Sima de los Huesos: Mecanismos tafonómicos.

En la Sima de los Huesos (Atapuerca, Ibeas de Juarros, Burgos, España) se hallaron más de 6.700 fósiles (80% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un niño, doce adolescentes, diez jóvenes, y diez adultos de más de 25 años de los que solo tres superarían los 35. Ninguno superaría los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamaño de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. Lee J. Arnold et al (2014) han obtenido una datación mínima de 427 ± 12 ka.

Estratigrafía y dataciones de la Sima de los Huesos. Lee J. Arnold et al, 2014.

Para Emiliano Aguirre (2008) estos individuos se hallaban juntos en el interior de una cueva cuya entrada se cerró accidentalmente. Los restos fueron arrastrados por el fango y se deslizaron hasta la boca de la sima. Por el camino, algunos carnívoros penetraron por alguna rendija y dejaron sus huellas en los huesos. Esto explicaría también la ausencia de niños pequeños, cuyos restos habrían sido totalmente engullidos por los carroñeros. Los individuos, en general, estaban sanos aunque habían pasado por algunas crisis alimentarias; eran propensos a las afecciones artrósicas y a algo parecido a la osteoporosis; no hay rastro de accidente o enfermedad causante de la muerte. La existencia de individuos de cierta edad y con importantes patologías nos indica que fueron objeto de cuidado. Otra interpretación más moderna identifica la Sima de los Huesos como un cementerio. Arsuaga, cree que aquellos homínidos fueron arrojados deliberadamente. Nohemi Sala et al (2014) han descartado una acumulación por carnívoros. Según Aranburu, Arsuaga y Sala (2015), la acumulación de homínidos se produjo en un único evento, mientras que los fósiles de osos y otros carnívoros se continuaron acumulando encima del depósito de homínidos. Los autores consideran que no existió transporte. En el momento de las acumulaciones de fósiles de homínidos y carnívoros, el único acceso posible a la cámara era un conducto vertical profundo, imposible de escalar (la chimenea C2 que conecta al oeste con la Sala de los Cíclopes SCi y al este con un conducto bajo e inclinado OC).

Sima de los Huesos. Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015.
SCi: Sala de los Cíclopes;
OC: Chimenea obstruida.
C1, C2, C3: Chimeneas
SH: Sima de los Huesos.
SR: Rampa.
ST: Cima.
SRB, SRM, SRA: Pozos de sondeo en Rampa Baja, Rampa Media y Rampa Alta.

La muestra de homínidos de la Sima de los Huesos presenta fracturas en una frecuencia muy alta.  Los huesos largos muestran un patrón caracterizado por el dominio de las fracturas transversales del eje largo, circunferencias completas y bordes de la fractura con ángulos rectos y superficies irregulares. Nohemi Sala et al (2015) han analizado dichas fracturas. Según las conclusiones, la mayoría de ellas se produjo después del entierro debido a la presión de los sedimentos. Una pequeña proporción de fracturas podrían ser debidas a un traumatismo contundente producido por la caída libre de 13 m que constituye el acceso a la cámara de la Sima de los Huesos. El Cráneo 17, sin embargo, muestra dos fracturas perimortem con depresión en el hueso frontal, que se interpretan como dos episodios traumáticos. El tipo de lesión, su ubicación, la gran similitud de las fracturas en forma y tamaño, y las diferentes orientaciones y trayectorias implícitas de las dos fracturas sugieren que fueron producidos con el mismo objeto, por un individuo diestro, durante un conflicto interpersonal cara a cara. La presencia de múltiples golpes implica una intención de matar. Este hallazgo demuestra que la violencia interpersonal letal es un comportamiento humano antiguo y tiene implicaciones importantes para la acumulación de cuerpos en el lugar, apoyando a un origen antrópico (Noemi Sala et al, 2015b).

David Rabadà i Vives ha revisado la literatura publicada llegando a la conclusión de que el yacimiento fue originado mediante diversos mecanismos tafonómicos, con una baja tasa de sedimentación y el aporte eventual de cadáveres.

La interpretación del yacimiento como un lugar de enterramiento es coherente con los siguientes hechos:

• La ausencia de herbívoros.
• La alta concentración de restos humanos.
• La distribución de la mortalidad en dichos restos: ausencia de niños e infantes y alto porcentaje de adolescentes y adultos jóvenes.
• El hallazgo de un único hacha de mano achelense sin marcas de uso.

Pero estos hechos pudieran tener una explicación alternativa:

• La competición entre Homo y depredadores por la cavidad pudo originar la muerte de los humanos cerca de la fosa. Esto podría explicar la distribución de la mortalidad, ya que la depredación es un accidente y los adultos jóvenes y los adolescentes sufren los accidentes en mayor medida. Los caninos y otros carroñeros actuaron más tarde.
• La ausencia de herbívoros podría deberse a que los rebaños poblaban las llanuras abiertas lejos de la Sima de los Huesos, con un ambiente boscoso y montañoso y los depredadores transportan los cadáveres solo unos metros.
• Los flujos de agua ocasionados por las tormentas, transportaron, dispersaron, mezclaron y produjeron la abrasión de los restos humanos y del hacha de mano.
• Estos procesos fueron acompañados de una baja tasa de sedimentación con una aportación eventual de cadáveres durante un largo periodo de tiempo.
• Cuando la cavidad fue cerrada por los desprendimientos quedando como principal entrada el pozo actual, los osos cayeron por él accidentalmente o murieron mientras hibernaban.

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Sima de los Huesos 

La Sierra de Atapuerca

El peroné del afarensis muestra rasgos de desplazamiento arbóreo

El análisis de componentes principales muestra un peroné de Australopithecus afarensis con rasgos de Homo y de otros grandes simios.

Estudios recientes han señalado la correlación entre la rigidez de la diáfisis del peroné y la tibia y el comportamiento del aparato locomotor en los Homininae vivientes, y su posible aplicación para inferir el comportamiento locomotor de los Hominini tempranos.

Damiano Marchi ha efectuado mediciones articulares del peroné distal de los grandes simios vivos (Pongo, Gorilla, Pan y Homo) y las ha comprado con las de Australopithecus afarensis. 

De acuerdo con los resultados, el peroné de A. afarensis muestra algunos rasgos coherentes con la bipedación terrestre moderna (como la orientaión del maleolo lateral) junto con otros más simiescos (como un área más pequeña de la carilla articular fibulotalar distal y unas carillas articulares fibulotalares orientadas más inferiormente), en consonancia con la hipótesis de que A. afarensis estaba adaptado a algún tipo de comportamiento arbóreo.

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Australopithecus afarensis

Polémica en el origen de los americanos según la genétíca.

Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.

• El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
• El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
• El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.

Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.

La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

Morten Rasmussen et al (2014) secuenciaron el genoma Anzick 1, asociado directamente con herramientas Clovis, datado en 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP).

• Comparte genes con la población siberiana de Mal'ta
• Está más estrechamente relacionado con todas las poblaciones indígenas americanas que con cualquier otro grupo. La relación es mayor con las poblaciones modernas de América Central y del Sur, lo que evidencia una división anterior en las primeras poblaciones americanas.

Por otra parte, los pre-Inuit de la cultura Dorset (representados por Saqqaq) muestran más afinidad con varias poblaciones de Siberia (en particular la Naukan, Chukchi , Koryak y Yukaghir, en este orden) que con nativos americanos, incluyendo aleutianos).

Los modelos consistentes con los datos reflejan que Anzick-1 está más estrechamente relacionado con las poblaciones del sur de América (SA) que con las del norte (NA) (c), aunque también es posible que las tres poblaciones desciendan del mismo tronco los norteamericanos (NA) hayan recibido la introgresión de un grupo basal arcaico (podría ser una población Na-Dene o inuit).

Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas en europeos y nativos americanos. Razib Khan (2013).

Proximidad genética entre los amazónicos y los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán. Skoglund et al, 2015.

