viernes, 7 de diciembre de 2018

Australopithecus africanus

Australopithecus africanus. Mapa conceptual. Una datación de STW 573 atrasa la presencia de la especia a hace 3,67 Ma, pero no todos los investigadores aceptan esta fecha.

Australopithecus africanus, Dart 1925.

  • Holotipo: Taung 1. Niño de Taung.
  • Yacimientos: Todos ellos en Sudáfrica.
    • Makapansgat
    • Sterkfontein
    • Gladysvale
    • Taung

3,67-2,3 Ma. La datación es muy problemática. Lo más probable es que sea un poco anterior a 2,5 Ma.
Su nombre significa mono del sur de África.

Dart propuso el género Australopithecus y la familia Homo-Simidae para los fósiles de la cantera de Taung, recuperados en 1924. Ante la falta de grandes caninos, consideró que estos hominini habrían sido cazadores despiadados utilizando una industria osteodontoquerática. Actualmente se considera que el africanus no fue un depredador sino una presa.

En 1936 se descubrieron en Skertfontein los restos de TM 1511 y TM 1512 y en 1947 los de STS 5.

Comparación entre STS 5 y Dmanisi 3444

Hallazgos

La acumulación de miles de huesos de diversas especies en estas cuevas puede deberse a caídas, arrastres o comportamientos de acumulación de algún depredador, incluyendo aves.
  • Limeworks Cave miembros 3 y 4, Makapansgat, Northern Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. Desde 1946. 27 especímenes de al menos 10 individuos. Mosaico de hábitats. El estudio de isótopos estables refleja un consumo de hierbas y juncos (C4) (Sponheimer y Lee-Thorp, 1999).
    • MLD 1. Calvaria parcial de adulto.
    • MLD 2. Mandíbula.
    • MLD 6/23. Mandíbula.
    • MLD 9. Mandíbula.
    • MLD 11/30. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 3,42 años (Smith et al, 2015).
    • MLD 18. Mandíbula.
    • MLD 37/38. Calvaria parcial de adulto.
    • MLD 40. Mandíbula.
MLD 2
MLD 18
  • Taung, North-West Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. 1924. Mosaico de habitats.
    • Taung 1. El niño de Taung (Taung child). 1924. Raymond Dart. Parte del cráneo (molde craneal), cara y mandíbula de un individuo joven (3-4 años), con la dentición decidua (Kuhn et al, 2016). El primer molar permanente empieza a emerger. Con dificultades para una buena datación. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. El gran tamaño del cerebro y pequeño tamaño de los caninos, junto con la posición centrada del foramen mágnum convencieron a Dart de su bipedia.  Philip Tobias propuso que procedía de una cueva (McKee, 2015Jeffrey K. McKee y Kevin L. Kuykendall (2016); por el contrario Philip J. Hopley et al, 2013 consideran que procede de la superficie del paleosuelo). Presenta otros rasgos llamativos:
      • Abertura nasal pequeña.
      • Frente muy vertical.
      • Zona supraorbital poco pronunciada.
Taung 1
  • Sterkfontein, Gauteng, Sudáfrica. 2,6-2 Ma. Mosaico de hábitats. Diversas proporciones de C3 y C4 en la dieta, lo que indica una mezcla de tipos de vegetación y posiblemente termitas. De aquí se ha extraído la muestra más extensa.
    • STS 1. Palatal.
    • STS 2. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,52 años (Smith et al, 2015).
    • STS 5. La Señora Ples (Mrs. Ples). 1947. 2 Ma. Robert Broom. Se trata de un cráneo muy bien conservado correspondiente a una hembra madura (B. Villmoare et al, 2013). Su capacidad es de 485 cc.
    • STS 14. 1947. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. Es el mejor especimen de africanus recuperado hasta el momento. Una casi completa columna vertebral con vértebras lumbares (seis, mientras que el HAM tiene cinco y el chimpancé tres) y torácicas, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fémur. Por sus pequeñas dimensiones en principio se atribuyó a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedación, aunque la zona lumbar es de pequeño tamaño. El individuo era delgado y con una estatura de 122-137 cm (Robinson, 1972).
    • STS 17.
    • STS 24. Maxilar y dientes mandibulares asociados. Edad al morir, 4,35 años (Smith et al, 2015).
    • STS 71. Cráneo. McNulty (2012) encuentra evidencias de pedomorfismo.
    • STW 13.
    • STW 89. Segundo metatarsiano.
    • STW 183. Maxilar.
    • STW 252. Cráneo.
    • STW 352. Calcáneo. Zeininger et al, 2016.
    • STW 384. Mandíbula.
    • STW 431. Esqueleto parcial. Incluye seis vértebras lumbares. Odes et al, 2017.
    • STW 432. Esqueleto parcial de tamaño grande.
    • STW 498. Maxilar y mandíbula.STW 505. Cráneo. 500 cc.
Pie Pequeño
Modelo 3D del hallazgo de Little Foot.
STW 573. Little Foot.
      • STW 573. Little Foot. 1994-1997. Gruta Silberberg. 3,67 Ma. (Clarke, 2008; Kramerks y Dirks, 2016). 
        • En 1994, Ron Clarke reconoció cuatro huesos del pie izquierdo de un hominino en dos cajas de restos de fauna procedentes de una cantera de Sterkfontein. En 1997, Clarke, Stephen Motsumi y Nkwane Molefe lograron localizar más huesos de ese pie incrustados en la roca. Su tamaño justificó el apodo de Little Foot. Durante los siguientes 15 años, se recuperaron fragmentos de roca con huesos incrustados, mediante un trabajo delicado con pequeños taladros. En los cinco años siguientes,  los fósiles fueron limpiados y reconstruidos. El resultado es el espectacular esqueleto identificado como Stw 573, que conserva incluso algunas partes articuladas (brazo izquierdo y mano) y el cráneo completo.
        • El esqueleto perteneció a una hembra entre 1,20-1,30 m de altura. Muestra una combinación de vida terrestre y arbórea. STW 573 es el primer esqueleto de hominini del que se pueden deducir las proporciones de las extremidades inequívocamente. Demuestra que algunos homininos tempranos, en el momento de la formación de las huellas de Laetoli (hace 3,6 Ma), poseían un cuerpo grande, con extremidades posteriores más largas que las extremidades anteriores. Los estudios de modelación de primates existentes indican que el índice intermembral (IMI) de STW 573, es bajo para un gran simio no humano, y habría mejorado sustancialmente la economía de la bipedación en distancias de medias a largas, perjudicando la escalada, pero que todavía era demasiado alto para un desplazamiento eficaz con carga (Robin Huw Crompton et al, 2018).
        • Las extremidades inferiores muestran muchas características modernas.
          • El pie izquierdo conserva astrágalo, escafoides articulado con la cabeza del astrágalo, primer cuneiforme articulado con el escafoides y mitad proximal del dedo gordo articulado con el cuneiforme (Clarke y Tobias, 1995), con un mosaico de rasgos humanos y simiescos que sugiere una bipedación incompleta y un entorno forestal.
        • Mano muy grande. Observaciones preliminares de la morfología de la mano, describen una articulación trapecio primer metacarpiano diferente a la de los seres humanos y los chimpancés, un pulgar humano robusto y falanges proximales tan curvadas como las de Au. afarensis. No hay inferencias acerca de su capacidad manipuladora, pero las falanges curvadas sugieren el uso de la mano para la locomoción y la ausencia de herramientas de piedra en el miembro 2 de Sterkfontein puede indicar que la evolución de las capacidades de manipulación pudo estar relacionada con el uso de herramientas no líticas (Kivell, 2015).
        • Brazos largos.
        • Cara plana, frente amplia. Dentición de gran tamaño. Clarke y Kuman, 2018.
        • Datación:
          • La datación de las capas por encima y por debajo de los fósiles, mediante técnicas de desintegración de isótopos U-Pb (uranio-plomo), dio un resultado de alrededor de 2,2 Ma, menor del esperado si se consideran la fauna asociada y la posición estratigráfica. Estudios estratigráficos, micromorfológicos y geoquímicos recientes revelaron que la estratigrafía es mucho más complicada de lo que se pensaba, con procesos post-deposicionales localizados que condujeron a la creación de huecos en las capas donde se asentaba el esqueleto, que se fueron rellenando a lo largo de miles de años (espeleotemas). Según Laurent Bruxelles et al (2014) las fechas propuestas en base a la deposición de coladas pueden dar sólo una edad mínima para Stw 573, ya que se formaron mucho después. Para los autores, es probable que la fecha se acerque a los 3 Ma. 
          • Darryl E. Granger et al (2015) han demostrado que la brecha que contiene a STW 573 no sufrió reelaboración significativa, y fue depositada hace 3,67 ± 0,16 Ma.
          • Según Kramers y Dirks (2017) las muestras tomadas cerca del lugar de hallazgo de StW 573 imponen una edad máxima para el fósil de 2,8 Ma. Los autores proponen un escenario de enterramiento de dos etapas.
          • El equipo de Clarke ha publicado el resultado de un nuevo estudio que confirma sus estimaciones anteriores de 3,67 Ma (Bruxelles et al, 2018).
        • Según Travis Rayne Pickering, Ron J. Clarke y Jason L. Heaton (2014), los restos del Miembro 2 de Sterkfontein corresponden a individuos que entraron en la cueva por su cuenta, ya sea por caída o por entrada intencional, y no pudieron salir. El paleoambiente se caracterizó por colinas de roquedales cubiertas por matorrales. Además, el fondo del valle pudo haber retenido agua permanente durante todo el año.
      • STW 576. Palatal adulto con dentición completa, único caso disponible para A. Africanus (Clarke y Kuman, 2018).
      • STW 670. Fragmento proximal de una primera costilla del lado derecho. Tawane et al, 2016.
    TM 1511. Créditos: Jason Heaton.
      • TM 1511. 1936.
      • TM 1512. 1936. Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandíbula inferior y bóveda del cráneo.
    • Gladysvale, 13 km al nordeste de Sterkfontein. Datados entre 2,4-2 Ma.

