La continuidad de la población europea durante el Pleistoceno y la pertinencia de Homo heidelbergensis.

Esquema de la evolución humana en Europa. H. antecessor podría representar una rama europea cercana al último antecesor común (LCA) de neandertales y sapiens. La especie H. heidelbergesis debería ser retirada de la filogencia humana y los especímenes del Pleistoceno Medio podrían inclurise en dos o más ramas del clado neandertal (1, 2, y 3 en la figura). Bermúdez de Castro et al, 2016.

Uno de los aspectos más controvertidos es la posible continuidad de la población humana europea durante MIS18 - MIS16.

• Discontinuidad: Las poblaciones europeas desaparecieron y fueron reemplazadas por una nueva población.
• Continuidad: Las poblaciones europeas se refugiaron y se expandieron de nuevo en el Pleistoceno Medio, cuando lo permitieron las condiciones climáticas.
• Continuidad / Discontinuidad: Las poblaciones se contrajeron e hibridaron posteriormente con una nueva población que llegó a Europa.

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Jordi Rosell, Ruth Blasco, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han analizado la evidencia mandibular del registro arqueológico datado entre hace 865-810 ka y 621-568 ka.

• La evidencia mandibular de TD6-2 incluye cuatro especímenes datados en MIS 21: ATD6-5, ATD6-96, ATD6-112 y ATD6-113. Desafortunadamente, los cuatro están incompletos y además ATD6-112 y ATD6-5 pertenecen a individuos inmaduros (Rosas y Bermúdez de Castro, 1999; Carbonell et al, 2005; Bermúdez de Castro et al, 2008; Bermúdez de Castro et al, 2010). 
• La datación más reciente de la mandíbula de Mauer es de 609 ± 40 ka (Wagner et al, 2010). 
• El conjunto mandibular de Arago está formado por Arago 2,  Arago 13, Arago 89, Arago 118-119, y Arago 130-131. Solo estuvieron disponibles para el estudio Arago 2, Arago 13, y Arago 89. Estos tres especímenes caen dentro del rango de hace 400-450 ka (de Lumley, 2015). 
• El conjunto de Atapuerca-SH ha proporcionado una muestra mandibular de once especímenes casi completos y algunos fragmentos (Rosas, 1995; Rosas, 2001; Bermúdez de Castro et al, 2014). Las dataciones oscilan entre hace 443-395 ka (Arsuaga et al, 2014).

La premisa de partida de los autores fue que las mandíbulas de los neandertales clásicos europeos del Pleistoceno Tardío exhiben un patrón estructural único y derivado no compartido con otros especímenes africanos y asiáticos del Pleistoceno (Rosas, 2001). Algunas de las características de este patrón pueden ser cuestionadas como apomorfias neandertales (Trinkaus, 1993, Franciscus y Trinkaus, 1995) cuando los especímenes son analizados individualmente. Para Rosas. la aparición conjunta de estas características puede considerarse como una novedad evolutiva.

De acuerdo con los resultados:

• La población de TD6-2 exhibe un patrón estructural primitivo compartido con otros Homo africanos y asiáticos, aunque algunas características están en el rango de variación de los neandertales.
• La mandíbula de Mauer y las muestras de Arago y Sima de los Huesos ofrecen numerosas características neandertales.

Estas diferencias apuntan a una discontinuidad demográfica entre el Pleistoceno Temprano y el Pleistoceno Medio. Sin embargo, no puede excluirse una relación filogenética, ya que los neandertales y la población de TD6-2 comparten algunas características (Arsuaga et al, 1999; Carretero et al, 1999; Gomez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro et al, 2012). Hay que tener en cuenta asimismo la presencia de una morfología facial humana actual en la población de TD6-2 (Bermúdez de Castro et al, 1997; Arsuaga et al, 1999; Lacruz et al, 2013; Bermúdez de Castro y Martinon-Torres, 2014).

Entre las poblaciones del Pleistoceno Medio y del Pleistoceno final, hay una aparente continuidad. El reciente análisis del ADN de los especímenes de la Sima de los Huesos demuestra una clara relación entre esta población y los neandertales (Meyer et al, 2016) y un origen del linaje neandertal a mediados del Pleistoceno Medio o incluso antes. La datación de la mandíbula de Mauer (el holotipo de H. heidelbergensis) se incluye en este intervalo temporal y por ello es difícil de aceptar que H. heidelbergensis represente la población ancestral de neandertales y sapiens.