Pontus Skoglund, Swapan Mallick, Maria Cátira Bortolini, Niru Chennagiri, Tábita Hünemeier, Maria Luiza Petzl-Erler, Francisco Mauro Salzano, Nick Patterson y David Reich han analizado la información publicada de todo el genoma de individuos de 21 poblaciones nativas de América Central y del Sur. También recogieron y analizaron el ADN de individuos de otras 9 poblaciones nativas de Brasil. Compararon estos genomas con los de individuos de otras 200 poblaciones no americanas. De acuerdo con los resultados:

• Algunos nativos amazónicos descienden de una población fundadora más estrechamente relacionada con los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán, que a con cualquier eurasiático o nativo americano de hoy en día. 
• Esta firma no está presente en la misma medida, o no está presente en absoluto, en los actuales norte y centroamericanos ni en un genoma Clovis de hace ca 12,6 ka.

Poblamiento de América en una única ola migratoria. Raghavan et al, 2015.

Maanasa Raghavan, Matthias Steinrücken, Kelley Harris, Stephan Schiffels, Simon Rasmussen, Michael DeGiorgio, Anders Albrechtsen, Cristina Valdiosera, María C. Ávila-Arcos, Anna-Sapfo Malaspinas, Anders Eriksson, Ida Moltke, Mait Metspalu, Julian R. Homburger, Jeff Wall, Omar E. Cornejo, J. Víctor Moreno-Mayar, Thorfinn S. Korneliussen, Tracey Pierre, Morten Rasmussen, Paula F. Campos, Peter de Barros Damgaard, Morten E. Allentoft, John Lindo, Ene Metspalu, Ricardo Rodríguez-Varela, Josefina Mansilla, Celeste Henrickson, Andaine Seguin-Orlando, Helena Malmström, Thomas Stafford Jr., Suyash S. Shringarpure, Andrés Moreno-Estrada, Monika Karmin, Kristiina Tambets, Anders Bergström, Yali Xue, Vera Warmuth, Andrew D. Friend, Joy Singarayer, Paul Valdes, Francois Balloux, Ilán Leboreiro, Jose Luis Vera, Hector Rangel-Villalobos, Davide Pettener, Donata Luiselli, Loren G. Davis, Evelyne Heyer, Christoph P. E. Zollikofer, Marcia S. Ponce de León, Colin I. Smith, Vaughan Grimes, Kelly-Anne Pike, Michael Deal, Benjamin T. Fuller, Bernardo Arriaza, Vivien Standen, Maria F. Luz, Francois Ricaut, Niede Guidon, Ludmila Osipova, Mikhail I. Voevoda, Olga L. Posukh, Oleg Balanovsky, Maria Lavryashina, Yuri Bogunov, Elza Khusnutdinova, Marina Gubina, Elena Balanovska, Sardana Fedorova, Sergey Litvinov, Boris Malyarchuk, Miroslava Derenko, M. J. Mosher, David Archer, Jerome Cybulski, Barbara Petzelt, Joycelynn Mitchell, Rosita Worl, Paul J. Norman, Peter Parham, Brian M. Kemp, Toomas Kivisild, Chris Tyler-Smith, Manjinder S. Sandhu, Michael Crawford, Richard Villems, David Glenn Smith, Michael R. Waters, Ted Goebel, John R. Johnson, Ripan S. Malhi, Mattias Jakobsson, David J. Meltzer, Andrea Manica, Richard Durbin, Carlos D. Bustamante, Yun S. Song, Rasmus Nielsen y Eske Willerslev han secuenciado 31 genomas de individuos actuales de las Américas, Siberia y Oceanía: Altai (n=2), Buryat (n=2), Ket (n=2), Koryak (n=2), Sakha (n=2), Yupik Siberianos (n=2), Tsimshian (n=1); Pima (n=1), Huichol (n=1), Aymara (n=1), Yukpa (n=1), Papúa (n=14), para su estudio junto con 23 genomas antiguos de individuos de América del Norte y el Sur datados entre ca 6-0,2 ka y de 79 individuos actuales de América y Siberia.

Según las conclusiones de los autores, los antepasados ​​de todos los actuales nativos americanos, incluyendo atabascos y amerindios, entraron en América en una única ola migratoria desde Siberia a partir de hace 23 ka, que permaneció aislada en Beringia menos de 8 ka. La población que llegó a América se separó en dos ramas basales hace ca 13 ka: una de ellas se dispersón por toda América, mientras la otra lo hizo solo por el Norte. Flujos posteriores de genes dieron lugar a que algunos nativos americanos compartan ascendencia con asiáticos del este actuales (incluyendo siberianos) y con australomelanesios. Pericúes y fuegopatagones no están directamente relacionados con los australomelanesios modernos.

Comunicado de la Escuela de Medicina de Harvard

Comunicado de la Universidad de California-Berkeley

Comunicado de la Universidad de Copenhagen

Comunicado de la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia
Comunicado del Carl R. Woese Institute for Genomic Biology, University of Illinois ata Urbana-Champaign
Comentarios de Ewen Callaway

Comentarios de Michael Balter

Comentarios de Eryn Brown

Comentarios de Pallab Ghosh

Comentarios de Mark Strauss

Comentarios en GenomeWeb

Noticia de la Agencia Iberoamericana para la Difusión de la Ciencia y la Tecnología

Poblamiento de América

Clasificación de los Hominini del Pleistoceno Inferior por la forma de la diáfisis humeral distal

Aunque los húmeros fósiles de Hominini son relativamente abundantes, la morfología articular humeral ha ofrecido hasta ahora un valor limitado para diferenciar Paranthropus de Homo, aunque la morfología diafisaria del húmero distal se ha utilizado para justificar tales distinciones genéricas en Swartkrans, donde la asignación de algunos huesos no asociados con  restos craneales es incierta. Esta confusión se mantuvo por la ausencia de restos postcraneales de Paranthropus boisei bien documentados, hasta el hallazgo de OH 80 (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).

• Susman, de Ruiter y Brain (2001) atribuyeron húmeros distales de Swartkrans con diáfisis anteroposteriormente planas (amplias mediolateralmente) a P. robustus (es decir, SKX 19495, SK 24600 y SK 2598) y otros con secciones más redondeadeas a Homo (es decir, SKX 10924, SKX 34805), pero recientes evidencias a partir de la superficie articular distal, sugieren que SK 24600 y SKX 10924 (los únicos especímenes de Swartkrans que conservan la articulación del codo) pertenecieron a Homo y Paranthropus respectivamente (Lague, 2014). La sección de OH 80-10 es aplanada.

Michael R. Lague (2015) ha analizado la variación de la forma de la diáfisis humeral distal entre los Hominini fósiles (ca 2-1 Ma), cuantificando la forma de la sección transversal en una ubicación estandarizada de la diáfisis humeral (proximal a la fosa del olécranon)  para poner a prueba la hipótesis de que las muestras se pueden dividir en morfotipos distintos.

Esta es la muestra estudiada:

• Sur de África:
• TM 1517. Member 3 (Kromdraai). P. robustus. Broom (1938); Straus Jr (1948). Asociado con restos craneodentales.
• SKX 10924. Member 3. ?? Homo. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 19495, Member 3. ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 2598. Member 1 (HR). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 34805. Member 1 (LB). ?? Homo. Susman (1989); Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 24600. Member 1 (LB). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• Este de África:
• Asociados a restos craneales:
• OH 80. Bed II (Olduvai). P. boisei. Domínguez-Rodrigo et al, (2013).
• OH 62. Bed I (Oludvai). Homo habilis. Johanson et al. (1987).
• KNM-WT 15000. Natoo. Homo ergaster. Walker y Leakey (1993).
• KNM-ER 3735. Upper Burgi. Homo habilis. Leakey y Walker (1985).
• KNM-ER 1808. KBS. Homo ergaster. Leakey (1974); Leakey y Walker (1985).
• Sin asociación con restos craneales:
• KNM-ER 739. Okote. ?? P. boisei. Leakey, Mungai y Walker (1972). McHenry (1973).
• KNM-ER 1504. Upper Burgi. ?? P. boisei. Leakey (1973).
• KNM-ER 1591. KBS. ?? Homo. Leakey (1973).
• KNM-ER 6020. KBS. ?? P. boisei. Leakey y Walker (1985).

