Paleoantropología hoy: Teorías sobre la aparición de los Hominini

Modelos bipedación/sabana/hominización.

Para Darwin la secuencia de los acontecimientos fue la siguiente:

Descenso de los árboles, bipedación, como adaptación a la sabana.
Manos libres que se usaron para construir herramientas, armas, etc.
Crecimiento cerebral, lenguaje y aparición de la cultura (con todos sus componentes, tanto intelectuales como técnicos) gracias a la interacción con las manos.

En este modelo, al disponer de armas, los caninos largos dejan de ser decisivos para la agresión y reduncen su tamaño.

Teoría de la Cultura Osteodontoquerática. Modelo de la Sabana. Modelo lineal.

En 1925 se encontró en Taung (Sudáfrica), un ejemplar fósil de Australopithecus africanus, conocido popularmente como el Niño de Taung, estudiado por Raymond Dart. Era un intermedio entre los antropoides vivos y el ser humano. Ello llevó a Dart a proponer una nueva familia Homo-simiadae para albergar la especie Australopithecus africanus a la que pertenecería el fósil. Un bípedo entre los simios superiores y los humanos, con un cráneo de parecido volumen al del chimpancé, que inauguró la serie de los Hominini “gráciles”.
La aceptación, hoy generalizada, de que los australopitecos sudafricanos son auténticos Hominini tardó bastante en producirse.
De la mano de Dart aparece el primer modelo firme de interpretación de lo que es un Hominini. Un modelo planteado a través de una explicación adaptativa que quiere ser completa.

Para ser omnívoro, es necesario matar presas. En esta teoría se presenta al australopiteco esbelto convertido en mono asesino circunstancial mientas que el australopiteco robusto se alimentaba casi exclusivamente de vegetales. Para disputar las presas a los demás predadores, los australopitecos gráciles se servirían de fémures, mandíbulas y cuernos de animales, a modo de arma. El enfriamiento del planeta durante el Plioceno y el Pleistoceno Inferior provocó la paulatina sustitución de los bosques tropicales por áreas abiertas de vegetación, y las sabanas abiertas ofrecieron un nuevo entorno ideal para la adaptación del Australophitecus africanus. Volviéndose más y más carnívoros, los primeros Hominini sufrieron una presión selectiva hacia el desarrollo de mejores herramientas, más precisos medios de comunicación y cerebros más complejos. La combinación entre la bipedia, la cultura y la sabana abierta resultaban ser la clave de la hominización. El resultado inevitable de la ausencia de largos caninos desgarradores y premolares cortantes en el antropoide avanzado es el de las manos agresivas. Con esas manos, los australopitecos podían utilizar herramientas, y las primeras disponibles, según Dart, fueron los huesos de sus propias víctimas. Esa primitiva forma de cultura, que Dart llamó osteodontoquerática, no cuenta hoy día con muchos defensores. Lo importante del modelo de Dart es la unión entre diferentes aspectos en feed-back positivo, para formar una idea coherente de cómo tuvo lugar la hominización.
El modelo de Dart dio paso también a una idea un tanto simplista de lo que es el proceso filogenético en sí: una interacción estrecha entre cambios del entorno y su traducción en la forma de Hominini que resulta adaptada a ellos. Es Loring Brace, quien ilustra mejor esa forma de ver las cosas.

En 1965 Loring Brace sugirió una línea directa y firme que, a través de ciertas claves adaptativas, dirigía la evolución desde nuestros antepasados compartidos con los simios superiores hasta el ser humano actual. La línea directa tenía, como no, ciertos estadios: Australopitecino, el Pitecantropino (grado erectus) y el Neandertal, hasta llegar al estadio moderno. El modelo se caracterizaba por su gran parsimonia a la hora de reconocer géneros y especies distintos.

Lo más significativo del texto de Brace es la idea de la evolución humana como una línea recta, sin ramificaciones. Una idea que, en la tercera edición del libro (1988), es decir, cuando habían aparecido ya muchos de los ejemplares de las distintas especies de Hominini del Plioceno en África del Este, continuó manteniéndose fielmente.
La conexión entre los diferentes estadios se consigue, en el modelo de Brace, gracias al rasgo compartido por los diversos tipos de Hominini del que partía también Dart: Una bipedación que supone la oportunidad para el uso de herramientas.

Los útiles de piedra de Lomekwi 3 son los más antiguos conocidos. Corresponden a un entorno boscoso y con una antigüedad de 3,3 Ma, mientras que los primeros fósiles de Hominini datan de hace 6 Ma. Por ello el modelo bipedación / sabana / hominización no es hoy asumible.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor la bipedación

Modelo Hilobatiano

Hipótesis del XIX, según la cual el eslabón perdido sería un mono antropomorfo, capaz de colgarse de los árboles pero habituado a mantenerse en vertical y que se habría puesto a andar.

