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| La fila inferior muestra una sección transversal de la estructura interior trabecular. |
Mary W. Marzke (2013) ha revisado los estudios sobre la capacidad humana de manipulación de herramientas y sus correlaciones morfológicas.
La fuente más directa relativa a los agarres y movimientos de la mano que podrían haber sido necesarios en la prehistoria para la utilización eficaz y habitual de instrumentos líticos, proviene de los arqueólogos que han aprendido a replicar estas herramientas. Los primeros experimentos revelaron dos capacidades importantes para la fabricación de herramientas con martillo de percusión: La capacidad para controlar y estabilizar sendas piedras en cada mano al mismo tiempo y la capacidad para exponer las superficies de trabajo durante la eliminación de escamas, reduciendo al mínimo la parte de piedra cubierta por la mano mediante el uso únicamente del pulgar y las yemas de los dedos, evitando así el aplastamiento de los dedos. Durante estas actividades están fuertemente reclutados los músculos oponente del pulgar y otros del pulgar y el meñique. Un análisis cinemático de los movimientos de las extremidades superiores durante el golpeo, ha revelado que el gesto de la muñeca, de la extensión a la flexión, aumenta significativamente el trabajo mecánico y la fuerza. Estas capacidades no se han observado en chimpancés, pero en otros primates se han constatado algunos componentes.
Markze enumera las características morfológicas relacionadas con estas capacidades y comprueba su presencia en los homínidos para los que disponemos de evidencias:
- En Ardipithecus ramidus, la relación de la longitud de los dedos con la del pulgar, medida indirectamente mediante los metacarpianos, es más similar a la de los monos del Viejo Mundo y de Proconsul. Estas características se atribuyen a la locomoción cuadrúpeda arbórea. Estaba presente el músculo extrínseco flexor profundo del pulgar.
- La mano de los Australopithecus, presenta caracteres plesiomórficos de los primates arborícolas, longitud extrema, curvatura de las falanges, falta de oposición del pulgar, lo que indica que debido a su bipedación incompleta, se utilizaba para trepa y braquiación. Estas características desaparecen en el Paranthropus, con una bipedación completa. Puede que debido a esto el Paranthropus pudiera utilizar piedras sin labrar o huesos de otros animales para romper otros huesos en sus actividades de carroñeo. Según Susman (1988) el pulgar de Paranthropus tendría una forma similar a la humana.En 1994 Susman publicó un estudio comparativo de los pulgares. El agarre de precisión, necesita pulgares largos, dedos fuertes y músculos capaces de moverlos. Sostiene que hay una diferencia notable entre los pulgares del A. afarensis, semejantes a los de los chimpancés, y los del resto de homínidos fósiles. Los parántropos seguirían siendo candidatos a la autoría de herramientas.
- En Australopithecus afarensis, varias evidencias sugieren agarre con precisión, pero en la muñeca y el pulgar no hay indicios de manejo de grandes cargas.
- Varias características de Australopithecus africanus indican un patrón compatible con el agarre de precisión y la acomodación de fuerzas externas en el centro de la palma de la mano. Sin embargo, la morfología primitiva del escafoides y la curvatura aparentemente marcada de la articulación en la base del pulgar indican que no eran habituales la grandes cargas axiales y las fuerzas transversales al carpo que pueden ser soportadas por la moderna mano humana.
- Tracy L. Kivell et al (2011), tras estudiar un fósil de mano (MH2) concluyeron que A. sediba era capaz de agarrar objetos, por lo que le sería posible fabricar herramientas líticas.
- La morfología de la mano neandertal refleja diferencias interesantes con la de los HAM en la orientación y forma de la articulación carpometacarpiana y en las proporciones de las falanges del pulgar, que pueden reflejar diferencias en el rendimiento.
- Los huesos fósiles de Homo floresiensis, muestran una morfología primitiva. La ausencia del achelense en esta especie, se atribuye a la falta de características relacionadas con el estrés, como en los australopitecinos. La falta de características que facilitan la ventosasa de la mano humana, que están presentes incluso en los australopitecinos, es más desconcertante.
No se puede determinar directamente que las manos de homínidos evolucionaran por selección natural para la fabricación de herramientas. Los elementos derivados del patrón humano pueden haber aparecido en diferentes momentos y han sido compatibles con otras actividades de recolección y elaboración de alimentos. La proporción larga entre el pulgar y el resto de los dedos, compartida con otros catarrinos vivos y fósiles, puede ser primitiva de los homínidos o haber coevolucionado con el hallux / patrón de los dedos del pie. Sin embargo, de los registros prehistóricos se desprende que las manos se expusieron cada vez más a grandes esfuerzos prolongados, asociados a la fabricación y uso de herramientas.
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| Patrón de distribución del hueso trabecular |
Según Matthew M. Skinner, Nicholas B. Stephens, Zewdi J. Tsegai, Alexandra C. Foote, N. Huynh Nguyen, Thomas Bruto, Dieter H. Pahr, Jean-Jacques Hublin y Tracy L. Kivell, el Australopithecus africanus y varios homínidos del Pleistoceno, que se considera que no fabricaron herramientas, tienen un patrón de hueso trabecular en el pulgar y los metacarpianos consistente con la oposición enérgica que el pulgar y los otros dedos adoptan normalmente durante el uso de la herramienta. El hueso trabecular remodela rápidamente durante la vida y puede reflejar el comportamiento real de los individuos.
Estos resultados apoyan la evidencia arqueológica del uso de herramientas de piedra en los australopitecinos.
Los primeros fabricantes
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