El exogrupo fue formado con ejemplares de Australopithecus anamensis (1), Australopithecus afarensis (4), Australopithecus africanus (1), Australopithecus sediba (2), Homo sapiens (21), Pan troglodytes (21), Gorilla gorilla (12) y Pongo pygmaeus (11).

División de los húmeros en morfotipos de acuerdo con la forma diafisaria.

De acuerdo con los resultados, la variación de la forma diafisaria es consistente con la hipótesis de tres morfotipos distintos (Paranthropus, Homo erectus, Homo temprano no erectus), en África Oriental y Meridional.

• En el Homo temprano no erectus, destaca el relativo aplanamiento anteroposterior, inusual entre los Hominini.
• En los fósiles de Sudáfrica, SK 24600, SKX 19495 y SK 2598, atribuidos hasta ahora a Paranthropus robustus.
• SK 24600 está asociado al radio proximal SK 24601 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). 
• En el Este de África: ER 3735, OH 62.
• El estudio no ha encontrado base morfológica para diferenciar el Homo temprano de África del Sur del Homo habilis del Este de África, aunque los estudios de material craneodental, sí lo sugieren (Grine et al, 1993; Grine et al, 2009).
• La morfología de erectus es más similar a la de los HAM, quizás indicando un cambio hacia un modelo más moderno en la utilización de las extremidades superiores (es decir, el aumento de la habilidad manipuladora en un bípedo terrestre plenamente comprometido). 
• En Sudáfrica, SK 34805.
• En el Este de África, WT 15000 y ER 1808.
• Similar a estos, el húmero de Melka Kunturé MK3, atribuido originalmente a Homo sp. (Chavaillon et al 1977; Di Vincenzo, 2015), pertenece probablemente a H. erectus. 
• Paranthropus se caracteriza por una morfología intermedia, aunque también inusualmente aplanada.
• En Sudáfrica, SKX 10924, TM 1517. Paranthropus robustus.
• En el Este de África, ER 1504, ER 6020, OH 80, ER 1591, ER 739. Paranthropus boisei.
• ER 739 y ER 1504 fueron atribuidos inicialmente a Australopithecus. ER 1591, a Homo.
• El grado intermedio de aplanamiento anteroposterior está acompañado por un alto grado de convexidad en la superficie posterior (en particular medialmente) que es evidente en la inspección visual (en contraste con la superficie posterior plana observada generalmente en Homo). La morfología de la diáfisis del P. boisei aumenta una lista de características anatómicas del húmero bastante distintivas, incluyendo epicóndilos lateral y medial altamente sobresalientes, un zona conoidea mediolateralmente estrecha, pilares amplios medial y lateralmente y una fosa del olécranon poco profunda  (Leakey, 1973; Senut, 1981c; Lague y Jungers, 1996).
• El húmero de OH 80 se caracteriza por un hueso cortical que es considerablemente más grueso que en los H. sapiens modernos (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).
• Las diáfisis bien conservados de KNM-ER 739 y ER 1591 muestran pronunciadas marcas musculares.
• P. boisei mostraba unos brazos inusualmente grandes y poderosos en comparación con los Hominini anteriores y contemporáneos, en el extremo superior o más allá del rango de tamaño de los humanos modernos. El rango de tamaño del cuerpo del P. boisei sigue siendo especulativo. Se desconoce la fuerza femoral. Las poderosas extremidades superiores del P. boisei son consistentes con la escalada arbórea frecuente.
• Es teóricamente posible que uno o más húmeros de Koobi Fora sin asociación con restos craneodentales correspondan a H. rudolfensis en lugar de a P. boisei (Lague y Jungers, 1996). Sin embargo, los fósiles atribuidos a H. rudolfensis son raros por encima de la tufa KBS (Antón, Potts y Aiello, 2014; Joordens et al, 2013), por lo que la única muestra examinada aquí que podría pertenecer a rudolfensis es KNM-ER 1504. Por otra parte, la gran similitud entre los húmeros de Koobi Fora y la naturaleza distintiva de su morfología articular y diafisaria sugiere que todos ellos pertenecen al mismo género, si no a la misma especie. Dado que KNM-ER 739 es mucho más joven (ca 1,5 Ma) que cualquier H. rudolfensis conocido, y que todos los especímenes Koobi Fora se asemejan a OH 80 en la forma de la diáfisis, lo más probable es que todos estos especímenes representen a P. boisei. Una alternativa (pero menos probable) es que los húmeros de H. rudolfensis sean indistinguibles de los de P. boisei.
•  KNM-ER 1504  está asociado con dos fragmentos de fémur: ER 1503 y ER 1505 (Leakey, 1973). El fragmento proximal ER 1503 muestra una morfología primitiva común en los asutralopitecinos y en Orrorin tugenensis: cabeza femoral pequeña, cuello femoral largo y estrecho anteroposteriormente, bajo ángulo cuello-eje, y amplio eje proximal (Richmond y Jungers, 2008; Harmon, 2009; Richmond y Jungers, 2012).

Mientras que las dos especies de parántropos son similares con respecto a la forma diafisaria, los dos grupos de Homo se diferencian claramente, reflejando la presencia de al menos dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus.

Dos de los húmeros de Swartkrans (SKX 10924 y SKX 19495) proceden del Miembro 3. No ha sido atribuido a Homo ningún resto craneodental de esta capa, pero sin embargo, las evidencias humerales indican que tanto Homo como Paranthropus están presentes en estos depósitos.

La presente evidencia indica que la forma diafisaria de Australopithecus se caracteriza por un patrón de estabilidad a largo plazo. Entre las especies de Australopithecus, sólo es inusual en Au. sediba. Además, la morfología diafisaria distal de P. robustus se asemeja a la de los Australopithecus no-sediba. Este patrón homogéneo a largo plazo entre los australopitecinos no es exclusivo de la diáfisis humeral, ya que también se ha observado para la morfología articular del codo (Lague y Jungers, 1996; Lague, 2014) y para la morfología femoral proximal (Richmond y Jungers, 2008; Richmond y Jungers, 2012). Vale la pena señalar, sin embargo, que aunque el fémur proximal de P. boisei no parece diferir considerablemente del de otros australopitecinos (basado ​​en KNM-ER 1504), el húmero distal de P. boisei se aparta de la pauta general para los australopitecinos tanto en la morfología articular como en la forma de la sección transversal diafisaria.

Con respecto a la morfología distal diafisaria del húmero, las similitudes generales observadas entre Australopithecus (no sediba), P. robustus, y múltiples Hominini, sugieren que la morfología de los Australopithecus no sediba representa una condición primitiva. La marcada variación en la morfología diafisaria observada entre las especies posteriores a Australopithecus puede reflejar un aumento de la diversidad de uso de la extremidad anterior en el Pleistoceno Inferior, quizás asociada a la heterogeneidad más pronunciada en el hábitat y los recursos (Antón, Potts y Aiello, 2014).

Enlace

• Homo rudolfensis
• Homo habilis
• Homo gautengensis
• Paranthropus boisei
• Paranthropus robusutus
• El grado erectus en África
• El género Australopithecus
• El género Paranthropus
• El género Homo
• Koobi Fora

La introgresión denisovana pudo favorecer la adaptación de las poblaciones a las condiciones locales

Kay Prüfer et  al (2013) obtuvieron el genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), a partir de un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”, hallados en capas más modernas.

Este genoma se ha analizado y comparado con:

• Los ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova).
• Otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
• El ADN de 25 individuos actuales.

