Gorilas: Primera evidencia de uso de herramientas para conseguir comida

Hembra juvenil de gorila utilizando una herramienta de madera para conseguir hormigas

En cautividad, es común la utilización de herramientas por parte de gorilas. También se han registrado algunos casos en sus ambientes naturales, relacionados con la superación de los obstáculos del terreno, pero hasta ahora no con la obtención de alimentos (Cyril C. Grueter et al, 2013).

Jean-Felix Kinani y Dawn Zimmerman comunican que el 14 de mayo de 2013 una hembra juvenil salvaje, habituada a los humanos, de gorila de montaña Gorilla beringei beringei del Volcanoes National Park, Rwanda, fue observada utilizando una herramienta para conseguir comida. La gorila:

• Vio a un macho adulto usar su mano para capturar hormigas de un agujero en el suelo y luego retirarla agitando el brazo para sacudir presumiblemente las hormigas (Dorylus sp.) que le estaban mordiendo.
• Efectuó un comportamiento similar, retiró la mano llena de hormigas y agitó su brazo con fuerza.
• Seleccionó una pieza de madera de unos 20 cm de largo con 2 cm de ancho en un extremo y 1 cm en el otro.
• Insertó la varilla en el agujero, retiró el palo, y luego lamió las hormigas. 

En contraste con el cuerpo considerable de evidencia en chimpancés salvajes, este es el primer reporte de uso de herramientas para la adquisición de alimentos por un gorila salvaje.

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Comentarios en Gorilla Doctors

Gorilas

El arte parietal estaba generalizado en el sureste de Asia, con dataciones similares a las europeas

Arte parietal en Xianrendong (Yunnan, China). 

M. Aubert et al (2014) han datado espeleotemas coraloides directamente asociados con doce estarcidos de manos humanas y dos representaciones de animales de siete cuevas de Maros (Sulawesi, Célebes, Indonesia) descubiertas en la década de 1950, mediante series de uranio.

• La datación más antigua muestra una edad mínima de 39,9 ka, lo que representa el estarcido de mano humana más antiguo conocido. 
• En El Castillo, un estarcido se ha datado en 37,3 ka.
• Una representación de babirusa, de 35,4 ka, es una de las figuraciones más antiguas en todo el mundo. 
• En El Castillo, hay una datación de 40,8 ka.

Ciervo. Arte rupestre cerca de Siem Reap, Camboya.

Paul S.C. Taçon, Noel Hidalgo Tan, Sue O'Connor, Ji Xueping, Li Gang, Darren Curnoe, David Bulbeck, Budianto Hakim, Iwan Sumantri, Heng Than, Im Sokrithy, Stephen Chia, Khuon Khun‑Neay y Soeung Kong han investigado el arte parietal del sureste de Asia mediante un trabajo de campo de equipos internacionales en los países de la zona.

Según los resultados, el arte parietal y la datación de Sulawesi, no son una anomalía, sino que pueden generalizarse a en toda la región. El arte más antiguo se compone principalmente de imágenes naturalistas de animales salvajes y, en algunos lugares, de estarcidos, ubicados en relación a las características naturales de la superficie de las rocas.

A diferencia de Europa, el arte rupestre más antiguo del sudeste asiático es más frecuente en los abrigos rocosos que en las cuevas profundas.

Esta investigación apoya la idea de un origen africano del arte rupestre, ya que constituye un comportamiento compartido por las poblaciones australianas, asiáticas y europeas.

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Comunicado de Griffith University
Comentarios en Arquologia e Pré-História

El Paleolítico Superior en Asia, Austalia y Oceanía

Nueva datación de Gongwangling (Lantian) lo sitúa como el segundo yacimiento más antiguo fuera de África después de Dmanisi

Ubicación de Lantian

En Gongwangling (Lantian, Shaanxi, China) se han encontrado los restos homínidos más antiguos al norte de China, semejantes a los erectus más antiguos de Java, en una pequeña colina, en 1964 por un equipo del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de Pekín (Wu y Poirier, 1995; Wu et al, 1966) . En primer lugar se halló un molar superior aislado y varios meses más tarde grandes fragmentos de la bóveda craneal. También se recuperó una gran cantidad de material de fauna de mamíferos. Un predominio de especies tropicales y subtropicales ha sugerido un clima más cálido que hoy (Gu y Jablonski, 1989; Qi, 1989). Se han hallado artefactos líticos (Dai, 1966; Tai y Hsu, 1973).

Cráneo de Lantian. Credit: HUANG Weiwen.

Los materiales óseos de homínidos fueron descritos por Woo (1965) y Wu y Poirier, 1995. Los fósiles humanos (PA 1051-6) incluyen un frontal completo, gran parte de los parietales, la mayor parte del temporal derecho, parte de los nasales, una gran parte del maxilar derecho con segundos y terceros molares asociados, y parte del maxilar izquierdo. La preservación de los fragmentos de hueso es extremadamente pobre. Superestructuras muy marcadas: torus frontal y occipital, gran espesor de los gruesos del cráneo, constricción postorbitaria marcada, boveda craneal alargada y baja.

Estratigrafía de Gongwangling

Zhao-Yu Zhu, Robin Dennell, Wei-Wen Huang, Yi Wu, Zhi-Guo Rao, Shi-Fan Qiu, Jiu-Bing Xie, Wu Liu, Shu-Qing Fu, Jiang-Wei Han, Hou-Yun Zhou, Ting-Ping Ou Yang y Hua-Mei Li han estudiado el paleosuelo del que proceden los fósiles.

Según sus conclusiones, el cráneo está asociado a sedimentos depositados poco antes de un período corto de polaridad normal (Evento Gilsa) por encima del subcrón Olduvai, en el paleosuelo S22 o S23 y no al loess 15 (L15) como se pensó inicialmente. El Evento Gilsa se ha fechado en otros lugares en ca 1,62 Ma. 

Por consiguiente, los fósiles son un poco más antiguos de ca 1,62 Ma, probablemente ca. 1,63 Ma. Esta nueva datación hace de Gongwangling el segundo sitio más antiguo fuera de África con restos craneales (después de Dmanisi)  y provoca un reajuste sustancial en el registro fósil homínido temprano en Eurasia.

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Comunicado del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología
Comentarios de José María Bermúdez de Castro

El grado erectus en China

El papel del conflicto intergrupal en la evolución de la capacidad cognitiva

Se ha sugerido que varios factores socioecológicos pudieron haber influido en la capacidad cognitiva de los primates, incluyendo los cambios asociados con el con el forrajeo y la vida social.

Alexander (1989) propuso un modelo integrado para la evolución de las capacidades cognitivas y la socialidad compleja que incorpora la competición entre coaliciones de congéneres (conflicto intergrupal) como una presión selectiva importante. Sin embargo, no se ha probado empíricamente que los conflictos intergrupo favorezcan la cognición.

Cyril C. Grueter ha utilizado un enfoque comparativo para probar la predicción de que las especies de primates (n = 104) que sufren mayores conflictos intergrupales tienen habilidades cognitivas superiores. El grado de conflicto intergrupal se aproximó a través de la superposición de territorios de residencia entre los grupos y las habilidades cognitivas por el volumen endocraneal.

