Extinción de los contemporáneos del sapiens

Solapamiento entre neandertales y sapiens. O. Jöris et al (2011).

Desaparición de los contemporáneos del sapiens. Los modernos llegaron a Australia hace 45 ka y a Flores hace 12ka.

Existieron diversos linajes de humanos, sobre todo en Eurasia, en la zona de contacto entre las llanuras y las montañas (Finlayson, 2010). La desaparición de los contemporáneos del sapiens pudo ser ocasionada:

• Relación directa entre el sapiens y la desaparición de sus contemporáneos.
• Los neandertales fueron animales cazados por los sapiens (Policarp Hortolá y Bienvenido Martínez-Navarro, 2013). Conflictos por los recursos y el territorio hasta la eliminación de los humanos competidores con los sapiens (Longrich, 2019). Se presenta la extinción de los neandertales como una mera rama de la extinción de la megafauna del Cuaternario. 
• No está confirmada la coexistencia de neandertales y sapiens, salvo en momentos y lugares muy concretos.
• Contrapuesta a la anterior, absorción por mezcla genética e hibridación.
• Para Paola Villa y Wil Roebroeks (2014) complejos procesos de mestizaje y asimilación pueden haber sido responsables de la desaparición de la morfología neandertal específica del registro fósil.
• Varias nuevas dataciones apoyan la idea de cierta superposición cronológica entre AMH y los neandertales, que pudo haber permitido el mestizaje y la interacción cultural en Europa occidental: Por ejemplo, el niño neandertal de Spy se data en 38494-36870 y 40490-37297 cal BP (Crevecoeur et al, 2010), mientras que varios yacimientos protoauriñacienses se han datado en 41,5-39,9 ka cal BP (Banks, d’Errico y Zilhão, 2013).
• Ver una discusión detallada en Zilhão, 2014
• En fósiles de neandertales tardíos (como Vindja y St. Césaire) pueden apreciarse algunas características anatómicas similares a las de los HAM, y viceversa algunos rasgos neandertales están presentes en los primeros especímenes de humanos modernos en Europa, lo que apoya la hipótesis de un cierto grado de mezcla entre los dos grupos.
• Los estudios genéticos indican introgresión neandertal en el HAM no africano. Algunos genes neandertales pudieron haber sido favorecidos por la selección natural, y posiblemente jugaron un papel en el desarrollo del sistema inmunológico de los HAM o en las adaptaciones a la luz UV. La contribución genética neandertal pudo haber sido mayor hace 40 ka de lo que sugieren las actuales estimaciones debido a algún grado de esterilidad híbrida masculina.
• La diversidad genética mitocondrial de ocho HAM datados en ca 38-4,5 ka ha resultado ser 1,5 veces superior a la de cinco neandertales europeos datados en 70-38 ka. Un genoma de alta cobertura de un neandertal de Altai, también sugiere una baja diversidad genética que podría indicar tamaños de población pequeños (Kay Prüfer et al, 2013). Esta diferencia en el tamaño de las poblaciones pudo haber contribuido a la absorción de las poblaciones neandertales.
• Ver Jean-Pierre Bocquet-Appel y Anna Degioanni (2013)
• Los sapiens pudieron transmitir sus enfermedades infecciosas a otras especies (Charlotte Jane Houldcroft y Simon Underdown, 2015; Sullivan et al, 2017).