De los resultados, derivaron las siguientes conclusiones:

• Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
• El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
• Entre el 1,5 2,1% de los genomas de los humanos modernos no africanos procede de introgresión neandertal. El ADN neandertal procedente de Mezmaiskaya, ha resultado ser el más cercano al del HAM.
• El ADN de los denisovanos comparte un 5% de variantes con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Esto sugiere que la expansión hacia el Extremo Oriente, que ya estaba colonizado hace 60 ka probablemente se produjo a través de dos rutas:
• Una que cruza Asia Central. Los restos más antiguos descubiertos podrían ser los de la gruta Tungtienyen (Guangxi, China): esqueleto que recibió el nombre de Liujiang, con mezcla de caracteres mongoloides (rasgos) y australoides (robustez). Las poblaciones origen de Asia Central portaban un marcador genético único que se originó hace 40-35 ka.
• Otra, más antigua, que hace lo propio con Asia Meridional hasta dirigirse al sudeste asiático y Australasia. En algún lugar de este trayecto, hace unos 40 ka estas poblaciones se encontraron y mezclaron con los denisovianos.
• Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
• Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.

Además, los autores han elaborado una lista definitiva de sustituciones en los humanos modernos, después de su separación de los ancestros de los neandertales y los denisovanos. Sólo 96 genes son diferentes entre los humanos modernos y los neandertales. Algunas de las diferencias génicas corresponden a respuestas del sistema inmune y al desarrollo de las neuronas en el neocórtex del cerebro humano, incluyendo el desarrollo fetal. El gen RB1CC1, está involucrado en la construcción de los huesos, los cartílagos y músculos del sistema musculoesquelético. Las diferencias en regiones no codificantes, posiblemente reguladoras de genes, son más de 3.000.

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013)

Pengfei Qin y Mark Stoneking (2015) han analizado datos de SNP en todo el genoma de 2.493 individuos de 221 poblaciones de todo el mundo.

• Se ha verificado un mayor nivel de ascendencia denisovana en las poblaciones de Oceanía, correlacionada con la ascendencia de Nueva Guinea, pero no con la ascendencia australiana, lo que indica un reciente flujo de genes desde Nueva Guinea.
• Hay una señal generalizada de un nivel muy bajo de ascendencia denisovana en las poblaciones del Este de Eurasia y en los nativos americanos.

Hay al menos dos escenarios compatibles con estos resultados:

• Introgresión desde una población denisovana en una población HAM ancestral a todas las poblaciones del este de Eurasia (EE), nativos americanos (NA) y Oceanía. Tras la separación de las poblaciones ancestrales de (EE,NA), Australia y Oceanía, se produjo una mezcla con otras poblaciones humanas ancestrales en los primeros pero no en las  de Australia y Oceanía.
• Este escenario implicaría que la introgresión denisovana no se produjo necesariamente en las islas del Sudeste de Asia, como se ha postulado anteriormente. Por el contrario, pudo haberse producido en el sur de Siberia, cerca de la Cueva Denisova.
• Introgresión denisovana en una población ancestral a australianos, nuevaguineanos y Mamanwa (Filipinas). Antes de la separación entre australianos y nuevaguineanos, se pudo producir una migración de vuelta desde Oceanía al Este de Asia que permitió la incorporación de esta introgresión neandertal en las poblaciones ancestrales de EE y NA.
• No hay ninguna evidencia arqueológica, antropológica o genética de esta migración de vuelta.

Igor V. Ovchinnikov (2013) ha analizado el genoma nuclear y mitocondrial de neandertales, denisovanos y humanos modernos (HAM), deduciendo las secuencias del ADN nuclear de origen mitocondrial (inserciones de secuencias mitocondriales en el genoma nuclear, Nuclear Mitochondrial Pseudogenes, mumts).

El análisis revela una profunda división de los linajes del ADN-mt en los homínidos africanos del Pleistoceno Medio:

• El primer grupo incluye el ADN-mt de HAM y neandertales.
• El segundo, el ADN-mt de los denisovanos y el ADN-mt fósil conocido como mtAncestor-1 (deducido a partir de una secuencia del genoma mitocondrial neandertal compartida con numts del HAM en el cromosoma 1).

Los dos grupos se separaron hace 1,11-0,61 Ma. Aproximadamente 220 ka después, el segundo grupo se mezcló con una población ancestral de neandertales y HAM.

Ya Hu, Qiliang Ding, Yi Wang, Shuhua Xu, Yungang He, Minxian Wang, Jiucun Wang y Li Jin han desarrollado un método de dos fases para detectar introgresiones denisovanas en todo el genoma. Usando este método, han identificado 1.34 Gb de introgresiones denisovanas en dieciséis genomas de Papúa Nueva Guinea y cuatro de Australia, identificando 38.877 alelos con introgresión denisovana, con 78 introgresiones bajo selección positiva relacionadas con funciones evolutivamente importantes, como la espermatogénesis, fertilización, aclimatación al frío, ritmo circadiano, desarrollo del cerebro, tubo neural, la cara y fosa olfatoria, inmunidad, etc. Otras 121 introgresiones contrasentido o deletéreas afectan también a funciones evolutivamente importantes, como el embarazo femenino, el desarrollo de la cara, los pulmones, el corazón, la piel, el sistema nervioso, la gónada masculina, la percepción visual y olfatoria, la respuesta al calor, el dolor, la hipoxia, y los rayos UV, el transporte de lípidos, el metabolismo, la coagulación de la sangre, la cicatrización de heridas, el envejecimiento, etc. 

En conjunto, este estudio sugiere que introgresiones denisovanos en los papúes de Nueva Guinea y en los australianos resultaron evolutivamente importantes, y pudieron ayudar a las poblaciones en su adaptación a las condiciones locales.

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Evidencias genéticas sobre el origen del sapiens

KNM-ER 3733 es más joven que los cráneos de Dmanisi

Izquierda: KNM-ER 3733. Derecha: HAM.

Localización de Koobi Fora

KNM-ER 3733 (Leakey y Walker, 1985) fue descubierto por Bernard Ngeneo, del equipo de Richard Leakey, en 1975 en Koobi Fora (Kenia). Se trata de un cráneo completo de hembra madura, con capacidad craneal de 850 cc, similar a la del Hombre de Pequín.

Secuencia estratigráfica de Koobi Fora

Estratigrafía del Área 104 de Koobi Fora

Christopher J. Lepre y Dennis V. Kent han realizado un estudio magnetoestratigráfico del Área 104 de Koobi Fora, que ha proporcionado nuevas edades para los fósiles de Hominini allí recuperados.

Cabe destacar la nueva fecha de ~1.63 Ma para KNM-ER 3733, más joven de lo que se pensaba, lo que implica que KNM-ER 2598 es el único ejemplar africano de erectus más antiguo que los fósiles de Homo de Dmanisi y Java.

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Grado erectus en África

Dataciones de KNM-ER 3733

Las dimensiones relativas del neurocráneo y la cara en la evolución de los Homininae

Diagrama bivariante para los factores I (cambios en la forma) y II (cambios de tamaño) del cráneo de los Homininae

Existe un consenso en la aceptación de que las dimensiones relativas de esplacnocráneo y neurocráneo han cambiado notablemente durante la evolución de los Homininae, como resultado de cambios en el programa de desarrollo del cráneo.

• Chaline (2003) ha propuesto la existencia de tres planes: "gran simio", "australopiteco" y " Homo ", que seguirían un gradiente morfológico caracterizado por un aumento correlativo de la capacidad cerebral y la contracción craneofacial, que se logra mediante diferentes itinerarios ontogenéticos. 
• Sin embargo, Mitteroecker y Bookstein (2008) señalaron que todos los Homininae muestran patrones de desarrollo similares, pero no idénticos.
• Singh et al (2012), señalaron que los seres humanos y los monos muestran un patrón similar general de integración entre la cara, la base del cráneo y de la bóveda craneal.
• Guy et al (2005) mostraron que las trayectorias ontogenéticas de Gorilla, Pan y Homo corren más o menos en paralelo.

Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Manuel Jiménez-Arenas y Paul Palmqvist han examinado el tamaño relativo del neurocráneo y el esplacnocráneo en las cinco especies existentes de Homininae y en una gran muestra de especies extinguidas. 

