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martes, 31 de marzo de 2015

El tamaño corporal de los primeros Homo



Las estimaciones del tamaño corporal de los primeros Homo se han basado en la pequeña muestra de los especímenes bien conservados. Los resultados son dispares en el espacio y el tiempo y por ello se sabe poco sobre la variación geográfica y cronológica en el tamaño corporal.

Manuel Will y Jay T. Stock han ampliado el tamaño de la muestra (n = 39). Para facilitar la comparación de elementos fósiles dispares, han utilizado nuevas ecuaciones de regresión calculadas a partir de una muestra representativa a nivel mundial de cazadores-recolectores.

De acuerdo con los resultados:
  • No hay tendencias temporales o geográficas simples para la evolución del tamaño corporal entre los primeros Homo. Un aumento de tamaño pronunciado, tiene lugar en África, con posterioridad a la demo de Dmanisi, lo que sugiere que las primeras poblaciones que migraron a Eurasia tenían un cuerpo de pequeño tamaño.
  • Las significativas diferencias en el tamaño corporal entre las muestras de Koobi Fora y las de Olduvai apoyan la coexistencia de al menos dos morfotipos durante el Pleistoceno Inferior de África Oriental.
Out of Africa del erectus

lunes, 30 de marzo de 2015

Longgupo y el primer Out of Africa

Ubicación de Longgupo
Se han encontrado en Longgupo (Wushan, Sichuan) restos de Hominini (un fragmento de mandíbula con dos dientes y un incisivo) y dos piezas de industria lítica datados en 1,8 Ma (Wanpo, 1995). Wood y Turner (1995) aceptan esta datación mientras que Schwartz y Tattersall (1996) han relacionado los restos con Lufengpithecus. La datación es dudosa.

Estratigrafía, dataciones y fauna de Longgupo

Han Fei, Jean-Jacques Bahain, Chenglong Deng, Éric Boeda, Yamei Houe, Guangbiao Wei, Wanbo Huang, Tristán García, Qingfeng Shao, Cunding Él, Christophe Falgueres, Pierre Voinchet y Gongming Yin han datado diecisiete dientes fósiles de mamíferos recogidos de diferentes capas de las unidades C II y C III durante las excavaciones de 2003-2006, mediante ESR y U-series, calculando las fechas mediante un modelo US-ESR.
  • Las edades de diez dientes de la pared norte de la unidad C III son consistentes, en general, con una fecha de ca 2,35 Ma. 
  • Las edades de siete muestras de la pared sur no están de acuerdo con el orden estratigráfico: tres dientes son mucho más jóvenes que los otros cuatro. y proporcionan una edad promedio de ca 2,48 Ma.
El grado erectus en ChinaEl Out of Africa del erectus

Sima de los Huesos: secuencia estratigráfica y origen de los fósiles de Hominini

Ubicación de la Sima de los Huesos.
a) A partir de Pineda y Arce, 1997 y Olivé et al, 1990).
b) Modificado de G. E. Edelweiss. Arsuaga et al, 1997.
c) Modificado de Ortega et al, 2013.
A menos de 1 km de la Trinchera del Ferrocarril está situado el complejo Cueva Mayor (Cueva de Atapueerca)-Cueva del Silo (Cueva del Valhondo), que con 3.700 m topografiados, es una de las mayores cavidades conocidas en la Cuenca del Duero.
La cavidad se estructura en tres niveles: Cueva Mayor da acceso a los dos superiores, mientras que Cueva del Silo lo hace al nivel más bajo.
La entrada de Cueva Mayor se abre en el fondo de una fractura, dando acceso a un cómodo Portalón.
Desde Cueva Mayor se accede a una amplia galería de dirección SSE-NNW, cuyo primer tramo es conocido como Salón del Coro. Tras dejar al W el acceso al nivel intermedio, se abre la Galería de las Estatuas.
El nivel intermedio es de dimensiones sensiblemente menores. En dirección NNW recibe el nombre de Galería Baja y en en dirección SSE el de Galería del Silo. En el tramo central de la Galería Baja se observa la existencia de una antigua entrada colmatada. La Galería termina en el relleno de la Sima del Elefante, en la Trinchera, otra antigua entrada colmatada.
Tras superar una estrechez, la Galería del Silo permite acceder a la Sala de los Cíclopes, en cuyo extremo SW se encuentra el Tubo de los Vientos, punto de enlace con la Cueva del Silo. En el extremo SE de la sala, próxima a otra antigua entrada colmatada, se abre la Sima de los Huesos, conocida anteriormente como El Silo, a 500 m de la entrada de Cueva Mayor. Se trata de una sima vertical de 13 m de profundidad: una rampa inclinada de 10 m de longitud que salva un desnivel de 5 m para llegar a una pequeña cámara y una cámara de 8 m de longitud y 3 de anchura.
Por el otro extremo del Portalón se accede a la Galería del Sílex, el conducto más amplio de toda la cavidad.
Sima de los Huesos. Sección.
SCi: Sala de los Cíclopes;
OC: Chimenea obstruida.
C1, C2, C3: Chimeneas
SH: Sima de los Huesos.
SR: Rampa.
ST: Cima.
SRB, SRM, SRA: Pozos de sondeo en Rampa Baja, Rampa Media y Rampa Alta.
Arantza AranburuJuan Luis Arsuaga y Nohemi Sala han estudiado la secuencia estratigráfica y la historia deposicional de la Sima de los Huesos, con el fin de investigar los procesos geológicos que intervienen en la formación del sitio y su relación con el depósito de Hominini.

