Nuevo estudio de dos huesos de Dikika confirma carnicería con útiles líticos hace 3,39 Ma

Ubicación de DIK-55

Las marcas en un hueso largo de una criatura del tamaño de un antílope medio y en un hueso de la costilla de un animal del tamaño de un búfalo, hallados en la localidad DIK-55 de Dikika, Hadar, Etiopía, datados en 3,39 Ma, procedentes de sedimentos algo más antiguos que los que contenían restos de Australopithecus afarensis, fueron interpretadas por McPherron et al (2010) como el resultado del descarnamiento con herramientas líticas.

Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering y Henry T. Bunn (2011) consideraron por el contrario que las marcas tenían un origen accidental al ser los huesos comprimidos en sedimentos abrasivos.

Dos de la marcas objeto de estudio

Jessica C. Thompson, Shannon P. McPherron, René Bobe, Denné Reed, W. Andrew Barr, Jonathan G. Wynn, Curtis W. Marean, Denis Geraads y Zeresenay Alemseged, han realizado un estudio mediante nuevos métodos estadísticos, que confirma la interpretación original de una carnicería con instrumentos de piedra.

Según los autores, los huesos fueron golpeados con enorme fuerza y ​​varias veces. Las marcas son más grandes, y tienen características diferentes a las de otros huesos del yacimiento.

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Comunicado de Emory Health Sciences

Comentarios de Tia Ghose

Comentarios en Hominidés

Australopithecus afarensis

Lomekwiense y Preolduvaiense 

¿Por qué los cromosomas X de humanos y chimpancés son más parecidos que los autosomas?

Distribución de ILS en el genoma humano para autosomas (A) y cromosoma X (B).

El incomplete lineage sorting (ILS) puede producir discrepancias entre el árbol filogenético para un gen específico o un segmento genómico y el árbol filogenético a nivel de especie. Si una especie ancestral es polimórfica y se divide en dos linajes descendientes, los diferentes alelos pueden ser retenidos en los dos linajes. Si uno de estos linajes se divide de nuevo relativamente pronto, entonces las tres especies pueden portar estos alelos. Con el tiempo, cada linaje perderá algún alelo debido a la deriva genética o a la selección. Los análisis de las secuencias de todo el genoma de los humanos, los chimpancés y los gorilas indican que los árboles de genes de una parte sustancial del genoma no coinciden con la filogenia global a nivel de especie: En el 15 % del genoma, los humanos están más estrechamente relacionados con los gorilas y en otro 15% el genoma de los chimpancés está más estrechamente relacionado con el de los gorilas que con el de los humanos. Sin embargo, los cromosomas X de humanos y chimpancés son más parecidos.

Julien Y. Dutheil, Kasper Munch, Kiwoong Nam, Thomas Mailund y Mikkel H. Schierup han realizado un análisis detallado de los genomas de humanos, chimpancés, gorilas y orangutanes, construyendo un modelo de especiación por aislamiento.

De acuerdo con los autores, la escasa diferencia entre los cromosmas X de humanos actuales y himpancés puede explicarse completamente por regiones que comprenden un tercio del cromosoma X, donde el polimorfismo en el ancestro de los humanos y los chimpancés fue severamente reducido. La selección de fondo puede explicar un máximo el 10% de esta reducción, mientras que el resto pudo deberse a varios barridos selectivos fuertes en las especies ancestrales.

Por otra parte, se produjeron barridos adicionales en estas regiones de baja diversidad, de forma independiente en las poblaciones de Europa y Asia Oriental después de su divergencia hace menos de 100 ka. En estas regiones está ausente la introgresión neandertal, lo que sugiere que fueron las primeras en formar barreras reproductivas, impulsando la especiación.

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El origen de los Hominini

Homo habilis

Homo habilis. Mapa conceptual.

Homo habilis, Louis Leakey, Tobias y Napier, 1964.

Homo habilis, surge a partir de un australopitecino grácil, sin que podamos precisar cuál. Es posible que no lo hayamos encontrado todavía o que nunca aparezca.

Edad. 2,5 Ma (Enfriamiento del clima y desarrollo de la sabana africana) – 1,6 Ma.

Los restos aparecieron en Olduvai a mediados de los sesenta y hasta 1964 fueron atribuidos a Australopithecus. La especie estuvo sometida a una gran polémica, que disminuyó en 1968 con el hallazgo de OH24. En 1986 se descubre OH62 con rasgos típicamente simiescos, y las dudas volvieron a surgir. En particular, se especula sobre la posibilidad de que los restos de Olduvai pertenezcan a la misma especie que los de Koobi Fora (Homo rudolfensis) o de qué forma los restos de estos dos yacimientos se pueden asociar a especies distintas.

Sigo el criterio de Alexeev y Wood de reservar habilis para los hallazgos de Olduvai.

PRINCIPALES FÓSILES
YACIMIENTOS	CRÁNEOS	POSCRÁNEOS
Olduvai, Tanzania Louis y Mary Leakey y Philip Tobias N. Mbuika. Peter Nzube. Donald Johanson y Tim White	OH 4 OH 6 OH 7 OH 13 OH 16 OH 24 Twiggy OH 62 OH 65	OH 7 OH 8 OH 35 OH 62

OH 7. John Reader.

Reconstrucción del cráneo de OH 7. Las partes grises están basadas en KNM-ER 1813.

Holotipo

El holotipo de Homo habilis es OH 7 Niño de Johnny (Johnny´s child). Individuo joven hallado en 1960 por Jonathan Leakey, hijo de Louis y Mary. Huesos parietales, mandíbula provistas de 13 dientes y M3 sin erupcionar y 21 huesos de la mano que justificaron el nombre de habilis. 1,8 Ma.
La mandíbula aparece distorsionada lo que ha obstaculizado los intentos de comparar este espécimen con otros fósiles.