Rightmire (1998) sugirió que un conjunto de fósiles de Homo de África y Eurasia de principios del Pleistoceno Medio se diferenciaba claramente del bauplan de H. erectus / ergaster y que podrían estar relacionados con H. sapiens y H. neanderthalensis. H. antecessor no comparte ese bauplan, ajustándose a la predicción de Rightmire. Aunque inicialmente se sugirió una fuente africana para H. antecessor (Bermúdez de Castro et al, 1997), revisiones posteriores han apreciado un sello eurasiático en esta especie (por ejemplo, Carbonell et al, 2005; Martinon-Torres et al, 2006, 2007). Bermúdez de Castro y Martinon-Torres (2013) han planteado la hipótesis de que el suroeste de Asia podría ser la mejor opción para un evento cladogenético en H. erectus / H. Ergaster hace unos 700 ka. Los Homo de TD6-2 estarían muy cerca en el tiempo de este evento. Los especímenes de Mauer, Arago, Sima de los Huesos, Steinheim, Swanscombe o Pontnewydd podían evidenciar diferentes migraciones de aquella región hacia Europa, lo que explicaría la variabilidad observada en los especímenes del Pleistoceno Medio europeo. Por supuesto, la hibridación pudo ser posible y probablemente muy frecuente entre los residentes y los nuevos colonos. El registro arqueológico apoya este escenario, ya que el tecnocomplejo de LCT parece extendido en Europa hace aproximadamente 700 ka, quizás coincidiendo con la primera expansión de una población representativa de la genealogía neandertal. Aunque la hipótesis del origen africano para los LCT es recurrente (es decir, Lycett, 2009), es importante recordar que esta tecnología también se ha encontrado en el sitio de Gesher Benot Ya'aqov (Israel; Goren Inbar et al, 2000).

En consecuencia, la especie H. heidelbergesis debe ser eliminada de la filogenia. Los especímenes europeos del Pleistoceno Medio podrían ser tentativamente incluidos en dos o más ramas del clado neandertal.

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Comentarios de José María Bermúdez de Castro

Comentarios de Roberto Sáez

Homo antecessor

Homo heidelbergensis

Preneandertales

Los restos arqueológicos de la Gran Dolina proceden del exterior de la cueva

Estratigrafía y dataciones de Gran Dolina. José María Bermúdez de Castro et al, 2013.

La unidad estratigráfica TD6 de la Gran Dolina de Atapuerca ha proporcionado alrededor de 170 huesos de Homo (en TD6.2) que han permitido la definición de Homo antecessor, así como más de 800 artefactos líticos de sílex, cuarcita, arenisca, caliza y cuarzo, de tecnología Modo 1 y más de 6.500 fósiles de mamíferos.

I. Campaña, A. Pérez-González, A. Benito-Calvo, J. Rosell, R. Blasco, J. M. Bermúdez de Castro, E. Carbonell y J. L. Arsuaga proponen una interpretación sedimentológica y estratigráfica detallada para la unidad estratigráfica TD6. Los depósitos sugieren un entorno con un arroyo que cruza la cueva por el medio de la cavidad, adaptándose al paleo-relieve, inundando la parte sureste de la cueva. Con el tiempo, las entradas de flujos de escombros de una entrada sub-vertical al noroeste interrupieron la corriente.

Los autores distinguen tres grupos de fósiles de Homo:

1. Un grupo de fósiles dispersos en la facies D1 de la capa TD6.2.2 Torreón, en el noroeste y en la facies F de las capas TD6.2.2 y TD6.2.3. 
• TD6.2.2 está formada por escombros alóctonos que se introdujeron en la cueva por una entrada sub-vertical. Los fósiles de Homo se hallaron muy juntos en la parte noroeste.
• TD6.2.2 y TD6.2.3 son depósitos sedimentarios procedentes de llanuras de inundación y escombros. Los fósiles de Homo aparecieron dispersos.
• Tanto los fósiles de Homo como los otros restos arqueológicos, fueron arrastrados por los procesos de flujo de escombros desde el exterior.
2. Fósiles en la facies A, capas TD6.2.2, TD6.2.1 y TD6.1.2.
• La facies A se formó gracias debido a un flujo de canal que arrastró gravas de piedra caliza al interior de la cueva. Los fósiles de Homo se incluyen en las gravas, y su tamaño está dentro del intervalo de la grava.
3. Fósiles en la facies F. Este grupo constituye la acumulación principal, en la capa TD6.2. 
• La facies F es el resultado de dos procesos geológicos.
• Sedimentos procedentes de una llanura de inundación que entraron en la cueva por la entrada principal de la cueva, al noroeste.
• El entorno de inundación no tuvo suficiente energía para arrastrar clastos calizos o restos fósiles.
• Flujo de escombros que se introdujeron en la cueva por una entrada secundaria ubicada al sur y que arrastró clastos y fósiles.

Por consiguiente, la actividad de los Homo se habría desarrollado fuera de la cueva, pero muy cerca de ella: la excelente conservación tafonómica de los huesos indica un tiempo muy corto a la exposición externa, un transporte rápido y en distancias muy cortas.

Una consecuencia de esta hipótesis es que la datación de los correspondientes fósiles podría ser más antigua de la que se supone actualmente.

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Comunicado del CENIEH

Homo antecessor

Sierra de Atapuerca

Descrito el mayor fragmento recuperado del neurocráneo del Homo antecessor

Fragmento de parietal (ATD6-100/168), el mayor recuperado hasta el momento del neurocráneo de antecessor.

A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que pueden alcanzar más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6, del que proceden los hallazgos, alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), está formado por materiales arcillosos más finos producto de una sedimentación tranquila. Contenía unos 170 fósiles de Homo antecessor correspondientes a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

Emiliano Bruner, Hana Píšová, Laura Martín-Francés, María Martinón-Torres, Juan Luis Arsuaga, Eudald Carbonell y José María Bermúdez de Castro describen por vez primera un gran fragmento de parietal (ATD6-100/168), el mayor recuperado hasta el momento del neurocráneo de antecessor.

• La morfología de las fracturas es compatible con un trauma peri-mortem. 
• Las zonas parietales superiores son planas. Están presentes un gran foramen parietal y un foramen accesorio pequeño. Los vasos meníngeos medios no están particularmente desarrollados, pero se distribuyen en ambos sectores anterior y posterior, con una vascularización parietal procedente de la rama posterior. Los vasos meníngeos muestran múltiples conexiones de menor importancia con los sistemas pericraneal y diploico. El diploe no está particularmente desarrollado, y no se detectan grandes canales diploicos. El hueso es delgado.
• Esta descripión sugiere que el hueso perteneció a un juvenil.
• Los rasgos endocraneales son plesiomórficos, similares a los descritos para erectus y confirman la combinación en H. antecessor de características plesiomórficas y derivadas.
• Plesiomórficas:
• La dentición: desarrollo de un cíngulo en premolares y molares, crenulaciones del esmalte profusas, asimetría de la corona del primer premolar inferior, gran tamaño en molares y sistemas radiculares complejos y robustos.
• Los rasgos endocraneales de los parietales.
• Derivadas:
• Capacidad craneal, estimada en más de 1.000 cc.
• La cara. Más moderna que la de los homínidos africanos del Pleistoceno Inferior, caracterizados por un prognatismo pronunciado.
• El patrón de remodelación facial en la ontogenia.
• La ontogenia dental.
• Comparte con los neandertales y los HAM un borde superior convexo de la escama del temporal, y una posición anterior del conducto incisivo, que es casi vertical (Arsuaga et al, 1999). 
• La región mastoidea es una reminiscencia de la de los neandertales.

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Homo antecessor

Estratos y dataciones de La Gran Dolina (J.M. Parés et al, 2013).

La ontogenia del maxilar diferencia a los humanos modernos del resto de los Homo

(a, b) Imágenes de microscopio electrónico de barrido que muestran detalles de la microanatomía hueso. Las barras de escala, 100 μm.

(a) Las superficies formadoras de hueso son relativamente suaves, con depósitos de colágeno producidos por los osteoblastos. Imagen tomada en el hueso maxilar del neandertal de Devil’s Tower (Gibraltar 2).