    Ángulos de prognatismo de Sts 5 (A), Sts 17 (B), y Sts 71 (C). Las imágenes no están a escala. B. Villmoare et al (2013).
    HALLAZGOS CRANEALES

    Cráneos completos
    Cráneos fragmentarios
    Mandíbulas
    STERKFONTEIN
    2,6-2 Ma
    STS 5
    STS 17
    STS 52a
    STS 53
    STS 63
    STS 71
    STW 13
    STW 73
    STW 252
    STW 505
    STS 7
    STS 36
    STS 52b
    STW 384
    STW 404
    STW 498
    STW 513
    TAUNG
    2,6 Ma
    TAUNG 1 (juvenil)


    MAKAPANGSGAT
    3-2,6 Ma

    MLD 6
    MLD 9
    MLD 23
    MLD 2
    MLD 12
    MLD 22
    MLD 29
    MLD 34
    MLD 40
    MLD 45

    Morfología.

    En comparación con el A. afarensis, A. africanus muestra:
    • Un cráneo más alto y corto, con cresta sagital rara y cresta temponucal no compuesta. La base del cráneo es más estrecha en relación con su longitud y el foramen magnum se encuentra más posteriormente. El plano occipital del hueso occipital es más alto y el plano de la nuca es más llano y más horizontal.
    • El torus supraorbitario adelgaza lateralmente de arriba abajo y ocasionalmente se divide en distintos componentes supraorbitario y superciliar (Lockwood y Tobias, 1999).
    • La fosa de la mandíbula es más profunda, en promedio, con una eminencia articular fuerte.
    • El elemento timpánico está más orientado verticalmente, por lo general tiene una cresta petrosa distinguible y se estrecha medialmente a una proyección de Eustaquio diferente.
    • El drenaje venoso del endocráneo se realiza predominantemente a través del sistema transverso-sigmoideo.
    • La abertura nasal está rodeada de prominentes pilares anteriores, incluso en individuos jóvenes, y la placa subnasal es plana a ligeramente convexa y sagital, mucho menos proyectada en relación al eje bicanino
    • Dentro de la cavidad nasal, la bajada al piso nasal y la inserción vomeral anterior, se produce inmediatamente posterior al nasoespinal, por lo general sin una plataforma de intervención. 
    • El hueso cigomático presenta un patrón variable de prominencia en la transición a la apófisis temporal y una fuerte inflexión sagital a través de la apófisis frontal / transición de la superficie facial, que se combinan para crear un hueco central facial en algunos individuos.
    • Las raíces de la apófisis cigomática por lo general se originan más anteriormente (por encima de P4/M1 P4/P3) con un margen inferior recto, superolateralmente divergente.
    • El paladar, en promedio, más profundo, con un segmento premaxilar con la parte inferior flexionada y filas de dientes divergentes posteriormente.
    • El corpus de la mandíbula es más robusto (amplitud en relación a profundidad en M1) y tiene una mayor superficie lateral por debajo de los premolares y una sínfisis con un perfil más vertical y recto. Ramus alto. Carencia de barbilla.
    • Dentición.
      • Incisivos pequeños y anchos.
      • Caninos poco proyectados. 
      • El desgaste canino es exclusivamente apical. Diastemas C/P3 e I2/C son menos frecuentes.
      • Poscaninos más largos y sobre todo anchos con los ápices de las cúspides molares situados centralmente en las coronas en algunos individuos. La dentición crece progresivamente, siendo más pequeña la anterior.
      • Premolares de tamaño intermedio. El P3 es uniformemente bicúspide
      • El gradiente en adultos de desgaste oclusal anterior-posterior es más débil.
    • Esqueleto poscraneal muy similar (White, 2002), aunque con algunas diferencias en las proporciones de las extremidades superiores e inferiores. Los rasgos sugieren bipedación (Grine, 2000). El ángulo bicondiliar refleja que las rodillas y los pies estuvieron muy próximos al caminar.
      • Meir M. Barak et al (2013), basándose en la orientación de la articulación del tobillo durante la carga en la marcha y la orientación principal de los puntales trabeculares en la tibia distal cuya función es soportar las fuerzas de compresión, en STW 358 y STW 389, del miembro 4 de Sterkfontein, consideran que estos hominini cargaban principalmente sus tobillos en una postura relativamente extendida, como los seres humanos modernos, y diferente a la de los chimpancés. Su bipedación por tanto sería eficiente, con las extremidades extendidas.
    • No hay unanimidad con respecto a las proporciones físicas del taxón. Reed et al (1993) proponen un dimorfismo sexual similar. Algunas estimaciones apuntan a unas proporciones similares a las de los HAM mientras que otras están más cerca del patrón simiesco.

    Características de STS 5 “la señora Ples”

    1. 1,38 – 1,15 m. 41 – 30 kg.
    2. Cráneo redondeado, con un frontal más recto y un occipital más convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm3. Asimetría cerebral más acusada, al igual que la densidad de la red meníngea media. El rango de variación de todos los ejemplares hallados está entre 435-560 cc.
    3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital débil y plano nucal bajo y llano.
    4. Base del cráneo más arqueada y corta. Foramen mágnum centrado (bipedestación) y región del mastoideo pequeña.
    5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez más potente.
    6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes está apenas sugerido. Raíz anterior del arco cigomático encima de P4, más adelantada que en afarensis.
    7. Rostro menos prognato. La mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Sínfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandíbula son robustas. Desarrollo más marcado de la cara anterior del músculo temporal y de la constricción posorbital.
    8. El tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia atrás. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeños, con raíces rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cúspides. Molares más desarrollados bucolingualmente.
    9. Estudiando los dientes del Niño de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusión de que Australopithecus tenía un desarrollo rápido, como el de los chimpancés.
    10. Mano similar a la humana (Skinner et al, 2015; pero Amécija et al, 2015; réplica Skinner et al, 2015).
    11. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrágalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece más derivado.
    12. Constitución grácil.
    Reconstrucciones de STW 53 y STS 5. Clarke.

    Discusión filogenética

    Pese a la abundancia de restos, la condición del A. africanus ha sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esta especie en términos filogenéticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). Los yacimientos sudafricanos son de difícil extracción y datación.
    Los rasgos craneodentales se aproximan más a Homo que a afarensis, mientras que las proporciones físicas parecen más primitivas que las de afarensis. Las uniones de los huesos de los brazos son también más arcaicas.
    • Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparación con el Paranthropus, pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.
      • White et al (1981) y Rak (1985) lo excluyen como ancestro de Homo porque consideran que está en la línea de especialización dental de los robustos. Cela y Ayala (2001) lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto.
      • Según Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parántropos no están relacionados filogenéticamente con A. africanus.
    • Debido a que su dentición parece más moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo están relacionados con africanus y no con afarensis.
    Tobias (1980) considera afarensis y africanus como variantes geográficas de una misma especie.
    • Berger y Hilton-Barber, 2001, creen que africanus podría descender de anamensis o de algún taxón similar que se expandió por África del Este y del Sur y dio lugar a afarensis en entornos más abiertos y a africanus en entornos más cerrados.
    Según el Modelo de Refugio de la Aridez, A. africanus procede de una radiación de A. afarensis.
    • Kimbel et al (2006), sugieren que africanus evolucionó a partir de una población similar a la de Hadar.
    • Para Walker et al (1986) africanus desciende de afarensis pero a través de una población intermedia.
    • Esta opinión no es compatible con la reciente datación de STW 573 que convierte a africanus en contemporáneo de afarensis (Darryl E. Granger et al, 2015).

    Inferencias sobre sus modos de vida.

    Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

    Para Ferrán Estebaranz Sánchez et al, A. africanus presenta un patrón de microestriación muy homogéneo y en gran medida semejante al de chimpancés y gorilas, por lo que su dieta podría representar el modelo ecológico ancestral de los hominoideos, una dieta generalista de ambientes cerrados (hojas y frutos frescos) con incorporación de juncos y hierbas de tipo C4 y pequeños invertebrados en la estación seca. La ausencia de herramientas líticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbívoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el límite temporal con la formación de la sabana africana.
    Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos.

    Era bípedo o al menos caminaba erguido.

    Australopithecus prometheus

    Dart asignó este nombre a los primeros Hominini descubiertos en Makapansgat, que pronto quedaron incluidos en Australopithecus africanus. El nombre deriva de los restos de animales asociados, que Dart creyó quemados.

    Ronald Clarke defiende actualmente la idea de dos especies en los yacimientos de Makapansgat y Skertfontein. Asigna a una segunda especie los especímenes siguientes:
    • MLD 2
    • STS 1.
    • STS 71.
    • STW 183.
    • STW 252. Mayer, 2016. Stw 252, Varios fragmentos de cráneo y dentadura completa de un individuo de 7-9 años de edad, dado que los M3 están sin erupcionar completamente y por la ausencia de desgaste. Hallado en 1984 por Alun Hughes, y descrito por Clarke en 1988.
    • STW 384.
    • STW 431.
    • STW 498.
    • STW 505.
    • STW 573.
      • Morfología muy parecida a los elementos disponibles de Australopithecus anamensis (por ejemplo, las superficies articulares tibial y humeral proximales y distales) y también existen similitudes con las características de la escápula, en particular, de KSD-VP-1/1 (A. afarensis de Woranso-Mille). Sin embargo, las similitudes más cercanas son con el esqueleto parcial STW 431 del miembro 4. de Sterkfontein. Cuando se consideran juntos, tanto el STW 573 como el STW 431, expresan una morfología de la articulación de la cadera bastante distinta de la de Sts14 (Australopithecus africanus), y un fémur proximal de un presunto A. africanus de la Caverna Jacovec en Sterkfontein, STW 598  (Robin Huw Crompton et al, 2018). 
      • El cráneo es similar a A. prometheus y diferente a A. africanus. Una de sus características más interesantes es un patrón de desgaste dental anterior muy pesado, a diferencia del que se encuentra en A. africanus, pero que se asemeja al encontrado en A. anamensis en 4.17 Ma (Clarke y Kuman, 2018).
    Stw 89, un segundo metatarsiano muy robusto proveniente de Sterkfontein Member 4, podría también estar asociado a esta segunda especie (DeSilva et al, 2012). Combina rasgos primitivos y modernos que indican que el pie conservaba cierta capacidad de agarre.
    STW 53 y STW 252. Clarke.