De acuerdo con los resultados, aunque el tamaño relativo de cada módulo es diferente en cada especie, todos los Homininae existentes (incluyendo los seres humanos anatómicamente modernos) comparten un patrón conservado de integración de esplacnocráneo y neurocráneo durante el desarrollo. La correlación inversa entre las dimensiones relativas de los dos módulos craneales en los análisis inter e intra específicos puede denotar la existencia de una restricción del desarrollo, lo que limita el número de trayectorias evolutivas en las que la selección natural podría actuar. 

Hay una brecha bien definida entre los grandes simios y los humanos modernos en el morfoespacio craneal, y esta región está ocupada por la mayoría de los Homininae fósiles. 

• Como regla general, y con la única excepción de los australopitecinos robustos, que son contemporáneos de los primeros Homo, cuanto más antigua es una especie, más se parece a los monos en la relación esplacnocráneo neurocráneo. 
• Los australopitecinos africanos orientales constituyen un grupo relativamente homogéneo y se colocan entre los machos y las hembras de gorila. 
• Los australopitecinos de África Meridional muestran resultados similares en el vector de la forma, pero tienen proyecciones más bajas en el vector de tamaño. El australopitecino más plesiomorfo es WT17000, cuya relación esplacnocráneo neurocráneo es típica de un gran simio.
• Los primeros Homo ocupan la parcela del morfoespacio entre los australopitecinos y los HAM.
• La población de Dmanisi muestra más disparidad morfológica que H . habilis, H. rudolfensis y H. ergaster, debido quizá a la inclusión del cráneo desdentado D344 y del cráneo D4500, muy robusto, con una pequeña caja craneana y una cara muy prognática. 
• Los Homo del Pleistoceno Medio (H . erectus, H. rhodesiensis y H. heidelbergensis) representan un grupo muy homogéneo en el componente de la forma, bien pegado al H . neanderthalensis.
• Con respecto a los anteriores, el HAM muestra puntuaciones idénticas en el primer eje y se desplaza ligeramente hacia valores más positivos en el segundo, lo que denota su mayor tamaño. 
• Por último, LB-1 tiene la puntuación más baja en el vector de tamaño entre los homínidos fósiles, mientras que en el eje de la forma se sitúa entre los primeros Homo y los Homo del Pleistoceno Medio, cerca de Sangiran 17, el único cráneo de H. erectus que conserva su cara.
• Montefrío es un HAM con microcefalia. LB-1 muestra una puntuación muy cercana en la forma, pero menos próxima que D2700.

En cuanto a los patrones alométricos de crecimiento, tanto desde un punto de vista evolutivo como ontogenético, salvo en los Homo extinguidos, cuanto más grande es el cráneo, menor será la relación entre el neurocráneo y la cara. Las tendencias alométricas se pueden agrupar en tres categorías, sin implicar necesariamente la existencia de relaciones ancestro-descendientes o proximidad filogenética: 

• Variación intraespecífica debido al dimorfismo sexual (P. pygmaeus y G. gorilla)
• Variación interespecífica resultante de la escala ontogenética (secuencia P. paniscus - P. troglodytes - G. gorilla, australopitecinos, y la secuencia HAM - últimos Homo extintos)
• Variación interespecífica en Homo extinguido como resultado probablemente de la transposición lateral, como consecuencia de tener diferentes tamaños medios para ambos complejos craneales. La evolución dentro del género Homo se basó principalmente en transposiciones laterales, que cambiaron las dimensiones relativas del neurocráneo y la cara al aumentar el tamaño craneal. 
• El cráneo WT-17000 es una excepción a esta regla general.
• H . floresiensis no sigue la tendencia alométrica del Homo del Pleistoceno Medio, los neandertales y el HAM. 
• Si H. floresiensis derivó del HAM en condiciones insulares, tuvo que ser a través de transposiciones laterales. Esto significa que debe ser pedomórfico en tamaño y peramórfico en forma con respecto al HAM.
• Sin embargo, es más fácil conectar LB1 con los habilinos por escalamiento ontogénico, lo que significa que LB1 sería pedomórfico tanto en tamaño como en forma. Esta es una explicación más parsimoniosa.

La alometría evolutiva de los australopitecinos es atemporal, mientras que Homo presenta una clara tendencia evolutiva. Esto implica que dos cráneos contemporáneos puede diferir en forma si también difieren en tamaño; un ejemplo extremo de esto sería el paleodemo Dmanisi.

Covariación entre módulos craneales según análisis 2B-PLS

De acuerdo con el análisis de covariación 2B-PLS:

• Los australopitecinos muestran una amplia gama de valores coherente con la naturaleza multiespecífica del grupo, la mayoría de ellos formando una línea en paralelo a los grandes simios. En términos generales, los cráneos con una cara relativamente mayor (por ejemplo, P . aethiopicus, P. boisei y A. afarensis) están más cerca de P. pygmaeus, mientras que aquellos con un neurocráneo más desarrollado (por ejemplo, A. africanus, P. robustus y S. tchadensis) están más cerca de P. paniscus.
• Australopitecinos, Homo extinguidos y HAM parecen alinearse en paralelo a los grandes simios. El patrón de covariación entre sus módulos craneales es básicamente el mismo. Los australopitecinos no muestran una correlación entre la edad geológica y su proyección en el diagrama. En contraste, el Homo extinto muestra una correlación muy significativa entre ambas variables que define una clara tendencia evolutiva en el género, sin que se pueda determinar su carácter cladogenético o anagenético.

La mayor parte de la diversidad en la morfología craneal primate está ligada a la importancia relativa de las regiones del cráneo. Dado que el componente facial alberga los órganos sensoriales y una parte importante del complejo masticatorio, mientras que que el neurocráneo encierra el cerebro, podría ser razonable asumir que las diferencias en el tamaño relativo de los dos módulos craneales más las diferencias en el tamaño global del cráneo revelan zonas de adaptación. Si esto fuera así, todas las especies de australopitecinos habrían ocupado una zona adaptativa similar, de acuerdo con un predominio del componente facial. En contraste, el género Homo cambió consistentemente su zona de adaptación desde su propio origen, aumentando el módulo neurocraneal a expensas de la cara.

• La encefalización que tuvo lugar durante la evolución del género Homo, se tradujo en un aumento del coste energético de un cerebro ampliado. De acuerdo con la hipótesis del "tejido caro", el aumento en el tamaño del cerebro estuvo estrechamente ligado a una disminución paralela de tamaño del intestino. Esto dio como resultado en última instancia, una reducción de las dimensiones relativas de la cara y los dientes, lo que representó un ahorro metabólico adicional y probablemente, obligó a estos seres a adoptar una dieta más carnívora. La aparición de las primeras herramientas de piedra hizo posible un acceso más efectivo a las carcasas de ungulados parcialmente consumidos por las grandes carnívoros. Esto pudo mejorar la eficiencia en la obtención de recursos de alta calidad. Además, un cambio hacia las relaciones sociales más elaboradas, habría contribuido a optimizar la obtención de los recursos animales, con la consiguiente ventaja selectiva.

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Estudio comparativo confirma la entidad cultural del Howiesons Poort, pero no del Still Bay.

Plano de Blombos Cave

Las excavaciones en Blombos Cave (Sudáfrica) se iniciaron en la década de 1990 y se realizaron de forma ininterrumpida hasta 1997. Las excavaciones en curso , están dirigidas por Chris Henshilwood. El sitio cuenta con una potencia de 3 m y tres componentes principales que han sido datados mediante luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) y termoluminiscencia (TL): M3 (105-91 ka), M2 (91-74 ka) y M1 (74-68 ka), estas últimas asociadas con la Industria SB (Henshilwood et al, 2011). Los moluscos marinos constituyen el recurso alimenticio más abundante en los tres componentes (Henshilwood et al, 2001), con una disminución constante de densidad a lo largo del tiempo. Langejans et al (2012) encontraron que los pobladores de la MSA pusieron el foco en especies de alto rendimiento de una zona media intermareal. Durante M2 y M1 el océano estaba a unos 5-6 km y los pobladores eligieron sus presas de acuerdo a los costes de transporte en comparación con M3, cuando la costa estaba solo a unos 2 km.

