La ampliación del espacio cognitivo en el eje ontogenético-individual-fisiológico

Comparación del ritmo de crecimiento del cerebro. Robson, 2004.
Abajo: macacos.
Centro: chimpancés.
Arriba: HAM

La ontogenia comprende el estudio del ciclo de vida (nacimiento-crecimiento-reproducción-mantenimiento-muerte).

La encefalización humana requirió grandes ajustes adaptativos, en particular con respecto a la asignación de energía y la historia de vida. Estas adaptaciones incluyen un cerebro relativamente pequeño al nacer y una ontogenia prolongada, altamente dependiente, dentro de un entorno social complejo. Los humanos disfrutamos de un tiempo de gestación, lactancia y maduración posnatal más lento que el de los simios, y el primer hijo llega a una edad mayor. Este patrón de desarrollo también afecta a la demografía, o estructura de la población, y puede ayudarnos a comprender mejor el éxito de nuestra especie, mientras que nuestros parientes vivos más cercanos están al borde de la extinción.

• El tamaño del cerebro humano, aumenta rápidamente durante el desarrollo temprano y alcanza su tamaño adulto más tarde que en otras especies de primates. Es importante destacar que la mayor parte del desarrollo del cerebro humano tiene lugar después del nacimiento, con un tamaño del cerebro en el nacimiento de alrededor del 28% del tamaño adulto. Una gran parte del cableado del cerebro se desarrolla durante un largo período de tiempo mientras que los individuos que crecen interactúan con un entorno físico y cultural enriquecido y están expuestos a una amplia variedad de estímulos.
• Desde una perspectiva obstétrica, el tamaño del cerebro al nacimiento está limitado por las dimensiones del canal del parto y la anatomía pélvica humana está limitada por factores posturales y biomecánicos relacionadas con la bipedación, así como por las limitaciones de termorregulación.
• El desarrollo de la materia gris cortical sigue la secuencia de maduración funcional; en particular, esta es también la secuencia evolutiva en que se crearon estas regiones. Dentro de la corteza, las sinapsis se producen en grandes cantidades durante el desarrollo fetal y la infancia. Luego, su densidad se va reduciendo hasta estabilizarse en la adolescencia, notablemente retrasada en los seres humanos. 
• En el momento del nacimiento, los cerebros humanos están menos mielinizados que los de los chimpancés. Los humanos muestran una lenta mielinización de los axones corticales durante la infancia, y un retraso en la maduración que se extiende más allá de la adolescencia tardía. Sakai et al (2011, 2013) sugieren que el desarrollo prolongado aumenta el impacto de las experiencias postnatales en la conectividad neuronal y que "el rápido desarrollo de la sustancia blanca prefrontal humana durante la infancia puede ayudar al desarrollo de las interacciones sociales complejas".
• Philipp Khaitovich et al (2012) encontraron que en los seres humanos, el apogeo de la expresión de los genes sinápticos en la corteza prefrontal, que controlan la formación y mantenimiento de conexiones sinápticas, se retrasa hasta la edad de cinco años, a diferencia de los chimpancés y los macacos, donde esto ocurre en el primer año de vida.
  
• Los seres humanos somos secundariamente altriciales: los bebés humanos son altamente dependientes de sus padres durante el desarrollo temprano. El patrón de desarrollo humano único afecta y es afectado por la organización económica y social de los grupos de homínidos. 
• En las sociedades de forrajeo humanas, los adultos extraen energía del ambiente a un ritmo mucho más allá de sus necesidades individuales. Compartir la carne después de una cacería es una práctica sistemática entre los cazadores-recolectores. Hasta finales de la adolescencia, los individuos en desarrollo son beneficiarios netos de estas contribuciones de energía. Las transferencias se producen no sólo de la madre a su descendencia, sino también del padre, los abuelos y otros adultos del grupo (cría cooperativa o reproducción biocultural). 
• En relación a los simios, en los humanos los intervalos entre nacimientos son cortos y la edad al destete precoz. Ello permite a las madres compartir la carga de proporcionar energía a la descendencia con otros adultos del grupo en una etapa temprana de desarrollo. Las hembras humanas y chimpancés dejan de reproducirse alrededor de la misma edad, pero el primer parto se produce más tarde en los seres humanos. Sin embargo, debido un intervalo entre nacimientos más corto, los seres humanos pueden reproducirse a un ritmo más rápido que los simios. Los seres humanos pueden criar varios niños muy dependientes simultáneamente. Las interacciones con los hermanos y los adultos , tienen implicaciones de largo alcance para el desarrollo psicológico de los seres humanos. 
• El desarrollo somático en los humanos es reducido durante la infancia. En particular, el aumento de la masa corporal está en su punto más lento a los 4-5 años, cuando el gasto energético relacionado con el crecimiento del cerebro es máximo. Este patrón de crecimiento difiere la demanda energética de los padres con múltiples dependientes.
• Piantadosi y Kidd (2016) han propuesto que la altricialidad y la inteligencia se favorecieron mutuamente en la evolución humana: bebés altriciales requieren criadores más inteligentes, con un cerebro más grande y un cerebro más grande requiere una descendencia más altricial con un desarrollo prolongado.

Es difícil reconstruir la evolución de la ontogenia humana a partir de un registro fósil tan limitado, pero muchas variables del ciclo biológico de los primates están relacionadas estrechamente con el desarrollo del cerebro y la dentición (Smith 1989, Godfrey et al. 2001, Kelley & Smith 2003, Dirks y Bowman 2007, DeSilva y Lesnik 2008). Por ejemplo, la edad en que erupciona el primer molar predice estrechamente edad al destete entre las especies de primates, mientras que la erupción del tercer molar está altamente correlacionada con la edad de la primera reproducción (Smith 1989, Smith et al. 1994, Kelley & Smith 2003; pero Machanda et al, 2015; José María Bermúdez de Castro, Mario Modesto-Mata y María Martinón-Torres, 2015). Gunz et al (2020), tras estudiar el endocasto de Australopithecus afarensis, consideran que la altricialidad ya se producía en esta especie, a pesar de que la organización cerebral era todavía similar a la del chimpancé.