    Clarke (2008) define esta segunda especie por las siguientes características:
    1. Molares y premolares grandes y bulbosos, con cúspides situadas hacia el centro de la corona.
    2. Caninos e incisivos grandes en relación a los dientes posteriores.
    3. Pómulos prominentes, de manera que en una vista lateral, la región nasal se oculta detrás de los pómulos.
    4. A partir de una posición a mitad de camino hasta el borde lateral de la abertura nasal, el proceso frontal del maxilar se extiende lateralmente en lugar de curvado hacia atrás, como lo hace en A. africanus.
    5. La región interorbital es amplia, mientras que en A. africanus es estrecha.
    6. Nasion situado encima de la sutura frontomaxilar, cerca de la glabela, que no es prominente.
    7. El margen supraorbitario es delgado o mínimamente desarrollado.
    8. Hay un vaciamiento leve de la escama frontal, justo detrás de la glabela.
    9. La cara es mucho más larga que la de A. africanus.
    10. El perfil occipital es alto y aplanado.
    11. Hay una pequeña cresta sagital posterior en los machos.
    Estos rasgos son similares a los encontrados en Paranthropus, salvo en la dentición anterior, que presenta plesiomorfias como su prognatismo, el gran tamaño de los caninos e incisivos y la presencia de diastema entre ellos. La datación de estos especímenes es anterior (2,6-2 Ma) por lo que podría especularse con una relación ancestro-descendiente. Las diferencias en la dentición señalan cambios en la dieta en la dirección de Paranthropus robustus. La exclusión competitiva probablemente explica la presencia sincrónica y simpátrica de dos especies de Australopithecus en los depósitos más jóvenes en Makapansgat y Sterkfontein Member 4.


    Enlaces:
    Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution. Dean Falk et al (2012).
    Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

    Bibiliografía:
    • Dart, Raymond A., and A. Salmons. "Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa." (1925). 
    • Dart, Raymond A. "The Makapansgat proto‐human australo‐pithecus prometheus." American journal of physical anthropology 6.3 (1948): 259-284. 
    • Dart, Raymond A. "Innominate fragments of Australopithecus prometheus."American journal of physical anthropology 7.3 (1949): 301-334.
    • Broom, Robert. "Another new type of fossil ape-man." Nature 163 (1949): 57. 
    • Broom, Robert, and J. T. Robinson. "Further evidence of the structure of the Sterkfontein ape-man Plesianthropus." Transvaal Museum, Pretoria. Part I(1950). 
    • Tobias, Phillip V. "Recent Studies on Sterkfontein and Makapansgat and Their Bearing on Hominid Phylogeny in Africa." Goodwin Series 2 (1974): 5-11. 
    • Laitman, Jeffrey T. "Taung revisited: An examination of the past, present, and future of hominid evolution." Current anthropology 27.1 (1986): 78-80.
    • Rayner, R. J., B. P. Moon, and J. C. Masters. "The Makapansgat australopithecine environment." Journal of Human Evolution 24.3 (1993): 219-231. 
    • Clarke, Ronald J., and Phillip V. Tobias. "Sterkfontein Member 2 foot bones of the oldest South African hominid." Science 269.5223 (1995): 521-524. 
    • Sponheimer, Matt, et al. "Hominins, sedges, and termites: new carbon isotope data from the Sterkfontein valley and Kruger National Park." Journal of Human Evolution 48.3 (2005): 301-312. 
    • Herries, Andy IR, et al. "A multi-disciplinary perspective on the age of Australopithecus in Southern Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 21-40. 
    • Clarke, Ronald. "Australopithecus from Sterkfontein Caves, South Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 105-123. 

    lunes, 3 de diciembre de 2018

    Sierra de Atapuerca

    Karst de la Sierra de Atapuerca y yacimientos.
    Ubicación de la Sierra de Atapuerca. G. Cuenca-Bescós et al., 2004

    Ubicación

    La Sierra de Atapuerca (Burgos, España) es un karst que contiene medio centenar de cavidades completamente colmatadas. Estas cuevas se originan a partir de conductos subhorizontales con paleodrenajes en sentido SN, localizándose la zona de descarga en la cabecera del río Pico. Los conductos están organizados en tres niveles principales que aparecen colgados entre 90 y 60 m sobre el actual cauce del río Arlanzón, coincidiendo con los niveles de base generados por sus terrazas fluviales T2, T3 y T5. La incisión fluvial liberó de las aguas los conductos superiores mientras se excavaban los niveles inferiores del karst. Las cuevas que iban quedando accesibles fueron utilizadas por la fauna y los homininos, conservando un registro arqueo-paleontológico de más de 1,2 Ma. Las intervenciones más importantes han sido las siguientes:
    • Cuevas:
      • Nivel superior del karst.
        • Galería del Sílex.
        • Cueva Mayor.
          • El Portalón. Entrada a Cueva Mayor.
        • Salón del Coro.
        • Galería de las Estatuas.
      • Nivel intermedio del karst.
        • Sala de los Cíclopes.
        • Cueva del Silo. Conectada por un estrecho pasaje con Cueva Mayor.
        • Sima de los Huesos, al final de la Galería del Silo.
        • Galería Baja. Remata en el relleno de Trinchera Elefante.
        • Trinchera del Ferrocarril. Este conjunto vio la luz cuando la sierra fue atravesada por un tren minero a finales del XIX.
          • Sima del Elefante o Trinchera Elefante.
          • Galería o Trinchera Galería, que incluye la Covacha de los Zarpazos.
          • Gran Dolina.
          • Cueva Peluda
          • Cueva Fantasma.
      • Cueva del Mirador.
      • Cueva Ciega.
      • La Paredeja. Se trata de una cueva cortada por una cantera.
    • Al aire libre:
      • Hotel California.
      • Hundidero.
      • Fuente Mudarra.
      • Valle de las Orquídeas.
    Parés et al, 2018.
    La Sierra de Atapuerca es zona de paso hacia diferentes ecosistemas, con fáciles accesos desde las vegas de los ríos Pico, que nace en la propia sierra, Vena, que la bordea por el NE, y Arlanzón, Que discurre al SW, por Ibeas de Juarros, a 930 m, por lo que la sierra apenas se eleva 150 m sobre su cauce.
    Constituye la estribación más noroccidental de la Cordillera Ibérica (Sierra de la Demanda), estando separada del borde meridional de la Cordillera Cantábrica (Sierra de Ubierna) por un corredor tectónico (Estrecho de Burgos) que enlaza las depresiones terciarias de la Cuenca del Duero y de La Bureba, ésta ya perteneciente a la Cuenca del Ebro.


    Sistema kárstico de la Sierra de Atapuerca. Ortega et al, 2013.

    Descubrimiento

    Las paredes de Cueva Mayor conservan inscripciones que se remontan al siglo XV, al menos. Dos manuscritos relatan las visitas efectuadas a la cavidad en el XVI.
    En 1795, Manuel Francisco de Paula relata que un grupo de vecinos de Rubena realiza la exploración sistemática de Cueva Mayor y Cueva del Silo, descendiendo a todas sus simas, entre ellas la Sima de las Huesos, extrayendo los primeros restos fósiles de los que tenemos constancia escrita.
    En 1863, Felipe de Ariño solicitó la cesión de la propiedad de Atapuerca por 60 años, con la finalidad de hacer investigaciones en su interior, así como de realizar un plano de la misma. Felipe de Ariño y Ramón Inclán publicaron el hallazgo de restos humanos en Cueva Ciega.
    En 1864, Casiano de Prado incluye en su catálogo de cuevas españolas las cavidades de Atapuerca y Ojo Guareña. 
    En 1868 Aparece publicada la Descripción con planos de la Cueva Llamada de Atapuerca  (Pedro Sampayo y Mariano Zuaznávar, 1868), que incluye una guía descriptiva y analiza los aspectos morfológicos y geológicos, así Como algunos de los arqueológicos y paleontológicos. 
    En 1890 se otorga la concesión minera de la Cueva de Atapuerca a Ramón Inclán. En la solicitud, se incluía una copia de los planos de Sampayo y Zuaznávar a la que se habían añadido los perfiles de El Silo (Sima de los Huesos) y La Galería de las Estatuas.
    Entre 1896-1901 La Sierra Company Limited construyó una línea férrea de vía estrecha desde Monterrubio de la Demanda a Villafría, a las puertas de Burgos. La idea era transportar el carbón y el mineral de hierro desde la Sierra de la Demanda hasta el enlace con la línea Burgos-Bilbao. Hacia 1910, la línea férrea dejó de funcionar. Las obras dejaron al descubierto varios yacimientos, al atravesar las estribaciones de la Sierra de Atapuerca.
    En 1910 Jesús Carballo describió restos cerámicos, óseos, faunísticos, algunos de especies ya extinguidas, y muestras de arte rupestre de la Cueva Mayor.
    En 1912 Henri Breuil y Hugo Obermaier profundizaron en el estudio del arte rupestre de la Cueva Mayor, desmintiendo alguna de las figuras publicadas por Carballo y describiendo nuevos motivos en diferentes galerías, así como en la Cueva del Silo (Breuil y Obermaier, 1913). 
    En 1926, el geólogo José Royo y Gómez cita por vez primera (Royo, 1926) los rellenos pleistocenos de la Trinchera. También describe Cueva Mayor y Cueva del Silo.
    Entre 1930 y 1936, aproximadamente, pueden datarse dos croquis de Cueva Mayor y Cueva del Silo realizados por José Ruiz Goyo. Gracias a ellos, podemos vislumbrar los importantes cambios provocados a mediados del siglo XX por la cantera localizada junto a su entrada (Ortega, 2009).
    Una cantera, en la década de 1950, tropezó en su avance con una gran cavidad, casi colmatada de sedimentos, la Cueva del Fantasma. Se trabaja en ella desde 2015.
    La exploración y estudio de cavidades en la provincia de Burgos se reanudó en 1951, con la creación del Grupo Espeleológico Edelweiss. En 1954 el grupo comienza sus trabajos en la Sierra de Atapuerca. En 1962, bajo la dirección de José Luis Uribarri, se descubren los primeros restos de fauna fósil en el yacimiento de la Trinchera del Ferrocarril de Atapuerca (Osaba, 1963).
    En compañía del director del Museo Arqueológico Provincial de Burgos, Basilio Osaba, y de diversos periodistas y fotógrafos, el 15 de abril de 1963, se realizaron diversas catas en las que apareció un bifaz achelense de cuarcita verdoso que sirvió para contextualizar el yacimiento en el Paleolítico Inferior (Osaba, 1965). Posteriormente indicaron la existencia del yacimiento, tanto a Miquel Crusafont como a Francisco Jordá. 
    Sima de los Huesos. Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015.