(b) La reabsorción se identifica por la irregularidad de las superficies talladas por los osteoclastos sobre el hueso ya que disuelven y eliminan la matriz ósea. Imagen del maxilar del cráneo 16 de la Sima de los Huesos.

(c) Mapa morfogenético facial de los neandertales basado en  Devil’s Tower mostrando sólo la deposición de hueso sobre el maxilar superior. 

(d) Mapa morfogenético facial de los Homo de la Sima de los Huesos basado en el cráneo 9 que muestra deposición ósea sobre el maxilar superior con un poco de resorción localizada a la entrada de la cavidad nasal y maxilar lateral.

(e, f) Mapas morfogenéticos faciales de subadultos humanos modernos que muestran la resorción como característica dominante sobre el maxilar superior.

A diferencia de los HAM, los neandertales mostraban un gran prognatismo, similar a los prenenadertales de la Sima de los Huesos.

Rodrigo S. Lacruz, Timothy G. Bromage, Paul O’Higgins, Juan-Luis Arsuaga, Chris Stringer,
Ricardo Miguel Godinho, Johanna Warshaw, Ignacio Martínez, Ana Gracia-Tellez, José María Bermúdez de Castro y Eudald Carbonell han estudiado la ontogenia del maxilar para determinar el momento en el que surgen estas diferencias. Los neandertales de Devil’s Tower (Gibraltar 2) y La Quina 18 y los especímenes de la Sima de los Huesos (Cráneos 6, 9 y 16, cara parcial AT-1100 y maxilar derecho AT-5899), todos ellos subadultos (sin erupción del M3), muestran una extensa deposición ósea, igual que en Australopithecus (excepto sediba) y los primeros Homo, mientras que en los HAM el hueso se reabsorbe. Esta diferencia es evidente a los ca 5 años de edad. Por lo tanto la deposición de hueso es un rasgo plesiomórfico entre aquellos grupos, mientras que la morfogénesis facial del H. sapiens representa un rasgo derivado.

El ejemplar ATD6-69 (~ 850 ka; H. antecessor) muestra una resorción que recuerda la de los humanos modernos. Cabe destacar que esta similitud de desarrollo se acompaña de características anatómicas compartidas entre ATD6-69 y los humanos modernos.

En algunas regiones de los maxilares de la Sima de los Huesos se observa una resorción que no aparece en los neandertales:

• Resorción en una estrecha franja vertical en el punto donde la parte anterior del clivus naso-alveolar se encuentra con la cara lateral del maxilar superior, ligeramente tras el canino. Esto podría estar relacionado con el hecho de que en los fósiles de la Sima de los Huesos aparece una concavidad transversal, mientras que en los neandertales los lados faciales son planos y orientados más parasagitalmente. 
• Resorción en las zonas inmediatamente debajo de la cavidad nasal. Esto está probablemente relacionado con el hecho de que en los Homo de la Sima de los Huesos, la cresta nasal lateral se desvanece en el clivus naso-alveolar, sin llegar a la espina nasal para formar un alféizar, como en todos los neandertales y algunos humanos modernos.
• Puede ser que estas diferencias representen una característica local dentro de un plan de crecimiento facial global dominado por la deposición del hueso.

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Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comunicado del Equipo de Atapuerca
Comunicado de la Universidad de Nueva York
Comentarios de María Pérez Ávila

El esquema ilustra la dirección de crecimiento principal del maxilar en los fósiles de la Sima de los Huesos, los neandertales y los humanos modernos. 

Las flechas púrpura indican un fuerte crecimiento hacia delante.

La flecha azul indica resorción.

Las flechas hacia abajo indican el desplazamiento del prostion. En los fósiles de la Sima de los Huesos y en los neandertales, la fila de dientes en bloque se desplaza hacia delante con respecto a la tuberosidad maxilar, generando así el espacio retromolar. 

Cueva Victoria: datación e interpretación. Dispersiones africanas por el Estrecho de Gibraltar.

Ubicación de Cueva Victoria

Cueva Victoria está ubicada en en el cerro de San Ginés de la Jara, encuentra a 3 km del Mar Menor y a 13 km al este de Cartagena.

 

Luis Gibert, Gary R. Scott, Denis Scholz, Alexander Budsky, Carles Ferràndez, Francesc Ribot, Robert A. Martin y María Lería han datado Cueva Victoria mediante paleomagnetismo, bioestratigrafía de vertebrados y 230 Th/U.