Los humanos actuales disponemos de un tiempo de desarrollo de alrededor de 18 años que incluye dos etapas nuevas: niñez y adolescencia (Schultz, 1960).

• Nueve meses de desarrollo fetal.
• Infancia: lactancia y dentición decidua. Hasta los 2,5 años. Crecimiento muy rápido del cerebro. El primer año, a una velocidad similar a la que se produce durante el desarrollo fetal.
• Niñez o segunda infancia. Hasta los seis o siete años, con la aparición de los M1. A los siete años, el cerebro alcanza el tamaño defintivo.
• Juventud. Hasta los once o doce años, cuando surgen los M2. Comienza a madurar el sistema digestivo.
• Adolescencia. Comienza a los diez años en las hembras y a los doce en los varones. Finaliza a los 18-20 años con la etapa adulta.
• En la circulación sanguínea se perciben mayores concentraciones hormonales (pubertad) que están relacionadas con muchos cambios físicos nítidos. Destaca un crecimiento rápido con picos a los catorce o quince años. También se produce un cambio sicológico (afirmación de la personalidad, etc.).
• Adultez. Surgen los M3.

Gran parte de estas de estas inferencias están basadas en una supuesta relación entre la erupción de los dientes permanentes, el tamaño del cerebro y otras variables de historia de vida. Sin embargo, tanto en el desarrollo del cerebro como la erupción molar varían considerablemente en respuesta a la disponibilidad de recursos y limitaciones fisiológicas, factores de comportamiento y la competencia intraespecífica pueden asimismo alterar aquella relación (Gabriele A. Macho y Julia A. Lee-Thorp, 2014).

Thomas Wynn (1979, 1981, 1985), aplicó el modelo de Jean Piaget de las etapas del desarrollo

a la filogenia humana.

·         En una primera etapa, la inteligencia de los niños es de tipo sensomotriz, de pura actividad, sin representaciones internas de las acciones. Esta etapa puede observarse en los primates en general.

·         En una segunda etapa, la inteligencia se caracteriza por la representación interna de tareas simples, con planificaciones de las acciones restringidas a prueba y error. Wynn identificó esta etapa en los chimpancés y en la tecnología olduvaiense.

·         En la tercera etapa, las inteligencia es capaz de representar y coordinar cambios en diversas variables, de forma que es posible anticipar el resultado de una secuencia de funcionamiento o construir la secuencia operativa adecuada a a un resultado deseado. La planificación es compleja y los errores pueden ser revisados y corregidos. Esta etapa es identificada por Wynn en la tecnología bifacial de hachas de mano achelenses.

Wynn concluye que el desarrollo pleno de la cognición se logró hace 0,3 Ma.

Comparación de las ontogenias del endocráneo de chimpancé (izquierda) y humano (derecha). Se dinstinguen tres procesos básicos:

A: Los endocráneos de los chimpancés recién nacidos y los seres humanos (a la derecha) son claramente distintos. Los humanos tienen un cerebro grande con lóbulos frontales cuadrados y rostro relativamente más pequeño. La peculiar morfología de la base del cráneo humano probablemente es el resultado de procesos evolutivos de desarrollo relacionados con la adquisición de la bipedación: reorientación inferoanterior del foramen magnum y menor prognartismo de la cara.

B: la ontogenia temprana postnatal se caracteriza por la expansión del cerebro. En los seres humanos, las tasas de crecimiento del cerebro son altas, lo que obliga a una "contra-rotación" del neurocráneo con respecto a la cara y a una flexión adicional de la base del cráneo. Además, la región parieto-occipital del endocráneo vuelve más esférica (globularización), posiblemente reflejando el desarrollo diferencial local de esta región del cerebro. En los chimpancés, el estirón de crecimiento cerebral perinatal es corto por lo que estas modificaciones son apenas visibles.

C: Tras el cese del crecimiento del cerebro (en la época de la erupción de los primeros molares permanentes) otros cambios en la forma endocraneal se rigen principalmente por el crecimiento facial permanente. En los chimpancés, el crecimiento facial es intenso, lo que provoca una extensión de la base del cráneo y una cavidad endocraneal más ancha, más larga y más baja. En los seres humanos, las tasas de crecimiento facial postnatales son bajas, por lo que estos cambios son menos pronunciadas que en los chimpancés. Zollikofer, 2013.

Un desarrollo postnatal del cerebro y una ontogénesis más lenta en el sapiens son indicios de una maduración también enlentecida.

Los cuatro grupos mejor documentados de homínidos fósiles (Australopithecus, H. erectus, H. neanderthalensis y Homo sapiens) muestran diferentes mosaicos de características que no pueden simplemente ser vistas como fases de una transición evolutiva lineal. Los antepasados ​​del género humano, los australopitecinos, apenas se desviaron de los simios africanos en términos de volumen del cerebro, pero hace 2 Ma, los Homo tempranos mostraban cerebros y cuerpos más grandes. Hasta hace 600 ka, el aumento de volumen endocraneal estaba vinculado principalmente a los incrementos en la masa corporal. Después de esta fecha, un aumento significativo en el volumen endocraneal (ca 30%)  ocurrió independientemente de los cambios en la masa corporal y por separado en los neandertales y los HAM. Por último, en el transcurso de los últimos 30 ka, el tamaño corporal y el tamaño del cerebro declinaron ligeramente en los Homo sapiens recientes. Sin embargo, cuando se toma en cuenta la masa corporal, el cociente de encefalización de los últimos H. sapiens es en realidad más alto.