Mandíbula de OH 7 tal como se ha preservado (izquierda), en partes separadas (centro) y reconstruida (derecha)

Fred Spoor et al (2015) han reconstruido virtualmente la mandíbula y los parietales de OH 7, y los han comparado con otros fósiles de Homo temprano.

• La mandíbula reconstruida muestra un carácter muy primitivo, con una arcada dental larga y estrecha más similar a Australopithecus afarensis que a otros Homo. 
• Esta morfología no es consistente con una sola especie de Homo antiguo. 
• En concreto, la morfología de la mandíbula de OH 7 es incompatible con los fósiles asignados a Homo rudolfensis y con el maxilar AL 666-1. Este último es morfológicamente más derivado que el de OH 7, aunque es 500 ka años más antiguo.
• OH 7 y KNM-ER 1802 son muy similares en la forma de la arcada dental y están más cerca de OH 13 y A. afarensis que de H. sapiens y H. erectus.
• Esto sugiere que el linaje de H. habilis se originó antes de hace 2,3 Ma años.
• De la reconstrucción de los parietales, se deduce un volumen endocraneal de 729-824 cc, mayor que el obtenido en cálculos antreriores.
• La edad a la muerte se ha estimado entre 9-13,2 años, de acuerdo con los estudios radiográficos e histológicos, la longitud de las raíces de M2 y los ratios estimados de formación de esmalte y dentina en KNM-WT 15000.

Por consiguiente, la expansión del tamaño del cerebro en el Homo habilis apareció antes que los cambios en la forma de la cara.

 Yacimientos.

Lechos I y II de Olduvai (Tanzania).

Reconstrucciones virtuales de KNM-ER 1805 (A) y OH 24 (B). En B las partes grises representan elmentos completados por espejo. Escala 5 cm. David Lordkipanidze et al, 2013.

Paratipos.

• OH 4. Fragmentos del cráneo y dientes.
• OH 6. Fragmentos del cráneo y dientes.
• OH 8. Descrito en 1960. Dos falanges, fragmento de muela y varios huesos de un pie, completos excepto el talón y la punta de los dedos de un adulto. Su edad se estima en 1,8 Ma, con trazos mixtos entre mono y hombre, se desplazaba bípedamente. Los huesos conservan marcas de mordedura de cocodrilo (Aramendi et al, 2017; Patel et al, 2018).
• OH 13 Cinderella. Leakey, Tobias y Napier (1964). Mandíbula, dedos y fragmentos de cráneo de un adolescente, con una antigüedad de 1,6 Ma. y una capacidad craneal de 650 cc.
• OH 16, George. Leakey, Tobias y Napier (1964). Huesos de los dedos y partes muy fragmentadas del cráneo. Su edad se estima en 1,7 Ma. y su capacidad craneal en 640 cc.
• OH 24, Twiggy. 1968. 1,8 Ma. Peter Nzube. Leakey, Clarke y Leakey. Cráneo aplastado y cinco dedos. 590 cc.
• OH 35. Fragmento distal de tibia. Presenta marcas de mordedura que no caen en el rango de las producidas por cocodrilo (Aramendi et al, 2017). Según Marchi et al (2019), la fuerza relativa fibular/tibial se aproxima a la de los grandes simios, lo que indica vida arbórea y, en particular, la capacidad de escalada vertical
• OH 62. Dik-dik hominid. 1986. 1,8 Ma. Tim White. Johanson et al (1987). Incluye un paladar, fragmentos del cráneo, restos del húmero y del radio, parte del fémur y de la tibia y otros restos menores. En la zona del paladar y la dentición se parece a OH 24, ER 1813 y ER 1470 más que a los australopitecinos. Sin embargo, las medidas de las partes superior e inferior del cuerpo son similares a las de los australopitecinos. Medía 1,05 m y sus brazos son muy largos en comparación a las piernas, con rasgos parecidos a Lucy. Adscrito al habilis a partir de su mandíbula y dentición.
• OH 65. 1995. Olduvai. 1,8 Ma. Blumenschine et al (2003). Clarke (2012). Mandíbula superior completa y parte inferior de la cara. Datado en 1,8 Ma. Por sus similitudes con ER 1470, se ha sugerido que OH 65 puede reconducir a una reclasificación de los habilis. La dirección de las estriaciones dentales sugiere que perteneció a un individuo diestro lo que constituye la evidencia más temprana de lateralización (Frayer et al, 2016).

OH24. Homo habilis. Smithsonian.