• Cambios en la cultura material a lo largo del tiempo.
• Cambios en la industria lítica a lo largo del tiempo.
• Consumo de tortugas.

Plano de Sibudu con las elevaciones sobre el nivel del mar.

Estratigrafía de los cuadrantes B6 y B5 de Sibudu

El sitio arqueológico de Sibudu (Sudáfrica) es un gran refugio de 55 m de ancho y 18 m de anchura de areniscas y lutitas situado sobre el río Tongati (también escrito "uThongathi") en KwaZulu-Natal a unos 40 km al norte de Durban, a 15 km del Océano Índico. Excavado por Lyn Wadley entre 1998-2011. Las excavaciones actuales están dirigidas por Nicholas Conard. El sitio conserva los depósitos que van desde la pre-SB (> 77 ka) a la MSA final (~ 37 ka): pre-Still Bay (pendiente de publicación), Still Bay, Howiesons Poort, post-Howiesons Poort, MSA tardío, MSA final y Edad de Hierro. El sitio fue fechado utilizando OSL (Jacobs et al 2008). No hay capas estériles entre el Still Bay y el Howiesons Poort pero un paréntesis cronológico se sugeridas por las fechas OSL. La capa RGS tiene una edad de hace 70,5 ± 2,4 ka mientras que la capa PGS se ha datado en hace 64.7 ± 2.3 ka. De acuerdo con Wadley, antes y durante la deposición de la capa PGS la caída de rocas causó perturbaciones estratigráficas afectando también a la capa RGS.

• Armas enmangadas.
• Uso del cuarzo en el nivel Grey Sand.
• Conjuntos post-HP. Sibudiense.
• Pigmento de hace 49 ka elaborado con leche y ocre.

Sylvain Soriano, Paola Villa, Anne Delagnes, Ilaria Degano, Luca Pollarolo, Jeannette J. Lucejko, Christopher Henshilwood y Lyn Wadley han realizado un análisis tecnológico y tipológico sistemático de los conjuntos Still Bay y Howiesons Poort de Sibudu y Blombos y han utilizado los datos publicados de otros yacimientos, principalmente Rose Cottage y Klasies River Cueva 1A, para comprobar en qué medida se pueden agrupar en conjuntos líticos homogéneos. De acuerdo con los resultados:

• La evolución gradual de las técnicas de talla dentro de la secuencia Howiesons Poort, con un progresivo abandono del estilo tecnológico HP, argumenta en contra de un modelo saltacionista.
• Las diferencias tecnológicas entre los artefactos de Sibudu y Blombos, debilitan considerablemente la interpretación de similitudes entre los conjuntos y su agrupación en la misma unidad cultural.
• En el Still Bay de Sibudu:
• La talla lítica se orientó casi en exclusiva a la producción de puntas foliadas bifaciales SB.  Las bases anchas y de gran arco son frecuentes mientras que el extremo truncado es desconocido. No se hallaron piezas en bruto. Escamas relativamente frecuentes.
• Las puntas fueron producidas mediante percusión directa de martillo duro, seguido de afinamiento y retoque con martillo de piedra blanda.
• Una abrumadora mayoría de las puntas, son formas acabadas. Es desconcertante la escasez de piezas quebradas.
• Las puntas fueron diseñadas para el corte, enmangadas en pequeñas asas. También fueron usadas como armas de caza, posiblemente enmangadas en lanzas largas.
• Fueron reafiladas para extender su uso durante largo tiempo.
• La mayoría de las puntas rompieron por uso o en su mantenimiento.
• En el Still Bay de Blombos:
• Las puntas se caracterizan por una base elíptica apuntada o estrecha, a menudo con un extremo truncado, y una punta en forma de uve. Son menos comunes las bases anchas y de arco amplio. Están presentes grandes piezas en bruto. Son muy raras las escamas. Raspadores terminales y especialmente raspadores circulares.
• En muy pocos casos se aprecian marcas de martillo duro. Retoque mediante presión.
• La mayoría de las puntas bifaciales fueron abandonadas en el curso de la producción.
• La modificación y afilado de puntas, son raros.
• Evidencia de enmangamiento de las puntas y utilización para la caza. Las puntas son simétricas lo que indica que no fueron diseñadas para cuchillos.
• Los núcleos no fueron preparados y muestran cortas secuencias de obtención de lascas y algunas lascas laminares. Presencia de deshechos de talla.
• Las diferencias entre el SB de Sibudu y el de Blombos pueden estar relacionadas con el tipo de ocupación, las materias primas y el uso. Algunas de las diferencias pueden estar relacionadas con la distancia que separa Sibudu de Blombos, a unos 1.110 kilometros en línea recta.
• Hay similitudes claras en los adornos personales de concha y en el uso de recubrimiento de ocre.
• La aparente falta de continuidad temporal entre el SB de Diepkloof, muy anterior en el tiempo (hace 109 ka) y el SB de Blombos y Sibudu junto con las diferencias tecnológicas en estos dos últimos yacimientos, obstaculizan la agrupación de estos yacimientos en un conjunto homogéneo.
• En cuanto al HP, las similitudes en la tecnología y la morfología de las piezas respaldadas, la uniformidad en la selección de positivos y las proporciones y tipos de cicatrices de impacto, entre yacimientos repartidos en una vasta región (Rose Cottage y Klasies están separados por más de 600 km y hay 1.200 kilometros entre Klipdrift y Sibudu, en línea recta) y utilizando diferentes materias primas (opalina en Rose Cottage, silcreta y cuarcita en Klasies, corneana y dolerita en Sibudu) sugieren fuertemente que el Howiesons Poort constituyó un sistema de tradiciones de comportamientos complejos de larga duración que pueden haber sido transmitidos socialmente mediante la enseñanza y las instrucciones verbales. Los grabados en los recipientes de cáscara de huevo de avestruz documentados en el Howiesons Poort de Diepkloof y Klipdrift indican la existencia de una tradición de comunicación gráfica. Todo ello justifica que el HP sea reconocido como una "industria" o "cultura".

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Comunicado de la Universidad de Witwatersrand

Still Bay y Howiesons Poort

Las manos humanas son más primitivas que las de los chimpancés

Proporciones de la mano en los humanos y otros primates antropoides

La mano humana se distingue de la de los simios por un pulgar proporcionalmente más largo en relación a otros dedos, lo que se ha relacionado funcionalmente con la manipulación selectiva y la forma de locomoción. Sin embargo según Sergio Almécija et al (2012) el pulgar largo es una característica primitiva y por tanto no está relacionada con una capacidad reciente de manipulación; fueron los simios los que más evolucionaron alargando los otros dedos y acortando el pulgar.

Proporciones de los dedos de la mano en relación al tamaño corporal en los humanos y otros primates antropoides

Sergio Almécija, Jeroen B. Smaers y William L. Jungers han estudiado las proporciones de las manos de humanos y otros simios, incluyendo fósiles de Procónsul heseloni, Hispanopithecus laietanus, Ardipithecus ramidus, Australopithecus sediba y Homo neanderthalensis y han efectuado un análisis evolutivo.

Los resultados revelan altos niveles de disparidad en las proporciones de las manos entre los Hominoidea modernos, que se explican por diferentes procesos evolutivos:

• Evolución autapomórfica en Hilobatidae: alargamiento extremo de los dedos incluido el pulgar.
• Adaptación convergente en chimpancés y organgutanes (evolución homoplásica): alargamiento de los dedos, en menor grado que Hilobtidae, pero no del pulgar.
• Pocos cambios en Gorillini y Hominini (evolución plesiomórfica).
• Ar. ramidus es intermedio entre humanos y chimpancés, pero con pulgares cortos.