Según los resultados, existe una relación significativa entre la superposición de territorios de residencia y el volumen endocraneal incluso después de controlar otras variables predictoras y covariables tales como el tamaño del grupo y la masa corporal.

La conclusión del autor es que la evolución del tamaño del cerebro no puede atribuirse exclusivamente a factores sociales, como el tamaño del grupo, pero probablemente refleja una variedad de factores sociales y ecológicos como los conflictos entre grupos, que plantea demandas cognitivas sobre el control de un medio social y de un hábitat más amplios.

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Ampliación del espacio cognitivo en el eje sociocultural

La Cotte St Brelade y la dieta neandertal

La Cotte St. Brelade. Ubicación.

Se considera comúnmente que los neandertales cazaban en grupos pequeños, con largas persecuciones de grandes y medianos animales a través del paisaje, equipados con puntas de piedra simples con el resultado de un alto número de traumatismos y una menor eficiencia que la del HAM. Sin embargo, Trinkaus (2012) encontró un patrón similar entre los traumatismos sufridos por los neandertales y los sufridos por los HAM del Último Pleistoceno. Varios yacimientos datados entre MIS 9-3 muestran evidencia de caza organizada y uso del conocimiento topográfico para la captura de grandes mamíferos. Los neandertales eran grandes cazadores de una amplia gama de animales, y sobrevivieron en una variedad de entornos y configuraciones topográficas.

Yacimiento	Datación	Fauna	MNI	Caracterísitcas topográficas
Schöningen (Alemania)	MIS 9	Equus mosbachensis	20-25	Orilla fangosa de un lago
La Cotte St. Brelade, (Jersey) capas 3 y 6.	MIS 6	Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis	7, 11 2, 3	Fondo de un barranco profundo
Coudoulous (Suroeste de Francia. Capa 4	MIS 6	Bison priscus	232	Depresión kárstica al aire libre.
La Borde (SW France)	MIS 7 o 5	Bos primigenius	40	Depresión kárstica al aire libre.
Mauran (Suroeste de Francia)	MIS 3	Bison priscus	137	Fondo de un acantilado con barrera rocosa

Geoff M. Smith proporciona una nueva evaluación contextual de los restos de fauna de La Cotte St. Brelade para entender completamente el comportamiento neandertal en el sitio y utiliza, una base de datos comparativa de 30 sitios del Paleolítico Medio con restos de megafauna bien documentados para efectuar una evaluación espacial (europea) y diacrónica más amplia.

Los resultados sugieren que la ocupación neandertal inicial en La Cotte fue intensiva, aunque las visitas se hicieron cada vez más infrecuentes, como se deduce de la disminución de escombros al mismo tiempo que aumenta la presencia de carnívoros.

Está claro que los mamuts, otros grandes mamíferos e incluso carnívoros en ocasiones, fueron descuartizados en esta localidad, pero su adquisición y su papel en la dieta neandertal siguen siendo ambiguos. En otros sitios de Europa occidental, la carnicería está focalizada en grandes herbívoros, con una adquisición oportunista de megafauna infantil. 

Para el autor, mientras que el análisis de isótopos estables sugiere que la dieta de Neanderthal estaba orientada a la carne, los datos zooarqueológicos no apoyan la conclusión de que la megafauna fue la fuente principal.

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Modos de vida de los neandertales

Dieta y especiación homínida

Supuestos de las hipótesis ecológicas para la emergencia de Homo

Para explicar la especiación homínida, se han elaborado diversas hipótesis, que en gran parte resultan complementarias, casi siempre con la dieta como factor principal, pero por los datos disponibles, ninguna de ellas se ha confirmado plenamente.
Es posible que, en un ambiente favorable, se produjera una radiación adaptativa para explotar los diferentes nichos ecológicos. Por una parte los gráciles explotarían ecosistemas más arbolados mientras que los robustos se especializarían en ecosistemas más abiertos.

En cuanto a la emergencia de Homo, estas hipótesis ecológicas están basadas en (Pontzer, 2013):

1. La anatomía poscraneal de los Homo tempranos muestra importantes desviaciones con respecto a la de los homínidos tempranos y es diferente a la de Australopithecus. Estos rasgos derivados se observan mejor en erectus que en habilis  y Bramble y Lieberman (2004) los consideraron críticos para la marcha a largas distancias.
2. Estos cambios poscraneales son fruto de la selección natural en respuesta a cambios en las condiciones climáticas y consiguientemente en la dieta.
3. La mejora en la calidad de la dieta permite una actividad de mayor alcance y la mejora del rendimiento locomotor.

Estas hipótesis ecológicas presentan el problema de que en los mamíferos, se ha comprobado que las tasas de retorno de la energía consumida en el forrajeo son muy altas. La distancia recorrida diariamente no está relacionada con la eficiencia locomotora. Por consiguiente parece que la reducción en los costes de la locomoción no debería ejercer gran fuerza selectiva (Ponzer, 2012).

El incremento de las distancias recorridas y el aumento de la masa corporal pueden deberse a que Homo aumenta el consumo de alimentos y con ello obtiene más energía para el cerebro, la reproducción, etc., sin necesidad de una mayor eficiencia en la locomoción. Las estrategias cooperativas, pudieron haber mitigado los fracasos en la búsqueda de alimentos.

En cuanto al proceso, Kuzawa y Bragg (phenotype first; 2013) proponen que los nuevos fenotipos, gracias a la plasticidad ontogenética, fueron generados por el comportamiento y el entorno y estabilizados gradualmente en rasgos definitorios de las especies mediante la acomodación genética.

Kathlyn M. Stewart sugiere que, en respuesta a las fluctuaciones ambientales, los homínidos adoptaron patrones ecológicos y dietéticos conservadores a largo plazo, sobre la base de recursos predecibles C3/C4 terrestres y de humedales. Los datos se presentan a partir de seis localidades de homínidos, que demuestran la dependencia de los recursos de origen vegetal (juncias, hierbas, y otros tipos de vegetación). Después de ca 2,4 Ma, la variabilidad del clima se asocia a una ampliación de la dieta por parte de Homo y quizás Paranthropus boisei con alimentos familiares pero menos preferidos: vertebrados e invertebrados. Estos alimentos proporcionaron al Homo temprano nutrientes esenciales, lo que redujo las presiones de selección y permitió el aumento de tamaño del cerebro. Después de 1,65 Ma, se produce un aumento del 20% en el componente de la dieta C4 de Homo junto con un incremento extraalolmétrico del cerebro. P. boisei también aumenta su componente de la dieta C4 en un 15% después de 1,65 Ma. Estos incrementos implican que ambos taxones siguieron ampliando su dieta en el los humedales y biomas de sabana basados ​​en C4, con Homo poniendo un mayor énfasis en los mamíferos.