Morfología

• Capacidad craneal 610 cc (mínimo 510; máximo 824). Coeficiente de encefalización próximo a 3. 
• Hay un aumento de la corteza cerebral, en las áreas asociativas parietales (área de Wernicke) y occipitales, sin correspondencia con el aumento corporal, obligando a producir reestructuraciones corticales importantes. El lóbulo frontal inferior (área de Broca) aumenta en superficie y complejidad.
• Mayor irrigación sanguínea del cerebro. 
• Cráneo más grácil: menor desarrollo de crestas musculares, anchura y altura facial más reducida, pilares faciales más ligeros. 
• El hemisferio derecho es ligeramente mayor que el izquierdo y se extiende más hacia el polo frontal mientras que el izquierdo lo hace hacia el polo occipital. 
• El aumento cerebral pudo deberse a una mutación en los genes reguladores (heterocronía). El aumento cerebral produjo una mayor inmadurez neurológica en los recién nacidos, alargando el tiempo de infancia. Esto condujo a una conducta social protectora. 
• Huesos de la bóveda craneal delgados. 
• Curvatura del hueso parietal presente en el perfil de la caja craneana mientras que en los Australopithecus está muy poco afianzada. 
• El ángulo formado por las dos partes del hueso occipital es abierto (afilado en los australopitecos. 
• Ausencia de cresta sagital. Huellas acusadas de las inserciones musculares en el cráneo. 
• Foramen magnum en posición adelantada. 
• Toro supraorbital. 
• Escaso prognatismo. La región del mentón está retrasada. Aunque OH 7 y KNM-ER 1802 son muy similares en la forma de la arcada dental y están más cerca de OH 13 y A. afarensis que de H. sapiens y H. erectus.
• Huesos nasales que se ensanchan inferiormente. Rebordes de la abertura nasal verticales y estrechos. 
• Porción media de la cara relativamente estrecha, con región malar casi vertical, más desarrollada que la parte inferior.
• Dentición. 
• Tercer molar apenas más grande que el segundo. 
• Del examen de los dientes de deduce un patrón de desarrollo rápido, como el de los chimpancés. 
• Esmalte grueso. 
• Tendencia hacia el estrechamiento bucolingual y al alargamiento mesiodistal, sobre todo en los premolares inferiores y los molares. 
• Un metro de estatura. Peso corporal de 50 kg para los machos y 30 kg para las hembras, lo que implica un dimorfismo sexual acusado. 
• Clavícula semejante a la de los humanos modernos. Los restos de hombros son muy escasos y sugieren que su configuración era similar a la de los homínidos tempranos. 
• Extremidades inferiores más largas relativamente que las de los australopitecos. Pudiera ser que H. habilis retuviese las extremidades inferiores de un trepador (Groves, Stringer, Walker, R. Leakey). Últimas falanges de las manos anchas. La articulación entre pulgar y metacarpo se parece a la de sapiens. Las marcas de unión de los tendones de los músculos flexores son fuertes y las falanges son curvadas.
• OH 7 posee falanges proximales y medias con marcada curvatura palmar, diáfisis mediolateral ampliada y fuertes flexores, lo que se asocia comúnmente con la locomoción arbórea. Además, la falange distal pollical de OH 7 también carece de un lugar de inserción para el tendón flexor largo y otras características que se relacionan con el agarre de precisión (Moyà-Solà et al, 2008). Por tanto, las falanges de OH 7 no encajan en un patrón Homo.
• Bipedestación completa. 
• Pie relativamente más corto como en los humanos modernos. 
• Huesos del pie parecidos a los de humanos modernos, con un hallux corto y robusto, adducido. 
• La articulación del tobillo difiere un tanto y el tercer metatarso parece robusto. 
• No ha podido ser confirmada la presencia del arco longitudinal. 
• Astrágalo diferente al patrón humano.

OH 86. De izquierda a derecha, vistas dorsal, lateral, palmar (la parte distal arriba en todos los casos) y proximal. Barra de escala, 1  cm. Domínguez-Rodrigo et al, 2015.

OH 86 y un morfo adicional en Olduvai

OH 86 es una quinta falange proximal izquierda completa recientemente hallada en Philip Tobias Korongo (PTK) en la Garganta de Olduvai (Tanzania), datada en más de hace 1,84 Ma, asociada a fauna y abundantes artefactos de piedra.

Según Domínguez-Rodrigo et al (2015), al contrario que la falange de OH 7,  OH 86 encaja en el patrón Homo. Es por consiguiente el fósil de mano más antiguo que corresponde con dicho patrón.

• Esta hipótesis es apoyada tanto por criterios cualitativos, incluyendo la asimetría de las crestas de los flexores y la tróclea distal, así como la orientación de esta última y el contorno palmar de la base, como por criterios cuantitativos y por el análisis discriminante.

Por consiguiente, algunas morfologías de la mano "primitivas" persistieron al lado de morfologías parecidas a las del humano moderno, después de la primera aparición de herramientas de piedra y pruebas zooarqueológicas de su uso para el descarnamiento hace al menos 2,6  Ma. El nuevo fósil revela la coexistencia en Olduvai de Paranthropus boisei, Homo habilis y un morfo adicional representado por OH 86.

• Atendiendo al tamaño de OH 86, los individuos de este morfo disfrutarían de un tamaño mucho mayor al conocido para Homo habilis, quizá en la línea evolutiva de Homo erectus.

Discusión filogenética.

1. ¿Homo habilis es el ancestro de erectus? 
• El hallazgo en Turkana de KNM-WT 15000, Turkana Boy datado en 1,6 Ma implica que habilis y erectus convivieron en la misma área durante medio millón de años y convierte en insostenible la secuencia habilis->erectus. OH 62 se ha datado en 1,8 Ma.
• Para Conroy (2005) la solución es negar que OH62 pertenezca a habilis.
• Para Arsuaga (2006) es posible que erectus descienda de una población de habilis mientras otras poblaciones permanecieron en estasis.
• OH 86 apoya la existencia de un morfo distinto a habilis quizá en la línea evolutiva de Homo erectus.
2. ¿Por qué ubicar los restos de Olduvai en Homo y no en Australopithecus?
• La taxonomía toma en cuenta, por encima de cualquier otra consideración, la morfología de los especímenes y en esto se basó Leakey (rasgos craneodentales), pero estas diferencias con los australopitecinos no están claras. Con el tiempo, se ha impuesto también una identificación basada la conducta. Las diferencias entre Australopithecus y Homo son básicamente culturales:
• la construcción de herramientas en piedra para el carroñeo, basada en la presencia de un cerebro lo bastante grande para llevar a cabo las complejas operaciones cognitivas necesarias. Estamos ante el primer homínido que fue capaza de modificar intencionalmente el entorno. Homo sería el responsable de la cultura lítica olduvaiense y H. habilis su primer representante. Habilis significa en latín: capaz, habilidoso, mentalmente desarrollado, vigoroso.
• Cambios conductuales. Los yacimientos parecen indicar que, tras el rápido troceamiento de animales muertos con herramientas preparadas, trasladaban el botín obtenido a lugares específicos de reunión del grupo, donde se repartía. Compartir los alimentos y proteger las crías son las innovaciones conductuales más destacadas.
• Gracias a las herramientas, el índice de eficacia en la adquisición de nutrientes es más elevado, lo que permite costear un cerebro más grande.
• Esta interpretación está oscurecida por el hallazgo de un morfo adicional representado por OH 86, que añade incertidumbre a la autoría de las herramientas.
• Mark Collard y Bernard Wood (1999) propusieron la categoría de Australopithecus habilis, basándose en en que su ontogenia es comparable a la de los australopitecinos, mientras que el crecimiento de Homo se extiende durante 18 años, con una infancia prolongada y una larga adolescencia.