• Australopithecus muestra un tamaño corporal y volumen endocraneal comparables con los de los chimpancés. 
• Basado en endomoldes fósiles, algunos autores han argumentado que varias especies de australopitecinos muestran signos de reorganización del cerebro. 
• En los cerebros de los monos, por ejemplo, el surco semilunar marca el límite anterior del lóbulo occipital y se corresponde aproximadamente con el límite lateral anterior de la corteza visual primaria. Los anatomistas de principios del siglo 20 argumentaron que una estructura homóloga puede ser identificada en algunos cerebros humanos modernos en una posición más posterior que en los simios, y sugirieron que una expansión evolutiva relativa de parietales y temporales corticales del cerebro había desplazado el surco semilunar. Como consecuencia, la posición del surco semilunar se ha utilizado para inferir cambios evolutivos en la organización del cerebro, en particular de las cortezas de asociación parieto-temporo-occipitales. En el Niño de Taung, se describió una posición del surco semilunar similar a la humana. Una reevaluación del surco semilunar en una muestra grande de humanos mediante resonancia magnética demostró que esta característica no está presente normalmente en los humanos modernos lo que ha llevado a cuestionar su significado filogenético. 
• Trabajos recientes sobre la evolución de la corteza prefrontal han hecho hincapié en las diferencias hombre-mono en el surco frontal medio, bien reproducido en los endomoldes de los australopitecinos. Como en el caso de los humanos, varios ejemplares de australopitecinos de Sudáfrica difieren del patrón encontrado en monos lo que podría indicar una expansión de las cortezas de asociación prefrontales.
• Varios cráneos fósiles bien conservados de subadultos de Australopithecus hacen posible la comparación de la ontogenia de australopitecinos, humanos y grandes simios. Sobre la base de la erupción dental y la microestructura de los dientes, el desarrollo dental en los Australopithecus es parecido al de los chimpancés, lo que sugiere un desarrollo más rápido que el de los seres humanos. Sin embargo, sobre la base de una comparación del niño Dikika, de 3 años de edad (Australopithecus afarensis), con fósiles de adultos, se ha sugerido que los miembros de esta especie tardaban más tiempo en alcanzar el volumen del cerebro adulto que los simios africanos. Esto haría el patrón de crecimiento del cerebro en A. afarensis más similar al humano, pero esta propuesta es polémica.
• Se ha considerado que Homo erectus disponía de un tamaño de cuerpo grande, piernas largas, abdomen reducido, gran cerebro, dieta de alta calidad que incluía la carne, aumento de la complejidad del juego de herramientas y avanzada organización social haciendo hincapié en el hecho de compartir los alimentos. Sin embargo, trabajos recientes han puesto de manifiesto que algunos de estos cambios críticos tuvieron lugar después de la aparición de H. erectus.
• Entre 1,8-1,5 Ma, los primeros miembros africanos del H. erectus muestran volúmenes endocraneales en el rango de 800-900 cc, aunque los cráneos de Dmanisi (Georgia) son sustancialmente más pequeños.
• En comparación con los humanos modernos, los cerebros de H. erectus muestran diferencias morfológicas significativas, incluyendo baja altura del cerebro, proporciones alargadas y anchas, zonas temporoparietales menos desarrolladas y lóbulos frontales estrechos, fuerte proyección posterior de los lóbulos occipitales, y posicionamiento anterior de la fosa cerebelosa. 
• El tamaño corporal y cerebral de H. erectus, llevó a asignar rasgos de historia de vida de esta especie dentro de la moderna gama de variación. Sin embargo, esta predicción no concuerda con el registro fósil.
• A partir de la pelvis BSN49/P27 de Gona se ha estimado un tamaño neonatal del cerebro de 315 cc; sobre la base del volumen endocraneal de Perning 1, de entre 0,5-1,5 años de edad, el crecimiento del cerebro es intermedio entre los chimpancés y los humanos actuales, lo que indica un periodo más corto de crecimiento cerebral. 
• Descubrimientos recientes demuestran grandes variaciones en el tamaño del cerebro y la forma del cuerpo de erectus, que recuerdan a las observadas en las poblaciones modernas. 
• KNM-WT 15000 (el Niño de Nariokotome) proporcionó una oportunidad única para comparar la edad de calendario, el desarrollo dental y el desarrollo del esqueleto. KNM-WT 15000 se considera que es una persona de sexo masculino que murió en una etapa temprana de la adolescencia. Su edad de desarrollo esquelético establecido en los escenarios de la osificación de la epífisis es cerca de 13-13,5 años para los estándares modernos. Para esta edad, KNM-WT 15000 disfruta de la estatura (aproximadamente 160 cm) y masa corporal (aproximadamente 48 kg) de un adolescente africano moderno de 15-18 años de edad. Por el contrario, el desarrollo dental, con los caninos deciduos superiores todavía en su lugar y terceros molares erupcionados, es comparable con la de los niños modernos de poco más de 10 años de edad. Suponiendo un punto medio de edad de desarrollo ca 12 años de edad, así como un crecimiento de estatura comparable con la de los seres humanos existentes y suponiendo un estirón en la adolescencia, se estimó una altura de adulto probable de 185 cm, pero con un máximo posible de 197 cm. Sin embargo, hasta la fecha no ha aparecido ningún H. erectus de una talla similar. El análisis de las microestructuras del esmalte y la dentina muestra claramente que los H. erectus se desarrollaban mucho más rápido que los humanos existentes. Al morir, KNM-WT 15000 tenía una edad cronológica entre 7,6 y 8,8 años, y un desarrollo más rápido. Cuando todos estos parámetros se tienen en cuenta, KNM-WT 15000 muestra un patrón de desarrollo somático más cercano al de un chimpancé que a la de un humano moderno. En particular, el contraste entre su desarrollo esquelético y su edad desafía seriamente la idea de que el crecimiento de H. erectus ya exhibió una desaceleración en la infancia.
• Todas estas diferencias tienen importantes implicaciones sociales, económicas y psicológicas. En general, es muy poco probable que las capacidades cognitivas y habilidades sociales de H. erectus pudieran ser comparables a las de los últimos H. sapiens.
• Zachary Cofran (2013), Cofran y DaSilva (2015) consideran por el contrario que la tasa de crecimiento del encéfalo del erectus es similar a la del sapiens moderno, lo que puede indicar los mismos requerimientos energéticos y de atención parental durante la infancia. También, una proliferación rápida de las conexiones neuronales en el erectus y con ello una infancia estimulada intelectualmente, incluyendo los planos social y lingüístico. La adolescencia pudo haber aparecido en esta especie; sus beneficios pudieron ser una menor tasa de mortalidad en la primera cría, ya que durante la adolescencia se aprende y experimenta sobre la maternidad y paternidad (Bermúdez de Castro et al, 2004).