La estructura de sedimentación queda redefinida en doce unidades litoestratigráficas, agrupadas en cinco aloestratigráficas delimitadas por fronteras erosivas.
  • Unidad aloestratigráfica AU-5
    • LU-12. Bloques de piedra caliza desprendidos del techo de la cavidad.
    • LU-11. Similar en composición a LU-7 y LU-9. Rico en guano de murciélago. Originado por caída de sedimentos desde las chimeneas. Datación similar a LU-7.
    • LU-10. Colada extensa. Indica un hiato en la deposición de sedimentos. Formada por el agua que gotea del techo cubriendo fósiles de oso. El espeleotema ha proporcionado una datación de ca 70 ka.
    • LU-9. Similar a LU-7, pero sin macrofósiles, originado por caída de sedimentos desde las chimeneas. Espesor muy irregular.
  • Unidad aloestratigráfica AU-4.
    • LU-8. Colada de 2 cm de espesor.
    • LU-7. (Café Con Leche Clay o CCLC, debido a su color marrón claro). Espesor variable, alcanzando 150 cm. Limo arenoso, compuesto esencialmente por cuarzo, calcita, filosilicatos, principalmente illita, y una baja proporción de feldespato (plagioclasa y feldespato potásico). Las partículas de grano grueso incluyen bloques de piedra caliza desprendidos de las paredes y el techo, guijarros muy redondeados de  piedra caliza y dolomita, fragmentos de guijarro cimentado, fragmentos de espeleotemas, margas centimétricas y clastos de arcilla roja, una gran acumulación de fósiles de carnívoros, principalmente U. deningeri y unos pocos fósiles de Hominini de pequeño tamaño. Los huesos y clastos están flotando, ya sea en la matriz o en contacto unos con otros y la distribución no es homogénea. Los guijarros de piedra caliza y dolomita y los fragmentos de conglomerado son alóctonos. Los sedimentos alóctonos se han datado por pIR-IR y TT-OSL en 428 ± 13 ka y 416 ± 17 ka, respectivamente (Arnold et al, 2014).
  • ES-3. Superficie erosiva muy irregular acompañada por un hundimiento en la zona central, limitado por pequeñas fallas normales en el depósito de arena. Presencia de grandes intraclastos incorporados de las unidades inferiores.
  • Unidad aloestratigráfica AU-3. Se forma a partir de cuatro procesos alternos: el goteo de agua con decantación de arcilla en todo el conducto, flujos de lodo procedentes de la rampa y flujos de agua que erosionan las unidades subyacentes, formación de cristales en balsas de agua no perturbadas y caídas del lecho rocoso y la cornisa.
    • LU-6 (Upper Red Clay o URC). Arcillas rojas con más calcita que en LU-5. Adoquines de diferentes litologías, derivados de estratos más antiguos. Alta densidad de fósiles de carnívoros y Hominini en contacto. Espesor muy irregular entre 0-50 cm. Polaridad normal. Espeleotemas muy frágiles, en posición original, formados a partir de agua estancada: escamas muy finas de carbonato y cristales gruesos intersticiales. Es producto de la infiltración del suelo a través de fisuras en el sistema de cuevas y goteo de agua. La datación de uno de estos cristales por T-series arrojó una edad media de 434 + 36 / -24 ka.
      • LU-6 contenía la mayor acumulación de fósiles de Hominini jamás encontrada en un sitio del Pleistoceno Medio. Los restos fueron clasificados como Homo heidelbergensis. Un estudio reciente (Arsuaga et al, 2014) confirma que el paleodemo de la Sima de los Huesos pertenece al clado neandertal, aunque más primitivo. Un genoma mitocondrial casi completo recuperado de un fémur no está relacionado con el de los neandertales, sino con el de los denisovanos (Meyer et al, 2014). La distribución era caótica; los elementos más completos por lo general adyacentes a la pared norte; más de 100 fósiles de pequeño tamaño se recuperaron de los sedimentos de la rampa.
      • También aparecieron muchos fósiles de Ursus deningeri y un pequeño número de otros taxones de carnívoros así como restos de microfauna.
      • Se halló una única herramienta de piedra: un hacha de mano.
    • Entre LU-6 y LU-5 no hay superficie erosiva significativa.
    • LU-5 (Lower Red Clay o LRC). Arcillas rojas con más cuarzo que en LU-6. Fósiles de Hominini y oso inconsecuentes con la unidad litoestratigráfica. Espesor máximo 50 cm. Huellas de polarización invertida en algunas muestras 
  • ES-2. Erosión por corriente de agua, sin deposición asociada.
  • Unidad aloestratigráfica AU-2.
    • LU-4. Espeleotema. 3-6 cm de espesor.
    • LU-3. Sedimento detrítico. Depósito de arena fluvio-cárstico alogénico con un máximo espesor de 1,2 m. Estéril. Polaridad invertida.
  • ES-1. Superficie de erosión.
  • Unidad aloestratigráfica AU-1.
    • LU-2, cristalino grueso de 10 cm de espesor. Espeleotema datado en 856 + 110-65 ka (Arsuaga et al, 2014).
    • LU-1, la unidad más baja, comprende margas blancas con ostrácodos del Mioceno Medio.
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Estratigrafía de la Sima de los Huesos
La acumulación de Hominini se produjo en un único evento, mientras que los fósiles de osos y otros carnívoros se continuaron acumulando encima del depósito de Hominini. Los autores consideran que no existió transporte. En el momento de las acumulaciones de fósiles de Hominini y carnívoros, el único acceso posible a la cámara era un conducto vertical profundo, imposible de escalar (la chimenea C2 que conecta al oeste con la Sala de los Cíclopes SCi y al este con un conducto bajo e inclinado OC).
  • Se han recuperado restos del mismo individuo a lo largo de toda la sima (SRA, SRM, SRB, pared norte, pared occidental, etc.).
  • Los fósiles hallados en LU-7 proceden de la erosión de LU-6.
  • Los fósiles de humanos y carnívoros se acumularon gradualmente en la parte superior de la rampa y a lo largo de la pendiente. Posteriormente, estos huesos (incrustados en el barro) descendieron desde su lugar de acumulación primaria (SRA) hasta SH. Durante su movimiento el lodo que contenía los huesos incorporó algunas porciones de las margas subyacentes y arenas, así como bloques de piedra caliza y fragmentos de espeleotemas derivados de LU-2.
Yacimientos de heidelbergensis en Europa
Sierra de Atapuerca 
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Sección de la Sima de los Huesos y esquemas de la formación de las unidades aloestratigráficas 3 (A) y 4 (B).

sábado, 28 de marzo de 2015

El húmero de los neandertales de El Sidrón


Antonio Rosas, Laura Pérez-Criado, Markus Bastir, Almudena Estalrrich, Rosa Huguet, Antonio García-Tabernero, Juan Francisco Pastor y Marco de la Rasilla presentan una nueva colección de 49 restos fósiles de húmeros neandertales datados en 49 ka procedentes de El Sidrón (Asturias, España), que representan 10 húmeros izquierdos y 8 derechos de individuos adultos, adolescentes y juveniles y la comparan con ejemplares de otras especies.
  • Los húmeros de las distintas especies revelan grandes diferencias, de modo que pueden utilizarse para la taxonomía.
  • Los húmeros distales de KP-271 (Australopithecus anamensis) y KNM-WT 15000 (Homo ergaster) pertenecen al mismo grupo evolutivo que los de los HAM, lo que puede implicar una condición primitiva de la morfología de Homo sapiens.
  • Los especímenes de Australopithecus muestran un alto grado de dispersión en el morfoespacio.
  • Los ejemplares de El Sidrón siguen el patrón neandertal clásico, con una fosa relativamente amplica del olécranon, así como pilares distodorsales lateral y medial delgados. Estas características son compartidas por la muestra de la Sima de los Huesos (Atapuerca), el espécimen de Bodo, y los restos de TD6-Atapuerca, y puede considerarse como un estado derivado. 
La mayoría de las características que se consideran diferentes entre los neandertales y los humanos modernos podrían estar asociadas con diferencias estructurales en la cintura escapular y la articulación del hombro.

Diferencias y semejanzas entre neandertales y sapiens modernos

viernes, 27 de marzo de 2015

Nuevas dataciones de Wally´s Beach y el poblamiento de América

Bones of a prehistoric horse. Image: Michael Waters
Restos de caballo prehistórico en Wally Beach
Algunos de los yacimientos más antiguos de América, se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, 14,22 ka; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 kaToca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka, la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014).
En las Cavernas Paisley (Oregón) aparecieron coprolitos datados en 14,3 ka y que se pensó procedían de humanos, pero según el análisis de A. Sistiaga et al (2013), corresponden a herbívoros. Asociadas a coprolitos más recientes (13,2 ka), aparecieron puntas de lanza Western Tallo.
Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.

En Wally's Beach, Canadá, se hallaron cerca del cauce de un río, en ocho localidades, los restos de
siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables.

Michael R. Waters, Thomas W. Stafford, Jr., Brian Kooyman, y L. V. Hills han obtenido 27 nuevas dataciones por radiocarbono de los huesos de estos animales, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

Enlace
El poblamiento de América

jueves, 26 de marzo de 2015

El Paleolítico en el desierto Thar

Yacimientos paleolíticos en el desierto Thar
Las tecnologías microlíticas forman un componente clave en las industrias del PM del MSA africano y del Levante Mediterráneo (eg McBrearty y Brooks, 2000; Tryon y Faith, 2013; Groucutt, 2014; Scerri et al, 2014a; Groucutt et al, 2015) y ocupan un lugar destacado en los debates recientes en torno a las dispersiones de las poblaciones africanas durante el Pleistoceno Superior (eg Shea y Sisk, 2010; Rose et al, 2011; Blinkhorn et al, 2013; Crassard y Hilbert, 2013; Mellars et al, 2013; Mishra et al, 2013; Scerri et al, 2014 a, b; Groucutt et al, 2015).

  • Las tecnologias microlíticas son una característica clave y visible de la MSA de África Oriental. Los defensores de los modelos de dispersión durante el Paleolítico Superior consideran que la ausencia en los conjuntos del PM de la India de estas tecnologías, y en particular de retocados con modificaciones para enmangamiento (tipo ateriense) y de núcleos tipo nubio, apoya estas teorías.

