Yacimientos de heidelbergensis en Europa

HOMO EN EUROPA ENTRE 1,3 Y 0,73 MA
PERIODO MA	FÓSILES	TECNOLOGÍA
1,4-0,9	No ha sido identificada la especie, que se denomina, provisionalmente, especie ñ	Modo 1 muy pobre
0,9-0,73	Homo antecessor	Modo 1 evolucionado
0,7-0,615	Homo antecessor en proceso de extinción. Oleadas migratorias sin éxito demográfico.	Modo 1 Modo 2 pobre
0,615-0,2	Grado Heidelbergensis y preneandertales	Modo 2 pleno
0,2-0,027	Homo neanderthalensis	Modo 2 Modo 3. Musteriense.

	¿Preneandertal?	¿heidelbergensis?
MIS15-MIS13 621-478 ka		Mauer, Boxgrove
MIS12 478-424 ka		Arago
MIS11 424-374 ka	Sima de los Huesos	Ceprano, Aroeira
MIS10-MIS9 374-300 ka	Swanscombe
MIS8 300-243 ka	Atapuerca Galería	Bilzingsleben
MIS7 243-191 ka	Pontnewydd, Steinheim, Ehringsdorf, Tourville, Saccopastore, Petralona

EUROPA CENTRAL

Heidelberg Man, Mauer Jaw, Descubierto por trabajadores de una cantera en 1907, cerca de Heildelberg (Alemania). Descontextualizado de su posición estratigráfica, su edad es incierta, pero se ha estimado en hace 609 ka (Wagner et al, 2010). Se trata de una mandíbula inferior, ramas ascendentes muy anchas, con el mentón retraído y todos los dientes. Escotadura sigmoideia apenas deprimida, sínfisis alta y retraída. Muelas relativamente pequeñas, sobre todo M3. La mandíbula es extremadamente larga y robusta, como la del Homo erectus, pero con los dientes más pequeños. Es muy difícil interpretar el espécimen desde una perspectiva filogenética.

Mandíbula de Mauer. Los dos premolares izquierdos se extraviaron en los 1940. Foto: K. Schacherl. Wagner et al, 2010.

Bilzingsleben (Valle Wipper, Turingia, Alemania). Fragmentos de al menos tres individuos, asociados a industria de modo 1 evolucionado (micro-Clactoniense) y fauna. Han podido ser reconstruidos dos cráneos. Sin rasgos neandertales. Vlcek (1989) y Mania et al (1994) los asignan a erectus. 0,3-0,28 Ma (Mania y Thomae, 2006). Ambiente de bosque con un clima ligeramente más templado que el actual. Aparecieron más de 10.000 huesos de animales, algunos claramente grabados.También tres estructuras de hábitat y organización del espacio.

• La zona más cercana al agua aglutina los instrumentos líticos, restos de fauna, tres agujeros de poste y defensas de elefante.
• La zona más alejada, aparentemente empedrada, reúne los yunques para machacar huesos, grandes cráneos de bóvidos, maderas y restos de hogares.

Algunas piezas obtenidas en Schöningen. Schoch et al, 2015.

Schöningen (Elba-Saale, Alemania) contiene al menos 20 sitios arqueológicos de preservación excepcional en un área de unos 9.400 m2 (Serangeli et al, 2015), con una sucesión sedimentaria de hasta 45 m de espesor (Lang et al, 2015).

Schöningen 13/II sedimentary sequence 4 (Spear Horizon) es conocido por sus importantes hallazgos. En 1995 se descubrieron numerosos artefactos de madera y los esqueletos de unos 20-25 caballos descuartizados. No está clara la forma en que los materiales fueron depositados (Mareike C. Stahlschmidt et al, 2015). Se ha estimado una datación máxima de 337-300 ka (Daniel Richter y Matthias Krbetschek, 2015).