    SCi: Sala de los Cíclopes; 

    OC: Chimenea obstruida.

    C1, C2, C3: Chimeneas

    SH: Sima de los Huesos.

    SR: Rampa.

    ST: Cima.

    SRB, SRM, SRA: Pozos de sondeo en Rampa Baja, Rampa Media y Rampa Alta.

    Descripción

    La Trinchera del Ferrocarril es una zanja artificial excavada durante las obras de trazado de la vía férrea. Forma un arco de 500 m de longitud que discurre en dirección NS por la parte meridional de la Sierra. No supera los 20 m de altura y en ella se localizan cavidades seccionadas rellenas de sedimentos de distintos orígenes. Tres de ellas constituyen yacimientos arqueológicos. De norte a sur:

    Estratigrafía y dataciones de la Sima del Elefante. Arturo de Lombera-Hermida et al, 2015.
    • Sima del Elefante o Trinchera del Elefante (TE).
      • Es la cavidad más meridional.
      • 25 m de potencia y 15 m de anchura.
      • 21 unidades sedimentarias agrupadas en tres fases:
        • Fase III: TE21-TE20.
          • Colmatación el el Pleistoceno Superior. Estéril.
        • Fase II: TE19-TE15. Se han recuperado 41 restos líticos, 36 de ellos en TE19, de Modo 2.
          • TE19-TE18 (Trinchera Elefante Upper Red Unit, TE-URU) se ha datado a partir de datos biocronológicos en 350-250 ka (MIS 9-8), El análisis por series de uranio de una costra estalacmítica recuperada en el techo de TE18 ha aportado dataciones de 307 y 255 ka. Esto sugiere que TE19 tiene una cronología posterior a 255 ka. Contienen abundantes restos de fauna. TE19, con un amplio conjunto de grandes mamíferos asociados con útiles Modo 2.
          • TE17-TE15. Entrada masiva de depósitos miocenos del cercano Valle de la Propiedad.
            • TE 17 se ha datado por luminiscencia en hace 781 ka.
            • En la base de de la TE17 se da un cambio de polaridad. Los sedimentos por debajo corresponden al subcrón Matuyama (> 780 ka).
            • TE16 se ha datado por lumiscencia en hace 864-804 ka.
        • Fase I: TE14- TE7. Unidad Roja Inferior. Lower Red Unit (TE-LRU). Presenta una asociación faunística de micromamíferos logomorfos, aves y castores junto con animales de talla mediana y grande, que indican una edad pre-Jaramillo.
          • El Nivel TE9c se ha datado por análisis de núcleos cosmogénicos en 1,22 Ma.
            • Se han recuperado una mandíbula, una falange y un fragmento de húmero asignados incialmente un Homo antecessor y actualmente a Homo sp., asociados a industria lítica Modo 1.
          • El Nivel TE9d se datado en ca 1,3 Ma.
            • Se han recuperado huesos de fauna con marcas de corte y un fragmento de lasca de sílex.
          • Se han Recuperado 86 artefactos líticos, en su mayoría de sílex (33 corresponden a TE9c). La materia prima provenía de las proximidades. Una lasca de sílex procede de TE8, evidenciando la actividad antrópica más antigua hallada en Atapuerca. El conjunto corresponde al Modo 1.
          • Más de diez mil restos de fauna (Faunal Unit 1). Algunos de ellos, en su mayoría de ungulados en las unidades TE-13, TE-12 y TE-9, presentan marcas de corte y fracturación. También se ha identificado actividad antrópica en animales pequeños, como aves, tortugas y conejos. El acceso fue primario. Los restos apuntan a ocupaciones de baja intensidad en zonas próximas a la entrada de la cavidad.
    Estratigrafía y dataciones de Gran Dolina. José María Bermúdez de Castro et al, 2013.
    • Gran Dolina (TD).
      • Secuencia sedimentaria de 18 m de altura, más otros 8 m sondeados en su base.
      • Hace ca 1 Ma Gran Dolina sufrió un derrumbe de su techo, convirtiéndose en una trampa de más de 15 m de profundidad.
      • Unidades sedimentarias:
        • TD11
          • Colmatado del depósito hace 240 ka con formación de terra rosa en las grietas del techo hace 55 ka.
          • Arqueológicamente estéril.
        • TD10
          • La mayor acumulación de restos arqueológicos de Atapuerca. 97.000 restos de fauna y 37.000 de industria lítica. Estos materiales son el producto de una sucesión de fases de ocupación muy ricas, con características muy diversas: desde verdaderos campamentos base diversificados a campamentos especializados de cazadores de bisontes, pasando por fases donde las ocupaciones humanas son de un carácter más esporádico. Diversidad y estandarización de las secuencias de explotación. Son predominantes los métodos centrípetos de extracción de lascas. Los sedimentos del nivel TD10 se fueron depositando lentamente a lo largo de 200 ka, un período en el que la cueva de la Gran Dolina estuvo habitada por humanos durante largos períodos de tiempo.
          • Datado por ESR en hace 450-350 ka. 
          • TD10.1
            • Los hallazgos líticos en la base podrían representar la evolución local del Modo 2 al Modo 3.
            • Amplio espectro de presas.
          • TD10.2
            • Caza especializada de Bison sp. Cazadero utilizado durante varios eventos estacionales de caza comunal en los que rebaños completos de bisontes fueron sacrificados para ser explotados intensamente. El repetido uso estacional de un punto en el territorio para el desarrollo de tareas específicas muestra ciertas similitudes con el patrón logístico de gestión de los recursos y nos informa sobre la emergencia de habilidades cognitivas, tecnológicas y sociales.
          • TD10.3
            • El tramo medio se ha datado en unos 0,45 Ma de antigüedad, documentando una menor concentración de restos con evidencias de actividad humana que en las capas más altas. Han aparecido pocos instrumentos líticos, y los huesos con marcas de procesado por parte de Homo son escasos. Destaca la alta representación de grandes carnívoros.
          • TD10.4
            • La excavación de la parte inferior de TD10 proporcionó una gran acumulación de industria lítica, en la que destaca una proporción inusual de bifaces.
        • TD9
          • Nivel de limos y guano formado en condiciones de cueva cerrada.
          • Datado por termoluniniscencia en hace 480 ka.
          • Cuatro piezas líticas.
        • TD9/8.
          • Sin evidencias de cultura material.
        • TD8.
          • Sellado por espeleotema fechado por series de uranio entre hace 450-400 ka. Edad ponderada de hace 602 ka.
          • Serie de coladas de cantos que colmatan parte de la sección.
          • Acumulación faunística con predominio destacado de gamos (Dama vallonnetensis) y presencia ocasional de carnívoros. Marcas de mordedura de carnívoros. Varios tipos de ocupaciones incluyendo guarida de hiénidos.
          • No hay evidencias de cultura material.
        • TD7.
          • En el techo de la unidad, se encuentra el límite paleomagnético Matuyama-Brunhes.
          • Depósito fluvial.
          • Restos de Stephanorhinus etruscus y Praeovibos en conexión anatómica, lo que sugiere una posible reactivación de la trampa natural.
        • TD6-2.
          • Dataciones por ESR proporcionaron una edad entre hace 0,85-0,77 Ma para el límite superior de TD6. Análisis de lumniscencia, proporcionaron una edad de TD6  de hace 846 ± 57 ka.
          • Ha proporcionado alrededor de 160 huesos de unos 11 individuos que han permitido la definición de Homo antecessor, así como más de 300 artefactos líticos de sílex, cuarcita, arenisca, caliza y cuarzo, de tecnología Modo 1 y fósiles de mamíferos. Los depósitos sugieren un entorno con un arroyo que cruza la cueva por el medio de la cavidad, adaptándose al paleo-relieve, inundando la parte sureste de la cueva. Con el tiempo, las entradas de flujos de escombros de una entrada sub-vertical al noroeste interrupieron la corriente. 
          • Se distinguen tres grupos de fósiles de Homo:
            • Un grupo de fósiles dispersos en la facies D1 de la capa TD6.2.2 Torreón, en el noroeste y en la facies F de las capas TD6.2.2 y TD6.2.3. 
              • TD6.2.2 está formada por escombros alóctonos que se introdujeron en la cueva por una entrada sub-vertical. Los fósiles de Homo se hallaron muy juntos en la parte noroeste.
              • TD6.2.2 y TD6.2.3 son depósitos sedimentarios procedentes de llanuras de inundación y escombros. Los fósiles de Homo aparecieron dispersos.
              • Tanto los fósiles de Homo como los otros restos arqueológicos, fueron arrastrados por los procesos de flujo de escombros desde el exterior.
            • Fósiles en la facies A, capas TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2.
              • La facies A se formó gracias debido a un flujo de canal que arrastró gravas de piedra caliza al interior de la cueva. Los fósiles de Homo se incluyen en las gravas, y su tamaño está dentro del intervalo de la grava.
            • Fósiles en la facies F. Este grupo constituye la acumulación principal, en la capa TD6.2. 
              • La facies F es el resultado de dos procesos geológicos.
                • Sedimentos procedentes de una llanura de inundación que entraron en la cueva por la entrada principal de la cueva, al noroeste.
                  • El entorno de inundación no tuvo suficiente energía para arrastrar clastos calizos o restos fósiles.
                • Flujo de escombros que se introdujeron en la cueva por una entrada secundaria ubicada al sur y que arrastró clastos y fósiles.
          • Por consiguiente, la actividad de los Homo se habría desarrollado fuera de la cueva, pero muy cerca de ella: la excelente conservación tafonómica de los huesos indica un tiempo muy corto a la exposición externa, un transporte rápido y en distancias muy cortas. Una consecuencia de esta hipótesis es que la datación de los correspondientes fósiles podría ser más antigua de la del nivel, que se ha datado en 960 ka.
          • Los restos de fauna presentan marcas de corte y fracturas intencionales, incluyendo huesos del propio antecessor, lo que indica canibalismo.
          • La industria lítica utiliza todas las materias primas aptas del entorno, con todas las fases representadas de la cadena de producción. Estrategias de explotación variadas. Aparece el retoque por vez primera en Atapuerca.
        • TD6-3 y TD5.
          • Restos faunísticos. Sobre todo hiénidos que ocuparon la unidad como cubil, alternado con osos.
          • Restos de ocupación de Hominini, Pero en menor medida.
        • TD4-3. 
          • Dataciones por ESR proporcionaron una edad 0.91 ± 0.25 Ma para el límnite inferior de TD4.
          • Restos faunísticos, en particular, de Ursus dolinensis. La cueva era su lugar de hibernación y algunos ejemplares cayero a la sima. También restos de ungulados, algunos con marcas de corte, lo que indica que los humanos realizaban accesos primarios sobre los animales que se precipitaban a la sima.
          • Pequeña colección de artefactos de cuarcita con talla sencilla.
        • TD2-1.
          • Ambiente de cueva cerrada durante una fase de polaridad inversa, con un pequeño intervalo normal relacionado con el subcron Jaramillo o Cobb Mountain.
    Dataciones y estratigrafía del yacimiento Galería. Paula García Medrano et al, 2014.
    • Galería.
      • Ubicado a 50 m al sur de Gran Dolina.
      • Modo 2 asociado a abundantes restos faunísticos. 7 tipos de materia prima obtenidas en fuentes situadas a menos de 5 km. Cadenas operativas muy fragmentadas. Gran parte de la talla es alóctona. La talla autóctona es expeditiva. Instrumentos utilizados principalmente para carnicería, pero también para trabajo sobre piel y vegetales.
      • La mayoría de los restos faunísticos pertenecen a herbívoros, con marcas de carnívoros y en menor medida de humanos. Dos restos humanos en GIII-GII.
      • Se trata de una cueva a la que accedieron los seres humanos y los carnívoros, por una entrada 2 m al oeste de la Covacha de los Zarpazos, con el fin de obtener la biomasa animal de los herbívoros que habían caído en la cueva a través de un eje natural (TN). El registro arqueológico es incompleto y fragmentado, ya que es producto de un dinámica muy cambiante.
      • Fragmento de mandíbula y fragmento craneal asignados a Homo heidelbergensis.
      • Dividido en tres sectores.
        • Tramo central (TG).
        • Covacha de los Zarpazos (TZ) al norte.
        • Trinchera norte (TN) al sur. Conducto vertical abierto al exterior.
      • Cinco unidades litoestratigráficas y un paleosuelo.
        • GV
          • Colmatado de la cueva.
        • GIV
          • El espeleotema que sella la unidad y la secuencia en el sector TG se ha datado en 118 y 200 ka por series de uranio y ESR rerspectivamente.
          • Más de un centenar de restos entre líticos y faunísticos.
        • GIII
          • Utilización humana esporádica para aprovechamiento de recursos cárnicos. La torca de TN actuó como una trampa natural para los hervíboros, presentado sus carcasas un acceso diferencial entre los cánidos y los humanos.
          • GIIIa, datada en 0,28-0,22 Ma, con abundantes restos de fauna, principalmente de caballos y ciervos pero también de carnívoros, e industria achelense. En la parte inferior, se han recuperado restos de fauna e industria lítica Modo 2 principalmente en sílex. También se han recuperado cantos de cuarcita que fueron utilizados como percutores o machacadores de huesos y un núcleo de sílex neógeno de grandes dimensiones.
        • GII.
          • Datada en 500 ka.
          • Industria lítica Modo 2, la más antigua de Atapuerca.
        • GI
          • Arqueológicamente estéril.
          • En la base, se ha detectado la transición Matuyama-Brunhes.
    Estratigrafía y dataciones de la Sima de los Huesos. Lee J. Arnold et al, 2014.
    20 m por encima de la Trinchera del Ferrocarril se encuentra la Cueva del Fantasma, el yacimiento más amplio de la Sierra, con unos 300 m2, actualmente en preparación para su excavación. Algunas herramientas recuperadas pertenecen al Musteriense.