Problemas de clasificación de Homo habilis 

Modos de Vida.

1. Construcción de herramientas. (Cultura Olduvaiense (Modo I): Choppers (piedras cortadoras labradas por una sola cara quizá de un solo golpe preciso sobre la piedra núcleo) y lascas).
2. Es probable una dieta con mayor contenido de carne. Omnívoro oportunista. ¿Carroñero?¿Cazador de piezas pequeñas? ¿Ambas cosas? Según Henry Bunn, en un yacimiento de la garganta de Olduvai se encontraron evidencias de caza con emboscada hace 1,6 Ma. La dieta de los primeros Homo procedía en un 35 % de hierba y juncias, en parte a través de la carne de los herbívoros (Wynn, Cerling y Sponheimer, 2013).
3. Machacaban huesos para obtener el tuétano.
4. Elaboración de complejas funciones cognitivas para la actuación en grupo y la enseñanza de tecnología.

Adam van Arsdale

Enlaces:

Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

Bibliografía:

• Blumenschine, Robert J., Ian G. Stanistreet, and Fidelis T. Masao. "Olduvai Gorge and the Olduvai Landscape Paleoanthropology Project." Journal of Human Evolution 63.2 (2012): 247-250. 
• Tobias, Phillip V. "Encore Olduvai." Science 299.5610 (2003): 1193-1194

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Una falange revela la existencia de una tercera especie en Olduvai, hace 1,84 Ma

Ubicación del yacimiento Philip Tobias Korongo (PTK)

Philip Tobias Korongo (PTK) fue descubierto en 2012 por el Proyecto Paleoantropología y Paleoecología de Olduvai (TOPPP), ca 500 m al sur de FLK 22 Zinj.

Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering, Sergio Almécija, Jason L. Heaton, Enrique Baquedano, Audax Mabulla y David Uribelarrea describen y analizan OH 86, una quinta falange proximal izquierda completa recientemente hallada Philip Tobias Korongo (PTK) en la Garganta de Olduvai (Tanzania), datada en más de hace 1,84 Ma, asociada a fauna y abundantes artefactos de piedra.

OH 86. De izquierda a derecha, vistas dorsal, lateral, palmar (la parte distal arriba en todos los casos) y proximal. Barra de escala, 1  cm.

OH 86 se diferencia no sólo de todos los australopitecinos, sino también de los huesos de las falanges de OH 7 (holotipo de Homo habilis).

• OH 7 posee falanges proximales y medias con marcada curvatura palmar, diáfisis mediolateral ampliada y fuertes flexores, lo que se asocia comúnmente con la locomoción arbórea. Además, la falange distal pollical de OH 7 también carece de un lugar de inserción para el tendón flexor largo y otras características que se relacionan con el agarre de precisión (Moyà-Solà et al, 2008). Por tanto, las falanges de OH 7 no encajan en un patrón Homo.
• OH 86 sí encaja por el contrario en el patrón Homo. Es por consiguiente el fósil de mano más antiguo que corresponde con dicho patrón.
• Esta hipótesis es apoyada tanto por criterios cualitativos, incluyendo la asimetría de las crestas de los flexores y la tróclea distal, así como la orientación de esta última y el contorno palmar de la base, como por criterios cuantitativos y por el análisis discriminante.
• Por consiguiente, algunas morfologías de la mano "primitivas" persistieron al lado de morfologías parecidas a las del humano moderno, después de la primera aparición de herramientas de piedra y pruebas zooarqueológicas de su uso para el descarnamiento hace al menos 2,6  Ma. El nuevo fósil revela la coexistencia en Olduvai de Paranthropus boisei, Homo habilis y un morfo adicional representado por OH 86.
• Atendiendo al tamaño de OH 86, los individuos de este morfo disfrutarían de un tamaño mucho mayor al conocido para Homo habilis, quizá en la línea evolutiva de Homo erectus.

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Noticia en rtve
Comentarios de Teresa Guerrero

Homo habilis

El análisis de componentes principales sitúa a OH 86 en el clúster de Homo.

Curvatura de las falanges en Hominini fósiles

Hipótesis de la topografía compleja y dispersión humana

Hipótesis de la topografía compleja

Según Isabelle C. Winder et al (2013), los primeros Hominini vivieron en terrenos escarpados, variados tectónicamente, persiguiendo a sus presas por las laderas, usando las manos para agarrarse y saltando a dos patas para superar los desniveles.
La rama occidental del Rift Valley se formó hace unos 25 millones años. La formación de la grieta fragmentó la topografía, creando montañas, profundos valles y lagos. Esos nuevos y variados nichos podrían haber catalizado evolución de los primates y la especiación.

Para Isabelle C. Winder, Maud H. Deves, Geoffrey C.P. King, Geoffrey N. Bailey, Robyn H. Inglis y Matthew Meredith-Williams, la topografía compleja proporcionó una trayectoria para la evolución hacia un comportamiento totalmente terrestre en el contexto africano, proporcionando al género Homo de un conjunto de características adaptativas que facilitaron su dispersión por Europa y Asia a lo largo de terrenos de topografía compleja.

