Paleoantropología hoy: Hipótesis sobre el origen del sapiens

Hipótesis Out of Africa, Desde África, del Origen Africano Reciente (RAO), del Remplazo o de Eva.

Modelo formulado, entre otros, por Cann, Stoneking y Wilson (1987), Stringer y Andrews (1988) Chris Stringer (1989, 1992, 2001, 2011, 2014), Vigilant et al (1991), Stringer y Bräuer (1994), Bräuer (2001, 2006, 2007) y Bräuer et al (2004).

Tras el estudio del neandertal de La Chapelle-aux-Saints, Marcellin Boule propuso que el sapiens había evolucionado en alguna otra parte del mundo y posteriormente había colonizado Europa provocando la extinción de los neandertales.

Los seres humanos de aspecto “moderno” se desarrollaron por evolución de erectus o ergaster en algún lugar del Este del África subsahariana hace unos 0,3-0,1 Ma y desde allí se dispersaron por el mundo. La población inicial sería solo de unos miles de individuos adultos (cuello de botella poblacional y efecto fundador). Las poblaciones de homínidos que anteriormente habían emigrado desde África a Europa y Asia (como erectus y sapiens arcaicos), o bien se extinguieron sin dejar descendencia o fueron reemplazados por los humanos africanos.

Según el Modelo Multirregional Africano, existieron diferencias regionales dentro del continente, con diferentes poblaciones interfértiles (Stringer, 2003, 2012; Scerri et al, 2018). Las fluctuaciones climáticas entre glaciales/interglaciales y ciclos climáticos cortos pudieron crear/remover las barreras biogeográficas originando la contracción de las poblaciones y la expansión y contacto en los momentos favorables (Blome et al, 2012; Coulthard et al, 2013; Ziegler, 2013; Hublin et al, 2017). Pero también es posible que las similitudes entre los fósiles africanos se deban a retenciones de un ancestro común (Stringer y Galway-Withan, 2017).

Los datos morfológicos, arqueológicos, genéticos y paleoambientales disponibles del Pleistoceno medio y tardío indican un conjunto de poblaciones humanas de pequeño tamaño, semiaisladas, adaptadas a las ecologías locales que produjo la aparición y evolución de la morfología derivada de H. sapiens en forma de mosaico, con la intervención de la deriva continental. No se debe asumir que el flujo de genes haya sido constante a lo largo del tiempo, o que haya ocurrido a la misma velocidad dentro y entre diferentes regiones. A lo largo de las grandes escalas de tiempo del Pleistoceno medio y tardío, con sus fuertes fluctuaciones climáticas, es probable que el número de poblaciones intermedias que conectan diferentes regiones también haya fluctuado considerablemente (Scerri et al, 2018).

En este modelo, Homo sapiens es una especie reproductivamente aislada, de modo que las hibridaciones no habrían producido descendencia fértil.

	AFRICA	ASIA	EUROPA
Paleolítico Medio	¿erectus, ergaster, antecessor, heidelbergensis, rudolfensis?	erectus	antecessor
Paleolítico Superior	Sapiens	erectus en estasis	neanderthalensis

La diferenciación étnica entre las poblaciones modernas, sería algo evolutivamente reciente, un resultado de la evolución divergente entre poblaciones que llevan separadas sólo los últimos 50.000 o 100.000 años.

Es difícil conciliar este modelo con la continuidad morfológica que se observa por ejemplo en Australia. Por ello han surgido modelos que admiten hibridaciones en el transcurso de las migraciones del sapiens.

Remplazo con hibridación (RWH), Principalmente Out of Africa o Remplazo con Goteras (Leaky Replacement)

Bräuer (1984, 1992, 2008), Churchill y Smith (2000), Kramer et al (2001), Smith et al (2005), Green et al (2010), Reich et al (2011).
Añade al modelo anterior una hibridación extendida del sapiens con poblaciones existentes, como indica el grado de introgresión genética revelado por los análisis recientes (Green et al, 2010; Reich et al, 2010). Esta hibridación permitió incorporar a los sapiens no africanos características heredadas de neandertales, denisovanos y otras poblaciones arcaicas, con dos pulsos en la rama ancestral de los asiáticos modernos y uno en la de los europeos o un único pulso en la rama común con dilución de la herencia neandertal por cruce con poblaciones ancestrales en los europeos (Vernot y Akey, 2014; 2015).
La contribución local, sin embargo, fue escasa para este modelo, como indican los estudios paleogenéticos recientes (Prüfer et al, 2014), de modo que Hublin (2014) habla de "reemplazo con contaminación".