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Causas de la especiación

La estatura del Chico de Turkana

KNM-WT 15000

KNM-WT 15000, Turkana Boy, fue descubierto por Kamoya Kimeu en 1984 en la ribera del río Nariokotome cerca del lago Turkana (Kenia) (Brown et al. 1985; Leakey and Lewin 1992; Walker and Leakey 1993; Walker and Shipman 1996). Se trata de un esqueleto casi completo de un niño entre 7,6-8,8 años, según estimación a partir de los parámetros dentales (Dean y Smith, 2009) al que le faltan las manos y pies. Es el Homo erectus más completo conocido, con una edad de 1,5 Ma. Su capacidad craneal es de 880 cc, y hubiera alcanzado los 910 cc de completar su desarrollo. Su talla era de 1,60 m. Los músculos debían de estar muy desarrollados. Excepto por el cráneo, el esqueleto es muy similar al de los niños actuales, con pequeñas diferencias. Se ha relacionado con diferentes patologías, sin que exista una conclusión definitiva. La maduración dental y esquelética es más parecida a la de un simio que a la de un humano moderno.

Los primeros intentos para estimar su tamaño corporal adulto utilizaron modelos de crecimiento humanos modernos proporcionando un resultado de 1,70 m. Sin embargo, la evidencia más reciente, sobre todo a partir de la dentición, sugiere que pudo haber tenido una trayectoria de crecimiento más parecida a la del chimpancé.

Longitud bicondilar femoral de algunos ejemplares entre 2-1,4 Ma.

Christopher B. Ruff y M. Loring Burgess han reestimado su estatura adulta y su masa corporal a partir de datos ontogenéticos derivados de cuatro taxones: Pan troglodytes troglodytes, Pan troglodytes schweinfurthii, Pan paniscus, y Gorilla gorilla gorilla. Se determinó el cambio porcentual medio en longitudes femorales y tibiales y el ancho de la cabeza del fémur en individuos en la misma etapa de desarrollo dental que KNM-WT 15000 (erupción de M2 pero no de M3) y en los adultos.

Los resultados se aplicaron a KNM-WT 15000.

• Se estimó una estatura adulta de 176-180 cm.
• Se estimó una masa corporal adulta de 80-83 kg.

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El grado erectus en África

Nuevo estudio de la nariz neandertal confirma una historia evolutiva independiente

La cara de los neandertales tiene prognatismo medio-facial, es decir, está proyectada hacia delante. Las órbitas oculares eran grandes y redondas. Al tener la cavidad nasal más adelantada los huesos nasales se disponen casi horizontalmente. En los neandertales la placa ósea de debajo de las órbitas se dispone diagonalmente (en el hombre moderno la placa infraorbitaria tiene una orientación coronal), con lo que la cara de los neandertales presenta una apariencia apuntada en forma de cuña, que le da un aspecto "aerodinámico". También tienen una abertura nasal muy ancha, y la cavidad interna también es muy grande, por ese motivo se piensa que sus narices serían planas y anchas. Se ha planteado la hipótesis que los neandertales tenían cavidades nasales anchas para calentar y humedecer, durante la respiración, el aire frío y seco que habría en épocas glaciares en Europa. Sin embargo, en poblaciones actuales, no existe ninguna relación entre el tamaño de la abertura y cavidad nasal y el clima. Parece más probable que los neandertales necesitaban tener un gran tamaño de nariz por la necesidad de oxigenar su cuerpo tan robusto. Las grandes fosas nasales podían proporcionarles un fuerte vozarrón.

Schwartz y Tattersall (1996) consideron algunos rasgos en la región interna de la nariz de los neandertales como autapomorfias y por tanto están a favor de la separación de especies.

Samuel Márquez, Anthony S. Pagano, Eric Delson, William Lawson y Jeffrey T. Laitman han efectuado un análisis cuantitativo y cualitativo del conjunto nasal de los neandertales y de otros fósiles del Pleistoceno de Europa y África, así como de una muestra geográficamente diversa de cráneos humanos modernos para establecer una línea de base anatómica de las poblaciones que habitan en climas fríos y tropicales.

Según los resultados, los neandertales y otras poblaciones humanas del último Pleistoceno poseían conjuntos nasales que se alinean con los de los humanos modernos de latitudes tropicales, si bien la nariz de los neandertales es el resultado de una historia evolutiva independiente y una morfología craneal distinta, lo que da como resultado un mosaico de características que no se hallan en ninguna población de Homo sapiens. El prognatismo mediofacial es muy diferente a las características mediofaciales del HAM. No es apropiada por lo tanto la equiparación de la morfología neandertal con la de los humanos modernos de climas fríos.

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Comunicado del SUNY Downstate Medical Center

Comentarios de Sarah Griffiths

Diferencias y semejanzas entre neandertales y sapiens modernos

Los rasgos compartidos de antecessor con neanderthalensis y sapiens proceden de una cladogénesis de Homo y no representan una convergencia evolutiva

Homo antecessor. ATD6-69 y ATD6-15.

A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6, del que proceden los hallazgos, alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), está formado por materiales arcillosos más finos producto de una sedimentación tranquila. Contenía 160 fósiles de Homo antecessor correspondientes a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

Las dataciones son discrepantes:

• Falgueres et al (1999) sugieren una datación de hace 850 ka para el estrato Aurora basada en ESR y U-series, estudios biocronológicos y la posición estratigráfica de los hallazgos por debajo del límite geomagnético Matuyama / Bruhnes.
• Berger et al (2008) utilizando TL e IRSL de alícuotas y análisis paleomagnéticos señaló un intervalo de 950-900 ka.

Sobresalen:

• ATD6-5 media mandíbula con sus tres muelas de un individuo joven. M3 está saliendo torcida, lo que debió originar dolor de muelas e incapacidad de morder. Sin los rasgos característicos de los preneandertales y pocos rasgos parecidos a los del ergaster.
• ATD6-15. Restos parciales de la cara de un niño entre 10 y 11,5 años de edad. (Bermúdez de Castro et al 1997). Conserva el torus derecho y parte de la región de la glabela. Senos frontales muy desarrollados. La capacidad craneal pudo llegar a 1.000 cc.
• ATD6-19. Pequeño fragmento cigomaxilar de un adulto, con un tubérculo cigomaxilar de las mismas características que el de ATD6-58, que se proyecta hacia fuera 2 mm (Arsuaga et al, 1999).
• ATD6-22 Y ATD6-43, fragmentos de radios, el segundo casi completo. El índice braquial y las proporciones son más próximos a los del ergaster y a los de los humanos modernos que a los de preneandertales y neandertales.
• ATD6-38. Muy similar en tamaño y forma a ATD6-69. Su topografía sugiere claramente la presencia de una fosa canina (Arsuaga et al, 1999).
• El ATD6-50 clavícula muy larga y relativamente delgada, con una curvatura del eje pronunciada y epífisis relativamente pequeñas, similar a la de los neandertales (Carretero et al, 1999).
• ATD6-58. Fragmento cigomaxilar izquierdo de un adulto. Exhibe una notable fosa canina así como un gran tubérculo cigomaxilar situado en posición maxilar que se proyecta hacia fuera 3,3 mm (Arsuaga et al, 1999).
• ATD6-69, El Chico de la Gran Dolina (indviduo 3). Gran parte del lado izquierdo de la cara, excepto las apófisis frontales de los huesos cigomáticos y maxilares. Conserva I2 derecho y P3, M1, M2 y M3 izquierdos permanentes. C y P4 derechos estaban finalizando el proceso de erupción. M2 izquierdo, todavía incluido en su cripta mientras que el germen de M3 se mantuvo unido al hueso por debajo de la cripta de M2. La edad dental, de acuerdo con los estándares modernos, se ha estimado en 10-11 años. Morfología totalmente moderna, incluyendo el patrón de desarrollo dental (Bermúdez de Castro et al, 1999), con rasgos más cercanos a los de los cráneos de Zhoukoudián y Dali y a los de Cromañón que a los neandertales (Rodrigo S. Lacruz et al, 2013, Sarah E. Freidline et al, 2013).
• ATD6-95 y ATD6-70+107 astrágalo izquierdo casi completo y segundo metatarsiano derecho asignados tentativamente al mismo homínido, un macho adulto. El astrágalo es largo y alto, con una tróclea larga y ancha y con un cuello proporcionalmente corto.
• ATD6-96. Fragmento izquierdo de la mandíbula de una mujer muy joven. Exhibe un tubérculo pterigoideo hipertrofiado, una característica incluida en la lista de apomorfías neandertales (Carbonell et al, 2005; Rak et al, 1994; Weaber, 2009). 
• ATD6-121. Húmero infantil.
• ATD6-124. 3/4 partes de un cuarto metatarsiano derecho. Según L. Martín-Francés et al (2013) el hueso estaba roto y se estaba soldando en el momento del fallecimiento del individuo. La presencia de esta fractura sugiere que la correspondiente población recorría grandes distancias o se desplazaba frecuentemente por un terreno desigual.
• ATD6-148. Rafa. Húmero izquierdo de adulto muy joven vigoroso. Quebrado para obtener la médula. Marcas de descarnado y destrozo de los cóndilos para separar las masas musculares. Al igual que ATD6-121, exhibe una gran fosa del olécranon y unos pilares laterales y mediales muy finos, similares a los de los homínidos del Pleistoceno Medio europeo, los neandertales y Bodo (Carretero et al, 2009; Bermúdez de Castro et al, 2012).

Los cráneos tienen más de 1.000 cc y el torus supraorbital de doble arco es claramente distinguible del erectus. Menor grado de encefalización que en sapiens. Cerebro lateralizado. Los dientes son muy parecidos a los del grado erectus. Está presente la fosa canina, ausente en los erectus de Asia. Los metatarsianos no difieren significativamente de los correspondientes a los humanos modernos, neandertales y ejemplares de la Sima de los Huesos.

El rostro de antecessor combina características compartidas con el HAM con otras similares a las de los neandertales y grado heidelbergensis. Sarah E. Freidline et al (2013) han sugerido que algunos de los rasgos faciales que caracterizan a los últimos humanos modernos pueden haberse desarrollado varias veces en la evolución humana.

• La orientación coronal de la placa infraorbitaria, la cresta cigomáticoalveolar curva y la depresión infraorbitaria también están presentes en Dali y Jebel Irhoud, de finales del Pleistoceno Medio de Asia y África, respectivamente. Sarah E. Freidline et al (2013) señalan la posibilidad de que representen sinapomorfias compartidas.
• Por otro lado, estos autores consideran que las características similares a las del HAM presentes en ATD6-69 pueden ser interpretadas como parte de una (primitiva) arquitectura facial ancestral que, por ejemplo, se comparte con KNM-ER 1813 (Rak, 1986; Arsuaga et al, 1999). La orientación coronal de la placa infraorbitaria y la cresta cigomaticoalveolar curva se habrían perdido en los homínidos africanos y europeos del Pleistoceno Medio, pero fueron retenidas por el erectus de Asia (Nanjing, Dalí, Zhoukoudian, y Yunxian 1 y 2). Por último, esta morfología evolucionó de nuevo a finales del Pleistoceno Medio en la población de África, presumiblemente antepasados de los humanos modernos. 
• Esto implica que no existiría necesariamente una relación estrecha entre los homínidos de Europa y Asia, ya que sus similitudes faciales habrían sido adquiridas independientemente. 
• Freidline et al (2013) también señalan que muchos de los rasgos faciales que comparte ATD6-69 con los humanos modernos pueden ser considerados como parte de lo que Rak (1986) llama un patrón generalizado de la arquitectura, que aparecería por vez primera en antecessor. Según Rak (1986), esta conformación facial estaba presente en homínidos tales como Skhul IV y V, Zuttiyeh, Jeberl Irhoud 1, y Qafzeh 6 y 9, y algunas de las características podrían ser también identificadas en el erectus chino de Zhoukoudian así como en fósiles del Pleistoceno Mdedio de África como Bodo I y Kabwe, y el cráneo europeo de Petralona (Rak, 1986). Otros autores también han observado características modernas en Dali (Arsuaga et al, 1999), los dos cráneos de Yunxian (Etler, 1994, 1996; Vialet et al, 2010) y en la muestra china del Pleistoceno Medio de Nan Jing (Liu et al, 2005; Vialet et al, 2010).
• ATD6-69, ATD6-19 (adulto), y ATD6-58 (adulto) muestran un tubérculo cygomaxilar, una característica que está, posiblemente, también presente en el Maxilar II de Zhoukoudian (Arsuaga et al, 1999).
• Los primeros molares superiores permanentes (M1) de antecessor (ATD6-18, ATD6-69 y ATD6-103) comparten su conformación con los neandertales y algunos (pero no todos, por ejemplo Arago) homínidos del Pleistoceno Medio europeo (Gómez-Robles et al, 2007).

En cuanto al esqueleto postcraneal, H. antecessor se parece más a los HAM que a los homínidos europeos de mediados y finales del Pleistoceno (Carretero et al, 1999; Lorenzo et al, 1999), aunque algunos rasgos también se comparten con estos últimos (Pablos et al, 2012).

En resumen, H. antecessor se caracteriza por una combinación única de características plesiomórficas y derivadas.

• Plesiomórficas:
• La dentición.
• Derivadas:
• La cara.
• El patrón de remodelación facial en la ontogenia.
• La ontogenia dental.
• Comparte con los neandertales y los HAM un borde superior convexo de la escama del temporal, y una posición anterior del conducto incisivo, que es casi vertical (Arsuaga et al, 1999). 
• La región mastoidea es una reminiscencia de la de los neandertales.