James Blinkhorn, Hema Achyuthan y P. Ajithprasad examinan el papel de las tecnologías microlíticas en el registro del PM del desierto Thar y las sitúan dentro de un contexto más amplio del Sur de Asia y las regiones que lindan por el oeste.
  • Blinkhorn (2012) informa de 939 yacimientos paleolíticos reportados en el Desierto Thar.
    • 43 del PI y PM.
    • 15 del PI, PM y PS.
    • 126 del PM.
    • 81 del PM y PS.
    • Estos yacimientos se asocian frecuentemente con la evidencia de una mayor humedad, incluyendo paleocanales y lagos. Se utilizaron diversas materias primas. Cuarzo y cuarcitas en todo el Paleolítico, aumento del uso de materiales silíceos y volcánicos en el PM, y mayor diversidad en el PS, pero con mayor concentración en el uso de materiales silíceos finos.
  • Katoati.
    • Se ha identificado el conjunto del PM más antiguo de la región (96 ka; Blinkhorn et al, 2013). 
    • En relación al horizonte del PM (96-77 ka) los estratos entre 77-60 ka indican la continuidad de estas industrias durante MIS 5 y hasta el límite entre MIS 4/3.
    • Conjuntos típicos Levallois de tipo nubio.
  • 16R Dune.
    • Un estudio detallado de la tecnología lítica (Gaillard, 1993) y un programa de datación por OSL (Achyuthanet al, 2007; Singhvi et al, 2010) han permitido la identificación de un horizonte del PM hace 80-40 ka.
    • Se han recuperado artefactos de estratos más antiguos (130-109 ka) pero son demasiado pequeños y carecen de atributros de diagnóstico. Pudieran ser el resultado de ocupaciones del Achelense Tardío.
  • Jetpur
    • En estratos de grava se han localizado artefactos del PM con una edad mínima de > 56 ka (Baskaran et al, 1986).
  • Valle Orsang
    • Se han identificado artefactos del PM en los sedimentos entre 63-49 ka (Juyal et al, 2006; Ajithprasad, 2005a).
  • Valle Jurreru
Los microlitos forman parte de varios de estos conjuntos y su presencia aumenta en contextos del PM al mismo tiempo que cambian los patrones de explotación de las materias primas. La presencia de métodos Levallois es evidente tanto en núcleos como en lascas predeterminadas, tanto en el centro como en la periferia del desierto, a ambos lados del Indo, y apoya la utilización de prácticas de reducción dirigidas a la producción de puntas. Varios artefactos muestran retoques que pueden haber facilitado su enmangamiento.

Las comparaciones interregionales indican, de forma provisional, algunas características análogas entre el desierto Thar y las regiones adyacentes al oeste que podrían forma parte de un patrimonio cultural compartido o haber surgido de forma independiente.

La presencia de formas comparables de microlitos y métodos de producción en la India, implica que los modelos de dispersiones humanas asociadas con las industrias del Paleolítico Medio no pueden ser rechazadas debido a la falta de tecnologías de punta de estilo africano.

Industrias del PM en Asia Occidental y Sur de Asia
Ubicación del desierto Thar y del yacimiento de Katoati

martes, 24 de marzo de 2015

Redescubiertos fósiles adicionales de La Ferrassie 8

Lugar de donde fue recuperado La Ferrassie 8. Cuadrado 1, nivel M2.
La Ferrassie es un yacimiento francés muy conocido por el hallazgo de los restos de dos esqueletos adultos de diferente sexo y unos cinco infantiles (tres niños, un recién nacido y un feto), que se empezaron a desenterrar por Capitan y Peyrony a principios de 1900. Los restos infantiles fueron publicados por Jean-Louis Heim al principio de los años 1980. Debido a su composición, el hallazgo permitió las primeras inferencias sobre el dimorfismo sexual y la ontogenia de la especie. Hay evidencias de enterramiento intencional. Se han datado en MIS 3, entre hace 54 ± 3 y 40 ± 2 ka (Guillaume Guérin et al, 2015).
  • La Ferrassie 1. 1909. Esqueleto de adulto, incluyendo el cráneo neandertal más completo hallado hasta el momento. Moño occipital, frente inclinada, grandes arcos superciliares y cara muy grande. Aunque estas características son variables en otros neandertales clásicos, en La Ferrassie 1, se muestran todas en un grado significativo.
  • La Ferrassie 2. 1910. Cráneo y esqueleto incompleto de hembra.
  • La Ferrassie 3. 1912. Esqueleto infantil casi completo.
  • La Ferrassie 4 y 4bis. 1912. Esqueleto infantil.
  • La Ferrassie 5. 1920. Feto de siete meses.
  • La Ferrassie 6. 1921. Infante de 3-5 años. El cráneo estaba separado más de 1 m.
La Ferrassie 8 (LF8) es un esqueleto parcial de un infantil de unos dos años de edad, descubierto en 1970, aunque la mayor parte de los restos fueron recuperados en 1973 por el equipo de H. Delporte. Ha sido considerado como procedente de una excavación pobremente documentada.
Recientemente, se ha localizado en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia (MNHN) una caja remitida por Delporte a Heim con nuevos fósiles. En el Musée d'Archéologie Nationale et Domaine National de Saint-Germain-en-Laye (MAN) se localizaron fósiles adicionales de la excavación de 1970-1973 y todas las notas de la excavación de Delporte entre 1968-1973. En total, suman 47 nuevas piezas.

Asier Gómez-Olivencia, Isabelle Crevecoeur y Antoine Balzeau describen estos fósiles (una parte significativa del cráneo, mandíbula y columna vertebral, una mano fragmentaria y restos costales) y completan la evaluación de la colección original de LF8, corrigiendo varios errores en las determinaciones anatómicas.

Cabe destacar la presencia de un hueso temporal izquierdo muy completo que incluye el estribo completo. Este estribo es el más completo del registro neandertal y certifica que existen diferencias morfológicas entre nuestra especie y los neandertales, incluso en los huesecillos más pequeños del cuerpo humano.

Yacimientos neandertales

Temporal y estribo de La Ferrassie 8

lunes, 23 de marzo de 2015

El "Hombre de Altamura"

Ubicación y plano de Altamura
En 1993 fue descubierto un esqueleto fósil de Hominini en el karst de la Cueva de Lamalunga, cerca de Altamura, en el sur de Italia.

Martina LariFabio Di VincenzoAndrea BorsatoSilvia GhirottoMario MichelCarlotta BalsamoCarmine CollinaGianluca De BellisSilvia FrisiaGiacomo GiacobiniElena GigliJohn C. Hellstrom, Antonella Lannino, Alessandra Modi, Alessandro Pietrelli, Elena Pilli, Antonio Profico, Oscar Ramirez, Ermanno Rizzi, Stefania Vai, Donata Venturo, Marcello Piperno, Carles Lalueza-Fox, Guido Barbujani, David Caramelli y Giorgio Manzi informan de la recuperación de un fragmento de la escápula derecha, que ha permitido la primera datación del ejemplar y efectúan una caracterización preliminar.
  • En general, los resultados indican que se trata de un Homo neanderthalensis, con algunas peculiaridades fenéticas consistentes con una cronología entre 172 ± 15 ka a 130,1 ± 1,9 ka.
  • El análisis del ADNmt ha confirmado su naturaleza neandertal. Se trata del dato paleogenético más antiguo para un neandertal.

Análisis de componenetes de la morfología de la superficie articular de la escápula de Altamura

domingo, 22 de marzo de 2015

Revadim Quarry. Procesamiento de carcasas animales en el Achelense Final.

Fig 1.  Locality 21—elephant rib with cut marks in association with flint items (including handaxe).
Costilla de elefante con marcas de corte asociadas con útiles de sílex. Revadim Quarry.
En el yacimiento del achelense tardío de Revadim Quarry (Israel; 500-400 ka; Marder et al, 2011) se hallaron restos de elefantes en asociación con útiles de sílex característicos del Paleolítico Inferior.

Natalya Solodenko, Andrea Zupancich, Stella Nunziante Cesaro, Ofer Marder, Cristina Lemorini y Ran Barkai presentan los resultados de la investigación sobre el uso de herramientas del Paleolítico Inferior en el procesamiento de carcasas de animales y la identificación de residuos de grasa. La Localidad 21 consiste en un palimpsesto rápido bien conservado con restos de elefante (Palaeloxodon antiquus) en asociación con herramientas de sílex.
Los autores analizaron el desgaste y los residuos en una escama, un raspador y un bifaz custodiados en el Instituto de Arqueología de la Universidad de Tel-Aviv, Israel.
  • En la escama no se apreciaron huellas de desgaste  ni se identificaron residuos de uso.
  • El bifaz y el raspador muestran desgaste claro, debido al corte de tejidos de animales y además posiblemente a su utilización en madera.
  • Por otra parte, ambas herramientas conservan residuos de grasa animal. El raspador también conserva residuos vegetales.
Estos datos, junto con la presencia de marcas de corte en el elefante, apoyan la sugerencia de que estas herramientas fueron utilizadas para el despiece de animales.

El Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo

jueves, 19 de marzo de 2015

Estudio sobre la erupción dental en los chimpancés de Kanyawara

Chimpancé juvenil de Kanyawara, con emergencia de los M1 inferiores
Es difícil reconstruir la evolución de la ontogenia humana a partir de un registro fósil tan limitado, pero muchas variables del ciclo biológico de los primates están relacionadas estrechamente con el desarrollo del cerebro y la dentición (Smith 1989, Godfrey et al. 2001, Kelley & Smith 2003, Dirks y Bowman 2007, DeSilva y Lesnik 2008). Por ejemplo, la edad en que erupciona el primer molar predice estrechamente edad al destete entre las especies de primates, mientras que la erupción del tercer molar está altamente correlacionada con la edad de la primera reproducción (Smith 1989, Smith et al. 1994, Kelley & Smith 2003).

El conocimiento del desarrollo del chimpancé ha jugado un papel esencial en nuestra comprensión de la evolución de la ontogenia humana. Sin embargo, estudios recientes de denticiones de simios salvajes han puesto en duda el uso de las normas de desarrollo derivadas de los ejemplares en cautiverio. Otros han cuestionado el uso de individuos silvestres fallecidos para inferir el patron de desarrollo.

Zarin Machanda, Nick F. Brazeau, Andrew B. Bernard, Ronan M. Donovan, Amanda M. Papakyrikos, Richard Wrangham y Tanya M. Smith han realizado un estudio fotográfico de alta resolución de subadultos en edad conocida que viven en la comunidad Kanyawara (Parque Nacional Kibale, Uganda) para generar un registro integral de tres años de la erupción dental (incluidos las edades de aparición de los dientes). Estos datos no invasivos permiten comparaciones de chimpancés en cautiverio y silvestres, establecen normas de desarrollo precisas para individuos silvestres relativamente saludables, y facilitan las asociaciones entre el desarrollo dental y la historia de vida. 
  • Las edades de aparición de los dientes en los chimpancés Kanyawara son muy similares a las de los chimpancés de Gombe y ampliamente comparables a las de los chimpancés fallecidos de Tai Forest. 
  • Los dientes que emergen temprano, como la dentición temporal y el primer molar (M1), aparecen durante la fase de dependencia materna, y son casi indistinguibles de las edades de emergencia en los chimpancés cautivos.
  • Los dientes que emergen más adelante, lo hacen en la población de Kanyawara durante la segunda mitad de los rangos de edad de los chimpancés en cautividad o todavía más tarde.
  • Cinco juveniles cuyos M1 inferiores emergieron a los 3,3 años de edad o antes, continuaron mamando durante un año o más, y sus madres mostraron una variación considerable en las tasas de reproducción. 
  • Los M3 de dos hembras adolescentes surgieron varios meses a varios años antes del nacimiento de su primera cría.

martes, 17 de marzo de 2015

Los orígenes de la Middle Stone Age (MSA o Modo 3) 400-200 ka

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Blombos Cave. Abalorios a partir de Nassarius kraussianus
El MSA africano se caracteriza por la aparición de los humanos anatómica y culturalmente modernos.
  • Todos los primeros fósiles de H. sapiens (helmei, idaltu, rhodesiensis) procedentes de África oriental están asociados a artefactos de la MSA. Es poco probable que sapiens fuese el autor exclusivo de la tecnología lítica MSA. Los yacimientos MSA más antiguos de África Oriental son por lo menos 70 ka más antiguos que el fósil más antiguo de sapiens (Morgan y Renne, 2008). Los primeros fósiles de H. sapiens y las poblaciones que representan son muy variables, y no hay todavía un consenso sobre la forma de dividir esta variabilidad (Gunz et al. 2009 ; Pearson 2008 ; Trinkaus 2005). Teniendo en cuenta la posible presencia de taxones ancestrales y hermanos (por ejemplo, Hammer et al 2011; Lachance et al 2012), la variabilidad del MSA probablemente encapsula el comportamiento de múltiples poblaciones de Homo de diferentes afinidades taxonómicas.
El cambio tecnológico fundamental con respecto al achelense es la desaparición de los bifaces (que suponemos eran usados directamente) por las puntas (que suponemos se utilizaban enmangadas). La transición entre ambas industrias fue gradual, de modo que en diferentes yacimientos, desde 0,3 Ma encontramos diferentes combinaciones. El Modo 2 desaparece prácticamente hace 0,2 Ma.
Los conjuntos del MSA tardío difieren de los sitios del MSA temprano por la presencia más frecuente de cuentas, ocre, piezas con cara pasiva, núcleos bipolares (Paloma de la Peña, 2015), cuchillas, piedras de moler, y yunques, lo que sugiere importantes cambios de comportamiento. La aparición y desaparición de las tecnologías de MSA son procesos más que eventos.

Por otra parte, Homo comienza a alternar la vida al aire libre con la ocupación de las cuevas y abrigos y habita los trópicos boscosos.
Para algunos, el mayor aprovechamiento de recursos marinos durante la MSA jugó un papel causal en la evolución y dispersión geográfica del HAM (Broadhurst et al, 2002; Crawford et al, 1999; Cunnane and Stewart, 2010; Mareanm 2010, 2011; Parkington, 2001, 2003, 2006, 2010; Walter et al, 2000; Kyriacou et al, 2016). Sin embargo, la actual evidencia indica que los HAM aparecieron en África del Este antes de los primeros signos de adaptaciones costeras (McDougall et al, 2005; White et al, 2003).

La MSA se caracteriza por un conjunto de técnicas y artefactos:
  • El método Levallois.
  • La puntas, muy variables en tamaño y forma, aunque con presencia escasa. Muchas puntas fueron enmangadas y probablemente utilizadas en lanzas, dardos, o incluso flechas (Brooks et al, 2006; Donahue, Murphy, y Robbins, 2002-2004; Shea, 2006 b; Van Peer, Rots y Vermeersch 2008 ; Waweru 2007). Otras fueron utilizadas como herramientas de corte.
  • A pesar de su relativa escasez, tres clases de herramientas son importantes para la comprensión de la tecnología lítica MSA.
    • Herramientas de trabajo pesado.
      • En varios conjuntos hay presencia de "herramientas pesadas" (sensu Clark 2001) como por ejemplo, picos. Estas herramientas también se encuentran en otras industrias achelenses o regionales anteriores o complejos industriales, como el sangoense y es probable una retención de tecnologías del achelense.
    • Raspadores.
      • La mayoría de los raspadores africanos olduvaienses, achelenses y de la MSA se caracterizan por un retoque raro e irregular. Sólo en conjuntos de la MSA algunas formas de rascador parecen mostrar bordes retocados continuos, una diferencia en la forma que puedan deberse a la extensión del uso de vida de los implementos con mango a través del afilado (Keeley 1982).
    • Piezas con cara pasiva (backed).
      • Son escamas o láminas con un borde lateral despuntado (cara pasiva) por abrasión o percusión directa. Las comparaciones con ejemplos históricos (Clark, Phillips, y Staley 1974), el trabajo experimental (Clark y Prince 1978 ), y las huellas raras de ocre probablemente utilizadas como lentisco (Ambrose 1998) sugieren que la cara pasiva se utiliza para facilitar el enmangamiento en un eje de madera ranurada (por ejemplo, Villa y Soriano 2010).
  • El ocre (u otros pigmentos minerales) y las piedras de moler, son dos elementos clave de la MSA. Estas dos clases de artefactos suelen hallarse en los mismos conjuntos, lo que sugiere una asociación funcional. Las piedras de moler pudieron utilizarse también para procesar semillas u otro material vegetal con menos visibilidad arqueológica.
El MSA de la Cuenca de Olorgesailie, sur de Kenia, está datado entre 320-295 ka. Incluye preparación de núcleos y obtención de puntas, explotación de rocas ricas en hierro para obtener pigmento rojo y aprovisionamiento de materia prima hasta 50 km de distancia. La fauna asociada sugiere una amplia estrategia de obtención de recursos que incluye caza menor y mayor (Brooks et al, 2018). Durante este periodo, el clima se caracterizó por ciclos de sedimentación-erosión más pronunciados, mayor actividad tectónica y una mayor variabilidad de la humedad-sequedad (Potts et al, 2018).