    A menos de 1 km de la Trinchera del Ferrocarril está situado el complejo Cueva Mayor (Cueva de Atapuerca)-Cueva del Silo (Cueva del Valhondo), que con 3.700 m topografiados, es una de las mayores cavidades conocidas en la Cuenca del Duero.
    La cavidad se estructura en tres niveles: Cueva Mayor da acceso a los dos superiores, mientras que Cueva del Silo lo hace al nivel más bajo.
    La entrada de Cueva Mayor se abre en el fondo de una fractura, dando acceso a un cómodo Portalón.
    Desde Cueva Mayor se accede a una amplia galería de dirección SSE-NNW, cuyo primer tramo es conocido como Salón del Coro. Tras dejar al W el acceso al nivel intermedio, se abre la Galería de las Estatuas.
    El nivel intermedio es de dimensiones sensiblemente menores. En dirección NNW recibe el nombre de Galería Baja y en en dirección SSE el de Galería del Silo. En el tramo central de la Galería Baja se observa la existencia de una antigua entrada colmatada. La Galería termina en el relleno de la Sima del Elefante, en la Trinchera, otra antigua entrada colmatada.
    Tras superar una estrechez, la Galería del Silo permite acceder a la Sala de los Cíclopes, en cuyo extremo SW se encuentra el Tubo de los Vientos, punto de enlace con la Cueva del Silo. En el extremo SE de la sala, próxima a otra antigua entrada colmatada, se abre la Sima de los Huesos, conocida anteriormente como El Silo, a 500 m de la entrada de Cueva Mayor. Se trata de una sima vertical de 13 m de profundidad: una rampa inclinada de 10 m de longitud que salva un desnivel de 5 m para llegar a una pequeña cámara y una cámara de 8 m de longitud y 3 de anchura.
    Por el otro extremo del Portalón se accede a la Galería del Sílex, el conducto más amplio de toda la cavidad.