	MORFOLOGÍA FACIAL	ESCAMA TEMPORAL
Homo habilis Homo rudolfensis	Cara plana o cóncava. Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba. La apertura nasal no se sitúa por delante de las placas infraorbitarias.	Borde bajo y rectilíneo.
Grado erectus	Cavidad nasal ligeramente más adelantada respecto a las placas infraorbitarias. Prognato. Huesos nasales dispuestos más horizontalmente. Zona de crecimiento óseo bajo la nariz. Osteoblastos. Topografía subnasal plana.	Borde bajo y rectilíneo.
Homo antecessor	Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina. Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos. Topografía subnasal convexa. Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.	Borde elevado y arqueado.
Homo neanderthalensis	Cara de aspecto apuntado. Cavidad nasal situada más hacia delante que en las demás especies. Huesos nasales dispuestos horizontalmente. A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una única superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente. Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.	Borde elevado y arqueado.
Homo sapiens	Con fosa canina. Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos.	Borde elevado y arqueado.

José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres examinan la hipótesis de la convergencia de Sarah E. Freidline et al (2013) a la luz de los fósiles humanos recuperados en TD6. Destacan que basan su interpretación en la ausencia de una cara totalmente moderna en el Pleistoceno Medio africano, pero debido a la ausencia de fósiles, solo es posible tener en cuenta Kabwe y Bodo. Para este último, algunas características del infraorbitario permitirían alinearlo con H. sapiens. La falta de una muestra representativa, llama a la prudencia.

De acuerdo con los resultados:

• Como una alternativa a las interpretaciones de Sarah E. Freidline et al (2013), los autores proponen una cladogénesis del género Homo durante el Pleistoceno Temprano, que dio lugar a un aumento del tamaño craneal y a una morfología facial moderna. 
• KNM-WT 15000 representa la condición primitiva del clado Homo
• H. antecessor deriva probablemente de este cladogénesis y representa una rama lateral confinada a Europa Occidental (Bermúdez de Castro et al, 2003; Carbonell et al, 2005; Martinón-Torres et al, 2007; Bermúdez de Castro y otros, 2012). H. antecessor exhibe una condición derivada compartida con H. sapiens, incluyendo la ontogenia.
• El prognatismo mediofacial que puede observarse en los neandertales clásicos (Rak, 1986), y que también está presente en los homínidos del Pleistoceno de Europa Oriental (Arsuaga et al, 1999), representaría otra condición derivada que podría haber surgido a partir de una cara similar a la moderna (Arsuaga et al, 1999). Estos rasgos fueron retenidos por los neandertales (sinapomorfías) (Gómez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro y Martinón-Torres 2012; Martinón-Torres et al, 2013).
• El espécimen de Bodo presenta algunas sinapomorfias con neandertales y HAM en diversos grados y podría formar parte de uno de los linajes de la cladogénesis que en África dio lugar a H. sapiens y en Europa a H. neanderthalensis.

Enlace

Homo antecessor

Estratos y dataciones de La Gran Dolina (J.M. Parés et al, 2013).

La cara del Homo antecessor

 

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La utilización de la información social de manera adaptativa es una apomorfia humana

Credit: Y.F.Wong | Shutterstock.com

Todos los primates aprenden de sus congéneres socialmente, pero no está claro si se ajustan al comportamiento de estos congéneres, si existe una tendencia de comportamiento encaminada a imitar el comportamiento de los compañeros (conformidad).

Daniel Haun, Yvonne Rekers y Michael Tomasello (2014) han comprobado experimentalmente que la conformidad se produce con frecuencia en los humanos pero está prácticamente ausente en los simios.

Edwin J. C. van Leeuwen, Josep Call y Daniel B. M. Haun han investigado la dependencia de la información individual y social en los niños y los chimpancés.

La muestra experimental estuvo formada por 23 niños alemanes en edad preescolar y 14 chimpancés, sometidos todos ellos a experimentos casi idénticos. Los investigadores colocaron tres tazas en una mesa con una recompensa (un juguete o golosina) escondida debajo de una de las tazas. El niño o el chimpancé podría elegir sólo una taza. En algunos casos, los individuos pudieron ver a otros escoger una taza antes de llegar su turno. Luego, los investigadores midieron en qué medida los niños y los chimpancés tuvieron en cuenta la información recogida viendo a otro individuo.

Según los resultados, los chimpancés no están tan motivados para aprender los unos de los otros como los seres humanos. Si bien ambas especies se basaron principalmente en la información individual, solo los niños usaron la información social de manera adaptativa cuando aún no se había obtenido el conocimiento individual. Los chimpancés, incluso después de ver a otro chimpancé encontrar la recompensa, levantaban una taza al azar.

El uso de la información social determina la transmisión de información y en conjunto con los mecanismos que crean variantes culturales, tales como la innovación, facilita la diversidad.

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Comentarios de Stephanie Pappas

Ampliación del espacio cognitivo en el eje sociocultural

La Teoría de la Reina Roja de lugares de recombinación

Número de dianas HM y CM en el último antecesor común de humanos y cimpancés y en el último antecesor común de humanos y denisovanos. Se indican las tasas de pérdida de dianas HM y CM para cada rama.

La hipótesis de la Reina Roja, se llama así por el personaje de Lewis Carroll, que en A través del espejo, describió a su país como un lugar donde correr es todo lo que puedes hacer, para mantenerte en el mismo lugar. La competencia constante entre las especies, conduce a una mayor especialización o acentuación de tendencias. Para Tatersall (2012) las grandes fluctuaciones ambientales del Pleistoceno provocaron el aislamiento de grupos cuando las condiciones eran malas y un conflicto entre grupos de diferentes características cuando estos entraban en contacto de nuevo al mejorar las condiciones, de forma que las novedades genéticas surgían y se difundían de forma rápida, lo que explica la gran velocidad evolutiva de los homínidos. Tatersall se refiere a este fenómeno como efecto trinquete.

La recombinación es un proceso esencial en eucariotas: aumenta la diversidad y asegura la adecuada separación de los cromosomas durante la meiosis. La recombinación meiótica es un proceso altamente regulado, que se inicia con las rupturas programadas de la doble cadena (double-strand breaks; DSBs). Estas DSBs son posteriormente reparadas, utilizando cromosomas homólogos como una plantilla, lo que conduce a eventos de recombinación cruzados (COs) o no cruzados (NCOs). En los mamíferos, como en muchos otros eucariotas, se requiere la formación de al menos un CO en cada cromosoma para la disyunción adecuada de los cromosomas durante la meiosis. Por lo tanto, la maquinaria de recombinación debe estar estrechamente controlada para promover un número suficiente de COs en cada cromosoma, al tiempo que garantiza que todos los DSBs pueden ser reparados de manera eficiente para producir gametos viables.

Los eventos de recombinación no se distribuyen al azar en todo el genoma. En el caso humano, se han identificado unos 33.000 lugares de recombinación, que representan el 60% de los COs. Estos lugares están determinados principalmente por la proteína PRDM9. Esta proteína es altamente polimórfica, específicamente en su dominio de unión al ADN, y la ubicación de los puntos de recombinación difiere entre los individuos portadores de diferentes alelos. Según análisis, más del 90% de los puntos de recombinación son compartidos entre las poblaciones actuales europeas y africanas, debido a la alta frecuencia del alelo A en estas poblaciones.