• En particular, la combinación de brazos más cortos, postura erguida y pies arqueados se adapta bien a las exigencias de la escalada y la supervivencia en terrenos quebrados más que al desplazamiento arbóreo.
• Las primeras especies que muestran adaptaciones claras a este nicho, son sin duda los primeros miembros del género Homo, incluyendo quizás a H. habilis y H. rudolfensis y con más certeza a H. ergaster/erectus.
• De acuerdo con esta hipótesis, una clave para la dispersión temprana de Homo radica en la preferencia por los paisajes ásperos cercanos a terrenos más suaves que proporcionan la biomasa animal para apoyar una forma de vida predatoria. Los  terrenos quebrados proporcionan protección, ventaja táctica y alimentos alternativos.

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Out of Africa del erectus

La explosión cultural del Paleolítico Superior

Distribución geográfica de tecnologías líticas en Europa y Levante Mediterráneo entre 50-35 ka. Jean-Jacques Hublin, 2013.

Los primeros bifaces achelenses tienen una edad de alrededor de 1,5 Ma. El lapso de tiempo es inmenso. La época musteriense se extiende entre 100.000 y 40.000 años. A partir de esta fecha y hasta 10.000 años el Paleolítico Superior contiene una explosión de objetos claramente artísticos. Esta es la secuencia:

1. Un largo periodo de más de 1 Ma en el que la cultura achelense contiene, en África y más tarde Europa, bifaces simétricos.
• Los primeros signos indiscutibles de una aparición de la belleza se refieren a la presencia de elementos que pueden considerarse ornamentales como la elección de piedras que contienen fósiles y la talla para que estos fósiles ocupen un lugar central.
• Noble y Davidson (1996) han indicado que la presencia de fósiles en los pedernales es muy común y que se conocen solo dos hachas con los fósiles en un lugar central.
2. Las perforaciones y grabados por los neandertales en objetos de hueso o piedra.
• Para D´Errico y Villa (1997) faltan pruebas contundentes a favor de la intención artística de este tipo de objetos. Las perforaciones en los huesos pueden ser debidas a los jugos gástricos de los carroñeros. Los surcos pueden ser marcas de los sistemas arterial y venoso en la superficie e interior de los huesos.
• Otros autores las han atribuido a la erosión natural o a la acción de los carroñeros.
• Algunas piezas del yacimiento de Bilzingsleben (Alemania, Homo erectus 350.000 años) muestran dibujos geométricos.
3. Un periodo de unos 100 ka años coincidente en su mayor parte con la glaciación Würm en el que aparecen útiles a los que algunos autores atribuyen simbolismo incluso religioso.
• En los yacimientos arqueológicos de África y Levante Mediterráneo aparecen, datados en hace unos 100 ka, conchas marinas perforadas, probablemente usadas ​​como adorno personal (por ejemplo, Qafzeh, Israel; Oued Djebbana, Argelia), así como piezas de hueso y ocre que muestran marcas figurativas deliberadas (por ejemplo, Klasies, Pinnacle Point y Blombos en Sudáfrica), así como ocre rojo y materiales para su preparación (por ejemplo, Blombos). Estos artefactos son a menudo citados como la evidencia más temprana de la "explosión creativa" asociada a la especie Homo sapiens, pero hasta hace 40 ka, estos ejemplos potenciales de comportamiento simbólico siguen siendo poco frecuentes y se limitan a objetos portátiles.
• En el abrigo de la desembocadura del Klasies (Costa del Cabo, Sudáfrica) se econtraron más de 180 piezas de ocre rojo. Para Mithen (2005) el pigmento rojo es simbólico mientras que el negro utilizado por los neandertales no lo es.
• Los grabados del río Klasies (Sudáfrica, 100 ka) y de la cueva de Blombos (Sudáfrica, 70 ka) son los primeros símbolos inequívocos encontrados. En Blombos aparecieron también más de 8.000 piezas de ocre, muchas de las cuales fueron utilizadas, quizá para pintarse el cuerpo o decorar objetos que no se han conservado. También se encontraron conchas.
• En Quneitra (Golán) en un yacimiento de 54.000 años, apareció una pieza con cuatro semicírculos concéntricos grabados con esmero rodeados de líneas angulares que siguen más o menos su forma y líneas verticales en el costado derecho; una línea sinuosa sigue la forma del borde derecho roto del pedernal.
• Según la interpretación de Marshack, las líneas verticales indican una clara intención de cubrir toda la superficie disponible y la línea sinuosa del borde derecho también es intencional. Esto indica una sorprendente complejidad cognitiva y una técnica muy compleja, con una coordinación precisa de los movimientos de las manos, bajo la evaluación del sistema visual, de acuerdo con un plan mental preconcebido.
• No cabe identificar la capacidad cognitiva necesaria con la capacidad artística. La garantía de intención artística es la falta de utilidad, como en el caso de las piezas de Bilzingsleben.
• Frente a quienes consideran que el arte prehistórico intenta representar el mundo exterior, la prevalencia de ciertos patrones geométricos a lo largo de todo el mundo se ha explicado en base a alucinaciones. Tom Froese et al (2013) formulan la hipótesis de que cuando estos patrones visuales son vistos durante estados alterados de conciencia, son experimentados de manera directa como altamente cargados de significado; en otras palabras, los patrones son percibidos directamente como algo significativo y por lo tanto se ofrecen a sí mismos como motivos sobresalientes de uso en los rituales.
4. Un periodo que comprende desde hace 40.000 años a unos 10.000 años atrás y en el que se produce, desde su inicio, una presencia masiva de objetos de intención estética. Esto se correlaciona con la propagación de los humanos modernos en todo el Viejo Mundo. Alrededor de este tiempo, surgieron arte rupestre y el arte escultórico.
• Aubert et al (2018) han datado en hace 40 ka una figura animal de la cueva Lubanj Jeriji Saléh (East Kalimantan, Borneo Indonesia). En El Castillo, una representación figurativa se ha datado en 40,8 ka y un estarcido en 37,3 ka. El estarcido más antiguo (Sulawesi, Indonesia) muestra una edad mínima de 39,9 ka (M. Auber et al, 2014). Los estarcidos y representaciones figurativas en Europa e Indonesia, con dataciones similares, pudieron surgir de forma independiente o deberse a la conservación de prácticas de origen africano o a que el HAM disponía de capacidades figurativas en el momento del Out of Africa. En el sur de Australia, se han datado petroglifos en 45 ka.