Diferencias en la forma craneal y endocraneal entre (a) neandertales y (b) HAM adultos.
(c) Al igual que los neandertales los HAM recién nacidos (superficie opaca) muestran cajas craneales alargadas. Luego se produce una fase d e globularización que finaliza con la erupción de la denticion decidua (superficie semitransparente).
(d) Superposición de un HAM recién nacido (superficie azul) y un niño de un año de edad (superficie semitransparente).
(e) Los cambios de forma durante la fase de globularización incluyen una expansión relativa del cerebelo y un abultamiento parietal. El color (de azul a rojo) codifica la longitud vectorial entre superficies-vértices.
A partir de Gunz et al, 2012.

• Los neandertales y los humanos modernos muestran claras diferencias anatómicas en el cerebro. Los neandertales desarrollaron un cerebro más grande a lo largo de una trayectoria alométrica conservando la mayor parte de las características arcaicas presentes en el ancestro común, lo que dio lugar a una ampliación de los lóbulos frontales, una forma más elevada y una reducción relativa de los lóbulos occipitales. Por el contrario, los seres humanos modernos desarrollaron una forma más globular del cerebro principalmente como resultado de un abultamiento en las zonas parietales y una flexión ventral. Además, los humanos modernos muestran un cerebelo proporcionalmente mayor, bulbos olfativos más grandes y los polos del lóbulo temporal, y una corteza orbitofrontal más amplia. Como el cráneo se desarrolla y evoluciona como una estructura estrechamente integrada, actualmente no se entiende bien en qué medida las diferencias de forma endocraneales resultan de la variación en la estructura del cerebro, o se correlacionan con las diferencias en el tamaño y forma de la cara y mandibula. Al menos algunos cambios endocraneales en el lóbulo frontal y el polo temporal podrían estar relacionados con cambios en la cara y la mandíbula. La fosa craneal posterior se correlaciona con los lóbulos del cerebelo y los parietales salientes de los humanos modernos se han relacionado con la reorganización de las zonas parietales profundas del cerebro, tales como los precuneus.
• El tamaño del cerebro en el nacimiento del neonato neandertal de Mezmaiskaya ha sido estimado entre 382-416 cc, cerca de los valores modernos. Durante la infancia y la niñez del patrón de aumento del volumen endocraneal se superpone ampliamente con el de los humanos modernos, posiblemente con una tasa de crecimiento un poco mayor en los neandertales. La evidencia actual sugiere un nivel comparable de altricialidad en los dos grupos. Sin embargo, en términos de forma, las diferencias anatómicas observadas entre adultos neandertales y humanos modernos comienzan a desarrollarse poco después del nacimiento y pueden ser analizadas en muestras inmaduras.
• Los endomoldes de los recién nacidos HAM y neandertales son casi idénticos. Los seres humanos modernos abandonan el patrón generalizado de desarrollo del neurocráneo hominoideo inmediatamente después del nacimiento: hasta la erupción de la dentición temporal, los neurocráneos se hace más globulares, con abultamiento parietal y occipital. Estos cambios ontogenéticos en la forma, parecen reflejar las diferencias de forma adultas conocidas entre los humanos modernos y arcaicos, incluyendo los neandertales. Los neandertales carecen de una fase de globularization postnatal. Sin embargo, después de la erupción de la dentición temporal, HAM, neandertales y chimpancés comparten una trayectoria común de cambios en la forma, presumiblemente ancestral. Estos resultados proporcionan una perspectiva ontogenética a la observación de Bruner de que las diferencias de forma neurocraneal entre los neandertales y los humanos modernos son prominentes en la zona parietal: En el primer año de vida del HAM se desarrollan unas superficies parietales abultadas y redondas. Bastir et al (2011) demostraron que los lóbulos temporales humanos, que participan en el lenguaje, la memoria y las funciones sociales, así como los bulbos olfativos, son relativamente más grandes en H. sapiens que en los neandertales.
• El rico registro fósil neandertal hace posible investigar el desarrollo somático y dental de estos homínidos. De los estudios histológicos de los neandertales inmaduros se puede concluir el momento exacto del comienzo y fin de los procesos de desarrollo. En conjunto, estos análisis proporcionan edades más tempranas que los previstas para los humanos actuales para la erupción y la calcificación de los dientes. Esto implica que el desarrollo dental ocurrió más rápido en los neandertales y / o que algunas fases de su desarrollo somático se aceleraron en comparación con los humanos actuales. Este tema es uno de los más polémicos entre los estudios de neandertales.
• Central en este debate es el esqueleto neandertal Le Moustier. Según el desarrollo esquelético, este individuo tenía a la muerte entre 9-14 años de edad con, posiblemente, todavía el 15% de su crecimiento para completar antes de llegar a la estatura media de un varón adulto europeo neandertal. Este desarrollo esquelético es compatible con las estimaciones de la edad en la muerte estimadas entre 11,6-12,1 años a partir del análisis de sus microestructuras acrecionales dentales. Sin embargo, ambas estimaciones contrastan fuertemente con la edad dental de ca 15,5 años en base a los estándares modernos. De todo ello se puede deducir una pubertad temprana y una rápida finalización de la maduración del cerebro en los neandertales. Una vida reproductiva que comienza antes que en H. sapiens podría estar relacionada con una alta tasa de mortalidad en adultos jóvenes. Cabe señalar, sin embargo, que en los neandertales no están confirmadas las correlaciones establecidas a nivel de primates entre la primera erupción molar y algunos eventos de historia de vida.
• Ana Mateos et al (2012) han confirmado una tasa de crecimiento mucho más lenta en neanderthalensis.
• Se ha sugerido que los neandertales destetaban a una edad más tardía que los últimos H. sapiens. Sin embargo, esta conclusión se basó en el análisis de desgaste dental y la hipoplasia del esmalte y no tomó en cuenta el desarrollo dental más rápido de los neandertales, que se ha demostrado recientemente. Las mediciones de relaciones de Ba / Ca, pensadas para reflejar cambios en la dieta, se obtuvieron en el esmalte del M1 de un neandertal inmaduro de Scladina (Bélgica). Estos resultados aún deben ser replicados pero parecen compatibles con la lactancia materna exclusiva hasta siete meses después del parto, con cese total a los 1,2 años de edad. En su conjunto, la interpretación de la evidencia neandertal es bastante difícil. Cuando se tiene en cuenta el tamaño de estos homínidos y de su cerebro, con necesidades energéticas muy altas, es desconcertante un desarrollo rápido.
• La exploración del genoma neandertal, aunque todavía en su infancia, también pone de relieve las diferencias entre los dos grupos. En la lista de genes que se modifican en el curso de la evolución del Homo sapiens desde la separación del linaje neandertal, hay varios relacionadas con el desarrollo y la función del cerebro.