• Indicios de fuego, pero sin pruebas convincentes de uso humano (Mareike C. Stahlschmidt et al, 2015; Utz Böhner, Jordi Serangeli y Pascale Richter, 2015).
• Nueve lanzas (de empuje), una jabalina (para lanzar), un palo con punta por ambos lados y un palo puntiagudo quemado, obtenidas del tronco de una pícea, dándoles forma con cuidado, tallando las puntas en la madera de la base del tronco, particularmente dura. Se pueden observar en detalle las huellas de corte, raspado y alisado. Están extremadamente bien conservadas y muestran poco o ningún signo de alteración tafonómica. La lanza X fue reafilada tras un uso repetido. El centro de gravedad estaba situado en tercio anterior del arma. Para Robin Dennell estas lanzas indican un grado muy notable de planificación, complejidad de diseño y paciencia (Schoch et al, 2015). En 2016 fue hallado otro palo con punta por ambos lados, de 64,5 cm cm y diámetro máximo de 2,9 centímetros, ligeramente curvado, con fracturas de impacto y daños que demuestran su uso como arma de caza menor (Nicholas J. Conard et al, 2020)
• Además de la caza menor, esta población se dedicaba a la caza mayor, especialmente de caballos. Muchos huesos correspondieron a grandes mamíferos y exhibían huellas de corte de instrumentos líticos. La acumulación de restos posiblemente corresponde a varios eventos de muerte (Julien et al, 2015; Rivals et al, 2015). Por otra parte, se han recuperado asociados restos de Homotherium latidens (felino de dientes de sable) con evidencias de impactos, lo que sugiere que los Homo utilizaban las lanzas también para defenderse de los carnívoros (Serangeli et al, 2015). Eran hábiles cazadores en la parte superior de la cadena alimentaria, con un alto nivel de planificación y actividades en grupo bien coordinadas y exitosas, probablemente con una división del trabajo (Britt M. Starkovich y Nicholas J. Conard, 2015)
• 1.500 artefactos de piedra en sílex local, utilizadas para el trabajo del cuero y la madera y el corte de carne. Las hachas de mano están ausentes y el conjunto no está relacionado con el Achelense. Presencia de raspadores intensamente retocados, así como piezas denticuladas y con muescas y puntas de escamas gruesas y anchas, con un número más pequeño de formas más delgadas. Las secuencias de reducción son cortas y no se utiliza la tecnología Levallois. (Serangeli y Conard, 2015). Se observa evidencia de enmangamiento en algunas piezas que puede estar relacionada con el hallazgo de mangos de madera en el sitio, pero insuficiente para un diagnóstico inequívoco (Veerle Rots et al, 2015).
• 88 herramientas de hueso, incluidos numerosos fragmentos de huesos largos (en su mayoría de caballo), tres costillas utilizadas como 'retocadores' para afilar herramientas de piedra, y un coxal completo de caballo fue utilizado como yunque para talldo bipolar. La mayoría de los retocadores se prepararon raspando la diáfisis de huesos largos frescos y secos. El reafilado para mantener los filos funcionales, fue exhaustivo. Metapodiales de caballo y bisonte, se interpretan como martillos para alcanzar la médula de otros huesos. Varios martillos metapodiales fueron utilizados además como percutores de talla. Se trata de la evidencia más temprana de herramientas de hueso para usos múltiples (Kolfschoten et al, 2015; Julien et al, 2015).
• Se han recuperado más de 12.000 restos de fauna. La buena conservación del colágeno óseo ha permitido medir las proporciones de carbono y nitrógeno de isótopos estables para diferentes taxones herbívoros. Los resultados sugieren un hábitat abierto (Kuitems et al, 2015)

Vérteszöllös (Hungría). 1965. Occipital y molar deciduo, asociados con fauna e industria clactoniense. 0,475-0,25 Ma con mucha incertidumbre (Cherdyntsev, 1971). El occipital no se parece al de los neandertales y es más primitivo (Thoma, 1966).

Cráneo de Ceprano

CEPRANO Y OTROS EN ITALIA

En Notarchirico (Basilicata, Italia) aparecieron restos líticos Modo 2 datados en 0,6 Ma. En la base hay restos de industrias de Modo 1.

En La Pineta di Isernia fue hallado en 2014 un incisivo deciduo (IS42) en el nivel arqueológico 3 coll (que recubre la capa 3a). Se trata del resto humano más antiguo de Italia, datado por 40Ar/39Ar, entre hace 583-561 ka, a finales de MIS 15 (Peretto et al, 2015). Está asociado a herramientas no achelenses, pese a ser un poco más joven que la difusión del achelense en Europa Occidental, lo que apoyaría la continuidad en refugios de las poblaciones europeas preexistentes.

Estratigrafía y hallazgos de Ceprano. Manzi, 2016.

En 1994 Italo Bidditu halló entre los sedimentos de una cuneta de una carretera en Ceprano, Frosinone, Italia un cráneo que conserva prácticamente toda la bóveda, pero sin base, cuya capacidad podría ser hasta de 1.200 cc. En un principio fue datado en más de 800 ka, pero una revisión de Aurélien Mounier et al, 2011 lo data en 0,430-0,385 Ma. No está asociado a macro o microfauna, restos polínicos ni industria lítica, por lo que hay que pensar en un arrastre.

Debido a la datación dudosa y a sus características peculiares, fue relacionado con muy diferentes posiciones filogenéticas, e incluso le fue asignada una nueva especie: Homo cepranensis (Mallegni et al, 2003), pero actualmente se asigna a heidelbergensis (Manzi, 2016).

Fontana Ranuccio. Dientes datados en 0,480-0,450 Ma: dos primeros molares inferiores (izquierdo y derecho), un incisivo inferior izquierdo y un posible canino superior izquierdo. La comparación con otros ejemplares contemporáneos y diacrónicos muestra que los dientes de Fontana Ranuccio son morfológicamente similares a Atapuerca-Sima de los Huesos, Arago XIII y neandertales (Mauro Rubini et al, 2014). Los análisis mediante microtomografía, revelan ciertos caracteres primitivos, pero también una señal clara de su relación con los neandertales (Zanolli et al, 2018).