    Estratigrafía, plano y sección de la Sima de los Huesos. Sala et al, 2016.
    • Sima de los Huesos (Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015). Se encuentra en la base de un pozo de unos 13 m de profundidad, a unos 500 m de la actual entrada de Cueva Mayor.
      • Unidad aloestratigráfica AU-5
        • LU-12. Bloques de piedra caliza desprendidos del techo de la cavidad.
        • LU-11. Similar en composición a LU-7 y LU-9. Rico en guano de murciélago. Originado por caída de sedimentos desde las chimeneas. Datación similar a LU-7.
        • LU-10. Colada extensa. Indica un hiato en la deposición de sedimentos. Formada por el agua que gotea del techo cubriendo fósiles de oso. El espeleotema ha proporcionado una datación de ca 70 ka.
        • LU-9. Similar a LU-7, pero sin macrofósiles, originado por caída de sedimentos desde las chimeneas. Espesor muy irregular.
      • Unidad aloestratigráfica AU-4.
        • LU-8. Colada de 2 cm de espesor.
        • LU-7. (Café Con Leche Clay o CCLC, debido a su color marrón claro). Espesor variable, alcanzando 150 cm. Limo arenoso, compuesto esencialmente por cuarzo, calcita, filosilicatos, principalmente illita, y una baja proporción de feldespato (plagioclasa y feldespato potásico). Las partículas de grano grueso incluyen bloques de piedra caliza desprendidos de las paredes y el techo, guijarros muy redondeados de  piedra caliza y dolomita, fragmentos de guijarro cimentado, fragmentos de espeleotemas, margas centimétricas y clastos de arcilla roja, una gran acumulación de fósiles de carnívoros, principalmente U. deningeri y unos pocos fósiles de Hominini de pequeño tamaño. Los huesos y clastos están flotando, ya sea en la matriz o en contacto unos con otros y la distribución no es homogénea. Los guijarros de piedra caliza y dolomita y los fragmentos de conglomerado son alóctonos. Los sedimentos alóctonos se han datado por pIR-IR y TT-OSL en 428 ± 13 ka y 416 ± 17 ka, respectivamente (Arnold et al, 2014).
      • ES-3. Superficie erosiva muy irregular acompañada por un hundimiento en la zona central, limitado por pequeñas fallas normales en el depósito de arena. Presencia de grandes intraclastos incorporados de las unidades inferiores.
      • Unidad aloestratigráfica AU-3. Se forma a partir de cuatro procesos alternos: el goteo de agua con decantación de arcilla en todo el conducto, flujos de lodo procedentes de la rampa y flujos de agua que erosionan las unidades subyacentes, formación de cristales en balsas de agua no perturbadas y caídas del lecho rocoso y la cornisa.
        • LU-6 (Upper Red Clay o URC). Arcillas rojas con más calcita que en LU-5. Adoquines de diferentes litologías, derivados de estratos más antiguos. Alta densidad de fósiles de carnívoros y algunos fósiles de Hominini en contacto. Espesor muy irregular entre 0-50 cm. Polaridad normal. Espeleotemas muy frágiles, en posición original, formados a partir de agua estancada: escamas muy finas de carbonato y cristales gruesos intersticiales. Es producto de la infiltración del suelo a través de fisuras en el sistema de cuevas y goteo de agua. La datación de uno de estos cristales por T-series arrojó una edad media de 434 + 36 / -24 ka.
    Los cráneos de la Sima de los Huesos. Sala et al, 2016.
          • LU-6 contenía la mayor acumulación de fósiles de Hominini jamás encontrada en un sitio del Pleistoceno Medio pertenecientes a unos 28 individuos. Los restos fueron clasificados como Homo heidelbergensis. Un estudio reciente (Arsuaga et al, 2014) confirma que el paleodemo de la Sima de los Huesos pertenece al clado neandertal, aunque más primitivo. Un genoma mitocondrial casi completo recuperado de un fémur no está relacionado con el de los neandertales, sino con el de los denisovanos (Meyer et al, 2014). La distribución era caótica; los elementos más completos por lo general adyacentes a la pared norte; más de 100 fósiles de pequeño tamaño se recuperaron de los sedimentos de la rampa.
          • También aparecieron muchos fósiles de Ursus deningeri y un pequeño número de otros taxones de carnívoros así como restos de microfauna.
          • Se halló una única herramienta de piedra: un bifaz.
        • Entre LU-6 y LU-5 no hay superficie erosiva significativa.
        • LU-5 (Lower Red Clay o LRC). Arcillas rojas con más cuarzo que en LU-6. Fósiles de Hominini y oso inconsecuentes con la unidad litoestratigráfica. Espesor máximo 50 cm. Huellas de polarización invertida en algunas muestras 
      • ES-2. Erosión por corriente de agua, sin deposición asociada.
      • Unidad aloestratigráfica AU-2.
        • LU-4. Espeleotema. 3-6 cm de espesor.
        • LU-3. Sedimento detrítico. Depósito de arena fluvio-cárstico alogénico con un máximo espesor de 1,2 m. Estéril. Polaridad invertida.
      • ES-1. Superficie de erosión.
      • Unidad aloestratigráfica AU-1.
        • LU-2, cristalino grueso de 10 cm de espesor. Espeleotema datado en 856 + 110-65 ka (Arsuaga et al, 2014). Resedimentación a partir de la sala de los Cíclopes de origen fluvial y polaridad inversa.
        • LU-1, la unidad más baja, comprende margas blancas con ostrácodos del Mioceno Medio.
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    Estratigrafía de la Sima de los Huesos. Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015.
    • El Portalón.
      • Secuencia estratigráfica muy bien conservada de más de 9 m, con evidencias de la prehistoria reciente (10 ka).
    • Galería de las Estatuas.
      • Niveles de hasta 50 ka.
      • En 2017, entre los nivles 3 y 4 de GE-I (112-107 ka) se recuperó GE-1573, una falange del pie neandertal, junto con herramientas fabricadas en un amplio espectro de materiales, desde sílex a cuarcitas de todo tipo, en el que están representados lascas en bruto, raederas, denticulados y alguna punta, típicas de los neandertales.
    En el extremo meridional de la Sierra de Atapuerca, a 1.033 m sobre el nivel del mar, se abre la Cueva del Mirador. Contiene 14 m de depósitos del último Pleistoceno y 6 m del Holoceno.

    Una prospección arqueológica entre 1999-2003 descubrió 180 asentamientos al aire libre, 30 de ellos datados en MIS 4-3, la cronología correspondiente a los neandertales.

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    Sección de la Sima de los Huesos y esquemas de la formación de las unidades aloestratigráficas 3 (A) y 4 (B).  Aranburu, Arsuaga y Sala, 2015.