Relación entre la emergencia de M1 y la capacidad craneal.
Las x representan ceboideos.
Los círculos, cercopitecoideos.
Los cuadrados negros, corresponden a simios.
Los triángulos, a australopitecos.
Los cuadrados sin relleno, a erectus.
Homo sapiens está representado por un rombo.

Tiempo en los primates en alcanzar la madurez sexual. Deputte y Vauclair, 2001.

Si creemos que el lenguaje es un elemento pragmático de comunicación y por tanto las posibilidades de comunicarse dependen de la habilidad que nosotros o cualquier otro ser pueda adquirir, entonces tendrá sentido rastrear en cualquier indicio una huella de su poder semántico, de su sentido simbólico o lingüístico encaminado a transmitir a otros informaciones acerca de uno mismo o del entorno (Skinner, Postal).

• Esta forma de ver las cosas tiene sus raíces en el empirismo británico (Hume).
• La mente es una pizarra vacía en la que la experiencia va grabando sus signos.
• Existen apoyos experimentales sobre la capacidad de algunos primates para transmitir mensajes con contenido semántico.
• Los chimpancés no han podido adquirir una competencia lingüística como la nuestra.
• Algunos sistemas de comunicación de los primates resultan ser bien cercanos en sentido e incluso intención a los nuestros. Por ejemplo, las alarmas selectivas de los monos verdes (cercopithecus aethiops) que establecen de una manera muy clara unas identificaciones fonético semánticas precisas y discretas. Esto supone la posesión de un sistema cognitivo de representación muy complejo. Los experimentos han demostrado que estos monos captan los significados de las llamadas y que sus reacciones no son meras respuestas a los sonidos.

David A. Raichlen y John D. Polk (2013) sostienen que el ejercicio físico produjo el aumento de tamaño de los componentes del cerebro y la mejora cognitiva, tanto en los seres humanos como en otros taxones. El ejercicio físico induce la expresión del gen BDNF (brain-derived neurotrophic factor), que codifica una proteína de la familia de los factores de crecimiento del sistema nervioso.

A partir de la evidencia fósil y la comparación con otros primates, Dean Falk sugiere que los cambios en la ontogenia de los Hominini siguieron tres direcciones consecutivas en el tiempo que favorecieron la evolución del cerebro y la cognición:

• Retraso en el desarrollo de la postura y la locomoción a causa de los cambios que acompañaron la prolongada evolución de la bipedación. La posición erguida de la madre, junto con la pérdida de la capacidad de agarre con los pies, impide que los bebés se adhieran, siendo los únicos primates alejados un tiempo considerable del contacto materno. Los bebés humanos tardan más que otros primates en mantenerse erguidos, gatear o caminar (altriciales secundarios; Portman, 1941). 
• La falta de contacto entre la madre Hominini y el bebé favoreció que surgieran en este las llamadas de atención, incluyendo nuevas formas de llanto conservadas en los bebés modernos. Tal señalización estimuló interacciones recíprocas intensas entre las madres y sus hijos que precedieron a la aparición del balbuceo y la protolengua.
• La tercera tendencia apareció hace ca 3 Ma y consistió en una aceleración extrema en el crecimiento del cerebro, antes del último trimestre de gestación y que continúa durante el primer año después del parto hasta que el cerebro alcanza un tamaño más de tres veces superior al de los chimpancés. El aumento de tamaño del cerebro provocó problemas en el parto (Dilema obstétrico; Washburn, 1960). El compromiso entre el tamaño del canal del parto y el de la cabeza del feto provocó que la la evolución del cerebro estuviese más relacionada con la reorganización neurológica (Hofman, 2014) promovida posiblemente por los estímulos acústicos.

Ecología reproductiva

La premisa central de la teoría de la historia de la vida (ecología reproductiva) es que la selección natural ha actuado sobre los organismos para optimizar la asignación de esfuerzo reproductivo durante la vida útil del organismo.

Desde esta teoría han surgido algunas hipótesis para explicar la ontogenia humana (Peter T. Ellison, 2007).
Los beneficios selectivos del gran cerebro humano se ven contrarrestados ​​por costes energéticos significativos. El cerebro es altamente termorregulado y extremadamente vulnerable a la escasez de energía, especialmente durante el desarrollo. Un cerebro adulto requiere ca 20-25% de la tasa metabólica basal para el funcionamiento y mantenimiento. Esta proporción es mucho mayor durante el crecimiento temprano, con picos de ca 66% entre los 4,2 y 4.4 años de edad, cuando el cerebro en desarrollo se acerca a su tamaño adulto y las densidades sinápticas son máximas. Por lo tanto, varias adaptaciones exclusivas de los humanos se han vinculado a la necesidad de proporcionar recursos energéticos suficientes.