Cava Pompi. Fragmentos de cráneo, cúbito y tibia. 0,45 Ma.

Visogliano. Mandíbula y cinco dientes sueltos. 0,480-0,420 Ma. Los análisis mediante microtomografía, revelan ciertos caracteres primitivos, pero también una señal clara de su relación con los neandertales (Zanolli et al, 2018).

Vanosa-Notarchirico. Fémur asociado a industria de modo 2. No se ve técnica de Levallois. 0,4-0,35 Ma.

Castel di Guido. Fragmentos craneales. Una diáfasis de fémur. Asociados a industria modo 2. 0,4 Ma. (Alciati et al, 2005); Capasso, Michetti y D'Anastasio, 2008. El espécimen CdG-1 fue considerado inicialmente un fragmento de hioides, pero según el estudio de Capasso et al (2016), se trata de un borde posterior de la primera vértebra cervical.

Ponte Mammolo (Italia). Un fémur. 0,2 Ma.

Grotta del Principe (Italia). Pelvis de individuo femenino. 0,2 mda.

Sedia del Diavolo (Italia). Fragmentos de cráneo y fémur y un metatarsiano. 0,2 mda.

Grotta del Poggio (Italia). Un diente y varios poscraneales. 0,2 mda.

Casal de Pazzi. Fragmento de parietal. 0,2 mda.

Estos hallazgos sugieren la presencia de refugios para la población humana en el centro sur de Italia hasta, al menos, MIS 11 (Peretto et al, 2015).

F. Mallegni (2011)

BOXGROVE

Boxgrove (East Anglia). Excavado por Mark Roberts en los 90. El yacimiento se mantuvo intacto desde que hace 0,5 Ma fuese cubierto de forma rápida por el fango, lo que permitió su conservación. Se han encontrado huesos de elefante, rinoceronte, caballo, ciervo, león, lobo, hiena, castor, liebre, ratón de campo y rana. Muchos huesos conservan huellas líticas y se ha podido reconstruir el proceso de matanza o despiece. Para Roberts, los animales fueron cazados mientras que Gamble defiende que son fruto de la carroña. Los únicos restos humanos son dos dientes y parte de una tibia, grande y robusta, adaptada al frío, que correspondió a un individuo de unos 1,80 m y 90 kg (0,5 Ma); su morfología es similar a la de los neandertales, pero esto por sí solo no tiene significación filogenética, porque también hay coincidencias con la morfología de otras poblaciones. No hay hogares ni señales de estructuras. Numerosos útiles achelenses, incluyendo bellos bifaces. Los espeleotemas fueron datados por U-series de alta resolución en 600 ka (Bischoff et al, 2007), pero la validez para los restos humanos es discutible (Endicott et al, 2010).

Arago 21

ARAGO Y OTROS EN FRANCIA

Tauvatel, Arago (Taltaüll, Pirineos Orientales, Francia), yacimiento con veinte niveles de ocupación entre 0,56-0,34 Ma, bajo la dirección de Henry y Marie-Antoinette de Lumely. 80 fósiles en el suelo G, producto del canibalismo, datados en 0,45 Ma aunque con alto grado de incertidumbre. Mezclan características primitivas con otras típicas de los neandertales, incluso en grado más derivado, si bien en Arago 2 y Arago 13 están ausentes las características derivadas neandertales; si bien su robustez es diferente, ambas guardan similitudes con la mandíbula de Mauer.

• Arago 21, Tautavel Man. Descubierto en 1971 por Henry de Lumley en el estrato III. Rostro casi completo, con 5 dientes molares y parte de la bóveda craneal. Su capacidad craneal es de 1.150 cc. Bóveda craneana baja, huesos malares y rostro macizos, pómulos engrosados, maxilar inflado, sin fosa poscanina; parte media de la cara proyectada hacia delante; el frontal es estrecho, la angulación del occipital acusada, parietal grueso y corto; la sección transversal de la bóveda, ligeramente tectiforme; las líneas temporales, altas y marcadas; órbitas relativamente bajas y cuadrangulares, coronadas por fuertes rebordes supraorbitales en doble arco, con depresión glabelar neta.
• Arago 2. Mandíbula de un individuo femenino. Prognatismo.
• Arago 13. Mandíbula de un individuo masculino.
• Dientes de 10 individuos distintos.
• Arago 44. Hueso ilíaco. En conjunto con otros huesos nos permite estimar una talla de 1,64 m.
• Arago 131. Mandíbula con dos dientes, descubierta en 2012.
• Macromamíferos y herramientas líticas.
• En 2013 se hallaron siete dientes, una mandíbula y un fémur.
• En 2015, Arago 149, un incisivo central inferior muy desgastado, en un nivel de ocupación datado en hace 0,56 Ma.
• En 2018, Arago 150, un diente deciduo de un individuo de unos cinco años de edad, en un nivel de ocupación datado en hace 0,56 Ma.