La evidencia más temprana (hace ca 222 ka) del transporte de obsidiana a larga distancia la ha proporcionado Sibilo School Road Site (SSRS), en la Kapthurin Formation, Kenya (Nick Blegen, 2016; Blegen et al, 2018).
Evolución tecnológica durante el MSA
Según Sarah Wurz (2013) En MIS7-6, la MSA sudafricana no muestra patrones espaciales y cronológicos ni una tendencia acumulativa de creciente complejidad y diversidad. Las ambigüedades cronológicas impiden una comprensión clara de cuando dejaron de ser parte del repertorio tecnológico de los cazadores-recolectores del Pleistoceno las hachas de mano y otras herramientas básicas.
  • Las hachas de mano y otras herramientas de corte grandes conviven con cuchillas y puntas típicas de la MSA entre 500-125 ka, principalmente en yacimientos al aire libre en toda Sudáfrica. 
  • La industria Fauresmith se ha datado en 150 ka en Bundu Farm y Rooidam (Herries 2011) pero fechas entre 500-280 ka pueden ser más realistas. 
  • La industria Sangoan está pendiente de datación. 
  • En Duinefontein se producen grandes herramientas de corte todavía hace 125 ka (Feathers, 2002; Klein et al 1999). 
  • El primer conjunto sin elementos achelenses se ha hallado en Florisbad, datado en ca. 280 ka (Grün et al. 1996; Kuman, Inbar y Clark 1999).
  • La MSA Temprana se ha datado entre 300-130 ka (Lombard et al. 2012; Volman 1984) y se caracteriza por una tecnología de preparación de núcleos que incluye Levallois, discoide, y métodos de hoja, que aparecen en el registro arqueológico hace más de 500 ka. 
  • Se ha propuesto que el origen del Levallois en Sudáfrica está en la industria Victoria West (Van Riet Lowe 1945). En Canteen Kopje, esta tecnología data de hace más de 500 ka (McNabb y Beaumont 2011 , 2012). Por lo tanto, una evolución unilineal desde el Achelense a la tecnología Levallois es muy poco probable. La presencia temprana del Levallois, confirma que tiene profundas raíces en África del Sur. 
  • Como en el Este de África y el Levante, la tecnología laminar surge en Sudáfrica en la primera parte del Pleistoceno Medio. El conjunto de Kathu Pan 1 estrato 4a, se ha redatado recientemente en ~500 ka (Porat et al, 2010). Los núcleos se prepararon centrípetamente mediante un método no-Levallois para desprender las hojas mediante percusión de un martillo duro. También se producen una serie de hojitas de menos de 12 mm de ancho. Algunos productos laminares se retocan en puntas unifaciales, y tanto estas como las escamas triangulares sin retoque muestran evidencia de enmangamiento y utilización como puntas de lanza (Wilkins et al. 2012). Los recursos eran locales y se explotaron intencionalmente las bandas de mineral de hierro, lo que no sucedió en la capa achelense 4b subyacente (Wilkins, 2017). Es significativo que este nivel de complejidad se produzca en una fecha tan temprana. 
  • Según el modelo del origen de los humanos modernos en la Región Cape Floral-Costa Sur en MIS 6, una de las etapas más áridas y frías, (Marean 2010, 2011) las poblaciones pasaron por un cuello de botella genético (por ejemplo, Behar et al, 2008; Blum y Jakobsson 2011; Fagundes et al, 2007; Gonder et al, 2007), y sobrevivieron en refugios, como Pinnacle Point (126 ka; Compton, 2011; Marean 2010). La ocupación continua de sitios como Klasies River y Blombos en MIS 5 se realizó por poblaciones que sobrevivieron en aquellos refugios durante MIS 6. El conjunto de la Cueva 13 de Pinnacle Point está asociado con el primer uso de los mariscos (Marean et al, 2007) y ballenas (Collareta et al, 2017) y con tecnología Levallois, puntas, hojas y hojitas (<10 mm de ancho; Marean et al. 2007). Estas hojitas son las más antiguas de su tipo en la MSA de África del Sur (Thompson, Williams y Minichillo 2010; pero ver Wilkins y Chazan 2012). También es verosímil un modelo demográfico sin un cuello de botella en MIS 6 y por otra parte es cuestionable si el MIS 6 glacial dio lugar a aridez extrema en toda África del Sur. Florisbad y otros sitios del interior como Border Cave, Bundu Farm, Lincoln Cave y Wonderwerk Cave muestran que los grupos de cazadores-recolectores vivían durante MIS 6 en otros lugares además de en la región Cape Floral-Costa Sur (Lombard et al, 2012).
    • Hutson (2016) considera probable que las poblaciones del interior del Sur de África dependiesen para la subsistencia más de los alimentos vegetales recolectados que de la caza.

Yacimientos más relevantes

En África Oriental, la densidad de yacimientos es muy baja, y en muchas zonas geográficas no hay presencia. Disponemos de pocas dataciones radiométricas, y hay pocas cuevas u otras secuencias profundamente estratificadas; gran parte del registro africano oriental consiste en yacimientos al aire libre. Los sitios arqueológicos se distribuyen de manera desigual entre las diferentes zonas ambientales o biogeográficas definidas por la flora y fauna endémicas. La mayoría de los yacimientos se localizan en la zona de Somalia-Masai (White 1983), una sabana seca. Los datos faunísticos de sitios de la MSA africana oriental muestran consistentemente la ocupación de hábitats de pastizales. Algunos sitios se encuentran en la zona de transición del bosque del este a lo largo de la costa del Océano Índico, el mosaico regional del Lago Victoria, o cerca del ecotono entre la zona Somalia-Masai y áreas dispersas del altiplano afromontano.
  • Gademotta Formation y Kulkuletti. Douze y Delagnes, 2016 han estudiado la evolución tecnológica entre hace ca 280-100 ka en los tres sitios principales. Según sus conclusiones, hay evidencia de cambios diacrónicos importantes en el proceso de fabricación de herramientas triangulares o apuntadas y en el proceso de reducción del núcleo:
    1. Desarrollo de métodos Levallois específicos para la producción de puntas (producción clásica de puntas Levallois y reducción de núcleo tipo Nubio 1).
    2. En herramientas triangulares o apuntadas, cambio desde un retoque uni-bifacial invasivo a un retoque ligero en puntos predeterminados.
    Estos cambios revelan la aparición gradual de un nuevo conjunto de comportamientos tecnológicos que pueden ser considerados específicos al MSA.
Kapthurin. Localización y estratigrafía. Blegen et al, 2018.
  • Kapthurin Formation. Ofrece la mejor secuencia estratigráfica para mostrar la naturaleza de la aparición de las tecnologías MSA (McBrearty y Tryon 2006; Tryon 2006; Tryon y McBrearty 2006; Tryon, McBrearty y Texier 2005). Conjuntos con puntas y pequeños núcleos levallois están interestratificados con otros con cuchillas, lo que sugiere que las tecnologías achelenses y MSA se superponen temporalmente dentro de la misma región geográfica (~ 150 km2). Las preparaciones Levallois están presentes antes de 380 ka (Blegen, 2015). Se constata el aprovisionamiento de obsidiana de alta calidad a largas distancias (Blegen, 2015, Blegen et al, 2018).
    • La tufa Lebus se ha datado en hace ca 465,3 ka.
    • La base de Bedded Tuff Member (K4) en hace ca 395,6 ka.
    • El material arqueológico de Sibilo School Road Site, en hace ca 222,5 ka.
    • La tufa distal que cubre el sitio arqueológico de Keraswanin se correlaciona con la tufa Wakondo, en el oeste de Kenya, datada en hace ca 100 ka.
  • Kibish Formation. Los conjuntos son muy similares de manera que cabe hablar de una Industria Kibish (Sea, 2008).
    • Member I, site KHS. 204-195 ka.
    • Member I, site AHS. 204-195 ka.
    • Member II/III, site BNS. 123-98 ka.
La industria Fauresmith se ha datado en 150 ka en Bundu Farm y Rooidam, Sudáfrica (Herries 2011) pero fechas entre 500-280 ka pueden ser más realistas.
  • Industria con bifaces de tamaño variable, generalmente asociados a puntas anchas, métodos Levallois, hojas largas y lascas. Transicional entre el Achelense y la MSA. Algunas piezas fueron enmangadas.
El Sangoense se ha datado en hace 280‐220 ka
    • Pocas piezas típicas del Achelense y elevado porcentaje de picos.
    • Lascas con métodos Levallois y puntas bifaciales.
    • Core‐axes (nucleiforme uni o bifacial con filos irregulares y sección delgada; se empleaban enmangados como picos cavadores).
    • En el yacimiento 8-B-11, Sai Island, norte del Valle del Nilo Medio, se interestratifican niveles de achelense tardío y sangoense, sugiriendo la presencia contemporánea de dos tradiciones culturales durante OIS7. Los niveles sangoenses contienen evidencia de nuevos comportamientos incluyendo la explotación y procesamiento de pigmentos de óxido de hierro y materiales vegetales y, en el dominio lítico, herramientas compuestas, retocadas, con agotamiento de los ejes principales (Rots and Van Peer 2006). Un nivel superior presenta evidencias de contacto con el Complejo Nubio temprano y con el Lupembiense.
Te puede interesar:

Las adaptaciones costeras durante la MSA

Yacimientos de la MSA con evidencias de adaptaciones costeras:
ASF-Asfet.
ABD-Abdur.
BBC-Blombos cave.
BOG2-Boegoeberg 2.
BSB-Brand se Baai.
DK1-Die Kelders 1.
DRS-Diepkloof Rockshelter.
HDP1-Hoedjiespunt.
KRM-Klasies River Mouth.
NBC-Nelson’s Bay Cave.
PP13B-Pinnacle Point Cave 13B.
SH-Sea Harvest.
YFT1-Ysterfontein 1.
Mapa: G. Quénéhervé.
En la costa sur de Sudáfrica, el uso temprano de recursos marinos está bien documentado en:
  • Pinnacle Point Cave 13B (Jerardino y Marean, 2010; Marean et al, 2007).
  • Klasies River Mouth KRM (Thackeray, 1988; Voigt, 1973).
  • Blombos Cave (Henshilwood et al, 2001; Langejans et al, 2012).
  • Die Kelders Cave 1 (Grine et al, 1991; Marean et al, 2000)
  • Herolds Bay Cave (Brink y Deacon 1982).
En la costa Oeste de Sudáfrica:
  • Ysterfontein 1 (YFT1) (Avery et al, 2008; Klein et al, 2004).
  • Boegoeberg 2 (BOG2) (Klein et al, 1999).
  • Sea Harvest (Volman, 1978).
  • Hodjiespunt (HDP1) (Volman, 1978; Will et al, 2013).
En la costa del Mar Rojo:
  • Abdur y otros yacimientos al aire libre en Eritrea (Beyin, 2013; Bruggeman et al, 2004; Walter et al, 2000). 
A la luz de este cuerpo de evidencia, los investigadores han discutido la relevancia de las adaptaciones a los paisajes costeros y del consumo de alimentos marinos. Para algunos, el mayor aprovechamiento de recursos marinos durante la MSA jugó un papel causal en la evolución y dispersión geográfica del HAM (Broadhurst et al, 2002; Crawford et al, 1999; Cunnane and Stewart, 2010; Mareanm 2010, 2011; Parkington, 2001, 2003, 2006, 2010; Walter et al, 2000). Sin embargo, la actual evidencia indica que los HAM aparecieron en África del Este antes de los primeros signos de adaptaciones costeras (McDougall et al, 2005; White et al, 2003).

Estratigrafía de HDP1

Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, presentan nuevos datos relativos a asentamientos costeros fruto de sus propias excavaciones en HDP1 y revisan las publicaciones sobre investigaciones relativas a las adaptaciones costeras durante la MSA, poniendo el foco en los patrones de movilidad y uso del paisaje.

HDP1 consta de tres fases de ocupación, todas ellas con abundantes artefactos líticos, restos de moluscos marinos y fauna terrestre, cáscaras de huevos de avestruz y pedazos de ocre. Las principales características de los conjuntos líticos se mantienen constantes durante todo el uso del sitio. Domina el cuarzo sobre la silcreta y otras materias primas. Las lascas denticuladas representan el tipo de herramienta más frecuente (Will et al, 2013). Todas las capas muestran bajas concentraciones de material arqueológico y están ausentes estructuras constructitivas y hogares, lo que indica estancias cortas o/y poblaciones reducidas. Los ocupantes desarrollaron las mismas actividades a través de la secuencia incluyendo el aprovisionamiento y modificación de ocre rojo, el uso de huevos de avestruz y la caza del mismo rango de pequeños animales (Stynder, 1997).
Las dataciones absolutas basadas en lecturas IRSL de sedimentos, ESR y U-series, indican una edad entre 130-100 ka para AH II (Woodborne, 2000; Yoshida, 1996). La fauna de vertebrados sugiere un clima cálido y la frecuente ocurrencia de animales y aves marinos confirman la proximidad al mar en el momento de su formación (Stynder 1997).
En lo que se refiere a la fauna marina, las lapas comprenden el 70–90% del conjunto. Otro taxón importante es el mejillón negro (Choromytilus meridionalis).
La posición geográfica y el entorno de HDP1, al final de una península, sugieren que la ocupación fue deliberada, a pesar de su escaso valor logístico al carecer de agua potable, no servir como refugio ni lugar de observación y su bajo radio de forrajeo terrestre potencial. La razón de la ocupación fue la explotación de los recursos marinos, en especial los animales intermareales, mediante repetidos "picnics" en la playa de pequeños grupos de cazadores recolectores móviles. La procedencia lejana de herramientas líticas y piezas en bruto indica que estas visitas eran planeadas y el hecho de que hallan dejado rastro en varios estratos sedimentarios, que se extendieron durante un periodo prolongado de tiempo a través de las generaciones. La abundancia de lapas, sugiere un uso más intenso del sitio durante el verano (Buchanan et al, 1978; Moss, 1993). Debido a los fuertes cambios estacionales de esta región, los visitantes de HDP1 probablemente se desplazaban entre la costa y el interior de acuerdo con un calendario establecido similar al modelo de movilidad estacional propuesto por Parkington, 1976, 2001; Parkington et al, 2004. En este modelo, las residencias habituales están localizadas en el interior, cerca de las fuentes de materia prima lítica de alta calidad como la silcreta, caza abundante y recursos de la flora del bioma Fynbos.
Por tanto, el sitio documenta un patrón deliberado de uso del paisaje y adaptaciones estables de poblaciones locales a entornos costeros en la Provincia Occidental de El Cabo durante MIS 5e.

Ysterfontein es un refugio de piedra excavado por Graham Avery entre 2002-2008 (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003). Los excavadores propusieron una datación entre 119-46 ka. El conjunto lítico está basado en escamas con escasa preparación del núcleo y pocas plataformas facetadas (Wurz 2012). El rango de materias primas es similar a HDP1. Las herramientas son relativamente raras (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003; Wurz, 2012). Las 13 capas arqueológicas forman parte de un único tecnocomplejo. Entre la fauna, los restos de animales intermareales son los más abundantes, con una composición similar a HDP1 y se considera que su origen es antrópico. No se han publicado valoraciones concretas de las estrategias de habitación y uso del paisaje. La homogeneidad del conjunto lítico y los restos de fauna indican adaptaciones costeras estables en repetidas estancias de pequeños grupos durante un largo periodo de tiempo, pero no con carácter residencial. El bajo número de restos de mamíferos y aves soporta esta interpretación.

Sea Harvest fue evaluado y parcialmente excavado en los 1970 (Grine y Klein, 1993; Volman 1978). Este yacimiento al aire libre proporciona evidencia de la asciación de herramientas de la MSA con moluscos marinos en un emplazamiento costero similar a HDP1. Se constata silcreta no local. Basándose en similitudes geológicas y arqueológicas, se atribuye el sitio a MIS 5e (Will et al, 2013, pero ver Butzer, 2004). 