• En las capas más bajas no fosilíferas, han identificado un polaridad normal.
• En las brechas intermedias, fosilíferas, una polaridad invertida. El cambio de polaridad (inferior) se produjo durante la deposición de las arcillas de descalcificación, cuando la cueva estaba cerrada y la karstificación activa.
• Un segundo cambio de polaridad (superior) se produjo durante el taponamiento por coladas, cuando las galerías superiores se llenaron con brechas.
• Los mamíferos asociados indican una edad post-Jaramillo, lo que nos permite correlacionar la inversión superior con el límite Brunhes-Matuyama (0,78 Ma). En consecuencia, la reversión inferior (NR) se interpreta como el final de Jaramillo (0,99 Ma). Estas edades acorchetan la brecha fosilífera entre 0,99 y 0,78 Ma.

El hallazgo en Cueva Victoria de restos humanos (CV-0, una falange humana, y CV-1 y CV-2, fragmentos de húmero) junto con restos del primate Theropithecus oswaldi (únicos hallados en Europa, junto con restos recuperados en Italia, pero de clasificación dudosa) así como la aparición de las más antiguas herramientas achelenses europeas en el cercano yacimiento de Cueva Negra, de similar datación, sugieren una dispersión africana a través del Estrecho de Gibraltar durante el MIS 22, cuando el nivel del mar estaba ca 100 m por debajo de su posición actual.

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Comentarios de Roberto Sáez

¿Cómo llegaron a Europa los primeros Hominini?

Cueva Victoria en el contexto de los primeros poblamientos humanos de Iberia.

A. Escenario general de las dispersiones afroeuropeas durante el Pleistoceno Temprano.
B. Eventos de dispersión Out of Africa. El primero alcanza Dmanisi. La segunda dispersión se ha identificado en el sureste de Iberia por la presencia de herramientas olduvaienses, Hippopotamus antiquus, Equus altidens y Homo. La tercera se ha identificado en el sureste de Iberia por la presencia de Theropithecus y la tecnología achelense. La presencia en el sureste de Iberia de las primeras evidencias de dispersiones africanas en dos momentos diferentes, sugiere que el Estrecho de Gibraltar fue una barrera permeable. Una dispersión transcaucasiana por encima de los 42º de latitud parece difícil debido a las condiciones climáticas hostiles. Igulamente, un viaje a través de Anatolia, cruzando Antitaurus, Taurus, Cárpatos, Alpes y Pirineos.
C. Paleogeografía de Gibraltar, cuando el nivel del mar estaba 120 m más bajo.
1. Orce.
2. Cueva Victoria.
4. Atapuerca.
5. Monte Poggiolo.
6. Pirro Nord.
7. Dmanisi.
8. Gester Benot.
9. 'Ubeidiya.
10. Thomas Quarry.
11. El Kherba.
12. Ternifine.
13. Ain Hanech.
14. Gona.
15. Konso Kandula.
16. Omo.
17. Turkana.
18. Peninj.
19. Olduvai.
20. Wonderwerk Cave.
21. Sterkfontein.

Estudio del M1 inferior conecta las poblaciones de la SH con los neandertales y de TD-6 con los HAM.

Reconstrucción virtual de las superficies de esmalte y dentina de varios M1 inferiores de Homo antecessor.

En el marco del esfuerzo que el equipo de Atapuerca está emprendiendo para aclarar la posición taxonómica de las poblaciones de la Gran Dolina (Homo antecessor) y la Sima de los Huesos (preneandertal), Marina Martínez de Pinillos, María Martinón-Torres, Laura Martín-Francés, Juan Luis Arsuaga y José María Bermúdez de Castro han comparado mediante microtomografía axial computerizada la morfología dental del M1 inferior de estas demos con Homo neanderthalensis y Homo sapiens, prestando especial atención al patrón trigónido, la superficie del esmalte y la unión de la dentina con el esmalte. La cresta medial del trigónido, un puente de esmalte que conecta la cresta lingual del protocónido y la cresta vestibular del metacónido, está ausente o es poco frecuente en los HAM.

Las conclusiones ratifican la similitud entre la población de la Sima de los Huesos y los neandertales en la expresión de la cresta medial del trigónido y en las superficies de esmalte y dentina. Sin embargo, estas características no se pueden considerar una apomorfia neandertal ya que están presentes en frecuencias más bajas en la Gran Dolina.