Vergranne (Francia) canino de menos de 0,5 mda.

Pech-de-l’Aze (Francia). Infantil. 0,4-0,2 Ma.

Orgnac 3 (Francia). Decena de dientes aislados, parecidos a los de Arago. Aparece técnica de Levallois. 0,35-0,32 mda.

Cueva La Niche, Montmaurin, Haute Garonne (Francia). Mandíbula con molares conservados hallada en 1949 por Raoul Cammas, entre otros restos fósiles y herramientas de piedra. Su estado de conservación es excelente. Posiblemente perteneció a una hembra. De acuerdo con la evidencia geológica y faunística puede datarse en MIS7. Según los análisis de Vialet et al (2018) y Martínez de Pinillos et al (2020), comparte solo algunos rasgos derivados con los neandertales y está más relacionada con los antiguos especímenes del Pleistoceno Temprano y Medio de África y Eurasia. A pesar de ser mucho más reciente, presenta un aspecto más primitivo que las mandíbulas de la Sima de los Huesos. Por el contrario, la morfología externa de los molares es claramente similar a la de los neandertales.

AROEIRA

Cráneo dscubierto en la Gruta da Aroeira, Torres Novas, centro de Portugal, datado en hace ca 436-390 ka (Daura et al, 2017). Se trata del cráneo humano más occidental del Pleistoceno Medio europeo y uno de los fósiles humanos más antiguos en un contexto achelense. La presencia de huesos quemados sugiere un uso controlado del fuego.

El espécimen conserva la mayor parte de la mitad derecha de la bóveda craneal (con la excepción del hueso occipital) y el maxilar preserva un fragmento derecho del suelo nasal y dos molares fragmentarios. Su capacidad es de unos 1.200 cc.

La Gruta da Aroeira deparó entre 1998-2002 un rico conjunto lítico  (n = 387) con bifaces achelenses, herramientas retocadas, núcleos, escamas, etc.,  pricipalmente de cuarcita pero también de sílex. El Método Levallois está ausente. También se recuperaron restos de fauna altamente fragmentados, incluyendo huesos quemados, y dos dientes humanos:

• Aroeira 1. Canino inferior izquierdo. Moderadamente grande, sobre todo en comparación con la muestra de Atapuerca.
• Aroeira 2. Tercer molar superior izquierdo. Uno de los más grandes del Pleistoceno Medio.

En 2013 continuaron los trabajos de campo centrados en la datación de la secuencia, que abarca un espesor de ~ 4 m, y comprende tres grandes unidades. De forma casual se descubrió un cráneo (Aroeira 3) en la base de la unidad 2 (hace 436-389 ka). Alrededor del cráneo había cementado la brecha y en el hallazgo y la recuperación se dañaron y fragmentaron varias piezas y se produjo un notorio orificio. En conjunto, los dientes y el cráneo corresponden a una edad adulta.

Aroerira 3, completamente restaurado en vista lateral (A) y reconstrucción virtual y fósil original en vista inferior (B). Barras de escala = 5 cm.

La combinación de rasgos en el cráneo Aroeira 3 no se ve en ningún otro individuo del Pleistoceno Medio. 

• Toro supraorbital continuo y grueso similar al del cráneo Bilzingsleben.
• Apófisis mastoides corta como en la muestra de Steinheim.
• Proceso postglenoideo grande y triangular como en la muestra de Atapuerca (SH).
• Eminencia articular elevada que contrasta con la más plana que generalmente se ve en la muestra de Atapuerca (SH) y en el cráneo de Steinheim. Se ha argumentado que una eminencia articular aplanada es una característica que aparece muy temprano en la evolución neandertal.
• El análisis del laberinto ha revelado la ausencia de características neandertales (Conde-Valverde et al, 2018).

Reconstrucción virtual de Aroeira 3

Esta nueva combinación de caracteres apoya, según Zilhão, la idea de una única especie humana en en Europa en este periodo, muy variable y también el Modelo de Fuentes y Sumideros. Según Arsuaga, se trata de un pre-neandertal más primitivo que los homínidos de la Sima de los Huesos.