Pinnacle Point comprende una serie de cuevas. La localidad PP13B ha sido el centro de las excavaciones dirigidas por Curtis Marean. Datado entre ~174-90 ka (basado principalmente en OSL; Marean et al. 2010). El conjunto de la Cueva 13 de Pinnacle Point está asociado con el primer uso de los mariscos (Marean et al, 2007) y con tecnología Levallois, puntas, hojas y hojitas (<10 mm de ancho; Marean et al. 2007). Estas hojitas son las más antiguas de su tipo en la MSA de África del Sur (Thompson, Williams y Minichillo 2010; pero ver Wilkins y Chazan 2012). Se pueden identificar fasas de ocupación discretas, con conjuntos arqueológicos desconectados. Las ocupaciones con fauna marina asociada se fechan en MIS 6 y MIS 5e-5c. En los depósitos de MIS 5e-5c, se han identificado hogares. En comparación con las ocupaciones durante MIS 6, aparece una mayor densidad de herramientas líticas y restos de fauna y moluscos marinos, indicando una mayor intensidad (Jerardino y Marean 2010; Karkanas y Goldberg 2010; Marean 2010; Thompson et al, 2010). Un modelo GIS de cambios en la línea de costa durante los últimos 400 ka demuestra que PP13B osciló entre un emplazamientro completamente terrestre y completamente costero. La explotación de recursos costeros se realizaba solo cuando la costa estaba a menos de 6 km, de forma similar a lo que sucede con los actuales cazadores recolectores (Bigalke, 1973; Moss, 1993). Las principales características de los conjuntos líticos se conservaron a través de la secuencia de ocupación, sugiriendo un tecnología costera y una adaptación estables (Thompson et al, 2010). En contraste con los yacimientos de la costa oeste, PP13B también conserva evidencia de abundante explotación de grandes mamíferos con despiece on-site (Marean, 2010). Marean (2010) interpreta PP13B como un lugar residencial de grandes grupos, cuando el océano as residential sites of large social groups during times when the ocean estaba a su alcance. De acuerdo con el modelo de Marean (2010, 2011), los cazadores recolectores usaban la costa como área residencial primaria la mayor parte del año para maximizar la explotación de moluscos marinos. Al contrario que en la costa oeste de Sudáfrica, la costa sur ofrece suficientes recursos todo el año. El calendario de explotación de los recursos marinos se regía por los ciclos lunares y las mareas bajas de primavera eran el momento más adecuado para la recolección de moluscos. Estas interpretaciones están soportadas por observaciones etnográficas (Bigalke, 1973; de Boer et al, 2002; Moss, 1993).

En Blombos Cave, las excavaciones en curso están dirigidas por Chris Henshilwood. El sitio cuenta con tres componentes principales que han sido datados mediante luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) y termoluminiscencia (TL): M3 (105-91 ka), M2 (91-74 ka) y M1 (74-68 ka), esta última se asocia con la Industria SB (Henshilwood et al, 2011). Los moluscos marinos constituyen el recurso alimenticio más abundante en los tres componentes (Henshilwood et al, 2001), con una disminución constante de densidad a lo largo del tiempo. Langejans et al (2012) encontraron que los pobladores de la MSA pusieron el foco en especies de alto rendimiento de una zona media intermareal. Durante M2 y M1 el océano estaba a unos 5-6 km y los pobladores eligieron sus presas de acuerdo a los costes de transporte en comparación con M3, cuando la costa estaba solo a unos 2 km.

Klasies River Mouth (KRM) incluye cinco cuevas. La Cueva 1, junto con la Cueva 2 forman el "Sitio principal" que preserva una extensa secuencia que abarca ~110-58 ka (Feathers 2002; Jacobs et al 2008; Vogel 2001; d’Errico et al, 2012; Wurz 2002, 2012). Klasies fue excavado por primera vez por Singer y Wymer en 1967-1968 (Singer y Wymer 1982). Hilary Deacon llevó a cabo una segunda serie de excavaciones en el sitio a partir de 1984 (véase Deacon 1995). El uso de recursos marinos fue publicado en los años 1970 y 1980 (Thackeray, 1988; Voigt, 1973). La densidad fluctúa a través de la secuencia y es particularmente alta en los componentes LBS (MIS 5d) y SAS (MIS 5c–5a). Lanjeans et al (2012) encontraron que los pobladores de la MSA recogieron principalmente un rango amplio de moluscos intermareales de la zona media, con acento en aquellos fáciles de capturar y con alto valor nutricional. Los cambios en el entorno, como la distancia al mar, alteraron fuertemente las estrategias de forrageo. La naturaleza de los conjuntos más tardíos, cuando el océano estaba a unos 5 km sugiere el aprovechamiento de las mareas bajas. El análisis de Wurz (2012) de los artefactos líticos demuestra que la alta densidad de restos de fauna coincide con la de las herramientas en los miembros LBS y SAS. Junto con ocre modificado y restos de hogares, esto sugiere una ocupación intensa. La materia prima es local de baja calidad, con bajas proporciones de otros materiales potencialmente no locales (Deacon y Wurz, 1996; Singer y Wymer. 1982; but también Minichillo, 2006).

El arrecife calizo de Abdur se ha datado en 125±7 ka, pero algunos artefactos se han recuperado de un estrato más antiguo (Bruggeman et al, 2004; Walter et al, 2000). Los artefactos de la MSA están asociados con invertebrados marinos y grandes mamíferos terrestres en múltiples terrazas de un arrecife emergido (Bruggeman et al, 2004; Walter et al, 2000), lo que implica el uso de recursos marinos durante un periodo prolongado en un contexto de playa. Según los excavadores, los humanos recogieron grandes ostras en aguas poco profundas en una fase anterior, y otros mariscos y crustáceos durante las ocupaciones posteriores. Los pobladores variaron sus actividades de forrageo y su tecnología lítica de acuerdo con los cambios ambientales. La materia prima lítica se transportó desde 20 km o más (Bruggeman et al, 2004; Buffler et al, 2010; Walter et al, 2000), lo que indica movimientos planeados desde el interior a la costa. Las ocupaciones de Abdur fueron efímeras.

En Asfet fueron hallados en superficie artefactos líticos y conchas. No se ha verificado un origen antropogénico para la acumulación de conchas. La materia prima lítica es alóctona (Bruggeman et al, 2004; Walter et al, 2000; Will et al, 2013). La presencia de conchas sugiere cercanía al Mar Rojo y una  formación durante el MIS 5 temprano.

De los datos de HDP1 y las revisiones de la literatura sobre otros yacimientos, los autores extraen las siguientes inferencias:
  • La evidencia más temprana de adaptaciones costeras en África al sur del Sahara data de MIS 6 (~164 ka) en PP13B. El uso de moluscos marinos es ocasional y las densidades arqueológicas, bajas.
  • Algunos yacimientos del último interglacial (MIS 5e), como HDP1, PP13B y Abdur, demuestran la sistemática integración de moluscos marinos en el sistema de ocupación. Es frecuente la presencia de herramientas alóctonas de alta calidad, lo que indica un desplazamiento desde el interior a la costa. Las ocupaciones costeras durante MIS 5e se caracterizan por una baja a moderada densidad de restos de ocupación, reflejando un tiempo corto dedicado a tareas especializadas, incluyendo la recolección de moluscos marinos.
  • Durante MIS 5 se intensifica la ocupación costera y el uso de recursos marinos. En contraste con la pequeña escala de las ocupaciones costeras en MIS 6 y MIS 5e, los depósitos del MIS 5 tardío y MIS 4 muestran altas intensidades de ocupación y densidades de moluscos marinos. Los horizontes de ocupación en Blombos (M1–M3), KRM (LBS, SAS) and PP13B (Shelly Brown Sand, Upper/Lower Roof Spall) muestran generalmente las más altas densidades de hallazgos arqueológicos junto con restos de combustión. Los conjuntos están a veces acompañados por evidencias de comportamientos complejos, como cuentas de concha o grabados geométricos en ocre. Los pobladores intensificaron la recolección de moluscos marinos durante estas fases, sugiriendo que concentraron sus ocupaciones en la línea de costa. 
  • Solo  KRM has proporcionado acumulaciones de moluscos marinos en el MIS 3 temprano. No esta claro si esto se debe a un menor uso de los recursos marinos, preservación diferencial, cambio en el nivel del mar, o disminución de la población regional.
  • El registro arqueológico de la región de El Cabo muestra que los ecosistemas costeros funcionaron como áreas importantes de ocupación durante gran parte de la MSA, de forma que los cazadores recolectores expandieron sus límites para aprovechar los recursos costeros. Las intensidades de ocupación de PP13B, KRM y Blombos co-varían con la distancia a la costa, indicando que la movilidad estaba fuertemente influenciada por la explotación costera. Las localizaciones costeras estaban integradas de forma sistemática en las estrategias periódicas y eran usadas para visitas estacionales o residencias de largo plazo a lo largo del año. La diferencia en la naturaleza de estas ocupaciones está parcialmente influenciada por factores ecológicos, como queda ejemplificado por las marcadas diferencias entre las costas oeste y sur de Sudáfrica, con diferente estacionalidad de recursos así como diversidad y abundancia de moluscos marinos (Fisher et al, 2010; Jerardino, 2010; Jerardino y Marean, 2010; Thackeray, 1988). 
Middle Stone Age, MSA o Modo 3