• La fecundidad de las hembras de orangutanes, chimpancés y humanos es sensible a la disponibilidad de energía. La fecundidad de los varones es insensible, aunque algunos aspectos del esfuerzo reproductivo masculino pueden ser sensibles a la disponibilidad de energía.
• Por el contrario, en otros primates y mamíferos y cordados, se suele sincronizar el parto, y no la concepción, con la estación más propicia.
• El crecimiento fetal es sensible a la disponibilidad de energía.
• El almacenamiento de grasas durante el embarazo es una prioridad metabólica que tiene por finalidad establecer reservas que se pueden movilizar al final del embarazo y durante la lactancia.
• En general, el ser humano, al contrario que el chimpancé; almacena grasa como un amortiguador frente a la variación en la disponibilidad de energía del medio ambiente. Esta capacidad también es fundamental durante el desarrollo. A diferencia de otros primates, los seres humanos nacen con un alto nivel de adiposidad y lo mantienen durante la vida postnatal temprana. Gracias a ello, se proporcionan al cerebro cetonas y ácidos grasos omega-3.
• La cascada de señales que conduce a la iniciación del parto comienza con la incapacidad de la madre para satisfacer adecuadamente las necesidades metabólicas del feto . Esta hipótesis se ha denominado la "hipótesis metabólica cross-over", y considera el inicio del parto como consecuencia de un cruce en las curvas que reflejan las necesidades metabólicas fetales y las posibilidades maternas para satisfacer esas necesidades.
• La duración de la gestación es sensible a la disponibilidad de energía.
• La amplitud de la fluctuación de la demanda energética impuesta por la gestación y la lactancia, en relación con el presupuesto global de la energía derivada de la maternidad, aumentó con la expansión del tamaño del cerebro durante la evolución humana.
• La "hipótesis de la energía materna" enfatiza el papel del aumento de la tasa metabólica y cambios en el patrón de ciclo de vida en los seres humanos. Según esta hipótesis, el tamaño del cerebro dependerá principalmente de la cantidad de energía que una madre puede invertir durante la ontogenia temprana de su descendencia. 
• Entre otras adaptaciones humanas, la placenta hemocorial altamente invasiva a menudo se considera una respuesta a las necesidades del rápido crecimiento del cerebro embrionario respecto a los nutrientes y el oxígeno. 
• El momento de maduración reproductiva es sensible a la disponibilidad de energía, pero la senescencia reproductiva no lo es.
• La disponibilidad de energía durante el desarrollo temprano (en el útero) puede proporcionar indicaciones importantes para el medio ambiente posnatal esperado y la trayectoria de desarrollo del organismo pueden cambiar como consecuencia , en un esfuerzo para alinear su fisiología con estas condiciones previstas.

Relación entre dieta, organismo y evolución del cerebro

Según DeCasien, Williams e Higham (2017) el tamaño del cerebro en los primates está relacionado con el consumo de fruta y no con la socialidad.
Carolyn M. Eng et al (2013) han aplicado un modelo de estimación de las máximas fuerzas de mordedura y las tensiones en el segundo molar en los HAM, los primates no humanos, y los cráneos de homínidos.

Según sus resultados, en las especies del género Homo, las fuerzas máximas de mordedura están por debajo de las predichas isométricamente sobre la base de los australopitecinos y los primates no humanos. Debido a que esta disminución se produjo antes del comienzo de la cocina, la selección para la producción de una fuerza de mordedura inferior tuvo que estar relacionada con una transformación no térmica de los alimentos (Zink y Lieberman, 2016).

No está clara la asociación entre las primeras herramientas olduvaienses y la obtención de fuentes alimenticias animales. La evidencia más reciente (Braun, 2010) sugiere el uso de recursos lacustres como primera fuente importante de recursos animales entre los homínidos (pescado, tortugas, marisco…) que facilitarían los ácidos grasos poliinsaturados de cadena larga necesarios para el crecimiento y funcionamiento del cerebro.

Manuel Domínguez-Rodrigo et al (2012) analizaron el fósil OH 81. SHK, Olduvai. 1,5 Ma. Dos fragmentos de la parte posterior de un parietal derecho de un infante de unos dos años, de especie indeterminada, pero probablemente perteneciente al grado erectus. Los restos muestran hiperostosis ósea osteoporótica, una patología asociada con la anemia y sugiere una fisiología adaptada al consumo regular de carne.

Tras la domesticación del fuego y su utilización para cocinar, se maximizó la extracción de energía de los alimentos y se acortó el tiempo de masticación y digestión. En una hora, el humano fue capaz de consumir más calorías que el chimpancé en cinco. Según Karina Fonseca-Azevedo y Suzana Herculano-Houzel (2012), las limitaciones metabólicas que resultan del número de horas disponibles para la alimentación y el rendimiento calórico bajo de los alimentos crudos imponen una solución de compromiso entre el tamaño corporal y el número de las neuronas del cerebro. Esta limitación fue superada probablemente en Homo erectus con el cambio a una dieta cocinada.

El tejido cerebral consume una cantidad muy grande de oxígeno y glucosa. A su vez, el córtex humano muestra hasta un 43% más de índice metabólico que el resto del cerebro. Ese sobrecoste del córtex depende del grado de desarrollo evolutivo de la materia gris.
Según el estudio de Aiello y Wheeler (1995) acerca de la relación que existe entre tamaño cerebral y longitud del intestino los primates folívoros, con intestinos más grandes, tienen cerebros relativamente más pequeños que los primates frugívoros. Los frugívoros controlan territorios más amplios y recursos cambiantes en el espacio y el tiempo y pertenecen a grupos sociales más amplios. Las características alimentarias, gustativas, metabólicas, cerebrales, morfológicas, cognitivas y conductuales forman un sistema autocatalítico.

• Para explicarlo, enuncian la hipótesis del tejido costoso: Dos especies diferentes de animales, con una tasa metabólica similar, deberían “elegir” entre tejidos intestinales y tejidos cerebrales. Como la dieta folívora exige intestinos muy grandes para la digestión, ese sistema digestivo costoso sería una barrera para una alta encefalización.
• En un estudio sobre 100 mamíferos, entre ellos 23 primates, Ana Navarrete et al (2011) no encontraron relación entre el tamaño del cerebro y el de los otros órganos. Si solo se consideran los primates, la correlación es positiva. Se encontró en cambio correlación negativa entre el tamaño del cerebro y la grasa acumulada: un mamífero más inteligente puede ser más delgado, no necesita acumular mucha grasa. Pero los humanos tenemos relativamente más grasa que los chimpancés y bonobos.
• Juan Manuel Jiménez-Arenas et al (2014), consideran que la hipótesis del tejido costoso solo tiene sentido en Homo.

