věstonice 16 ni Ostuni 1.Tal vez la población relacionada con Goyet emigró al suroeste de Europa debido al clima más frío que condujo al LGM.
• En Rusia, también se produjo un reemplazo parcial de la población: Sunghir, datado hace 34 ka, muestra relaciones tanto con Kostenki 14, más antiguo, como con Věstonice 16.
• En Asia, Mal'ta 1 y Afontova Gora 3 (Baikal), datados hace ca 24-17 ka comparten una conexión más fuerte con los nativos americanos, luego con los europeos y menor con los asiáticos actuales. Por otra parte es de suponer que la población representada por Tianyuan tuvo continuidad en este periodo.
• Los nativos americanos son una mezcla de ascendencia de Asia oriental y del norte de Eurasia. Algunas poblaciones sudamericanas, particularmente los Suruí y Karitiana, muestran una conexión con los actuales isleños del Pacífico, los Andamaneses Onge, y con Tianyuan, pero no con las poblaciones actuales de Asia Oriental, lo que sugiere que las poblaciones aborígenes ancestrales que migraron a las Américas fueron estructuradas, con diferentes tipos de influencia asiática.
• Entre hace 14-7,5 ka, los datos genéticos insinúan una historia rica y compleja de flujo de genes entre Eurasia occidental y oriental.

Hallazgos en la Península Ibérica, datados en el Paleolítico Superior.

José María Pérez Iglesias. 2013.

P. S.	RESTOS DEL PALEOLÍTICO SUPERIOR	Nºind.iv.m	Nº huesos	Nº dientes	Nivel	A. Cult.	Edad	Sexo	Datación nivel BP	Datación absoluta BP
PALOMA	2 maxilares superiores y 3 dientes indeterm.	1	2	3	8-P	M
PALOMA	2 dientes indeterminados	1	0	2	8-I	M
PALOMA	1 molar	1	0	1	4-P	M
CALDAS	1 molar deciduo, dm 2 izq.	1	0	1	II b V. E.	S	Niño		19390±260
CALDAS	1 molar deciduo, dm 1 izq.	1	0	1	IX b-c, S. II	M	Niño
CALDAS	1 molar deciduo, dm 1 izq.	1	0	1	III , S. II	M	Niño		Ua-10191: 13185±155
BUXU	1 molar, 1 falange	1	1	1		S
LLOSETA	1 neurocráneo	1	8	0		M			Beta 170182: 11830±50
T. BUSTILLO	1 canino	1	0	1	1 b	M			GrN-12753: 14.930±70
T. BUSTILLO	1 incisivo	1	0	1	1 c	M	Niño		I-8331: 13.870±220
T. BUSTILLO	1 premolar	1	0	1	1c	M	Adulto		I-8332: 13.520±220
CUETO	1 falange de mano	1	1	0	V	S
RIERA	1 occipital, 1 parietal	1	2	0	7	S
RIERA	1frontal	1	1	0	14	S
RIERA	1 molar	1	0	1	16	S
PASIEGA	2 maxilares superiores y 1 molar	1	2	1		M	Adulto	M
CASTILLO	1 frontal F 1, 1 parietal, 2 frag.	1	4	0	8	M	Adulto	F
CASTILLO	1 frontal F 2	1	1	0	8	M	Adulto	M
CASTILLO	1 “Hemicráneo” F 3	1	2	0		M	Adulto	F
CASTILLO	1 max. inf. 1 molar (F 4)	2	1	1	18	A	Niño
COBALEJOS	1 molar	1	0	1		M
SANTIÁN	1 cráneo	1	12	3	´-0,25 m.	A	Anciano	M
PENDO	1 cráneo	1	12	5		M	Niño	M
MORÍN	1 molar de leche	1	0	1	3	M	Niño
RASCAÑO	2 fragmentos parietal y occipital	1	2	0	4- Sector 8	M	Adulto	F		15.988±193
RASCAÑO	1 incisivo	1	0	1	5	M	Adulto	M		16.433±131
CHORA	1 maxilar superior, 1 maxilar inferior, 1C, 2P, 4M	1	2	7	2	M
SANTIMAMIÑE	1 molar	1	0	1	IV b	M
ERRALLA	1 canino, 1 molar	1	0	2	III-IV	M			12310±190
BENEITO 1	1 frontal, 2 parietales, 1 occipital	1	4	0	B (96-101)	S	Joven	F	Ly-3596: 16650±480
BENEITO 2	1 parietal. (B 2)	1	1	0	B (96-101)	S	Niño
PARPALLÓ	1 cráneo, 1 húmero(P2), 2 tibias	1	16	9	CE: 6,25-6,50	S	Joven	F
PARPALLÓ	1 mandíbula (Parpalló 3)	1	1	0		M	Joven	F
PARPALLÓ	4 molares (Parpalló 4)	2	0	4		M	Joven	M
MALLADETES	1 occipital	1	1	0	12. E:2,75-2,90	G	Niño		25120±240
FORADADA	1 parietal	1	1	0	Nivel 2. Sector II	A	Niño
FORADADA	1fémur, 1tibia, 1 falange pie	1	3	0	Nivel 2. Sector II	A	Niño
CARIGÜELA	1 parietal, 1 maxilar inf. 5 molares	1	2	5	Nivel 2	Mu	Adulto	M
CARIGÜELA	1 tibia	1	1	0	Nivel 3	Mu	Adulto	F
NERJA	2 metatarsos, 5 falanges de pie	1	7	0	NV 8	S			19.940±200
LAPA SUAO	1 incisivo, 1 premolar	1	0	2	9	S
CALDEIRAO	1 maxilar superior, 2 molares	1	1	2	Fc	S	Adulto		OxA-2510: 18.840±200
CALDEIRAO	1mandíbula, 1 molar de leche	1	1	1	H	S	Joven		OxA-1939: 19.900±260
CALDEIRAO	1 d. 1 radio, 1 metacarpo, 1 falange	2	3	1	Fb	S	Joven
CALDEIRAO	3 incisivos	2	0	3	Fa	S	Joven		OxA-1938: 20.400±270
CALDEIRAO	1 incisivo, 1 molar de leche	2	0	2	Eb	M	Niño		ICEN-70: 14.450±890
TOTAL		51	95	66

Bibliografía:

• Wild, Eva M., et al. "Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from Mladeč." Nature 435.7040 (2005): 332-335.
• Teschler-Nicola, Maria, ed. Early Modern Humans at the Moravian Gate: The Mladec Caves and Their Remains. Springer, 2006.
• Frayer, David W., et al. "Aurignacian male crania, jaws and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 185-272.
• Svoboda, Jiří A. "The structure of the cave, stratigraphy, and depositional context." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 27-40.
• Wolpoff, Milford H., David W. Frayer, and Jan Jelínek. "Aurignacian female crania and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 273-340.

Enlaces:

• La expansión de Homo sapiens hacia Eurasia Occidental según la arqueología. David Sánchez, 2014.
• La evidencia genética de la paleohistoria occidental. Luis Aldámiz. 2014.

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