• Relación indirecta. Ocupación del mismo nicho ecológico.
• Según Banks et al (2008) neandertales y sapiens coincidían en el mismo territorio antes y durante el evento frío Henrich H4 (38-35 ka). En un periodo de escasez de recursos cárnicos, la menor dependencia del sapiens de estos recursos facilitó una mayor supervivencia (Hockett y Haws, 2005). Por otra parte, la mayor masa corporal del neandertal requería un mayor aporte alimenticio.
• Drucker et al (2017) sostienen que la dieta del sapiens se componía básicamente de mamut y plantas, igual que la de los neandertales.
• Los HAM muestran una mayor proporción de  nitrógeno-15 en el colágeno óseo y se ha especulado que esto se debe a una dieta más variada, incluyendo el pescado. Sin embargo,  Hervé Bocherens, Dorothée G. Drucker y Stéphane Madelaine (2014) consideran que el responsable de este patrón es un cambio en el nitrógeno-15 en la base de la red alimentaria terrestre. Tal cambio isotópico en el ecosistema terrestre pudo ser debido a un aumento de la aridez durante el tiempo de la deposición de las primeras capas auriñacienses.
• La utilización del fuego era sistemática en el HAM y eventual en el neandertal, lo que podría indicar un menor uso de los alimentos cocinados en estos últimos y por tanto un menor aprovechamiento de los recursos.
• La desaparición de las poblaciones arcaicas, incluyendo los neandertales, se explica de forma rutinaria en términos de superioridad de los HAM (Gilpin et al, 2016), que habrían desarrollado en África tradiciones culturales complejas y se habrían equipado con capacidades cognitivas (Kochiyama et al, 2018) que les permitieron su expansión a nivel mundial. El registro arqueológico de la MSA, en comparación con el del PM de Europa y Asia occidental probaría esta superioridad en una amplia gama de dominios, entre los que se incluyen:
  
  • La inventiva y la capacidad de innovación.
  • Las capacidades simbólicas y lingüísticas complejas.
  • Las estrategias de caza más eficientes.
  • La explotación de una amplia gama de recursos que incluyen las plantas y los recursos acuáticos.
  • La tecnología de proyectiles.
  • El tratamiento térmico de materias primas líticas.
  • La tecnología enmangamiento.
  • La capacidad de planificación, incluyendo redes sociales más amplias, como se muestra por las grandes distancias de transporte de materias primas.
  • La flexibilidad para adaptarse a diferentes ambientes.
  • La capacidad de memoria.
  • Un tamaño de población más grande.
  En 2000 McBrearty y Brooks sostuvieron que estos comportamientos eran ya visibles en la MSA africana, una visión impugnada por Klein quien ha destacado una emergencia posterior. En 2003 D'Errico sostuvo que rasgos comparables también se producen en el registro neandertal.
  Las explicaciones para la desaparición de los neandertales, basadas en la arqueología, son defectuosas. Se basaron en muchos menos datos de los que tenemos disponibles hoy en día. El uso de ocre, de ornamentos personales, la producción de herramientas de hueso y técnicas complejas de enmangamiento fueron parte del repertorio neandertal ya antes de la llegada del HAM al oeste de Eurasia. Algunas manifestaciones como la producción de hojitas, los adornos de hueso perforado o los suavizadores de cuero hechos de hueso (lissoirs; Soressi, 2013) pudieron ser transmitidos culturalmente al HAM. La tergiversación de la capacidad cognitiva de los neandertales puede estar relacionada con la tendencia de los investigadores a comparar los neandertales, que vivieron en el PM, con los HAM del PS y no con sus contemporáneos en otros continentes. Sin embargo, el arte figurativo que solo el sapiens desarrolla, es un indicio de una superior cohesión social.
  