Árbol filogenético que muestra las adaptaciones en las longitudes de los dedos de la mano. Se destacan los nodos 

Estos resultados apoyan el siguiente escenario evolutivo:

• El esqueleto de los Homininae evolucionó en mosaico, de modo que los simios existentes no son buenos modelos ancestrales.
• En algunos linajes de simios, coevolucionaron las longitudes de las extremidades y las proporciones de los dedos en un contexto de adaptación a la suspensión bajo las ramas.
• Las similitudes en las proporciones de la mano entre humanos, gorilas y el simio ancestral africano indican que los dedos muy largos no fueron un requisito para el nudilleo.
• Estas similitudes también indican que la longitud de los dedos de los australopitecinos no impedían la escalada a los árboles.
• En los seres humanos, las longitudes de los dedos, incluyendo el pulgar, sólo se han modificado ligeramente desde el ancestro común más reciente con Pan, probablemente en relación con el refinamiento en la manipulación, según lo sugerido por las similitudes convergentes con Cebus y Theropithecus.

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Comunicado del Institut Català de Paleontologia

Comentarios de Michael Balter

Comentarios de Richard Gray
Comentarios en afanporsaber.es

El antepasado más reciente de los Hominini

La autoría del Uluzziense de Cavallo

Círculos blancos: yacimientos uluzzienses.

Círculos negros: Restos neandertales con la misma datación que los yuacimientos anteriores.

Cuadrados blancos: yacimientos protoauriñacienses.

Cuadrados negros: yacimientos protoauriñacienses utilizados en el modelo de edad de Banks, d’Errico y Zilhão, 2013.

Triángulos negros: yacimientos con niveles uluzzienses y protoauriñacienses utilizados en el modelo de edad de Banks, d’Errico y Zilhão, 2013.

 Estrellas: Grotta del Cavallo y Grotta del Poggio.

1. Grotte de l'Observatoire; 

2. Yacimientos Grimaldi (por ejemplo Mochi); 

3. Fumane;

4. Paina; 

5. Porcari; 

6. Salviano; 

7. Maroccone; 

8. Val di Cava; 

9. Podere Colline; 

10. Casa ai Pini; 

11. San Romano; 

12. San Leonardo;

13. Indicatore; 

14. Santa Lucia I; 

15. Val Berretta; 

16. Calvello; 

17. Fabbrica; 

18. Foresta Umbra; 

19. Paglicci; 

20. Falce del Viaggio; 

21. Tornola; 

22. Serino; 

23. Castelcivita; 

24. Cala; 

25. Poggio; 

26. San Pietro; 

27. Torre Testa; 

28. Cosma; 

29. Uluzzo; 

30. Cavallo; 

31. Mario Bernardini; 

32. Serra Cicora; 

33. Veneri de Parabita; 

34. Vindija; 

35. Lakonis I; 

36. Klisoura

Los únicos restos humanos asociados al uluzziense son dos molares deciduos de Grotta del Cavallo (Santa Caterina, Nardo, Lecce, Italia), de morfología HAM.

• dM1 izquierdo de la capa E-III y dM2 del nivel E-II/I, si bien la asignación estratigráfica es incierta. Hay contradicciones entre los informes de campo y la descripción antropológica principal de los restos en cuanto a su morfología y el nivel de procedencia.

La Grotta del Cavallo fue excavada por primera vez en la década de 1960 por Arturo Palma di Cesnola, mientras Edoardo Borzatti von Lowenstern dirigía las excavaciones en las cercanas Grotta di Uluzzo y Grotta-Riparo Uluzzo C. En 1961 se efectuó una cata inicial y las excavaciones se llevaron a cabo anualmente entre 1963-1966. En los años que siguieron, el sitio fue ampliamente dañado por la actividad de los saqueadores. A finales de los 1970 y principios de los 1980, después de varios años dedicados reparar la destrucción, las investigaciones arqueológicas se reanudaron y se identificaron y excavaron los restos uluzzienses que se habían librado del el saqueo. El trabajo posterior y en curso se centró en la secuencia musteriense.

Localización de la Bahía Uluzzo y la Grotta del Cavallo.

João Zilhão, William E. Banks, Francesco d’Errico y Patrizia Gioia han reevaluado las dataciones, los hallazgos custodiados en el Depósito de Antigüedades de Taranto y Universidad de Siena y archivos asociados, un registro de mediados de los ochenta de los hallazgos líticos y las publicaciones coetáneas de las excavaciones, que corresponden a los dos primeros años de excavaciones, que forman el contexto asociado a los restos humanos. De acuerdo con sus conclusiones:

• La capa A superificial corresponde al Holoceno (Neolítico) y se presenta perturbada.
• La capa B ha sido asignada al Romanelliense (último Epigravetiense).
• Aparece un nivel intermedio C, de cenizas volcánicas.
• De las capas D y E se recuperaron conjuntos líticos Uluzziense, Protoauriñaciense, Auriñaciense y Epigravetiense Temprano. Esta variación había sido interpretada por Palma di Cesnola como cambios en el tiempo y no como conjuntos separados. Palma di Cesnola corrigió post-hoc la unidad de procedencia para los artículos que él interpretó como fuera de lugar (por error de excavación) o desplazados (por perturbaciones), especialmente, en el material de 1963.
• La composición del conjunto de la capa D, perturbada por madrigueras de roedores que ocasionaron la intromisión de materiales desde la capa B, sólo admite dos alternativas:
• Un palimpsesto indiferenciado de restos uluzzienses, protoauriñacienses y auriñacienses.
• Un depósito protoauriñaciense que también contiene artículos uluzzienses y auriñacienses. Esta es la hipótesis más parsimoniosa.
• La capa F, Musteriense, fue afectada en los 1960 por una importante perturbación.
• Las capas G-I corresponden al Musteriense.
• La procedencia de las muestras de conchas ornamentales datadas por radiocarbono también es equívoca.

Por consiguiente, la autoría de los tecnocomplejos de Cavallo, en base a la afiliación taxonómica de los dientes, es discutible.

Enlace

A. Ronchitelli, K. Douka, S. Benazzi, P. Boscato, P. Gambassini, T. Higham y A. Moroni replican a Zilhão et al. 

• El diente más antiguo proviene de debajo de la solera inferior de la capa E-III, bajo un hogar que había permanecido intacto.
• Al contrario de lo que opinan los anteriores autores, el conjunto es coherente.
• No se han hallado adornos de concha asociados con neandertales o en contextos musterienses en ningún lugar de Eurasia.

Réplica de Ronchitelli et al (2015)

Contrarréplica de Zilhão et al (2015)

Uluzziense

Estratigrafía de la Grotta del Cavallo, según Palma di Cesnola.

Diagnóstico de las herramientas halladas en los niveles D y E de la Grotta del Cavallo. 

Cuendo el Uluzziense surge en Italia, los neandertales habitan al este, nordeste y norte.

Puntas del PM del noreste de Francia

Yacimientos del nordeste de Francia con puntas levallois y escamas triangulares entre MIS 7-3

Emilie Goval, David Herisson, Jean-Luc Locht y Aude Coudenneau han estudiado y comparado las puntas levallois y escamas triangulares de 26 excavaciones del noreste de Francia, desde Normandía a Flandes, que rerpesentan 35 niveles de ocupación humana durante el PM. Salvo algunas excepciones, todos ellos se localizan en paisajes de llanura.