Hipótesis del tejido costoso. Juan Manuel Fernández López. 2013.

Alicia M. DeLouize, Frederick L. Coolidge y Thomas Wynn (2016) han propuesto que un aumento en el consumo de proteínas puedo haber facilitado un cambio en los sistemas de dopamina y dopaminérgico, un neurotransmisor químico esencial en el cerebro, que puede haber jugado un papel clave en muchos de los rasgos y habilidades exhibidas por el Homo erectus, incluyendo aumentos en el tamaño del cerebro y el cuerpo y una mayor aptitud para cogniciones espaciales y sociales.

Los entornos lacustres proporcionaron a nuestros ancestros una excelente fuente de proteínas y ácidos grasos poliinsaturados, complementando la caza y el carroñeo (Stephen C. Cunnane y Michael A. Crawford, 2014). Los sistemas marinos ofrecen una disponibilidad mayor de micronutrientes esenciales para el desarrollo cerebral (Josephine C.A. Joordens et al, 2014).

El destete precoz en los humanos con respecto al resto de los antropoides, junto con el suplemento de alimentos nutritivos, sería esencial para el desarrollo del cerebro en los primeros años de vida. Los costes metabólicos de desarrollo del cerebro explican el crecimiento excepcionalmente lento y la prolongación de la niñez en los humanos (Christopher W. Kuzawa et al, 2014).

Ajuste de la curva del % de consumo de glucosa en reposo (RMR%) a la edad en intervalos de 0,2 años en a) varones y b) hembras, usando interpolación segmentaria cúbica. La línea de puntos indica el valor adulto.

Teorías que afirman la importancia de la dieta carnívora.

Para Bunn (2006) la trayectoria de hominización, desde los australopitecinos de cerebro pequeño al encefalizado Homo erectus comenzó hace 2,6 Ma con un interés por la carne.

• Modelo Dieta-Cerebro-Cultura (DCC): Para Darwin, el cambio de dieta, la aparición de la cultura y el crecimiento del cerebro forman parte de un proceso de retroalimentación causado por la bipedación. Washburn y Lancaster (1968) propusieron una retroalimentación entre caza con útiles líticos, dieta y tamaño cerebral.
• Jolly (1970), indica que la bipedación aparece mucho antes que los instrumentos líticos.

Modelo Dieta - Cerebro - Cultura. Juan Manuel Fernández López. 2012.

• Katherine Milton (1988) apunta como única salida para la demanda metabólica del cerebro en el género Homo la de un cambio de dieta hacia nutrientes de mayor rendimiento, carne en esencia. Una interpretación así parece chocar con un obstáculo como es el de un tamaño relativamente bajo del intestino de los humanos cuando se compara con los demás primates. Que el cerebro necesite más nutrientes y el intestino disminuya de tamaño podría parecer algo extraño. Para Milton, eso se explica porque el aparato digestivo humano está especializado, con un intestino delgado relativamente grande. Speth y Spielman (1983) y Speth (1989; 2004; 2010) destacan la importancia de la ingestión de grasas y no solo de proteínas.
• Glynn L. Isaac y Owen Lovejoy destacan la importancia de los comportamientos sociales alrededor del reparto de alimento y en particular de la carne. Según Lovejoy, el aprovisionamiento de carne es asegurado por los machos cazadores que la ofrecen a sus hembras a cambio de la exclusividad sexual.
• Van Ginneken et al (2017) postulan que el consumo de grasa bovina, con grandes cantidades de triacilgliceroles, facilitó la encefalización.

Teorías que niegan la importancia de la dieta carnívora.

• Robert Martin (1996):
• Apunta que la correlación entre dieta carnívora y alta encefalización se ve contradicha por el cerebro pequeño de los murciélagos insectívoros, cuyo intestino es relativamente menor al de los murciélagos que se alimentan de frutas.
• Aiello y Wheeler no dicen nada sobre lo que debe suceder cuando el tracto digestivo es corto.
• Lanza la hipótesis de la energía materna: El crecimiento del cerebro de un primate se realiza en el feto, durante el embarazo y en la exterogestación (lactancia), así que la variable a considerar es la de los recursos energéticos de que dispone la madre tanto mientras está embarazada (metabolismo basal materno) como en el periodo que alimenta a sus hijos. Una madre produce hijos con cerebros grandes tanto incrementando el periodo de gestación como aumentando la tasa metabólica (dieta).
• Recuerda no obstante que puede aparecer un incremento del tamaño cerebral relativo a causa de la existencia de presiones selectivas hacia cerebros más grandes y complejos.
• Lehrke (1972) sugirió que los genes que codifican las funciones intelectuales se localizan en el cromosoma X de la madre (imprinted genes).
• Richard Wrangham et all, insisten en el papel del fuego y la cocción en la liberación de la energía necesaria para el desarrollo cerebral. El calor del cocimiento gelatiniza la matriz de colágeno en la carne animal y abre las moléculas de carbohidratos que están muy empaquetadas en los vegetales, haciendo la absorción mucho más fácil. Nuestros ancestros debieron aprender a aderezar sus comidas con vegetales asados multiplicando así sus fuentes nutritivas. Esta hipótesis minimiza el papel de la carne y se ve respaldada por el poderoso aparato masticador de los homínidos, bien adaptado para tubérculos, rizomas, bulbos y raíces; la morfología de nuestro tracto intestinal, parecida a la de los frugívoros; y nuestras percepciones gustativas. Los humanos, liberados de pasar la mitad del día masticando alimentos crudos (los chimpancés necesitan 5 horas), pudieron dedicarse a actividades más productivas, planificando y organizando tareas, lo que permitió el desarrollo de herramientas, la agricultura y las redes sociales. La cocina permitió una nueva distribución del trabajo entre hombres y mujeres. El Homo sapiens es la única especie en la que el robo de comida es poco común.
• Las huellas más antiguas de utilización del fuego datan de 1,4 Ma. En este momento Homo ergaster convive con parántropos y muestra un esmalte dental más fino. Esta reducción pudo ser posible debido a la alimentación carnívora, a la cocción o a ambas a la vez.
• A partir del ergaster, el tamaño cerebral aumenta mientras que el de los dientes disminuye.
• Nunca se ha cocinado tanto como hoy; sin embargo, el sapiens actual tiene un cerebro 300 cc más pequeño que el del neanderthalensis o el sapiens de Cro-Magnon.
• El Modelo de Protección contra los Depredadores, sugiere que la predación de los grandes carnívoros favoreció el incremento relativo del tamaño del cerebro para desarrollar formas complejas de defensa cooperativa (Hart y Sussman, 2009).