  En los siguientes veinte mil años después de la llegada del HAM a Australia, sus descendientes produjeron un registro con muy pocos indicios de "modernidad": Casi no hay evidencia de complejos líticos y tecnologías orgánicas y desconocían el arco y la flecha. El registro de Tasmania es similar al del PM, pero carece de sus puntas de piedra y tecnología Levallois. Tampoco hay evidencia arqueológica directa de enmangamiento o uso de resinas o masillas para el encolado. Carece de hojas, microlitos, proyectiles, herramientas de hueso con mango y adornos de hueso tallado, no hay hogares limitados por piedras ni una organización espacial estricta y no se percibe ningún cambio tecnológico durante al menos 25 ka.
• Mayor tasa de natalidad del sapiens. Además en los sapiens estaban ausentes las prácticas caníbales (solo incorporadas tardíamente en algunos grupos, pero por motivos culturales y no alimenticios).
• Kuhn (2013), apunta a razones demográficas. Mellars y French consideraron que las poblaciones de HAM que penetraron en Europa eran al menos diez veces mayores que las poblaciones neandertales locales. Su metodología fue discutida por Dogandžić y McPherron (2013). En otro estudio, de un area de unos 5.000 km2, Conrad, Bolus y Münzel (2012) concluyeron que las densidades de la población neandertal en la región fueron uniformemente bajas, menores que en el Auriñaciense.
• Gipin, Feldman y Aoki (2016) han desarrollado un modelo que muestra como las poblaciones pueden ser sustituidas por otras mucho menores en tamaño, pero con un mayor nivel cultural relativo. Otro modelo destaca la importancia del canibalismo neandertal (Agustí y Campillo, 2016). En el modelo de Axel Timmermann (2020), la extinción neanderthal solo puede ser simulada cuando se representa al HAM más eficiente en la explotación de recursos alimenticios.
• No hay relación entre la llegada del sapiens y la extinción de sus contemporáneos. Extinción eco-económica de la especie precedente por motivos climáticos, ecológicos, alimenticios (por ejemplo, El Zaatari et al, 2016; Staubwasser et al, 2018). En contra de esta opinión, puede aducirse que los neandertales superaron exitosamente eventos climáticos muy parecidos a lo largo de su historia.
• Hace 50.000 años, Eurasia estaba poblada solo por neandertales. Esta especie padeció por entonces un evento de extinción. Refugiados en algún lugar del sur de Europa, pequeños grupos consiguieron expandirse nuevamente hacia el norte y el centro y a otros lugares del sur de Europa en los siguientes diez mil años. Hace 30.000 años, Eurasia estaba poblada por sapiens y los neandertales había desaparecido prácticamente. Entre 74 ka y 59 ka, se produjeron drásticos cambios climáticos (aridez, frío, estepa-tundra). Otras fases frías se produjeron entre 44.000-37.000 años y 27.000-16.000 años. Las últimas poblaciones neandertales quedaron aisladas en el sur de la Península Ibérica, Balcanes, Crimea, Cáucaso, etc., donde desaparecieron por enfermedad, competencia, consanguinidad (ver Ríos et al, 2019 para la "familia" de El Sidrón)… Fueron incapaces de sobrevivir en ambientes donde no había escondites (debido a la ausencia de vegetación alta) y donde había que recorrer grandes distancias para encontrar rebaños. (Finlayson, 2010).
• Autoextinción por endogamia y debilitamiento genético: 
• Todos los fósiles neandertales de más de 48 ka, y los hallados en Asia, tenían un mayor nivel de diversidad genética que los fósiles europeos posteriores, lo que sugiere que los neandertales pasaron por un cuello de botella donde un porcentaje importante de la población pereció. Los individuos que sobreviven a un cuello de botella poblacional son poco diversos genéticamente, lo que hace que sea difícil para ellos para evolucionar y adaptarse a un entorno cambiante. Vaesen et al, 2019. 
• La gran prevalencia de indiviudos con anomalías en el atlas revela una baja diversidad genética (Ríos et al, 2015 para El Sidrón; Palancar et al, 2020 para Kaprina)
• Disminución lenta pero continua en la tasa de fertilidad de las hembras neandertales (Degioanni et al, 2019).
• La morfología de la Trompa de Eustaquio de los neandertales implica una alta predisposición a las enfermedades infecciosas del oído, con secuelas que incluyen pérdida de audición, meningitis, y neumonía (Santino Pagano, Márquez y Laitman, 2019)
• Según John E. Faa et al (2013), el conejo fue parte fundamental de la dieta de los sapiens modernos en la península ibérica; sin embargo, no fue consumido por los neandertales. En una crisis climática que provocó la extinción de los grandes mamíferos, los conejos y otros animales pequeños se convirtieron quizá en un último recurso que los neandertales no supieron aprovechar.