Bibliografía:

• de Lumley, H., and M. A. de Lumley. "Découverte de restes humains anténéanderthaliens datés du début du Riss à la Caune de l’Arago (Tautavel, Pyrénées Orientales)."Comptes Rendues des seances de l'Acacdemie de Science de Paris 272 (1971): 1729-1742.
• de Lumley, H., and M. A. de Lumley. "PreNeanderthal remains from Arago cave in
  southwestern France."Yearb. Phys. Anthropol 17 (1973): 162-168.
• Yokoyama, Y., and H. V. Nguyen. "Direct dating by non destructive gamma ray spectrometry of fossil human skull Arago XXI, fossil animal bones and stalagmites of the Caune de l’Arago at Tautavel." Proceedings Pretirage (1981): 355-375.
• Rightmire, G. Philip. "Patterns of hominid evolution and dispersal in the Middle Pleistocene." Quaternary.International 75.1 (2001): 77-84.
• Beck, Curt W. "Archaeometric Clearinghouse."Journal of Field Archaeology 9.2 (1982): 279-280.
• Falguères, Christophe, et al. "New U series dates at the Caune de l'Arago, France." Journal of Archaeological Science 31.7 (2004): 941-952.
• Byrne, Louise. "Lithic tools from Arago cave, Tautavel (Pyrénées Orientales, France): behavioural continuity or raw material determinism during the Middle Pleistocene?."Journal of archaeological science 31.4 (2004): 351-364.

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Los Homo europeos Historia de los fósiles europeos Llegada a Europa de los primeros Hominini Los fósiles europeos más antiguos. La especie ñ. Homo antecessor. Hallazgos datados entre 0,7 y 0,615 Ma Homo heidelbergensis, una especie discutida Yacimientos Los neandertales Origen de los neandertales. El último antecesor común de neandertales y sapiens Preneandertales. La Sima de los Huesos. Yacimientos de neandertales tempranos y clásicos Características Diferencias y semejanzas con los humanos modernos Modos de vida Relaciones entre los neandertales y los humanos modernos: contacto e hibridación

Aroeira 3, el cráneo humano más occidental del Pleistoceno Medio europeo

Ubicación y estratigrafia de la Gruta da Aroeira. La estrella roja con la indicación "606" marca el hallazgo del cráneo.

Joan Daura, Montserrat Sanz, Juan Luis Arsuaga, Dirk L. Hoffmann, Rolf M. Quam, María Cruz Ortega, Elena Santos, Sandra Gómez, Angel Rubio, Lucía Villaescusa, Pedro Souto, João Mauricio, Filipa Rodrigues, Artur Ferreira, Paulo Godinho, Erik Trinkaus y João Zilhão describen el cráneo descubierto en la Gruta da Aroeira, Torres Novas, centro de Portugal, datado en hace ca 436-390 ka. Se trata del cráneo humano más occidental del Pleistoceno Medio europeo y uno de los fósiles humanos más antiguos en un contexto achelense. La presencia de huesos quemados sugiere un uso controlado del fuego.

El espécimen conserva la mayor parte de la mitad derecha de la bóveda craneal (con la excepción del hueso occipital) y el maxilar preserva un fragmento derecho del suelo nasal y dos molares fragmentarios. Su capacidad es de unos 1.200 cc.

A. Aroeira 1.

B. Aroeira 2.

C. Aroeira 3 en vista medial.

La Gruta da Aroeira deparó entre 1998-2002 un rico conjunto lítico  (n = 387) con bifaces achelenses, herramientas retocadas, núcleos, escamas, etc.,  pricipalmente de cuarcita pero también de sílex. El Método Levallois está ausente. También se recuperaron restos de fauna altamente fragmentados, incluyendo huesos quemados, y dos dientes humanos:

• Aroeira 1. Canino inferior izquierdo. Moderadamente grande, sobre todo en comparación con la muestra de Atapuerca.
• Aroeira 2. Tercer molar superior izquierdo. Uno de los más grandes del Pleistoceno Medio.

Estratigrafía de la Gruta da Aroeira.

En 2013 continuaron los trabajos de campo centrados en la datación de la secuencia, que abarca un espesor de ~ 4 m, y comprende tres grandes unidades. De forma casual se descubrió un cráneo (Aroeira 3) en la base de la unidad 2. Alrededor del cráneo había cementado la brecha y en el hallazgo y la recuperación se dañaron y fragmentaron varias piezas y se produjo un notorio orificio. En conjunto, los dientes y el cráneo corresponden a una edad adulta.

Aroerira 3, completamente restaurado en vista lateral (A) y reconstrucción virtual y fósil original en vista inferior (B). Barras de escala = 5 cm.

La combinación de rasgos en el cráneo Aroeira 3 no se ve en ningún otro individuo del Pleistoceno Medio. 

• Toro supraorbital continuo y grueso similar al del cráneo Bilzingsleben.
• Apófisis mastoides corta como en la muestra de Steinheim.
• Proceso postglenoideo grande y triangular como en la muestra de Atapuerca (SH).
• Eminencia articular elevada que contrasta con la más plana que generalmente se ve en la muestra de Atapuerca (SH) y en el cráneo de Steinheim. Se ha argumentado que una eminencia articular aplanada es una característica que aparece muy temprano en la evolución neandertal.

Reconstrucción virtual de Aroeira 3

Esta nueva combinación de caracteres apoya, según Zilhão, la idea de una única especie humana en en Europa en este periodo, muy variable y también el Modelo de Fuentes y Sumideros. Según Arsuaga, se trata de un pre-neandertal más primitivo que los homínidos de la Sima de los Huesos.