PLEISTOCENO
AÑOS A.C.	GLACIACIONES	FASES CULTURALES EUROPA		ÁFRICA
600.000	Günz	Achelense (600.000-90.000) Homo erectus Homo antecesor Homo heidelbergensis	Paleolítico Inferior	Olduvaiense Modo 1 Achelense Modo 2 Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster	Early Stone Age
540.000	I Interglaciar
480.000	Mindel
430.000	II Interglaciar
240.000	Riss
180.000	III Interglaciar
125.000-40.000	Wurm		Paleolítico Medio	Modo 3 Homo ergaster Homo sapiens arcaico	Middle Stone Age
85.000-34/28.000		Mustriense Homo neanderthalensis
40.000-28.000		Auriñaciense Homo sapiens sapiens	Paleolítico Superior
38.000-30.000		Chatelperroniense Homo neanderthalensis
28.000-20.000		Gravetiense Homo sapiens sapiens		Modo 4 Homo sapiens sapiens	Late Stone Age
22.000-17.000		Solutrense Homo sapiens sapiens
17.000-11.000		Magdaleniense Homo sapiens sapiens
10.000			Mesolítico (Oriente Medio y Europa meridional)
8.000			Mesolítico (Europa septentrional)
5.000/4.000			Neolítico
2.000			Eneolítico o Calcolítico
1.700			Edad del Bronce
800			Edad del Hierro

Origen del simbolismo humano. Ángel Rivera, 2014.

Por tanto, los objetos artísticos:

• Son muy antiguos (350.000-54.000 años).
• Se deben a una acción antrópica (humana).
• Carecen de utilidad.
• Muestran una disposición geométrica que indica una cierta intención estética.

Relación entre pensamiento, lenguaje y conducta. Ángel Rivera, 2014.

Otra característica importante del Paleolítico Superior es el movimiento de grandes cantidades de pedernal, a veces incluso a lugares donde se podrían haber utilizado materiales locales. Es posible que aquellos seres estuviesen muy interesados en el exotismo de las piedras.

Mary Stiner y sus colegas (por ejemplo, Stiner 2002 , 2006; Stiner y Kuhn 2006; Stiner y Munro 2002; Stiner, Munro y Surovell 2000), han demostrado que en la cuenca del Mediterráneo cambiaron las estrategias de subsistencia en la época de la transición PM-PS, sobre todo en lo relacionado con la explotación de la caza menor. Mientras que las poblaciones del PM explotaron principalmente caza menor de movimiento lento y crecimiento lento, como tortugas y moluscos marinos, los cazadores del PS se centraron en animales rápidos como liebres y aves. Este patrón no es necesariamente universal. El trabajo de Adler y sus colegas en el Cáucaso (Adler y Bar-Oz 2009; Adler et al 2006) precibió relativamente pocos cambios en el comportamiento de la subsistencia humana a través de la transición PM-PS. Del mismo modo, cuando Gaudzinski-Windheuser y Niven (2009) recopilaron datos faunísticos de varios yacimientos paleolíticos en el noroeste de Europa, se encontraron con que el comportamiento de subsistencia fue relativamente consistente entre el PM y el PS, y que los cambios en la subsistencia sucedieron más tarde, durante el PS (Jamie L. Clark y Andrew W. Kandel, 2013).

Grabados. Blombos Cave.

El término "Paleolítico" se refiere con propiedad a Europa. Por esta razón, muchos arqueólogos prefieren usar el término "Arte del Pleistoceno". El Pleistoceno es una época geológica mundial que coincide con la última Edad de Hielo (1,75 Ma - 10 ka) y es por tanto un término más inclusivo.

El arte paleolítico se divide generalmente en varias categorías: 

• Arte parietal o rupestre: Incluye pinturas, grabados, dibujos y estarcidos (Davidson 1997) que se encuentran en las paredes, pisos, y techos de abrigos y cuevas. También hay alguna evidencia de arte parietal al aire libre (por ejemplo, los grabados en Fornols-Haut en Francia y en el valle del río Coa en Portugal). Debido a los procesos tafonómicos, como el viento y la lluvia, estas locaciones en general no han sobrevivido. 
• La mayoría de las pinturas son de color rojo o negro producido con mayor frecuencia usando ocre y carbón vegetal, respectivamente. Para el negro también se utilizó el óxido de manganeso mineral. Otros colores menos comunes son el amarillo y el marrón (también derivados del ocre) y en raras ocasiones el blanco a partir de caolín. La preparación incluye la molienda de los pigmentos y el uso de fórmulas creadas mezclando el componente de color con aglutinantes (por ejemplo, agua, orina, grasa animal) y extendedores (por ejemplo, feldespato, biotita, talco, arcilla).
• Los grabados se realizaron utilizando una herramienta para marcar la piedra, o con el dedo sobre materiales blandos, como la arcilla.
• Los dibujos, a diferencia de las pinturas, implican el uso de material seco.
• Los estarcidos se obtienen mediante el soplado de pintura o pigmentos sobre una mano colocada contra una superficie con el fin de obtener un negativo.
• Arte portátil: Incluye todos los artefactos portátiles encontrados en yacimientos paleolíticos que incorporan un elemento simbólico o artístico, realizados en piedra, hueso, asta, marfil, arcilla, etc.
• Adorno personal: La mayoría de estas piezas parecen haber sido usadas como joyas y se hllaron en enterramientos. Estos artefactos se diferencian del arte mueble por haber sido producidos específicamente para adornar el cuerpo humano. Los materiales más comunes son los dientes perforados, conchas marinas, marfil y hueso. 
• Se han recuperado un gran número de cuentas de marfil, muchas de los cuales llevan evidencias de haber sido cosidas en la ropa o sombreros (por ejemplo, en Sungir, Rusia).