Se ha demostrado que la ubicación de los lugares de recombinación no se conserva entre el ser humano y el chimpancé. Este rápido cambio se presume que es debido al hecho de que los principales alelos PRDM9 presentes en cada especie tienen diferentes especificidades de unión al ADN. Hay pruebas claras de que PRDM9 ha evolucionado bajo una fuerte selección positiva en los primates, así como en muchos otros linajes de animales, pero las razones de esta presión selectiva siguen siendo un misterio.

Una hipótesis interesante, propuesta por Myers et al (2010), es que el número de alelos de PRDM9 podría ser una consecuencia de la auto-destrucción de lugares de recombinación por el proceso de conversión génica sesgada (BGC). De hecho, se espera que la reparación de DSBs produzca la sustitución de alelos proclives a la recombinación por alelos disruptores de los lugares de recombinación. La degradación progresiva de lugares de recombinación podría conducir a una pérdida de aptitud, especialmente a una menor fertilidad. Por lo tanto, la pérdida de dianas para PRDM9 podría favorecer el aumento de frecuencia de nuevos alelos de PRDM9 dirigidos a dianas diferentes. Los estudios de simulación han demostrado que este modelo, denominado teoría de la reina roja de lugares de recombinación, podría explicar cambios rápidos de los lugares de recombinación, sin embargo, no se ha establecido si este modelo es cuantitativamente realista. En particular, se ha argumentado que el número de lugares de recombinación humanos (~ 30.000) es muy grande para que tenga un carácter limitante. La cuestión clave es determinar si, durante la vida útil de un alelo PRDM9 dado, la pérdida de sus dianas, de sus lugares de recombinación, es lo suficientemente rápida como para tener un impacto significativo en los patrones de recombinación en todo el genoma.

Para abordar esta cuestión, Yann Lesecque, Sylvain Glémin, Nicolas Lartillot, Dominique Mouchiroud y Laurent Duret han determinado el momento en que el alelo A comenzó a presentar afinidad por el segmento de 13 pb CCTCCCTNNCCAC (segmento HM) en el linaje humano. Para ello, se analizó el genoma denisovano. A continuación, han utilizado el análisis de polimorfismo para cuantificar la fuerza de la pérdida de lugares de recombinación en segmentos HM en las poblaciones humanas existentes.

• Los actuales lugares de recombinación humanos, son jóvenes: solo llevan activos desde poco antes de la separación entre denisovanos y humanos modernos. HM comenzó a ser diana de PRMD9 poco antes de la separación con los denisovanos.
• Sorprendentemente, sin embargo, nuestros análisis indican que los lugares de recombinación denisovanos no coincidían con los de los humanos modernos, a pesar de compartir dianas de PRDM9 similares. Esto sugiere que tenían ligeramente diferentes alelos PRDM9. Esta conclusión es compatible con dos escenarios:
• El alelo A ya estaba presente con una frecuencia sustancial en la población ancestral (antes de la división de la población entre denisovanos y seres humanos modernos), pero se perdió (o se presentaba en muy baja frecuencia) entre los denisovanos.
• La frecuencia del alelo A se incrementó en la rama humana moderna. 
• Schwartz el al (2014) han comunicado el genotipo de los alelos PRDM9 presentes en un individuo denisovano y un neandertal de Altai. En el primero, se halló un alelo con una composición diferente al alelo A pero compatible con alelos PRDM9 raros encontrados en las poblaciones africanas. El genotipo de este individuo denisovano no corresponde a ningún alelo PRDM9 humano conocido. La secuencia del genoma del individuo neandertal también reveló la existencia de otro alelo PRDM9, diferente del alelo A.
• Además, las dianas de PRDM9 están sujetas a un fuerte impulso autodestructivo, conocido como conversión génica sesgada (BGC), que debería conducir a la pérdida de la mayoría de ellas en los próximos 3 Ma. Se espera que este agotamiento de las dianas de PRDM9 disminuya la aptitud, y de ese modo favorezca nuevos alelos PRDM9 con dianas diferentes.

Este análisis combinado de polimorfismo y divergencia, hecho posible gracias a los datos genómicos denisovanos, demuestra que la esperanza de vida de los lugares de recombinación humanos es muy corta, y apoya la teoría de la reina roja de lugares de recombinación.

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Chimpancés: La agresión masculina es adaptativa

Chimpancé macho dominante. Crédito: J. T. Feldblum.

En los animales que se reproducen sexualmente, las estrategias reproductivas de los machos y las hembras a menudo entran en conflicto. En algunas especies, los machos usan la agresión para superar la elección femenina, pero persiste el debate sobre el grado en que esta estrategia tiene éxito. Los estudios previos de agresión masculina hacia las hembras entre los chimpancés salvajes han arrojado resultados contradictorios sobre la relación entre la agresión y la conducta de apareamiento. En los primates, la frecuencia de la cópula no siempre es predictiva del éxito reproductivo.

Según Michael E. Wilson et al (2014)  la violencia letal intraespecífica de los chipancés es el resultado de estrategias de adaptación que buscan obtener beneficios como el mejor acceso a los recursos alimenticios o a las parejas.

Joseph T. Feldblum, Emily E. Wroblewski, Rebecca S. Rudicell, Beatrice H. Hahn, Thais Paiva,
Mina Cetinkaya-Rundel, Anne E. Pusey y Ian C. Gilby han analizado los datos genéticos y de comportamiento construidos durante 17 años de la comunidad de Kasekela en el Parque Nacional de Gombe, en Tanzania del chimpancé oriental (Pan troglodytes schweinfurthii), para poner a prueba la hipótesis de que la agresión masculina hacia las hembras aumenta el éxito reproductivo masculino. Se examinó el efecto de la agresión masculina hacia las mujeres durante el ciclo ovárico, incluyendo los períodos en que las mujeres eran sexualmente receptivas y los períodos en los que no lo eran.

Según los resultados:

• La agresión masculina durante los períodos hinchados de una hembra, se correlacionó positivamente con la frecuencia de la cópula. 
• Sin embargo, la agresión de los machos de alto rango a las hembras hinchadas no fue predictiva de la paternidad y sí lo fue la agresión durante los períodos no receptivos.
• El grado de agresión masculina esta directamente relacionado con el tamaño del grupo de rivales.

Esto indica que la intimidación sostenida en el tiempo permite a los machos de alto rango aumentar su éxito reproductivo. El comportamiento violento puede conseguir que las hembras sean menos propensas a escaparse con una pareja de su elección durante sus momentos más fértiles,

Este es el primer estudio que presenta evidencia genética de la coerción sexual como una estrategia adaptativa en un mamífero social.

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Comunicado de la Universidad del Estado de Arizona

Comunicado de la Universidad de Duke

Comunicado de Cell Press

Comentarios de Tia Ghose
Comentarios de Javier Salas

Chimpancés

Primeros pobladores de América: Dos niños enterrados en Alaska central.

Ubicación del yacimiento de Upward Sun River y localización de los hallazgos funerarios.

Los fósiles humanos más antiguos hallados en América:

América del Norte y Centro

• Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
• Upward Sun River, AK. 11,5 ka. Potter et al (2011).
• Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
• Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
• Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
• Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
• Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
• Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
• Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
• Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
• Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
• Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
• Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
• Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).