• La diversidad morfológica, dimensional y tecnológica es considerable, si bien todas son unifaciales.
• Se presentan en pequeñas proporciones dentro de los conjuntos.
• Conjuntos datados en MIS 7-6.
• Variaciones climáticas y ambientales cíclicas. Asentamientos humanos sólo cuando las condiciones templadas regresan durante en MIS 7a y 7c y al comienzo de MIS 6 (Auguste, 2009; Hérisson, 2012).
• Yacimientos con puntas Levallois producidas por reducción unipolar convergente: 
• Bapaume-les-Mimbres (serie B, Tuffreau, 1976, 1987; Koehler, 2008).
• Havrincourt (Serie N0, Goval et al, 2013; Antoine et al, 2014).
• Le Pucheuil (serie B, Delagnes, 1993; Delagnes y Ropars, 1996).
• Therdonne (serie N3, Lochtetal, 2010; Hérisson, 2012). Contiene 138 puntas grandes Levallois, aunque sólo representan un 0,3% del total. Posible producción in situ.
• Champvoisy (Tuffreau, 1989).
• Saint-Illiers-la-Ville (serie S2N2, Blaser, 2013).
• En el nivel IIA de Biache-Saint-Vaast han aparecido dos puntas levallois cuya producción es claramente parte de un esquema de lascas Levallois recurrente. En el nivel II, aparecieron 124 raederas convergentes (Hérisson, 2012) relacionadas con abundantes restos de fauna, incluyendo 19.420 huesos identificados de 18 especies diferentes, donde los uros, el oso y el rinoceronte son predominantes (Tuffreau y Somme, 1988; Auguste, 1995; Hérisson, 2012).
• Yacimientos con escamas triangulares.
• Therdonne.
• Saint-Illiers-la-Ville.
• Se han realizado análisis de microdesgaste en Therdonne por A. Coudenneau (2013) y Biache-Saint-Vaast por V. Rots (2013). 
• El análisis de las puntas Levallois de Therdonne incluyó 119 herramientas no retocadas. 17 muestran desgaste macroscópico relacionado con las actividades de carnicería: algunas pueden haber sido utilizadas para perforar la piel o eliminar los tendones, otras para cortar carne, y otras para eliminar extremidades. Dos puntas pueden haber sido utilizadas también como proyectiles (o al menos como armas de caza).
• En el nivel IIA del sitio de Biache-Saint-Vaast por V. Rots (2013). La función de raederas convergentes esta en la mayoría de los casos relacionada con los cuchillos para carnicería, y en una minoría de los casos, con una actividad de la caza. La zona prensil ha sido ampliamente modificada. Estas piezas tienen una zona proximal con bordes distales respaldados ya sea para sostener la pieza directamente o para facilitar el enmangamiento (Hérisson, 2012; Rots, 2013). Además, la mayoría de estos cuchillos de carnicería son asimétricos. Más de cincuenta escamas triangulares no muestran desgaste.
• Conjuntos datados en MIS 5e.
• Se han descubierto pocos yacimientos. Uno de ellos es Caours (actualmente en excavación bajo la dirección de J.-Locht; Antoine e tal, 2006; Locht et al., 2009). Se trata de la única evidencia conocida del interglacial Eemiense en un contexto fluvial en la cuenca del Somme. Las fechas U/Th indican una edad media de hace ca 120 ka (Antoine et al, 2006). El clima era considerablemente más caliente que el actual, con influencia oceánica y la cubierta, de bosque caducifolio cerrado con abundantes especies (rinocerontes, hipopótamos, etc.), pero pocos individuos (Locht et al, 2014). Se recuperaron 45 puntas seudolevallois. La fauna está mejor representada.
• Conjuntos datados en MIS 5d-5c.
• El interglacial Weichseliense temprano se caracteriza en el norte de Francia por una degradación climática lenta y la continentalización progresiva del clima en etapas sucesivas (Antoineet al, 2003). Los yacimientos se localizan principalmente en la parte inferior de las laderas. El espectro animal era menos variado y estaba formado por grandes manadas de herbívoros. sitios herbivores.
• Bettencourt-Saint-Ouen (nivel N3, Locht, dir, 2002).
• Villiers-Adam (sector 1, Locht et al, 2003).
• El principal objetivo de la talla parece haber sido la producción de puntas Levallois, de las que se han hallado 56 (Locht et al, 2003). Fueron producidas principalmente por reducción unipolar convergente. Están asociadas 29 piezas retocadas, incluyendo 8 escamas triangulares. El conjunto se completa con 21 puntas seudo Levallois. El retoquede la punta es cuidadoso, con ambos bordes convergentes con independencia del tipo de lasca.
• Fresnoy-au-Val (serie 2, Locht, dir, 2008; Goval y Locht, 2009).
• Una única punta Levallois. El análisis de micro desgaste del conjunto fue efectuado por A. Coudenneau, revelando usos para descarnamiento (Goval, 2012; Coudenneau, 2013).
• Saint-Illiers-la-Ville (S2N1, Blaser, 2013).
• Seclin (serie D7, Révillion, 1994).
• Las puntas levallois se producen sistemáticamente utilizando un método unipolar convergente.  Las escamas triangulares y puntas pseudo-Levallois en estos conjuntos están mejor representadas, pero siguen siendo marginales (nunca representan más del 1% de todo el conjunto).
• Conjuntos datados en MIS 5a.
• Las condiciones climáticas y paleoambientales fueron globalmente similares a las de MIS 5c, con una continentalización más marcada. Al final de esta etapa se formaron suelos esteparios, lo que posibilitó la conservación de muchas ocupaciones en el norte de Francia. 
• Gouy-Saint-André (Depaepe y Deschodt, 2001).
• Bettencourt-Saint-Ouen (niveles N2b y N1, Locht dir, 2002).
• Análisis de microdesgaste de J. P. Gaspar. Las siete puntas desenterradas en el nivel N2b2 no presentan desgaste (Locht et al, 2003). De las 117 puntas del nivel N2b3, 8 muestran marcas de uos. Dos de ellos fueron utilizados para el trabajo de madera, cinco están relacionados con la carnicería y otra se utilizó para cortar tejido animal. Una punta pudo ser utilizada como arma (Locht et al, 2003). 
• Riencourt-les-Bapaume (niveles CA y C12, Tuffreau, 1993; Goval y Hérisson, 2006).
• Blangy-Tronville (Depaepeet al, 1999).
• Fresnoy-au-Val (serie 1, Goval y Locht, 2009).
• 13 puntas Levallois. Análisis de microdesgaste de A. Coudenneau (2013). Una punta pudo ser utilizada para actividades de carnicería y una segunda como arma perforante, aunque sus dimensiones son demasiado grandes.
• Revelles «les terres Sellier» (Locht et al., 2013a).
• Villers -Bretonneux (serie SHS, Depaepe et al, 1997).
• Mauquenchy (serie WAII, Locht et al, 2013b).
• Chavignon (Sellier, 2015).
• Auteuil (Swinnen et al, 1996; Koehler, 2012).
• Courmelles (Sellier y Coutard, 2007).
• Un poco más al sur, el Valle de Vanne, los yacimientos de Villeneuve l'Archeveque (serie B, Depaepe, 2007), Lailly-Beauregard (serie B, Depaepe, 2007) y Molinons (serie A, Depaepe, 2007).
• En todos estos yacimientos fueron descubiertas puntas Levallois en cantidades variables, pero sus proporciones sólo raramente alcanzan más del 3% de toda la serie lítica. También escamas triangulares, salvo en Fresnoy-au-Val, Revelles, Blangy-Tronville, Bettencourt-Saint-Ouen y Courmelles, pero en escaso número, salvo en Riencourt-les-Bapaume, donde son abundantes. Solo Bettencourt-Saint-Ouen contiene restos de fauna, aunque en escaso número.
• Conjuntos datados en MIS 4 y comienzos de MIS 3.
• Durante el Pleniglaciar Weichseliense Inferior (MIS 4) el norte de Francia permaneció despoblado de humanos. La recolonización se produjo a finales de MIS 4 (Locht, 2004; Locht et al, 2014) y continuó durante el Pleniglaciar Medio (MIS 3). El paisaje era de estepa dominada por el mamut  (Guthrie, 1982).
• Attilly (Locht et al, 2013a).
• Beauvais (Locht et al, 1995; Locht, 2004).
• Abundantes puntas seudo Levallois, asociadas a restos de fauna. Análisis de microdesgaste a cargo de Coudenneau (2013). Seis puntas fueron utilizadas para carnicería, incluyendo una con huellas en el borde opuesto de una acción transversal en un material duro. Tres puntas se utilizaron en materiales semiduros. Seis puntas muestran trazas de acciones transversales sobre materiales duros, como el hueso. Tres puntas cruzaron transversalmente materiales semiduros. Dos puntas posiblemente se utilizaron para el trabajo de la madera, y una de ellas también para el raspado de pieles. Una punto se utilizó de forma transversal en materiales semiduros.Otras 10 puntas pudieron ser utilizadas como lanzas para matar animales heridos o atrapados
• No se han recuperado puntas Levallois.

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