Con respecto a la representación se divide en:

• Figurativo.
• El paisaje y las imágenes de la vida cotidiana están ausentes en dataciones de más de 10 ka.
• Imaginería Animal. Predominante en el rupestre de Europa.
• Imaginería humana: Imágenes de los seres humanos ya sean representaciones precisas o más estilizadas. Bastante inusuales en los sitios europeos, pero más comunes en Australia
• Teriantrópicas: Híbridos humano-animal (por ejemplo, el hechicero de Les Trois-Freres, Francia).
• Imágenes de manos, omnipresentes en el arte rupestre, incluyendo estarcidos, huellas y manos estilizadas.
• No figurativo, que incluye todas las imágenes abstractas o geométricas, desde puntos y líneas hasta formas más complejas como tectiformes o erscalares. En Europa, estas imágenes abstractas superan en número a las representaciones figurativas en la mayoría de los sitios paleolíticos (Bahn y Vertut 1997). Estas marcas también se encuentran en muchos objetos de arte portátiles, incluyendo artículos de adorno personal.

Marco histórico

A partir de la década de 1820, se recuperan objetos portátiles artísticos en sitios de toda Europa. En Francia, de donde provienen algunos de los primeros descubrimientos, se les atribuyó un origen celta. Hasta la década de 1860, no se propuso una antigüedad mucho mayor, interpretando la asociación con herramientas antiguas y especies animales extintas (Bahn y Vertut 1997). El reconocimiento de un origen antiguo para el arte parietal fue más difícil. Debido a su sofisticación, los arqueólogos del Paleolítico se negaron a creer un origen antiguo para las pinturas de bisontes en el techo de Altamira, descubiertas en 1879.

La finalidad del arte

• Durante el XIX, la teoría predominante fue la de el arte por el arte, creado únicamente con fines decorativos y estéticos, espontáneo, ingenuo, imitativo y producto de una vida idílica y ociosa. Richard lo denomina paradigma de simplicidad o interpretación lúdica del arte (Richard 1993) que a su vez deiva de la concepción del hombre primitivo y salvaje (Rousseau, 1755).
• La teoría funcionalista temprana se basó en gran medida en las etnografías de las sociedades "primitivas" y correlaciona la necesidad de comida con las imágenes en las paredes de las cuevas. El enfoque funcionalista incluye:
• Enseñanza de las estrategias de caza. El arte rupestre tendría como fin transmitir el conocimiento para mejorar el éxito de la caza.
• Magia simpática: Influir en la realidad mediante la representación de los animales.
• Fertilidad mágica: Esta hipótesis se basa en el descubrimiento de imágenes de hembras preñadas y/o copulando incluyendo el bisonte de Tuc d'Audoubert, Francia, y las Venus.
• Cortejo: La imaginería animal habría sido producida por un varón para impresionar a una hembra con sus habilidades de caza y aumentar en última instancia, su éxito reproductivo.
• Chamanismo: Producido por un chamán durante un trance. Ejemplos supuestos del chamanismo en el arte rupestre incluyen la vaca de Lascaux, Francia, el mago de Les Trois-Freres, Francia y el medio-hombre de marfil de Hohlenstein-Stadel, Alemania. 
• Para el estructuralismo (André Leroi-Gourhan o Annette Laming-Emperaire), las imágenes fueron creadas en lugares específicos en asociación con otras imágenes.
• El procesualismo involucró el estudio de la distribución espacial de las actividades humanas y ocupaciones dentro de una habitación individual, casa, sitio en general, o región donde los paisajes eran telones pasivos. 
• El movimiento post-procesualista implicó el examen de los aspectos sociales:
• Arqueología del lugar: El paisaje es activo y complejo y el patrimonio cultural se formó a través de la tradición y la memoria. Las personas y los lugares están integrados y el paisaje se conforma y moldea por la experiencia humana.
• Geografía social: Requiere una escala regional de los análisis
• Cultura Visual del Pleistoceno (Soffer y Conkey 1997): Los pueblos paleolíticos fueron agentes activos en la construcción de su mundo (Conkey 2009). Las imágenes que se produjeron, en términos de materiales, colores, formas, ubicación y asociación, son parte de la creación de significado y forman parte de un conjunto mayor.
• Guthrie (2006) argumenta que las estatuillas femeninas y bajorrelieves eran una forma de pornografía creada por adolescentes. Las dimensiones corporales están relacionadas con la fertilidad y la salud (Zaadstra et al, 1993; Singh y Singh 2006). 

Arte y lenguaje

Washburn, Isaac, Lewin, Lumdsen, Wilson, Davidson, Noble, etc., relacionan el origen del arte con el origen del lenguaje.

Para Davidson y Noble el dibujo necesita cierta comunicación previa y luego este dibujo transforma la comunicación en lenguaje. La palabra /bisonte/ y la pintura de un bisonte representan la realidad. Al contrario que el lenguaje, que no puede parecerse a lo que representa, el dibujo puede hacer esa traslación y por ello se encuentra entre la realidad y el lenguaje. Plantean un modelo evolutivo que relaciona el lenguaje con los prerrequisitos biológicos de nuestra especie.

-       Los grabados geométricos del Paleolítico Medio no suponen continuidad alguna con la proliferación posterior de dibujos representativos, no pueden compartir significado.