    Excavaciones y Estudios

    • 1964. F. Jordá inicia la primera campaña de excavación en la Sierra.
    • 1965. El Grupo Espeleológico Edelweiss (GEE) inicia una nueva topografía de las cavidades y enlaza la Cueva del Silo y la Cueva Mayor.
    • 1966. Campaña de excavaciones dirigidas por Jordá, con el apoyo del GEE.
    • 1972. El GEE descubre la Galería del Sílex.
    • 1973. J. M. Apellániz excava el yacimiento del Portalón de Cueva Mayor, en la primera de las once campañas que realizaría (hasta 1983). Fruto de estos trabajos, con la colaboración del GEE, son dos monografías sobre la Galería del Sílex (1976 y 1987).
    • 1976. T. Torres comienza a excavar en la Trinchera y en la Sima de los Huesos. Este último yacimiento proporciona el primer resto humano descubierto en Atapuerca, la mandíbula AT-1.
    • 1977-1980. Replanteamiento topográfico de Cueva Mayor-Cueva del Silo.
    • 1978. Unas voladuras de maniobras militares permiten el descubrimiento de la Cueva de los Zarpazos.
    • 1979. Nueva topografía de la Galería del Sílex.
    • 1980. Se inician las excavaciones en Galería. Las primeras intervenciones habían sido efectuadas en 1976.
    • 1981. Se publica un estudio de todas las cavidades de la Sierra de Atapuerca (Martín et al).
    • 1981-1989. Primeras intervenciones arqueológicas sistemáticas en Gran Dolina, afectando a una superficie de excavación de 30 m2 de TD10. A finales de los ochenta, en una prueba militar de explosivos, se perdieron parte de los sedimentos de los niveles TD4, TD5 y TD6.
    • 1982-1995. Excavaciones sistemáticas en el yacimiento Galería.
    • 1983. Emiliano Aguirre plantea las bases para el futuro de Atapuerca en un artículo.
    • 1983. Estudio geomorfológico de la Sierra de Atapuerca (Zazo et al.).
    • 1984. Se inician las excavaciones sistemáticas en la Sima de los Huesos.
    • 1986. Primeras Intervenciones arqueopaleontológicas en la Sima del Elefante. Muestreo. Emiliano Aguirre.
    • 1987. Primera monografía sobre Atapuerca (Aguirre et al.).
    • 1990. El profesor y propulsor de las investigaciones y excavaciones de los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, Emiliano Aguirre, se jubila y es sustituido por J.L. Arsuaga, J.M. Bermúdez de Castro y E. Carbonell, directores de las excavaciones hasta la actualidad.
    • 1990-1991 Se excava el nivel TD4-3, el más antiguo de Gran Dolina con actividad antrópica. Se recogieron restos de caballos, ciervos, osos y rinocerontes, así como cuatro herramientas de cuarcita muy toscas.
    • 1991. Aparecen instrumentos líticos Modo 1, junto a gran cantidad de fósiles de animales, en el nivel TD4 en la base de la Gran Dolina, datados en unos 900 ka.
    • 1992. Se recuperan tres cráneos de la Sima de los Huesos. En Gran Dolina, se levanta el techo de la cueva y quedó expuesto a la intemperie TD11. Se colocó por ello una enorme cubierta.
    • 1993. Primera publicación sobre Atapuerca en revistas internacionales de primer nivel (Arsuaga et al.).
    • 1993. Sondeo de 9 m2 en Gran Dolina confirmando la Presencia de Materiales paleoarqueológicos en Todos Los Niveles Salvo TD2-1.
    • 1994. Comienzo de la Excavación Sistemática de la Sima del Elefante.
    • 1994-1995. En Gran Dolina aparecen fósiles humanos junto con abundantes herramientas líticas Modo 1 en el nivel TD6, datados en unos 800 ka.
    • 1996. Se inician las excavaciones en la Sima del Elefante.
    • 1996. Se inicia la excavación en extensión de Gran Dolina afectando una una superficie de más de 95 m2.
    • 1996. Simposio Atapuerca y la Evolución Humana en la Fundación Ramón Areces.
    • 1997. El Equipo Investigador de Atapuerca (EIA) define la especie Homo antecessor (Science; Bermúdez de Castro et al.). Monografía sobre la Sima de los Huesos en Journal of Human Evolution (Arsuaga et al.).
    • 1998. Se encuentra un bifaz en la Sima de los Huesos.
    • 1998. Primera monografía divulgativa sobre Atapuerca (Cervera et al.).
    • 1999. Se inicia la excavación de la Cueva del Mirador.
    • 1999. Monografía en Journal of Human Evolution sobre TD6 de Gran Dolina (Bermúdez de Castro et al.) y Trinchera-Galería (Carbonell et al.).
    • 1999. Exposición Atapuerca, nuestros antecesores en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid.
    • 2000. Se recupera una herramienta lítica de los niveles inferiores de la Sima del Elefante.
    • 2000. Empiezan las excavaciones en el yacimiento del Portalón de Cueva Mayor.
    • 2001. Se define la especie Ursus dolinensis.
    • 2001. Monografía en L'Antropologíe (Carbonell et al.).
    • 2002-2010. Excavaciones en el yacimiento Galería.
    • 2003. Se encuentran nuevos fósiles de Homo antecessor en TD6.
    • 2003. Exposición en el Museo Americano de Historia Natural de Nueva York.
    • 2004. Tesis doctoral de Alfonso Benito sobre la geomorfología y los paisajes neógenos y cuaternarios de la Sierra de Atapuerca y Valle Medio del río Arlanzón.
    • 2006. Publicación divulgativa sobre Atapuerca (Arsuaga et al.).
    • 2007. Se descubren restos de Homo antecessor datados en más de 1,2 Ma. Portada en Nature (Carbonell et al., 2008).
    • 2008. Publicaciones de Ortega sobre el Portalón de Cueva Mayor.
    • 2009. Tesis doctoral de Ana Isabel Ortega sobre la evolución geomorfológica del karst de Atapuerca.
    • 2010
      • Sima del Elefante. Excavación en la zona central y norte. Fauna correspondiente a un paisaje de zonas arbóreas con otras algo más abiertas. Hallazgo de dos piezas líticas y huesos con marcas de corte en sedimentos por debajo de 1,2 Ma.
      • Gran Dolina. Comienza la excavación del nivel TD6-3 y continúa la del nivel TD10-2. En este último se recuperan miles de restos faunísticos y de industria lítica, que ponen en evidencia una especialización en la explotación del bisonte con herramientas de sílex.
      • Galería de las Estatuas. Se amplían las áreas de excavación y se recuperan restos de fauna e industria lítica musteriense entre 50-45 ka.
      • Sima de los Huesos. Se termina de recuperar un cráneo cuyos primeros fragmentos se hallaron en 2009.
      • Hotel California. Se excavan cinco niveles arqueológicos del Paleolítico Medio y se da por clausurada la excavación comenzada en 2006 en la que se recuperaron cerca de un millar de herramientas de piedra, realizadas por neandertales.
    • 2011
      • Sima del Elefante. Se llega a la base del nivel TE9c.
      • Galería. Se reanudan los trabajos tras quince años de inactividad. Se interviene en la unidad GIV de la que se recuperan restos faunísticos y herramientas de sílex.
      • Gran Dolina. Finaliza la excavación de TD6 y comienza la excavación de TD5, en el que se recuperan restos de microfauna que sugieren un ambiente fresco y húmedo en el exterior y huesos de osos. Continúa la excavación de TD10-2, en el que se recuperan de nuevo miles de restos de fauna y líticos que confirman la especialización humana en el bisonte.
      • Galería de las Estatuas. Se recupera fauna e industria lítica musteriense.
      • Sima de los Huesos. Se halla un gran número de fósiles de oso y fragmentos humanos, entre los que destaca un fragmento de fémur.
    • 2012
      • Sima del Elefante. Continúa la excavación de TE9, con la recuperación de restos de fauna.
      • Gran Dolina. Se excava TD4, donde aparece un cráneo de oso y un núcleo de sílex. En TD10, un bifaz de sílex y otro de cuarcita.
      • Galería de las Estatuas. Se recupera fauna e industria lítica musteriense.
      • Sima de los Huesos. Se recuperan varios restos humanos: un fragmento del hueso occipital del cráneo, gran parte de un húmero y una mandíbula (con muchos de sus dientes) y una tercera falange del dedo meñique del pie.
      • Fuente Mudarra. Se inician las excavaciones.
    • 2013
      • Sima del Elefante. Se recupera una pieza de industria lítica en sílex cretácico del Modo 1 en el nivel TE8. Este nivel esta cerca del límite aceptado para la primera ocupación de Europa Occidental que se sitúa en 1,5 Ma.
      • Gran Dolina. En TD6, se termina de liberar un escápula infantil hallada en 2005. Se termina la excavación de TD10.2. En TD4 se recupera industria lítia que confirma la ocupación humana hace 1 Ma.
      • Galería. Se excava el subnivel GSU-3, datado entre 0,24-0,22 Ma, recuperándose restos faunísticos y algunas herramientas en sílex y arenisca correspondientes a las últimas ocupaciones de Galería.
      • En Sima de los Huesos y Galería de las Estatuas se realizan estudios geológicos y topográficos.
      • Fuente Mudarra. Se excava en un nivel de hace 50 ka, del que se recuperan herramientas líticas.
    • 2014
      • Sima del Elefante. Se excavan TE9c y TE9d, recuperándose restos de fauna con señales de intervención antrópica. En TE9d (más antiguo que 1,2 Ma) aparece una lasca de industria lítica en sílex neógeno.
      • Gran Dolina. Se excava el techo del nivel TD10.3, de unos 420.000 años de antigüedad, en el que aparecen unos pocos instrumentos líticos y fósiles de caballo. En TD4 se descubren algunas herramientas de sílex que seguramente sirvieron para procesar las carcasas de los animales atrapados en el foso. Un análisis paleomagnético indica que desde el nivel TD7 hacia abajo, todos los sedimentos son más antiguos de 780 ka.
      • Galería. La unidad GIIlb, datada en 260 ka, ha proporcionado más de 500 restos de fauna y más de 40 restos líticos: lascas de sílex neógeno, utilizadas para descarnar a los animales, y bases naturales de cuarcita, usadas como percutores para romper huesos y/o retocar las herramientas. Los hallazgos sugieren que los Homo entraron en Galería de manera esporádica para aprovechar a los animales que caían a través a de la trampa natural situada al Este de la cavidad. La actividad de carnívoros también ha sido identificada a través de mordeduras en los restos abandonados por los humanos.
      • Sima de los Huesos. Se hallaron nuevos fósiles humanos.
      • Galería de las Estatuas. Se recuperaron restos de fauna y piezas de industria musteriense. La cronología de los niveles superiores se sitúa en torno a los 50-45 ka.
      • Fuente Mudarra. En el nivel, 4b se recuperan cientos de restos que indican que en este lugar se realizaban labores de manufactura de instrumentos líticos de sílex y cuarcita hace 50 ka.
    • 2015
      • Sima del Elefante. Se excavó la base del nivel TE9c y se destapó TE9d en prácticamente toda la superficie de excavación. Este nivel contenía restos arqueopaloentológicos de gamos o ciervo gigante, que en algunos casos presentaban marcas de corte producidas por los Homo. Se efectuó un sondeo bioestratigráfico (de unos dos metros cuadrados) en el nivel TE7 con el fin de conocer la potencia del paquete sedimentario, comprobando su riqueza paleontológica, como se aprecia con los restos de ciervo gigante e hipopótamo, así como con los abundantes restos de micromamíferos.
      • Gran Dolina. Se trabajó en el tramo medio del nivel TD10.3, de unos 0,45 Ma de antigüedad, documentando una menor concentración de restos con evidencias de actividad humana que en las capas más altas. Han aparecido pocos instrumentos líticos, y los huesos con marcas de procesado por parte de Homo son escasos. Destaca la alta representación de grandes carnívoros. En TD4 se excavaron 15 m2 y se recuperaron algunas herramientas líticas junto con restos de fauna.
      • Galería. Se excavó Unidad GIIIa, datada en 0,27 Ma, en toda la superficie intervenida, proporcionando abundantes restos de fauna, principalmente de caballos y ciervos pero también de carnívoros, y algunas herramientas líticas.
      • Sima de los Huesos. Finalizó la excavación del área AU-3, recuperando nuevos e importantes fragmentos craneales, corroborando la cronología avanzando en la localización de la antigua entrada a la cavidad.
      • Galería de las Estatuas. Se han recuperado restos líticos y de fauna cazada, principalmente équidos y ciervo, en muchos casos con marcas de corte. Hay evidencias de que los carnívoros, como la hiena manchada, también utilizaron la cavidad de manera esporádica.