Enlace

Comunicado de la Universidad Complutense
Comentarios de José María Bermúdez de Castro

Comentarios de Roberto Sáez

Comentarios de Nuño Domínguez

Comentarios de Antonio Madridejos

Noticia de la agencia EFE

• Homo heidelbergensis, una especie discutida
• Yacimientos
• Los neandertales
• Origen de los neandertales. El último antecesor común de neandertales y sapiens
• Preneandertales. La Sima de los Huesos.

Teorías sobre la aparición de los Hominini

Modelos bipedación/sabana/hominización.

• Para Darwin la secuencia de los acontecimientos fue la siguiente:

1. Descenso de los árboles, bipedación, como adaptación a la sabana.
2.  Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc.
3.  Crecimiento cerebral, lenguaje y aparición de la cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como técnicos) gracias a la interacción con las manos.

• En este modelo, al disponer de armas, los caninos largos dejan de ser decisivos para la agresión y reduncen su tamaño.
• Teoría de la Cultura Osteodontoquerática. Modelo de la Sabana. Modelo lineal.
• En 1925 se encontró en Taung (Sudáfrica), un ejemplar fósil de Australopithecus africanus, conocido popularmente como el Niño de Taung, estudiado por Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Ello llevó a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que pertenecería el fósil. Un bípedo entre los simios superiores y los humanos, con un cráneo de parecido volumen al del chimpancé, que inauguró la serie de los Hominini “gráciles”.
• La aceptación, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son auténticos Hominini tardó bastante en producirse.
• De la mano de Dart aparece el primer modelo firme de interpretación de lo que es un Hominini. Un modelo planteado a través de una explicación adaptativa que quiere ser completa.
• Para ser omnívoro, es necesario matar presas. En esta teoría se presenta al australopiteco esbelto convertido en mono asesino circunstancial mientas que el australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente de vegetales. Para disputar las presas a los demás predadores, los australopitecos gráciles se servirían de fémures, mandíbulas y cuernos de animales, a modo de arma. El enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provocó la paulatina sustitución de los bosques tropicales por áreas abiertas de vegetación, y las sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptación del Australophitecus africanus. Volviéndose más y más carnívoros, los primeros Hominini sufrieron una presión selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, más precisos medios de comunicación y cerebros más complejos. La combinación entre la bipedia, la cultura y la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominización. El resultado inevitable de la ausencia de largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos podían utilizar herramientas, y las primeras disponibles, según Dart, fueron los huesos de sus propias víctimas. Esa primitiva forma de cultura, que Dart llamó osteodontoquerática, no cuenta hoy día con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la unión entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente de cómo tuvo lugar la hominización.
• El modelo de Dart dio paso también a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogenético en sí: una interacción estrecha entre cambios del entorno y su traducción en la forma de Hominini que resulta adaptada a ellos. Es Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.
• En 1965 Loring Brace sugirió una línea directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas, dirigía la evolución desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual. La línea directa tenía, como no, ciertos estadios: Australopitecino, el Pitecantropino (grado erectus) y el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. El modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer géneros y especies distintos.
• Lo más significativo del texto de Brace es la idea de la evolución humana como una línea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edición del libro (1988), es decir, cuando habían aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de Hominini del Plioceno en África del Este, continuó manteniéndose fielmente.
• La conexión entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartido por los diversos tipos de Hominini del que partía también Dart: Una bipedación que supone la oportunidad para el uso de herramientas.

Los útiles de piedra de Lomekwi 3 son los más antiguos conocidos. Corresponden a un entorno boscoso y con una antigüedad de 3,3 Ma, mientras que los primeros fósiles de Hominini datan de hace 6 Ma. Por ello el modelo bipedación / sabana / hominización no es hoy asumible.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor la bipedación

• Modelo Hilobatiano
• Hipótesis del XIX, según la cual el eslabón perdido sería un mono antropomorfo, capaz de colgarse de los árboles pero habituado a mantenerse en vertical y que se habría puesto a andar.
• La bipedación es más eficiente.
• Más recientemente, se ha sugerido que los bípedos son más eficientes energéticamente que los cuadrúpedos (Rodman y McHenry 1980; Bramble y Lieberman, 2004), reducen al mínimo la exposición al sol tropical (Wheeler 1984), y tienen superior efectividad en el forrajeo (Jolly, 1970; Hunt, 1994). Estos modelos no han conseguido justificar un aumento de aptitud gracias a la bipedación.

Parece que los primeros Hominini fueron cuadrúpedos, con algunas facultades trepadoras y una bipedación esporádica (Ribot et al, 2016). Según Gebo (1992, 1996) los humanos actuales poseemos adaptaciones en la muñeca y el pie que testimonian ese pasado cuadrúpedo.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el cerebro

• Modelo Troglodítico
• Hipótesis de principios del XX, según la cual el eslabón perdido andaba erguido a medias pero poseía un cerebro desarrollado.
• En contra de las predicciones de esta teoría, el hallazgo de los australopitecos sudafricanos mostró unos Hominini con el cerebro parecido al de un chimpancé.