América del Centro y del Sur.

• Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
• Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
• Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
• Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).

Astas de ciervo bibiseladas, con punta en ambos extremos, decoradas, y bifaces líticos asociados.

Ben A. Potter, Joel D. Irish, Joshua D. Reuther y Holly J. McKinney comunican el hallazgo de los restos de dos bebés enterrados, datados en hace  ~11,5 ka cal BP en el yacimiento de Upward Sun River (Alaska central).

• El individuo 1 murió poco después de nacer.
• El individuo 2 era un feto a término.
• Ambos fueron colocados con las rodillas flexionadas.
• Posiblemente estos individuos eran gemelos.
• Asociado, se halló un ajuar orgánico y lítico, incluyendo puntas bifaciales decoradas que formaban parte de proyectiles con mango.
• Los restos se cubrieron de ocre rojo. 
• Los restos de fauna y otros datos contextuales indican comportamientos de alimentación de amplio espectro.
• Los restos quedaron enterrados bajo una gruesa capa de tierra que contiene una pequeña cantidad de pescado quemado y pequeñas muestras de mamíferos de eventos de consumo anteriores.
• Sobre el relleno se construyó un nuevo hogar que se utilizó para cocinar y para la eliminación de basura.
• Las muestras de fauna indican que las muertes y enterramientos se produjeron en verano.
• ~40 cm directamente por encima, en asociación con un hogar central residencial, se descubrieron previamente los restos de un niño de tres años que fue incinerado en el verano siguiente o a finales del mismo verano (Potter et al, 2011), lo que puede indicar una ocupación residencial bastante prolongada. No hay ajuar funerario asociado.
• Esta mortalidad infantil pudo deberse a un estrés de recursos, pese a que en el verano estos son más abundantes.

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Comunicado de la Universidad de Alaska Fairbanks
Comentarios de Sarah Griffiths
Comentarios de Traci Watson

Poblamiento de América

Uso simbólico del ocre en los pegamentos de enmangamiento

Puntas de hueso de la Cueva Sibudu, que posiblemente se utilizaron para la caza.
Lucinda Backwell, Francesco d'Errico y Lyn Wadley, 2008

Los estudios experimentales de adhesivos de enmangamiento y composición de herramientas pueden demostrar el grado en que los ancestros humanos entendían y explotaban propiedades de los material que no fueron definidas científicamente hasta el siglo pasado.

En la Cueva Sibudu, se hallaron artefactos Howiesons Poort de 64-50 ka con microdesgaste y residuos de sangre que sugieren su uso como flechas para la caza. Estos artefactos presentan residuos de resina y algunos de ellos conservan rastros de ocre rojo y amarillo. En otros yacimientos del HP se hallaron herramientas similares.

Según experimentos anteriores, para confeccionar una cola exitosa se requiere un agente de carga que contenga partículas de diversos tamaños. El agente de carga desempeña un papel comparable al componente agregado del hormigón moderno. Los artesanos del MSA pudieron haber sido conscientes de esto e introducir deliberadamente un componente con partículas gruesas para mejorar la dureza del adhesivo.

Andrew M. Zipkin, Mark Wagner, Kate McGrath, Alison S. Brooks y Peter W. Lucas han probado experimentalmente varias colas a base de resina de acacia y partículas en los agentes de la mezcla con diferentes diámetros, desde el punto de vista de la ciencia de materiales, para entender mejor el efecto de cada ingrediente en la composición del adhesivo.

Según los resultados, la resistencia de la junta se incrementa significativamente utilizando un mango de superficie rugosa. Contrariamente a algunos estudios anteriores, no hubo evidencia de que el tamaño de la partícula del agente influyese en la eficacia del adhesivo. En comparación con las conclusiones de Wadley et al y Hodgskiss no se encontró ninguna evidencia que sugiera que los agentes de carga con una mezcla de tamaños de partículas dan lugar a adhesivos más eficaces que las de una sola clase de tamaño de partícula. Ningún mineral de ocre o mezcla particular de mineral, proporcionó un resultado claramente superior.

Esto sugiere que el uso de adhesivos con ocre durante el Paleolítico pudo deberse a consideraciones visuales y simbólicas y no a cuestiones funcionales.

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La reducción del tamaño de los incisivos permitió la expansión de la barbilla

Se ha debatido el significado evolutivo y funcional de la barbilla humana desde diversas perspectivas, incluyendo la biomecánica de la masticación, el habla, y el tamaño de los dientes anteriores. Estudios ontogenéticos recientes han indicado que la posición espacial en la formación interna de los dientes anteriores restringe parcialmente la morfología de la sínfisis mandibular en el adulto.

Hitoshi Fukase, Osamu Kondo y Hajime Ishida han estudiado el tamaño y la ubicación en la ontogenia de los dientes anteriores en las mandíbulas neandertales inmaduras Dederiyeh 1 y Dederiyeh 2 y los han comparado con los correspondientes a HAM de edades similares ( N = 16) y a chimpancés ( N = 7), cuyos incisivos son comparativamente pequeños y grandes entre los homínidos existentes, respectivamente. Dederiyeh 1 presenta un pequeño trígono mental y fosa mental, mientras que Dederiyeh 2 carece por completo este tipo de configuraciones asociadas a la barbilla.

Según los resultados:

• A pesar de que el tamaño de la sínfisis está dentro del rango humano moderno, ambas mandíbulas alojan una dentición anterior más grande y muestran un notable espacio bicanino en comparación con las de los HAM.
• Dederiyeh 2 muestra unas raíces de los incisivos deciduos relativamente más gruesas y unas criptas de los incisivos permanentes más agrandadas que Dederiyeh 1, pero ambas mandíbulas exhiben un tamaño dental total en general intermedio entre los humanos modernos y los chimpancés. 

Estos resultados indican la posibilidad de que los grandes incisivos deciduos/permanentes dilaten el hueso alveolar labial, cubriendo un trígono mental incipiente. Por tanto, la aparición de características asociadas al mentón, en particular el trígono y la fosa mental, se pueden explicar en parte por compromisos en la ontogenia entre el tamaño de los dientes anteriores y el espacio disponible.

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Toca do Serrote das Moendas. Nuevas dataciones confirman la colonización temprana del Sur de América.

Ubicación de Toca do Serrote das Moendas

Algunos de los yacimientos más antiguos de América, se encuentran en el sur, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, 14,22 ka; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka, pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. La cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014).

Estratigrafía y dataciones de Toca do Serrote das Moendas

La excavación de Toca do Serrote das Moendas, São Raimundo Nonato, en el estado de Piauí, Brasil, reveló una gran cantidad de fauna fósil silvestres asociadas a restos humanos. En particular, los fósiles de un cérvido (Blastocerus dichotomus), que aparece con frecuencia en el arte parietal.