lunes, 16 de marzo de 2015

El desarrollo del cerebro del erectus, una polémica clave para la comprensión de su historia de vida

Se ha considerado que Homo erectus disponía de un tamaño de cuerpo grande, piernas largas, abdomen reducido, gran cerebro, dieta de alta calidad que incluía la carne, aumento de la complejidad del juego de herramientas y avanzada organización social haciendo hincapié en el hecho de compartir los alimentos. Sin embargo, trabajos recientes han puesto de manifiesto que algunos de estos cambios críticos tuvieron lugar después de la aparición de H. erectus (Hublin, Neubauer y Gunz, 2015).
  • Entre 1,8-1,5 Ma, los primeros miembros africanos del H. erectus muestran volúmenes endocraneales en el rango de 800-900 cc, aunque los cráneos de Dmanisi (Georgia) son sustancialmente más pequeños.
  • En comparación con los humanos modernos, los cerebros de H. erectus muestran diferencias morfológicas significativas, incluyendo baja altura del cerebro, proporciones alargadas y anchas, zonas temporoparietales menos desarrolladas y lóbulos frontales estrechos, fuerte proyección posterior de los lóbulos occipitales, y posicionamiento anterior de la fosa cerebelosa. 
  • El tamaño corporal y cerebral de H. erectus, llevó a asignar rasgos de historia de vida de esta especie dentro de la moderna gama de variación. Sin embargo, esta predicción no concuerda con el registro fósil.
    • A partir de la pelvis BSN49/P27 de Gona se ha estimado un tamaño neonatal del cerebro de 315 cc; sobre la base del volumen endocraneal de Perning 1, de entre 0,5-1,5 años de edad, el crecimiento del cerebro es intermedio entre los chimpancés y los humanos actuales, lo que indica un periodo más corto de crecimiento cerebral. 
    • Descubrimientos recientes demuestran grandes variaciones en el tamaño del cerebro y la forma del cuerpo de erectus, que recuerdan a las observadas en las poblaciones modernas. 
    • KNM-WT 15000 (el Niño de Nariokotome) proporcionó una oportunidad única para comparar la edad de calendario, el desarrollo dental y el desarrollo del esqueleto. KNM-WT 15000 se considera que es una persona de sexo masculino que murió en una etapa temprana de la adolescencia. Su edad de desarrollo esquelético establecido en los escenarios de la osificación de la epífisis es cerca de 13-13,5 años para los estándares modernos. Para esta edad, KNM-WT 15000 disfruta de la estatura (aproximadamente 160 cm) y masa corporal (aproximadamente 48 kg) de un adolescente africano moderno de 15-18 años de edad. Por el contrario, el desarrollo dental, con los caninos deciduos superiores todavía en su lugar y terceros molares erupcionados, es comparable con la de los niños modernos de poco más de 10 años de edad. Suponiendo un punto medio de edad de desarrollo ca 12 años de edad, así como un crecimiento de estatura comparable con la de los seres humanos existentes y suponiendo un estirón en la adolescencia, se estimó una altura de adulto probable de 185 cm, pero con un máximo posible de 197 cm. Sin embargo, hasta la fecha no ha aparecido ningún H. erectus de una talla similar. El análisis de las microestructuras del esmalte y la dentina muestra claramente que los H. erectus se desarrollaban mucho más rápido que los humanos existentes. Al morir, KNM-WT 15000 tenía una edad cronológica entre 7,6 y 8,8 años, y un desarrollo más rápido. Cuando todos estos parámetros se tienen en cuenta, KNM-WT 15000 muestra un patrón de desarrollo somático más cercano al de un chimpancé que a la de un humano moderno. En particular, el contraste entre su desarrollo esquelético y su edad desafía seriamente la idea de que el crecimiento de H. erectus ya exhibió una desaceleración en la infancia.
  • Todas estas diferencias tienen importantes implicaciones sociales, económicas y psicológicas. En general, es muy poco probable que las capacidades cognitivas y habilidades sociales de H. erectus pudieran ser comparables a las de los últimos H. sapiens.
Niño de Mojokerto
Zachary Cofran (2013) considera por el contrario que la tasa de crecimiento del encéfalo del erectus es similar a la del sapiens moderno, lo que puede indicar los mismos requerimientos energéticos y de atención parental durante la infancia. También, una proliferación rápida de las conexiones neuronales en el erectus y con ello una infancia estimulada intelectualmente, incluyendo los planos social y lingüístico. La adolescencia pudo haber aparecido en esta especie; sus beneficios pudieron ser una menor tasa de mortalidad en la primera cría, ya que durante la adolescencia se aprende y experimenta sobre la maternidad y paternidad (Bermúdez de Castro et al, 2004).

Zachary Cofran y Jeremy M. DeSilva  han simulado tasas anuales promedio de crecimiento absoluto de volumen endocraneal (AR) y cambio de tamaño proporcional (PSC) en H. erectus, utilizando estimaciones del volumen endocraneal (ECV) neonatal y un rango de edades para el H. erectus de Mojokerto y considerando un tamaño medio de 800 cc para el cerebro del erectus adulto de Java.

Los autores han comparado los valores para H. erectus con los de la serie ontogenética de humanos, chimpancés y gorilas desde el nacimiento hasta los seis años. Los resultados son consistentes con otros estudios de crecimiento del ECV en taxones existentes:
  • Existe una amplia coincidencia en el PSC entre todos los hominoideos actuales durante el primer año después del parto, con un continuado pero menor solapamiento entre los humanos actuales y los chimpancés a los seis años. 
  • Las ARs de los humanos actuales son mayores que las de los simios, aunque hay una superposición modesta hasta los 0,50 años. Las ARs de los simios se superponen a lo largo de la secuencia, con los gorilas ligeramente por encima de los chimpancés hasta los 0,50 años.
  • El PSC simulado del H. erectus a los 0,50 años, se puede encontrar en todas las especies de hominoideos actuales. Después de los 2,5 años, la mediana cae por debajo de la de humanos actuales y chimpancés.
  • Las ARs del H. erectus se elevan por encima de las de todos los taxones existentes antes de 0,50 años. Después de los dos años caen fuera del rango humano actual, pero todavía están por encima de los rangos de simios.
    • El niño de Mojokerto es un cráneo infantil descubierto en Perning (Mojokerto) en 1936, de 630 cc. Los autores aceptan que la edad a la muerte de este individuo era de un año, lo que conduciría a unas ARs en la mitad inferior de la gama humana.
Estos resultados apuntan a altricialidad secundaria en H. erectus, lo que implica que las adaptaciones humanas fundamentales para aumentar la disponibilidad de energía de las hembras pueden haber sido establecidas hace al menos 1 Ma.

La ampliación del espacio cognitivo en el eje ontogenético

Tasas anuales promedio de crecimiento absoluto de volumen endocraneal en Gorila, chimpancé, H. erectus y humanos actuales.