Modelo de especiación de Patterson et al (2006). Los primeros hominini se aislaron de los panini hace más de 6,3 Ma, pero con posterioridad se produjeron eventos de hibridación. Este modelo explica el diferente grado de variación de distintas regiones del genoma (menor variación en los autosomas representados por la línea azul que en el cromosoma X representado por la línea roja). Sería igulamente consistente un modelo en el que hibridasen los chimpancés en lugar de los humanos.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el aislamiento geográfico

En la especiación alopátrida vicariante, hay una división del área de distribución. Un cambio tectónico o climático aísla dos o más zonas del área de distribución de una especie, diferenciándose con el tiempo por selección gradual en cada zona aislada una población que llega a convertirse en una nueva especie. Ribot et al (2016) consideran que este fue el principal mecanismo evolutivo que dio lugar a las primeras especies de Hominini, con un proceso de refuerzo del aislamiento y una progresiva inviabilidad de los híbridos de acuerdo con la regla de Haldane y el modelo de Patterson et al (2006)

• Adriaan Kortlandt propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos africanos, por la barrera acuática que representaban los ríos y lagos de los valles del Rift (Western Rift Hypothesis). Al este del Rift quedaría aislado el grupo que condujo al hombre moderno. Pero en el momento de la separación el oeste de Uganda era casi llano y muy seco.
• East Side Story
• Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental.
• Al este, más seco, surgen los Hominini, cuyo régimen alimenticio necesita un esmalte más grueso. Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual de la bipedación la pérdida paulatina de espesor del bosque tropical (desecación de la parte oriental del Rift Valley) y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un árbol a otro, a la vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa.
• Al oeste, más húmedo, surgen los antepasados de gorilas y chimpancés, adaptados a alimentos más tiernos.

En contra de lo previsto por estas hipótesis se halló una parte anterior de mandíbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo de Australopithecus bahrelghazali), de más de 3 Ma, en Chad. En opinión de Brunet y colaboradores, los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros Hominini se extendieron desde el océano Atlántico y a través del Sahel a lo largo del África del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rápida aparición y extensión de los Hominini convertía, así en un tanto inútil el especular acerca de cuál fue su cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el cambio vegetacional

• Teoría de la Esbeltización. John Robinson, 1954.
• Nuestra evolución comienza con los australopitecos robustos, vegetarianos adaptados a la sabana y continúa con formas esbeltas más omnívoras.

Philip Tobias (1967) refutó esta teoría al demostrar que las formas esbeltas son anteriores a las robustas.

Modelo de C. Owen Lovejoy.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor la división de roles

A pesar de producir recién nacidos relativamente grandes y altriciales, reproducimos a un ritmo más rápido que nuestros parientes primates más cercanos. Esto es posible porque las madres humanas reciben una cantidad considerable de ayuda para cuidar y alimentar a sus crías. Dado que las hembras del resto de los simios crían sin ayuda, la implicación paterna probablemente surgió después de la separación con los chimpancés.

Para Lovejoy (1981), la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una división estricta de las funciones de los distintos sexos.

• La bipedación tiene gran importancia en el modelo de Lovejoy. En su esquema, no está ligada a la fabricación y uso de herramientas: se explica por la simple capacidad para transportar alimentos. El éxito adaptativo de la bipedación permitió acortar el lapso entre los nacimientos y criar varios hijos a la vez y por consiguiente aumentar la población, gracias a que el macho se encarga de la búsqueda de alimentos contribuyendo a la nutrición y protección de los hijos. Al igual que en la mayoría de los primates, los machos se encargarían de la defensa del territorio y de la identificación y rechazo de los predadores y del aprovisionamiento mientras las hembras son responsables directas del cuidado de las crías.
• Este comportamiento acabaría por construir fuertes lazos entre parejas de apareamiento. La selección femenina y la ovulación oculta son esenciales en este modelo. Los Hominini contarían con una característica propia e inusual: la familia monogámica.
• La pérdida del dimorfismo sexual en el tamaño de los caninos sería una prueba de ello, toda vez que la unión monogámica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a las hembras. Ardipithecus ramidus y Australopithecus afarensis serían monógamos.
• Otros rasgos dimórficos se acentuarían por el contrario en la transición hacia la monogamia: el vello de la cara, el pene notorio, las grandes mamas.

Raghanti et al (2018) encontraron que los homínidos muestran un mayor contenido de serotonina y dopamina que el resto de los primates. La acetilcolina, que participa en la regulación del comportamiento jerárquico y territorial, se encuentra menos en los humanos que en los gorilas y chimpancés. Plantean la hipótesis de que estos cambios fueron fundamentales para una mayor aptitud física individual y promovieron la adopción de la monogamia social, que aumentó progresivamente la cooperación, así como la dependencia de la transmisión cultural tradicional. Ello facilitó la adquisición del lenguaje al elevar la ventaja reproductiva brindada a aquellos más sensibles a las señales sociales.