La Mente Extendida y el Modelo de Desarrollo Sicobiológico

De acuerdo con la Hipótesis de la Mente Extendida (Malafouris, 2008, 2010), la mente se genera a través de la interacción entre cerebro y ambiente, mediada por el cuerpo. En esta interfaz hay dos componentes que hacen la mayor parte del trabajo: el ojo y la mano. Los procesos neurales están influenciados por la retroalimentación e integración entre cerebro, cuerpo y herramientas. El ojo y las manos son los principales puentes entre el mundo interior y el entorno. El uso cultural frecuente de la boca y los dientes en los homínidos del Pleistoceno Medio pudo haber sido el resultado de una organización cerebral insuficientemente ajustada a la complejidad cultural, lo que requirió el reclutamiento de elementos corporales adicionales.

En el marco de un Modelo de Desarrollo Sicobiológico, Ángel Rivera relaciona las premisas del desarrollo cognitivo y cultural del género Homo:

• La evolución biológica nos va dotando de unas capacidades funcionales innatas (capacidades cognitivas elementales o básicas) de origen evolutivo como son ciertos niveles de memoria, funciones ejecutivas, atención, motivación, creatividad, razonamiento, percepción, etc. Su repercusión en la conducta no sólo depende de su potencialidad efectiva, sino del desarrollo de las mismas (desarrollo cognitivo) (Rivera, 2010; Rivera y Menéndez, 2011; Vygotsky, 1979). Paralelamente, la evolución nos proporciona las emociones primarias, las cuales evolucionarían de forma muy relacionada con el desarrollo cognitivo racional (autoconciencia).
• Las características neurológicas y psicológicas (psicobiológicas) del sistema nervioso humano muestran la necesidad de un medio ambiente adecuado que hay que crear (social, económico, tecnológico, lingüístico, etc.) para que las capacidades cognitivas básicas se desarrollen adecuadamente. Podría definirse como un nicho cultural o cognitivo que posibilite su desarrollo (Bickerton, 2009; Tomasello, 2007).
• Cuando la evolución neurológica sea adecuada y las características ambientales adquieran el nivel suficiente puede producirse la manifestación de nuevas capacidades de naturaleza sociocultural y demográfica, las cuales sólo existían como potencialidad. Son las capacidades cognitivas emergentes o superiores (p. e. la conducta simbólica, la autoconciencia, lenguaje simbólico, escritura, etc.) (Álvarez Munárriz, 2005; Ardila y Ostrosky-Solís, 2008; Edelman y Tononi, 2000; Malafouris, 2008; Mora, 2001; Renfrew, 2008; Searle 2000; Tomasello, 2007; Vygotsky, 1979)
• Este proceso es acumulativo, pues en su desarrollo siempre utiliza anteriores conceptos (simbólicos o no) más elementales, pero imprescindibles para la evolución conductual. Para su logro se necesita cierta estabilidad demográfica que facilite su perduración, transmisión generacional y progreso.
• Cualquier acción individual o social incluye un componente emocional (Ardila y Ostrosky-Solís, 2008). Por tanto la conducta siempre tiene un carácter racional y emocional, aunque su proporción varía mucho con las circunstancias de su producción.
• La existencia de un lenguaje (primera conducta simbólica) es condición necesaria, aunque no suficiente, para la formación, desarrollo y transmisión de todas las conductas simbólicas. El pensamiento, la conducta y el lenguaje son tres vertientes del mismo proceso psicobiológico que va a caracterizar la conducta de los seres humanos, a los que hay que añadir los componentes emocionales que siempre estaría presentes. De la información del registro arqueológico (conducta) podemos realizar inferencias sobre las características del pensamiento, lenguaje y, posiblemente, de los estados emocionales asociados (motivación, empatía, pena, miedo, alegría, etc.). Las conductas básicas, con las que podemos comprobar arqueológicamente los niveles de evolución del pensamiento y lenguaje, son la individualidad social y personal, así como su relación con los conceptos temporales y espaciales (Rivera, 2010, Rivera y Menéndez, 2011).
• La evolución cultural es un continuum que adquiere un aspecto de heterogeneidad temporal y espacial, pues depende de diversos factores (capacidades y desarrollo cognitivo, existencia de un lenguaje previo, medioambiente sociocultural, condiciones demográficas, emotividad, etc.) que no siempre actúan con la misma intensidad ni han adquirido el adecuado desarrollo en todas las áreas geográficas.
• En este continuum se producen diversos estadios intermedios, de los que desconocemos sus características precisas, pero que podemos proponer hipotéticamente y contrastar con los datos conocidos del registro arqueológico.
• Debe tenerse en cuenta que los conceptos, abstracciones y emociones que van a configurar la conducta humana en todos sus niveles han de adquirirse de la observación del medio ambiente en el que se vive, tanto de la propia naturaleza como de las construcciones sociales que los grupos humanos vayan creando.

Los primeros humanos: cazadores o carroñeros.

Enlaces:

• Food for thought: Cooking in human evolution. Greg Downey. 2010.
• Is Childhood The Most Important Human Adaptation? Greg Laden. 2012.
• Brain ontogeny and life history in Pleistocene hominins. Jean-Jacques Hublin , Simon Neubauer , Philipp Gunz. 2015.
• Brains, teeth and life histories in hominins: a review. José María Bermúdez de Castro, Mario Modesto-Mata y María Martinón-Torres. 2015.
• Meat-Eating Among the Earliest Humans. Briana Pobiner. 2016.

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