Escenarios para el origen del humano moderno:

a. Reemplazo.

b. Reemplazo + hibridación.

c. Asimilación.

d. Modelo multirregional.

Chris Stringer, 2014.

Hipótesis Multirregional (MRE) o Modelo de Continuidad Multirregional

William Howells la denomina Teoría del Candelabro.

Propuesta por Franz Weidenreich antes de la segunda guerra mundial. Defendida por Carleton Coon, Jan Jelínek y otros. Thorne y Wolpoff (1981, 2003). Wolpoff et al (1984). Wolpoff (1989). Subyace un modelo de evolución lineal.

Basándose en una evolución en dirección predeterminada (ortogénesis) mantiene que se produjeron evoluciones múltiples en lugares diferentes (1,7-0,7 Ma). Las diferencias entre las raza actuales, tendrían un origen muy antiguo y serían el resultado de ese proceso evolutivo en paralelo.

La transición entre el Homo erectus al Homo sapiens se realizó de forma paralela en diferentes regiones a través de varias especies intermedias. Se apoyan en la continuidad del registro fósil desde erectus a sapiens en Australasia, Proximo Oriente y Europa.

Holliday et al (2014) consideran que las tendencias evolutivas compartidas pueden deberse a la parelofilia (Mayr y Ashlock, 1991). Estas tendencias pueden resumirse en:

Incremento de la encefalización. Puede observarse ya entre los australopitecinos (Paranthropus) y Homo del Plioceno (Elton, Bishop y Wood, 2001).
Reducción en el tamaño de los dientes y el aparato masticatorio.
Aumento de la gracilidad craneal y poscraneal.

Wolpoff et al (1994) sintetizan el modelo:

Variación geográfica. La deriva genética sería el mecanismo de diferenciación más importante entre las poblaciones separadas.
Flujo genético significativo entre las variantes. Wright (1931) postuló que un inmigrante en cada generación sería suficiente para mantener genéticamente similares a las poblaciones involucradas, al menos en ausencia de selección fuerte.
Tendencias evolutivas comunes en todas las regiones.

Es difícil reconciliar el modelo multirregional con la existencia contemporánea de diversas especies en distintas regiones. Los diferentes estudios que han abordado el cálculo de las poblaciones humanas ancestrales proponen densidades muy bajas en un espacio de enorme extensión por África y Eurasia (Holliday et al, 2014). No parece que estas densidades favoreciesen el intercambio genético, ni siquiera en la cantidad indicada por Wright (1931) y es biológicamente inviable que poblaciones aisladas genéticamente evolucionen dando lugar a la misma especie. Los estudios genéticos informan que la introgresión neandertal en el HAM es un fenómeno reciente, muy posterior al surgimiento del sapiens en África.

Holliday et al (2014) sostiene que, aún en ausencia de flujo genético, debido al origen reciente de Homo, las diferentes paleodemos no estaban aisladas reproductivamente. Los estudios disponibles indican que en mamíferos el aislamiento reproductivo se produce después de ca 4-2 Ma de separación.

La Hipótesis Multirregional revisada.

Milford Wolpoff, Alan Thorne y John Hawks reconocen la importancia del flujo genético entre las diferentes poblaciones debido a diferentes oleadas migratorias de Homo erectus desde África que se mezclaban con las radiaciones anteriores. El proceso evolutivo no sería en paralelo, sino conjunto.

	AFRICA	ASIA	EUROPA
Paleolítico Medio	¿erectus, ergaster, antecessor, heidelbergensis, rudolfensis?	erectus	antecessor
Paleolítico Superior	sapiens	erectus en estasis, sapiens	neanderthalensis, sapiens

Los neandertales serían una especia propia de Europa que aporta su acervo genético al sapiens. La idea es muy antigua (Day, 1986) pero reaparece con Loring Brace (1964), Alan Thorne y Milford Wolpoff (1980). El final de los neandertales habría sido una evolución hacia sapiens. Wolpoff tiende a considerarlos una única especie. Trinkaus y Smith (1985) creen que neanderthalensis es una subespecie de sapiens a la que contribuyó muy probablemente con su acervo genético para la aparición del sapiens sapiens. Trinkaus (2014) destaca que no se pueden dibujar divisiones claras entre las poblaciones del Homo arcaico.

