Dos especies en Dmanisi

Mandíbulas de Dmanisi. a la izquierda, D 2600; a la derecha, D  2735.

Mandíbulas de Dmanisi. a) D 2600. b) D 2735.

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Mark Jan Sier y Laura Martín-Francés presentan un estudio comparativo de la variabilidad de las mandíbulas de Dmanisi bajo una perspectiva morfológica ontogenética.

De acuerdo con los resultados:

• Hay notables diferencias entre D 2600 y las mandíbulas D 211 y D 2735, que se establecieron en la infancia o incluso antes y que no dependen del tamaño o el dimorfismo sexual. Además, D 2600 exhibe un mosaico de características primitivas y derivadas con respecto al clado Homo, ausentes en las otras mandíbulas. 
• Esta expresión en mosaico se puede explicar dividiendo la mandíbula en partes que cumplen funciones diferentes y se desarrollan y evolucionan de forma independiente (modularidad). La estructura arquitectónica de la mandíbula es el resultado de la interacción entre sus diferentes componentes y entre éstos y el complejo craneofacial. La disposición espacial de las diferentes partes de la mandíbula es el resultado de una fuerte influencia genética y funcional y refleja patrones específicos de desarrollo. Los autores creen que la combinación de rasgos arcaicos y derivados en D 2600 puede estar relacionada con la dieta.
• Las principales características derivadas de D 2600 con respecto a las otras mandíbulas, son las siguientes:

• Presencia de un área retromolar subhorizontal y bien desarrollada.
• Alineación de corpus y ramus, con valores similares a los ejemplares de Homo ergaster (Rosas A, Bermúdez de Castro JM; 1998).
• Línea milohioidea visible e inclinada. Esta es una característica típica del linaje neandertal.
• Prominencia lateral débil al nivel de M2-M3.
• Fosa masetérica superficial.
• Borde anterior del ramus desplazado hacia delante, cubriendo solo parte de M3.

Parte distal del corpus de D 2600 (izquierda) y  D 2735 (derecha)

• D 211 y D 2735 representan la primera ocurrencia de una secuencia de tamaño M1>M2 en el registro del género Homo, mientras que D 2600 mantiene el patrón primitivo (M1<M2<M3) de Australopithecus, Paranthropus y la mayoría de los primeros Homo (Martinón-Torres M. et al, 2008).
• La secuencia M1>M2 es un rasgo que no se encuentra de nuevo hasta el Pleistoceno Medio en ejemplares como OH 22, Rabat, Atapuerca-SH o algunos individuos Zhoukoudian, aunque todavía es poco frecuente durante este período. Además, D 211 presenta una relación de tamaño M2>M3 como en OH 16, KNM-ER 806, KNM-ER 730 y KNM-ER 992, y algunos otros especímenes asignados a H. erectus y H. antecessor.
• D 211 y D 2735 presentan una sola raíz en sus premolares, mientras D 2600 desarrolla una raíz bifurcada en P3 como KNM-ER 1802, UR 501, P. robustus y P. boisei.

Ubicación estratigráfica de los hallazgos de Dmanisi

• El estudio apoyaría la posibilidad de dos paleodemos diferentes en Dmanisi: D 211 y D 2735 estarían viuculadas a Homo habilis o Homo ergaster, mientras que las características en mosaico de D 2600 no se encuentran en ningún otro homínido y justifican la independencia del taxón Homo georgicus.
• Esta hipótesis ha sido rechazada anteriormente sobre la base de que todos los hallazgos corresponden a un mismo estrato y proceso tafonómico. D 2600 se ajusta al cráneo D 4500. David Lordkipanidze et al,(2013) consideran que la variabilidad del hipodigma de Dmanisi se puede alojar en un único linaje evolutivo (H. erectus georgicus ergaster) y esto implica que H. habilis, H. rudolfensis, H. ergaster y H. erectus son variantes regionales de un mismo linaje.
• Sin embargo, la revisión de los autores de la compleja estratigrafía de Dmanisi sugiere que la acumulación se produjo durante un período de tiempo indeterminado y no de forma sincrónica.
• Los fósiles se hallaron principalmente en dos áreas diferentes. Bloque 1 (D 211, D 2280, D 2282) y Bloque 2 (D 2735, D 2700, D 4500 y D 2600) separados de 10 a 20 m. Varios fósiles (D 2280, D 2282, D 211, D 2700 y D 2735) se atribuyeron a la unidad estratigráfica A, de polaridad normal (subcrón Olduvai), pero más tarde Ferring et al comunicaron que todos los fósiles humanos habían sido recuperados de los estratos inversamente polarizados B1x-B1z.
• Un metatarsiano de adulto se halló en B1z
• D 2700 y D 2735, se asignan a B1x.
• D 2600, D 4500, D 3900 y D 3444 se asignan a la unidad B1y.
• D 2280, D 2282 y D 211 no han sido atribuidos de forma específica a ninguna unidad estratigráfica.
• Los autores también descartan que las diferencias entre las mandíbulas sean consecuencia de la remodelación dentoalveolar relacionada con el desgaste (Ann Margvelashvili et al, 2013).
• El  patrón de desgaste dental de D 2600, similar al registrado en chimpancés y gorilas, sugiere una adaptación a un nicho ecológico diferente (Laura Martín-Francés et al, 2014) con un alto consumo de alimentos fibrosos y abrasivos tales como frutas y vegetales.
• El conjunto lítico Dmanisi también apunta a la existencia de la posibilidad de dos tecnologías y técnicas diferentes, lo que apoya la posibilidad de que dos paleodemes ocuparon la misma zona (Javier Baena et al, 2010).

Enlace

Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Entrevista de Luis Quevedo a José María Bermúdez de Castro
Comentarios de Rosa M. Tristán
Comentarios de Alicia Rivera
Comentarios de Adam Benton

Homo georgicus

Detalle de la parte izquierda de D 2600, donde se precibe una raiz molarizada bifurcada en P3