      • Fuente Mudarra. Se trabajó en el Nivel 4B, datado en hace 56 ka, recuperando herramientas de sílex y cuarcita, sobre todo restos de la fabricación de cuchillos, raederas y denticulados. Las huellas de uso estudiadas en los filos de estos útiles nos demuestran que los utilizaban con piel, carne y hueso.
      • Se iniciaron prospecciones mediante georradar (GR) y tomografía de resistividad eléctrica (TRE) en zonas próximas a la Trinchera del Ferrocarril para detectar posibles yacimientos. En la Cueva del Fantasma se ha procedido a la detección de posibles rellenos fosilíferos. Se realizó un sondeo mecánico en el lugar señalado por los análisis de GR y TRE para la posición de la cavidad que conecta las cuevas de la Gran Dolina y Covacha de los Zarpazos.
    • 2016
      • Sima del Elefante. Finalizó la excavación del nivel TE9d, con una cronología de ca 1,3 Ma, recuperando restos de aves de diferentes tamaños, oso, bóvido y ciervo. Algunos restos de herbívoro presentan marcas de corte y fracturación de los huesos largos. También se ha recuperado un fragmento de lasca en sílex cretácico. En la excavación de TE9d, se ha alcanzado el nivel TE7, que es el más antiguo de toda la Trinchera del Ferrocarril y del que solo se tenía evidencia en la zona sur del yacimiento.
      • Gran Dolina. Se ha trabajado en el tramo inferior del nivel TD10.3, de unos 450 ka de antigüedad. Apareció una menor concentración de restos que en las capas superiores, con representación de diversas especies de herbívoros y carnívoros. La actividad antrópica sobre estos restos es escasa. Está bien representada la cultura Achelense, con sus característicos bifaces y otros grandes instrumentos, aunque, en consonancia con la escasa actividad antrópica sobre los restos de fauna, la densidad de instrumentos es baja. Las excavaciones en TD4 permiten reafirmar la presencia humana. Entre los restos más destacables, aparte de la industria lítica, destacan multitud de astas de desmogue de diversos cérvidos y dos mandíbulas completas de jaguar europeo.
      • Galería. Se excavaron los niveles inferiores de la Unidad GIIIa, datada entre 280-220 ka, que ha proporcionado abundantes restos de fauna e industria lítica. Las herramientas son características del Modo 2 (Achelense). Se han recuperado lascas, bifaces y hendedores elaborados en distinta materia prima como es el sílex, la arenisca y la cuarcita. Los restos faunísticos recuperados (costillas, vértebras y elementos craneales) pertenecen principalmente a caballos, habiendo recuperado también elementos esqueléticos de otros herbívoros y carnívoros. Todo apunta a un aprovechamiento antrópico de los animales que caían por la trampa natural situada al Este de la cueva. Los grupos humanos del Pleistoceno Medio de la sierra de Atapuerca accedían a los animales y transportaban los elementos esqueléticos más ricos en masa muscular (extremidades), abandonando en Galería los restos pertenecientes a la caja torácica. Los huesos abandonados eran, posteriormente, aprovechados por los carnívoros, como lo atestiguan las múltiples mordeduras halladas en los restos.
      • Sima de los Huesos. Se ha trabajado en la delimitación del contacto entre las unidades estratigráficas 6 y 7 en la zona central del yacimiento. La unidad 6 contiene fósiles humanos y de carnívoros (mayoritariamente osos) y la 7 solo de carnívoros. El volumen de sedimento excavado de la unidad 6 es todavía limitado. No obstante, se han recuperado algunos fósiles humanos, que incluyen tres falanges, un extremo de tibia, otro de peroné y un tercero de húmero, parte de una clavícula y algunos fragmentos de costillas y de cráneo.
      • Galería de las Estatuas. Se ha profundizado en las dos áreas de excavación y se han recuperado restos de fauna y piezas de industria musteriense. Los restos de fauna incluyen équidos y lepóridos consumidos por los neandertales. La cronología de los niveles superiores se sitúa en hace ca 52-48 ka, y los estudios del polen indican que se produjo un cambio de paisaje, pasando de ser un ambiente abierto de tipo estepa a bosque abierto.
      • Fuente Mudarra. Se ha continuado excavando el nivel 4, muy rico en herramientas de piedra fabricadas por los neandertales. Por debajo del Nivel 4 se ha encontrado otro nivel en el que se está trabajando y en donde ya se han recuperado cientos de piezas de sílex con para descuartizar y tratar las pieles de diferentes animales.
      • La campaña de prospecciones geofísicas se ha centrado en el sector de Torcas, con el fin de conocer la morfología de las cavidades de Trinchera del Ferrocarril, con especial detalle de los yacimientos Gran Dolina, Galería y Elefante. Las prospecciones mediante la técnica de tomografía de resistividad eléctrica (TRE) se han desarrollado en el término de Torcas, con el objetivo de investigar el desarrollo de las cavidades del yacimiento de la Sima del Elefante y los conductos de Cueva Mayor y Cueva Peluda. Estas prospecciones han permitido conocer la presencia de nuevas cavidades, así como determinar el desarrollo y la posición de las antiguas entradas. Un conjunto de sondeos mecánicos se ha realizado en los lugares señalados por los análisis de GPR y TRE de la campaña de 2015 en la ladera de Torcas, confirmando la presencia del conducto de Dolina y Galería, con una sección de unos 9m, o la presencia de una nueva cavidad en cotas del primer piso.
    • 2017
      • Sima del Elefante. Se excavó TE7, sin indicios de ocupación humana.
      • Gran Dolina. La excavación de la parte inferior de TD10 proporcionó una gran acumulación de industria lítica, en la que destaca una proporción inusual de bifaces.
      • Galería. Se ha excavado la parte inferior de la Unidad GIIIa. En este tramo de la secuencia, datado en hace ca 270 ka, se han recuperado restos de fauna e industria lítica principalmente en sílex. También se han recuperado cantos de cuarcita que fueron utilizados como percutores o machacadores de huesos. Uno de los principales hallazgos corresponde a un núcleo de sílex neógeno de grandes dimensiones. Éste fue introducido intencionalmente en la cueva por los humanos como remanente de materia prima para producir lascas que les permitiesen procesar las carcasas de los animales caídos por la trampa natural en sucesivas visitas a la cueva. De este modo se reafirma el uso reiterado de la cavidad como lugar de obtención de comida.
      • Sima de los Huesos. Se recuperó la mitad de una mandíbula humana en una zona todavía no explorada.
      • Galería de las Estatuas. Se ha excavado en dos sectores distintos que corresponden al Pleistoceno Superior, momento en que la sierra de Atapuerca estaba habitada por Neandertales. En esta campaña se han recuperado una falange humana, restos de fauna e industria lítica. Se trata del primer resto neandertal localizado en Atapuerca, a la espera de confirmar si también lo es un parietal encontrado en 2016 en la Cueva Fantasma. De los restos de macrofauna, los más abundantes son los de équido y los de ciervo. Algunos de estos restos han sido fracturados en fresco para la extracción de médula y también muestran marcas de corte. En esta campaña también se ha recuperado un resto de lagomorfo con marcas de corte. La cueva fue también usada por carnívoros de forma esporádica. Este año se han recuperado restos de hiena, y por primera vez en este yacimiento, de lobo. Las herramientas de piedra recuperadas están hechas en dos tipos distintos de sílex, y destaca la presencia de raederas. También se ha recuperado un fragmento de diáfisis de un hueso largo de fauna que fue utilizado como retocador.
      • Fuente Mudarra. En el nivel 8, se ha recuperado un rico conjunto de sílex, cuarcita y cuarzo entre los que caben destacar percutores para golpear los nódulos de sílex, y las lascas y cuchillos resultantes, que se usaron unas veces allí mismo para descuartizar animales y trabajar madera, y otras se llevaron a otros lugares de la Sierra.
      • Cueva Fantasma. La retirada de unas 12.000 toneladas de roca del techo derrumbado de la cueva ha terminado por mostrarnos una superficie de unos 300 metros cuadrados. Los sondeos con testigo continuo y las prospecciones geofísicas llegan hasta los 15 metros de profundidad. En 2016, durante las labores de limpieza, apareció un parietal humano.
    • 2018
      • Sima del Elefante: Se han hallado diferentes restos de animales entre los que destacan el pigargo y el castor, los cuales “apuntan a la existencia de un ambiente húmedo en la Sierra hace 1,3 Ma”, junto con ciervo gigante y gamo. Aunque, hasta el momento, en el nivel 7 no se han obtenido evidencias directas o indirectas de presencia humana, el equipo “se encuentra en la fase inicial de excavación y es posible que en futuras campañas aparezcan”. En TE9 han aparecido las mandíbulas de las musarañas gigantes muy bien conservadas que indican que en esos momentos las condiciones de humedad y temperatura favorecieron un paisaje rico y con agua abundante en los alrededores de la Cueva. 
      • Gran Dolina: se ha terminado de excavar la unidad TD10. El nivel TD10.4, datado en algo más de 400 ka, algo más pobre que los superiores, ha aportado una significativa muestra de instrumentos de piedra, entre los que destacan elementos característicos del Achelense como bifaces y hendedores. En cuanto a la fauna, mal conservada debido a las condiciones ácidas del estrato sobre el que apoya, destaca la presencia tanto de ungulados como carnívoros y, como novedad, la de oso. También el molar de un gran erizo, que indica que en ese tiempo el clima era templado y húmedo, con vegetación y alimentación abundante. Al concluir esta campaña se ha puesto al descubierto el techo del nivel TD9 en toda la superficie. Los numerosos fósiles de oso que se han recuperado este año en el nivel TD4 de la Gran Dolina pertenecen a la especie Ursus dolinensis.
      • Galería: La campaña ha permitido alcanzar la base de la Unidad GII caracterizada por abundantes restos de fauna e industria lítica de una antigüedad de unos 300 ka. Principalmente, se han localizado restos de caballos y ciervos (huesos axiales y craneales) asociados a bifaces y a núcleos utilizados para extraer lascas con las que procesar a estos animales. Se han documentado además abundantes cantos de río utilizados como machacadores de huesos y percutores para la talla. También se han recuperado restos de carnívoros, entre los que destaca una hemimandíbula derecha de león en perfecto estado de conservación. 
      • La Paredeja. Con el fin de evaluar el potencial arqueológico de este relleno de nueve metros de espesor, se ha procedido a limpiar el corte escalonando el terreno. Se han identificado diferentes unidades estratigráficas con varios niveles arqueológicos que contienen herramientas de piedra fabricadas con sílex y cuarcita, así como algún resto de fauna en los niveles inferiores. A la espera de dataciones y analizando las herramientas de piedra, todo indica que se trata de un rico asentamiento ocupado durante el paleolítico medio (150-30 ka).
      • Sima de los Huesos: Se ha extendido la excavación en la zona noreste del yacimiento sobre la que aún no se había actuado. Se recuperaron una veintena de fósiles humanos que incluyen el lado izquierdo que faltaba del cráneo número 16 (Sara). 
      • Galería de las Estatuas: Se han recuperado fósiles de macromamíferos (ciervos, équidos, hienas) así como de aves y restos de industria lítica. Además también se ha avanzado en la toma de muestras para caracterizar mejor las cronologías de estas ocupaciones. 
      • Cueva Fantasma: Después que durante los últimos dos años se procediera a la limpieza de la vieja cantera, este año se ha comenzado a excavar en este yacimiento. La primera fase de las labores se ha centrado en un sondeo del sector del conducto o cavidad ubicada al oeste de Cueva Fantasma, para continuar con la excavación en sí misma. Se ha alcanzado casi el metro y medio de profundidad donde se han encontrado numerosos restos fechables durante el Pleistoceno Superior, es decir, de una antigüedad de unos 50 ka. Entre ellos, restos de caballo, de otros bovinos, de mustélidos y algunos pequeños carnívoros como el Cuan (perro salvaje).

    Bibliografía

    Recursos web