Trinkaus y otros identificaron en un ejemplar del Abrigo do Lagar Velho (Portugal), datado en 24.500 años, una evolución en mosaico sacando la conclusión de que al menos en la Península Ibérica se produjo un cruce de poblaciones.

Modelo de asimilación (AM)

Smith (1984, 1992, 1994, 2010). Smith et al (1989). Smith y Trinkaus (1991). Trinkaus (2005).
Este modelo también concede a África un papel clave en la evolución de las características modernas. Sin embargo, considera que la expansión de las características africanas fue mucho más gradual. Los neandertales y los sapiens arcaicos asimilaron las características modernas a través de cruzamientos generalizados. En consecuencia, se produjo un proceso de mezcla en lugar de una rápida sustitución o reemplazo.

Smith (1994) defiende la contiuidad en Europa Central, apoyándose en la morfología de los neandertales de Vindija. En un versión más reciente (Smith, 2010), se admite que los neandertales fueron "anegados" por los HAM con origen en África. Esta disparidad entre el tamaño de las poblaciones podría explicar la pequeña contribución de neandertales y denisovanos en el genoma de los humanos actuales.

Katerina Harvati (2014) considera que el nivel de hibridación reportado es demasiado pequeño para indicar asimilación de los Homo arcaicos en el acervo genético de los HAM. El componente genético arcaico del esqueleto de la Cueva Tianyuan no es mayor que el de los euroasiáticos actuales (Fu et al, 2013) y el del fémur de Ust-Ishim muestra una introgresión neandertal solo un poco mayor (Fu et al, 2014). Las ocupaciones neandertales en el Oeste de Eurasia fueron densas y prolongadas, pero no dejaron rastro paleogenético (Hublin, 2014). Sankararaman et al (2014) indican que la hibridación con los neandertales no solo fue rara sino que a menudo fue perjudicial e inefectiva. Neandertales y HAM estaban en caminio de un aislamiento reproductivo, a pesar del corto tiempo de divergencia entre los linajes, como indica el pronunciado grado de divergencia morfológica (Haarvati, Frost y McNulty, 2004).

	MODELO DE REEMPLAZAMIENTO	MODELO DE REEMPLAZAMIENTO + HIBRIDACIÓN	MODELO MULTIRREGIONAL	MODELO DE ASIMILACIÓN
Lugar de aparición del sapiens	África, hace ca 200 ka. Entre 150-100 ka se produce una expansión por África y colonización de Eurasia y Australasia. Cladogénesis.	África, hace ca 200 ka. Entre 150-100 ka se produce una expansión por África y colonización de Eurasia y Australasia. Anagénesis.	Viejo Mundo, en los últimos 2 Ma.	Viejo Mundo, desde ca 150 ka.
Contribución de las diferentes poblaciones del Pleistoceno.	Ninguna contribución de las poblaciones arcaicas no africanas. Sólo poblaciones de erectus o ergaster en África.	Fuera de África, el sapiens moderno incorpora características de neandertales y denisovanos tras eventos de hibridación. Sin embargo, se considera que la contribución local fue escasa.	Gran contribución de las poblaciones arcaicas no africanas. Las diferentes poblaciones evolucionan gradual e independientemente. Modelo revisado: Las diferentes poblaciones evolucionan conjuntamente gracias al intercambio genético.	Contribución significativa de las poblaciones arcaicas no africanas. Origen en las poblaciones africanas. Hibridación en el Levante Mediterráneo y en diferentes lugares de Eurasia y Australasia. Tras cruzamientos generalizados con otras poblaciones, las características del sapiens moderno son asimiladas por estas poblaciones preexistentes.

Evolución humana a partir del análisis genético multilocus clado anidado (MLNCA)

Otros modelos

Cuna Asiática (Asian Cradle). McCown y Keith, 1939. El origen del sapiens está en Asia.
Cuna en el Suroeste de Asia y Nordeste de África (SW Asian/NE African Cradle). H. Field, 1932. El origen está en el Suroeste de Asia y Nordeste de África.
José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres (también Sheela Athreya y Xinzhi Wu, 2017) sugieren que Homo sapiens se originió en África a partir de una población que "volvió" desde el suroeste de Asia, donde habría dado lugar a los neandertales.

La mandíbula con dentición de Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018) datada hace 194-177 ka proporciona un considerable apoyo a esta teoría.