La bipedación es más eficiente.

Más recientemente, se ha sugerido que los bípedos son más eficientes energéticamente que los cuadrúpedos (Rodman y McHenry 1980; Bramble y Lieberman, 2004), reducen al mínimo la exposición al sol tropical (Wheeler 1984), y tienen superior efectividad en el forrajeo (Jolly, 1970; Hunt, 1994). Estos modelos no han conseguido justificar un aumento de aptitud gracias a la bipedación.

Parece que los primeros Hominini fueron cuadrúpedos, con algunas facultades trepadoras y una bipedación esporádica (Ribot et al, 2016). Según Gebo (1992, 1996) los humanos actuales poseemos adaptaciones en la muñeca y el pie que testimonian ese pasado cuadrúpedo.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el cerebro

Modelo Troglodítico

Hipótesis de principios del XX, según la cual el eslabón perdido andaba erguido a medias pero poseía un cerebro desarrollado.
En contra de las predicciones de esta teoría, el hallazgo de los australopitecos sudafricanos mostró unos Hominini con el cerebro parecido al de un chimpancé.

Modelo de especiación de Patterson et al (2006). Los primeros hominini se aislaron de los panini hace más de 6,3 Ma, pero con posterioridad se produjeron eventos de hibridación. Este modelo explica el diferente grado de variación de distintas regiones del genoma (menor variación en los autosomas representados por la línea azul que en el cromosoma X representado por la línea roja). Sería igulamente consistente un modelo en el que hibridasen los chimpancés en lugar de los humanos.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el aislamiento geográfico

En la especiación alopátrida vicariante, hay una división del área de distribución. Un cambio tectónico o climático aísla dos o más zonas del área de distribución de una especie, diferenciándose con el tiempo por selección gradual en cada zona aislada una población que llega a convertirse en una nueva especie. Ribot et al (2016) consideran que este fue el principal mecanismo evolutivo que dio lugar a las primeras especies de Hominini, con un proceso de refuerzo del aislamiento y una progresiva inviabilidad de los híbridos de acuerdo con la regla de Haldane y el modelo de Patterson et al (2006)

Adriaan Kortlandt propuso en 1972 un origen por aislamiento de los monos antropomorfos africanos, por la barrera acuática que representaban los ríos y lagos de los valles del Rift (Western Rift Hypothesis). Al este del Rift quedaría aislado el grupo que condujo al hombre moderno. Pero en el momento de la separación el oeste de Uganda era casi llano y muy seco.
East Side Story

Hace 8 Ma se produce el hundimiento del Rift Occidental.

Al este, más seco, surgen los Hominini, cuyo régimen alimenticio necesita un esmalte más grueso. Yves Coppens (1983) plantea como causa del desarrollo gradual de la bipedación la pérdida paulatina de espesor del bosque tropical (desecación de la parte oriental del Rift Valley) y la necesidad de desplazarse por el suelo para poder ir de un árbol a otro, a la vez que resultaría imprescindible el seguir contando con los medios locomotores necesarios para la trepa.
Al oeste, más húmedo, surgen los antepasados de gorilas y chimpancés, adaptados a alimentos más tiernos.

En contra de lo previsto por estas hipótesis se halló una parte anterior de mandíbula con siete dientes de un australopitecino muy antiguo (Abel KT12/H1, holotipo de Australopithecus bahrelghazali), de más de 3 Ma, en Chad. En opinión de Brunet y colaboradores, los bosques y sabanas capaces de albergar a los primeros Hominini se extendieron desde el océano Atlántico y a través del Sahel a lo largo del África del Este y hasta el cabo de Buena Esperanza, y si no se han encontrado ejemplares en las zonas intermedias es por la falta de yacimientos con terrenos del Plioceno y del Pleistoceno Inferior. La probable rápida aparición y extensión de los Hominini convertía, así en un tanto inútil el especular acerca de cuál fue su cuna. La idea es atractiva pero estamos ante puras especulaciones.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor el cambio vegetacional

Teoría de la Esbeltización. John Robinson, 1954.

Nuestra evolución comienza con los australopitecos robustos, vegetarianos adaptados a la sabana y continúa con formas esbeltas más omnívoras.

Philip Tobias (1967) refutó esta teoría al demostrar que las formas esbeltas son anteriores a las robustas.

Modelo de C. Owen Lovejoy.

Teorías sobre la aparición de los Hominini que proponen como motor la división de roles

A pesar de producir recién nacidos relativamente grandes y altriciales, reproducimos a un ritmo más rápido que nuestros parientes primates más cercanos. Esto es posible porque las madres humanas reciben una cantidad considerable de ayuda para cuidar y alimentar a sus crías. Dado que las hembras del resto de los simios crían sin ayuda, la implicación paterna probablemente surgió después de la separación con los chimpancés.