-       El episodio que implica la aparición del primer arte y del primer lenguaje es el paso definitivo hacia la humanidad: usar cosas para representar otras cosas.

o    Falta por aclarar el detalle de ese proceso: ¿eran ya humanos en el sentido actual o se produjo una revolución cognitiva coincidente con el auriñaciense europeo.

Música

Los instrumentos musicales más antiguos hallados son las flautas de Geissenklösterle, datadas en 43 ka.

-       Una de ella de marfil de mamut.

-       Otra se fabricó con el hueso radio de un buitre leonado.

Flauta hallada en Geissenklösterle, fabricada con el radio de un buitre leonado

También se han encontrado flautas muy antiguas en Isturitz (Pirineos franceses). Las flautas datadas hasta 20 ka, son muy similares: se fabricaron con huesos de alas de buitres e incluyen cuatro agujeros en dos pares, cuidadosamente rematados para poder sellarlos perfectamente con los dedos, en un ángulo ligeramente oblicuo con respecto al eje de la flauta (Mithen, 2005).

Auriñaciense

Gravetiense

Solutrense

Magdaleniense

Tras la huella de los primeros artistas. UNED

Enlaces:

• A review of complex behaviors evident in the Neandertal archaeological record: d'Errico, F., (2003). The Invisible Frontier. A Multiple Species Model for the Origin of Behavioral Modernity. Evolutionary Anthropology 12:188 - 202.
• Exposición en el British Museum (2013)
• Vídeo que muestra la fabricación de herramientas
• Vídeo: ¿Tuvieron los neandertales una mente simbólica?
• Tamara Lynn Trupp. Looking for the Individual: An Examination of Personal Adornment in the European Upper Palaeolithic. University of Manitoba. 2003.

Bibliografía:

• Bahn, P.G. & J. Vertut. 1997. Journey through the Ice Age. Berkley (CA): University of California Press. 
• Bednarik, R.G. 1994. The Pleistocene art of Asia. Journal of World Prehistory 8(4): 351-75. - 2008. Children as Pleistocene artists. Rock Art Research 25(2): 173-82. - 2010. Australian rock art of the Pleistocene. Rock Art Research 27(1): 95-120. 
• Clottes, J. 2008. Rock art: an endangered heritage worldwide. Journal of Anthropological Research 64(1): 1-18. 
• Conkey, M.W. 2009. To find ourselves: art and social geography of prehistoric hunter gatherers, in C. Schnire (ed.) Past and present in hunter gatherer societies: 253-76. New York: Academic Press. 
• Davidson, I. 1997. The power of pictures, in M. Conkey, O. Soffer, D. Stratmann & N. G. Jablonski (ed.) Beyond art: Pleistocene image and symbol: 125-59. Berkley (CA): University of California Press. 
• Deacon, J. 2006. Rock art conservation and tourism. Journal of Archaeological Method and Theory 13(4): 376-96. 
• Guthrie, R.D. 2006. The nature of Paleolithic art. Chicago (IL): University Of Chicago Press.
• Higham, T., R. Jacobi, M. Julien, F. David, L. Basell, R. Wood, W. Davies y C.B. Ramsey. 2010. Chronology of the Grotte du Renne (France) and implications for the context of ornaments and human remains within the Châtelperronian. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107(47): 20234-9. 
• Klima, Bohuslav. "A triple burial from the Upper Paleolithic of Dolní Věstonice, Czechoslovakia." Journal of Human Evolution 16.7 (1987): 8310835.
• McBrearty, S. & A.S. Brooks. 2000. The revolution that wasn't. Journal of Human Evolution 39: 453–563. 
• Pike, A.W.G., D.L. Hoffmann, M. García-Díez, P. B. Pettitt, J. Alcolea, R. de Balbin, C. González-Sáinz, C. de las Heras, J. A. Lasheras, R. Montes & J. Zilhao. 2012. U-series dating of Paleolithic art in 11 caves in Spain. Science 336: 1409-13. 
• Mulvaney, K. 2011. Dampier Archipelago: decades of development and destruction. Rock Art Research 28(1): 17-25. 
• Sharpe, K. y L. Van Gelder. 2009. Women and girls as Upper Palaeolithic cave ‘artists': deciphering the sexes of finger fluters in Rouffignac Cave. Oxford Journal of Archaeology 28(4): 323-33. 
• Singh, D. y D. Singh. 2006. Role of body fat and body shape on judgment of female health and attractiveness: an evolutionary perspective. Psychological Topics 15(2): 331- 50. 
• Soffer, O. y M. Conkey. 1997. Studying ancient visual cultures, in M. Conkey, O. Soffer, D. Stratmann & N. G. Jablonski. (ed.) Beyond art: Pleistocene image and symbol (Memoirs of the California Academy of Sciences 23): 1–16. San Francisco: California Academy of Sciences.
• Tosello, C. & G. Fritz. 2007. The hidden meaning of forms: methods of recording Paleolithic parietal art. Journal of Archaeological Method and Theory 14(1): 48-80.
• Trinkhaus, Erik, and Jiří Svoboda, eds. Early Modern Human Evolution in Central Europe: The People of Dolní Vestonice and Pavlov. Vol. 12. Oxford University Press, 2006.
• Tripp, A.J. & N.E. Schmidt. (in press). Analyzing fertility and attraction in the Paleolithic: the venus figurines. Journal of Archaeology, Ethnology and Art of Eurasia.
• Vandiver, Pamela B., et al. "The origins of ceramic technology at Dolní Věstonice, Czechoslovakia." Science 246.4933 (1989): 100201008.
• Zaadstra B., J. C. Seisdell, P. A. Noord, E. R. Van der Velde, J. D. Habbema, B. Vrieswijk y J. Karbaat. 1993. Fat and female fecundity: prospective study of the effect of body fat distribution on conception rates. British Medical Journal 306(6876): 484-7.

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