Angela Kinoshita, Anne R. Skinner, Niede Guidon, Elaine Ignacio, Gisele Daltrini Felice, Cristiane de A. Buco, Sonia Tatumi, Márcio Yee, Ana María Graciano Figueiredo y Oswaldo Baffa han datado dos dientes de esta especie hallados en un estrato bien definido, en las proximidades de huesos humanos. Los dientes fueron fechados de forma independiente por resonancia de spin electrónico (ESR) en dos laboratorios. Las edades obtenidas para los dientes fueron 29 ± 3 ka y 24 ± 1 ka. La capa de cimentacion que cubre este estrato fue fechada por luminscencia estimulada ópticamente (OSL) de granos de cuarzo en 21 ± 3 ka.

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Poblamiento de América

Kostenki 14. Origen antiguo de los europeos.

Árbol de las poblaciones HAM no africanas tempranas

Kostenki está situado en la rivera oeste del cauce medio del río Don, 40 km al sur de Voronezh, Rusia. El sitio K 14 fue descubierto por P. P. Efimenko en 1928 y excavado desde los años cincuenta. En 1954 fue descubierto el esqueleto de un varón (K 14) de 1,60 m de altura y 20-25 años de edad, datado directamente en ca. 37,8–35,4 ka cal BP, (Richards et al, 2001; Klein, 2009) uno de los fósiles más antiguos de humanos anatómicamente modernos de Europa, asociado al Paleolítico Superior Temprano.

Andaine Seguin-Orlando, Thorfinn S. Korneliussen, Martin Sikora, Anna-Sapfo Malaspina, Andrea Manica, Ida Moltke, Anders Albrechtsen, Amy Ko, Ashot Margaryan, Vyacheslav Moiseyev, Ted Goebel, Michael Westaway, David Lambert, Valeri Khartanovich, Jeffrey D. Wall, Philip R. Nigst,
Robert A. Foley, Marta Mirazon Lahr, Rasmus Nielsen, Ludovic Orlando y Eske Willerslev han secuenciado el genoma de K 14. Se trata del tercer genoma más antiguo de HAM, tras Ust'-Ishim y Tianyuan y el europeo más antiguo.

En el estudio comparativo, además de genomas de las poblaciones actuales, han tenido en cuenta otros genomas antiguos disponibles:

• MA 1. Mal'ta. Cazador recolector del Paleolítico Superior.
• Cazadores recolectores mesolíticos europeos (MHGs):
• Cazador recolector de ~ 8000 años del abrigo rocoso Lorschbour (Luxemburgo).
• La Braña (España).
• Siete cazadores recolectores de ~ 8000 años de Motala (Suecia).
• Ajv58. Ajvide (Suecia).
• Poblaciones neolíticas:
• Gok2. Gökhem (Suecia).
• Iceman. Alpes de Ötztal (Italia).
• Stuttgart. Agricultor temprano ~ 7500 años de la cultura Linearbandkeramik ( LBK ).

El Y-haplogrupo de K 14 es el C (M130), al igual que La Braña y NE 5 y NE 6 del Neolítico  de Hungría.

El haplogrupo del ADNmt es el U2, un haplogrupo antiguo presente actualmente en el norte de África, Asia Occidental y Europa.

K 14 tenía los ojos y la piel oscuros.

Según las conclusiones:

• Los MHGs forman un grupo con los actuales europeos del norte. Los agricultores del neolítico, con los europeos del sur. MA 1, con los nativos americanos. K14, con las poblaciones de Asia Central.
• De entre los actuales euroasiáticos:
• Los más relacionados con K 14 son los europeos del nordeste, como bielorrusos, lituanos y estonios y algunos europeos occidentales como los vascos y orcadianos.
• Los menos relacionados son los austromelanesios. Estos también son los menos relacionados con MA 1, Motala y Stuttgart.
• Excepto los austromelanesios, todos están más relacionados con MHGs y MA 1 que con K 14.
• Una explicación parsimoniosa podría ser la presencia en K 14 de genes procedentes de un grupo euroasiático basal, que ya fue sugerido en estudios anteriores (Lazaridis et al, 2013).
• Todos los actuales siberianos y asiáticos del este están igualmente relacionados con los MHGs.
• Ello confirma una separación temprana entre los asiáticos del este y los euroasiáticos.
• Muchas poblaciones siberianas actuales, y en particular las de las cuencas del Yenisei y el Obi, están genéticamente más relacionadas con los europeos actuales que con K 14 y más relacionadas con los MHGs escandinavos que con MA 1 o los MHGs del oeste de Europa.
• Estas poblaciones descienden de los cazadores recolectores europeos.
• Hubo un flujo de genes entre los ancestros de estas poblaciones y los escandinavos, después de K 14 pero antes de los mesolíticos (entre hace 36,3-7 ka).
• Se ha encontrado en K 14 un componente específico de los actuales humanos del Levante Mediterráneo.
• El  grado de introgresión neandertal es más alto en La Braña y K 14.
• La presencia de haplotipos neandertales más largos en K 14 se debe una mayor proximidad temporal al evento de hibridación.
• Hubo flujo de genes entre el nodo ancestral y los ancestros de los dos genomas neandertales disponibles actualmente.
• El momento estimado para la hibridación neandertal en los ancestros de K 14 es hace 54 ka.
• K 14 desciende de un grupo basal pan-euroasiático del que descienden también los agricultores neolíticos europeos y que se mantuvo aislado hasta el inicio de la agricultura en el Levante Mediterráneo. Este grupo basal es grupo hermano de los ancestros de MA 1.
• K 14 está más relacionado con los europeos modernos que con otras poblaciones euroasiáticas y contiene todos los elementos genéticos que caracterizan a los europeos actuales.
• En el modelo de Lazaridis et al (2013) los europeos actuales se originaron hace 5 ka, como resultado de la mezcla de varias poblaciones que migraron a Europa: cazadores recolectores del Paleolítico Superior europeos indígenas con origen hace 45-42 ka, cazadores recolectores del Mesolítico europeo procedentes de Asia Central hace 5 ka y poblaciones neolíticas originadas en el Levante Mediterráneo hace 10 ka. 
• Según este estudio, los caucasoides no son de origen reciente, sino que existian ya hace 37 ka y no son el resultado de choques de poblaciones sino que existió un flujo continuo con eventos de mezcla complejos y heterogéneos. Por consiguiente, los ancestros de los europeos sobrevivieron al último máximo glacial.
• Se detectaron regiones cortas del genoma de K 14 que caen fuera del acervo genético actual.
• Es posible una hibridación entre una población arcaica desconocida con los ancestros de K 14, pero en este caso, dejó un rastro despreciable en el genoma de K14.
• K 14 no comparte genes con los asiáticos orientales, que dieron lugar a los paleoindios americanos.

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Materiales suplementarios

Comunicado de la Universidad de Copenhague

Comunicado de la Universidad de Cambridge

Comentarios de Ann Gibbon

Comentarios de Kambiz Kamrani

Comentarios de Sarah Griffiths

Comentarios de Andrew Curry

Comentarios de Steve Connor

Comentarios en Eurogenes

Comentarios en Dienekes

Comentarios de José Manuel Nieves

Comentarios de Javier Sampedro

Llegada a Europa del homo sapiens