Para Lovejoy (1981), la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una división estricta de las funciones de los distintos sexos.

La bipedación tiene gran importancia en el modelo de Lovejoy. En su esquema, no está ligada a la fabricación y uso de herramientas: se explica por la simple capacidad para transportar alimentos. El éxito adaptativo de la bipedación permitió acortar el lapso entre los nacimientos y criar varios hijos a la vez y por consiguiente aumentar la población, gracias a que el macho se encarga de la búsqueda de alimentos contribuyendo a la nutrición y protección de los hijos. Al igual que en la mayoría de los primates, los machos se encargarían de la defensa del territorio y de la identificación y rechazo de los predadores y del aprovisionamiento mientras las hembras son responsables directas del cuidado de las crías.
Este comportamiento acabaría por construir fuertes lazos entre parejas de apareamiento. La selección femenina y la ovulación oculta son esenciales en este modelo. Los Hominini contarían con una característica propia e inusual: la familia monogámica.

La pérdida del dimorfismo sexual en el tamaño de los caninos sería una prueba de ello, toda vez que la unión monogámica no precisa ya de la competencia entre los machos adultos por el acceso a las hembras. Ardipithecus ramidus y Australopithecus afarensis serían monógamos.
Otros rasgos dimórficos se acentuarían por el contrario en la transición hacia la monogamia: el vello de la cara, el pene notorio, las grandes mamas.

Raghanti et al (2018) encontraron que los homínidos muestran un mayor contenido de serotonina y dopamina que el resto de los primates. La acetilcolina, que participa en la regulación del comportamiento jerárquico y territorial, se encuentra menos en los humanos que en los gorilas y chimpancés. Plantean la hipótesis de que estos cambios fueron fundamentales para una mayor aptitud física individual y promovieron la adopción de la monogamia social, que aumentó progresivamente la cooperación, así como la dependencia de la transmisión cultural tradicional. Ello facilitó la adquisición del lenguaje al elevar la ventaja reproductiva brindada a aquellos más sensibles a las señales sociales.

Según Serguéi Gavrilets (2012), la formación de parejas se inició cuando los machos de bajo rango comenzaron a aprovisionar a las mujeres que les eran más fieles. Las hembras dejaron de elegir a los machos dominantes como pareja reproductiva por aquéllos menos importantes en la jerarquía, pero que les proporcionaban otras seguridades, desde alimento hasta protección para sus crías. A cambio, ellas se convirtieron en sus fieles compañeras. Una vez que el proceso estuvo en marcha, dio lugar a un tipo de autodomesticación que resultó en nuestra especie, que vive en grupo de machos proveedores y mujeres fieles. Lo original de este trabajo es el cambio de comportamiento simultáneo de machos y hembras por un interés mutuo, la acción combinada. Además, la adopción de la monogamia social redujo la mortalidad femenina (Meindl, Chaney y Lovejoy, 2018)

En contra de estas teorías constatamos un alto dimorfismo (como el de los gorilas) en Australopithecus afarensis, que ya era completamente bípedo. En cuanto a los caninos, el dimorfismo es menor. Esto hace que sea difícil inferir el tipo de organización familiar dominante en esta especie que, en todo caso, no debió de ser la monogamia.

Para Bernard Chapais no hay razón para pensar que las madres pidieron ayuda a los padres en la forma de machos que las aprovisonaban. Es más realista una transición gradual hacia la unión de parejas, dentro de un sistema polígamo, donde machos individuales permanecen ligados a un harén de varias hembras, tal como es el caso de los gorilas.
John Hawks señala que el dimorfismo canino es tan grande en los bonobos como en Ardipithecus. Para Frans de Waal no hay ninguna evidencia de monogamia en este género y Richard Lawler afirma que el dimorfismo sexual en los primates sugiere poliginia, pero la ausencia de dimorfismo sexual no indica nada. Ni siquiera los sapiens modernos encajan bien en el modelo de pareja monogámica.
Adrian Viliami Bell et al (2013) señalan que todas las madres humanas reciben ayuda para la alimentación y cuidado de sus hijos de muchas personas, no sólo el padre del niño. Una estrategia reproductiva más consistente con la cría cooperativa o comunal que con la monogamia. El análisis matemático efectuado por los autores sugiere que la cooperación femenina, en lugar de la atención bi-parental, habría proporcionado un sistema más robusto para ayudar a las madres.
Paul E. Smaldino et al (2013) proponen un modelo en el que la cooperación en la crianza es adaptativa en circunstancias adversas, lo que es coherente con la historia evolutiva de Homo. En el modelo de K. L. Kramer (2014) es adaptativa la ayuda de los hijos juveniles a su madre y hermanos menores.

Enlaces:

Reexamining Human Origins in Light of Ardipithecus ramidus. C. Owen Lovejoy

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