Según Serguéi Gavrilets (2012), la formación de parejas se inició cuando los machos de bajo rango comenzaron a aprovisionar a las mujeres que les eran más fieles. Las hembras dejaron de elegir a los machos dominantes como pareja reproductiva por aquéllos menos importantes en la jerarquía, pero que les proporcionaban otras seguridades, desde alimento hasta protección para sus crías. A cambio, ellas se convirtieron en sus fieles compañeras. Una vez que el proceso estuvo en marcha, dio lugar a un tipo de autodomesticación que resultó en nuestra especie, que vive en grupo de machos proveedores y mujeres fieles. Lo original de este trabajo es el cambio de comportamiento simultáneo de machos y hembras por un interés mutuo, la acción combinada. Además, la adopción de la monogamia social redujo la mortalidad femenina (Meindl, Chaney y Lovejoy, 2018)

En contra de estas teorías constatamos un alto dimorfismo (como el de los gorilas) en Australopithecus afarensis, que ya era completamente bípedo. En cuanto a los caninos, el dimorfismo es menor. Esto hace que sea difícil inferir el tipo de organización familiar dominante en esta especie que, en todo caso, no debió de ser la monogamia.

Para Bernard Chapais no hay razón para pensar que las madres pidieron ayuda a los padres en la forma de machos que las aprovisonaban. Es más realista una transición gradual hacia la unión de parejas, dentro de un sistema polígamo, donde machos individuales permanecen ligados a un harén de varias hembras, tal como es el caso de los gorilas.
John Hawks señala que el dimorfismo canino es tan grande en los bonobos como en Ardipithecus. Para Frans de Waal no hay ninguna evidencia de monogamia en este género y Richard Lawler afirma que el dimorfismo sexual en los primates sugiere poliginia, pero la ausencia de dimorfismo sexual no indica nada. Ni siquiera los sapiens modernos encajan bien en el modelo de pareja monogámica.
Adrian Viliami Bell et al (2013) señalan que todas las madres humanas reciben ayuda para la alimentación y cuidado de sus hijos de muchas personas, no sólo el padre del niño. Una estrategia reproductiva más consistente con la cría cooperativa o comunal que con la monogamia. El análisis matemático efectuado por los autores sugiere que la cooperación femenina, en lugar de la atención bi-parental, habría proporcionado un sistema más robusto para ayudar a las madres.
Paul E. Smaldino et al (2013) proponen un modelo en el que la cooperación en la crianza es adaptativa en circunstancias adversas, lo que es coherente con la historia evolutiva de Homo. En el modelo de K. L. Kramer (2014) es adaptativa la ayuda de los hijos juveniles a su madre y hermanos menores.

Enlaces:

Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus. C. Owen Lovejoy

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Secuencia estratigráfica de Koobi Fora

Algunas columnas estratigráficas de Koobi Fora. National Geographic Society.

Secuencia estratigráfica de Koobi Fora. Lepre y Kent, 2015.

DATACIÓN	HALLAZGOS	INTERPRETACIÓN
4,30 Ma (Lonyumun)
4,10-3,50 Ma (Moiti)
3,50-3,36 Ma (Lokochot)	Crecimiento de la abundancia de fósiles y primera aparición de numerosas especies.
3,36-2,68 Ma (Tulu Bor)	Descenso de la abundancia de fósiles. Última aparición de numerosas especies.
2,68-2,50 Ma (Burgi inferior)		Condiciones relativamente húmedas, con praderas alrededor del lago y bosques arbustivos abiertos en las llanuras.
2,30-2,00 Ma (Burgi medio)		Crecimiento de las herbáceas, en ambientes más áridos y fríos.
2,00-1,88 Ma (Burgi superior)	Primeros registros líticos (1 yacimiento). Crecimiento de la abundancia de fósiles y primera aparición de numerosas especies. Notochoerus scotti. Herbáceas.	Ambientes abiertos y quizá áridos, con pequeños indicios de bosque de altura.
1,88-1,60 Ma (KBS)	13 yacimientos líticos. Metridiochoerus andrewsi.	Condiciones frías, solo ligeramente húmedas en las zonas altas, con salinas y praderas en el borde del lago mientras las llanuras presentan bosque arbustivo abierto y de ribera.
1,60-1,39 Ma (Okote)	9 yacimientos líticos. Descenso de la abundancia de fósiles. Última aparición de numerosas especies. Metridiochoerus compactus. Vegetación fría y semihúmeda.	Vegetación más abierta, dominada por las herbáceas en las llanuras de inundación.
1,39-0,70 Ma (Chari)	3 yacimientos líticos (Karari industry)

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