• Se ha especulado con la relación entre la desaparición de los neandertales y la supererupción volcánica llamada Campaniano Ignimbrita hace unos 40 ka (por ejemplo, Benjamin A. Black, Ryan R. Neely y Michael Manga, 2015), pero lo cierto es que la población neandertal comenzó a desaparecer mucho antes. El descubrimiento de depósitos de cenizas por encima de las capas Uluzziense, Proto-Auriñaciense, Paleolítico Superior Inicial y Dabban, en Haua Fteah (Libia) y en Europa Central (Klissoura, Golema Pesht, Kozarnika y Tabula Traiana) combinado con los depósitos de tefra anteriores del Proto-Auriñaciense (en Serino y Castelcivita, en Italia) y el Paleolítico Superior Inicial (en Kostenki-Borschevo, Rusia) muestran que ni los neandertales ni los HAM se vieron afectados negativamente por el enfriamiento climático debido al evento Heinrich 4 y la erupción Campaniano Ignimbrite. Tampoco hay evidencias de que la erupción del Toba, hace 75 ka afectase a las poblaciones de HAM o neandertales.
• Los grandes carnívoros no influyeron en la extinción de los neandertales (Camarós et al, 2017).
• Para Eiluned Pearce, Chris Stringer y R. I. M. Dunbar (2013) el volumen de encéfalo dedicado a las capacidades intelectuales era menor en el neandertal que en el sapiens (pero Traynor et al, 2015). Si tenemos en cuenta que existe una proporción entre el volumen cerebral disponible para las relaciones sociales y el tamaño del grupo, se sigue que los grupos neandertales eran menos numerosos. Mientras que el número de Dunbar para el sapiens es 150, para el neandertal es 120.
  • El tamaño del grupo tiene implicaciones en las posibilidades comerciales, el acceso para forrajeo a zonas distantes y en la adquisición y conservación de innovaciones. Además los grupos más pequeños son más vulnerables a las fluctuaciones demográficas.
  • La solución evolutiva de los neandertales a los problemas ecológicos, en lugar de aumentar las habilidades sociales y el tamaño del grupo, como hizo el sapiens, fue continuar mejorando la visión y las aptitudes físicas, en línea con la tendencia evolutiva ancestral.
• Takeru Akazawa, Hiroki C. Tanabe, Naomichi Ogihara e Hideaki Terashima (2014) atribuyen el contraste entre una sociedad triunfante de HAM y la extinción neandertal a una diferencia en la capacidad de aprendizaje entre las dos poblaciones.
• Para Juko Ando los neandertales aprendían de forma social, por imitación, mientras que los HAM además aprendían de forma individual por la enseñanza de un maestro. Comunica un estudio que prueba la mayor eficiencia de la instrucción por parte de un maestro a la simple imitación.
• Basándose en el modelo de Bateson sobre la evolución del aprendizaje, Keiichi Omura examina y modifica la hipótesis de la evolución cultural acumulativa propuesta por Tomasello con el fin de construir una hipótesis sobre la diferencia de capacidad de aprendizaje entre los neandertales y los humanos modernos. Propone que la habilidad más importante que se requiere para la realización plena del aprendizaje cultural acumulativo es la capacidad de objetivar y manipular las relaciones entre la cultura y el medio ambiente, lo que podría ser exclusivo del HAM.
• Según se deduce del estudio de sus mitocondrias, los neandertales producían un exceso de calor, que pudo haber sido ventajoso en épocas frías, pero que pudo perjudicarles en momentos de calor.
• Procesos demográficos selectivamente neutrales (Oren Kolodny y Marcus W. Feldman, 2017). En un modelo estadístico en el que los neandertales se mantienen circunscritos al mismo territorio, mientras los Homo sapiens migran en un constante flujo de pequeños grupos desde África y en el que un área es ocupada por un grupo al azar cada vez que se produce un evento de extinción local de cualquiera de las dos especies, el reemplazo de los neandertales por los HAM no precisa de una ventaja evolutiva.
• Causas multifactoriales.
• El reemplazo no fue un evento único, sino que tuvo lugar en diferentes momentos en diferentes regiones. Por lo tanto, las condiciones locales podrían haber jugado un papel.

A la izquierda, extensión de los neandertales antes, durante y después del evento H4. A la derecha, de los sapiens.

Enlaces:

Clive Finlayson and Jose S. Carrion, Feb. 2007, Rapid ecological turnover and its impact on Neanderthal and other human populations, TRENDS in Ecology and Evolution.

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