H. antecessor estaría fenéticamente más cerca de H. sapiens ya que ambos conservaron un patrón primitivo.

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Comentario de Marina Martínez de Pinillos

Comunicado del CENIEH

Homo antecessor 

La Sima de los Huesos 

Sierra de Atapuerca

Los rasgos compartidos de antecessor con neanderthalensis y sapiens proceden de una cladogénesis de Homo y no representan una convergencia evolutiva

Homo antecessor. ATD6-69 y ATD6-15.

A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6, del que proceden los hallazgos, alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), está formado por materiales arcillosos más finos producto de una sedimentación tranquila. Contenía 160 fósiles de Homo antecessor correspondientes a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

Las dataciones son discrepantes:

• Falgueres et al (1999) sugieren una datación de hace 850 ka para el estrato Aurora basada en ESR y U-series, estudios biocronológicos y la posición estratigráfica de los hallazgos por debajo del límite geomagnético Matuyama / Bruhnes.
• Berger et al (2008) utilizando TL e IRSL de alícuotas y análisis paleomagnéticos señaló un intervalo de 950-900 ka.

Sobresalen:

• ATD6-5 media mandíbula con sus tres muelas de un individuo joven. M3 está saliendo torcida, lo que debió originar dolor de muelas e incapacidad de morder. Sin los rasgos característicos de los preneandertales y pocos rasgos parecidos a los del ergaster.
• ATD6-15. Restos parciales de la cara de un niño entre 10 y 11,5 años de edad. (Bermúdez de Castro et al 1997). Conserva el torus derecho y parte de la región de la glabela. Senos frontales muy desarrollados. La capacidad craneal pudo llegar a 1.000 cc.
• ATD6-19. Pequeño fragmento cigomaxilar de un adulto, con un tubérculo cigomaxilar de las mismas características que el de ATD6-58, que se proyecta hacia fuera 2 mm (Arsuaga et al, 1999).
• ATD6-22 Y ATD6-43, fragmentos de radios, el segundo casi completo. El índice braquial y las proporciones son más próximos a los del ergaster y a los de los humanos modernos que a los de preneandertales y neandertales.
• ATD6-38. Muy similar en tamaño y forma a ATD6-69. Su topografía sugiere claramente la presencia de una fosa canina (Arsuaga et al, 1999).
• El ATD6-50 clavícula muy larga y relativamente delgada, con una curvatura del eje pronunciada y epífisis relativamente pequeñas, similar a la de los neandertales (Carretero et al, 1999).
• ATD6-58. Fragmento cigomaxilar izquierdo de un adulto. Exhibe una notable fosa canina así como un gran tubérculo cigomaxilar situado en posición maxilar que se proyecta hacia fuera 3,3 mm (Arsuaga et al, 1999).
• ATD6-69, El Chico de la Gran Dolina (indviduo 3). Gran parte del lado izquierdo de la cara, excepto las apófisis frontales de los huesos cigomáticos y maxilares. Conserva I2 derecho y P3, M1, M2 y M3 izquierdos permanentes. C y P4 derechos estaban finalizando el proceso de erupción. M2 izquierdo, todavía incluido en su cripta mientras que el germen de M3 se mantuvo unido al hueso por debajo de la cripta de M2. La edad dental, de acuerdo con los estándares modernos, se ha estimado en 10-11 años. Morfología totalmente moderna, incluyendo el patrón de desarrollo dental (Bermúdez de Castro et al, 1999), con rasgos más cercanos a los de los cráneos de Zhoukoudián y Dali y a los de Cromañón que a los neandertales (Rodrigo S. Lacruz et al, 2013, Sarah E. Freidline et al, 2013).
• ATD6-95 y ATD6-70+107 astrágalo izquierdo casi completo y segundo metatarsiano derecho asignados tentativamente al mismo homínido, un macho adulto. El astrágalo es largo y alto, con una tróclea larga y ancha y con un cuello proporcionalmente corto.
• ATD6-96. Fragmento izquierdo de la mandíbula de una mujer muy joven. Exhibe un tubérculo pterigoideo hipertrofiado, una característica incluida en la lista de apomorfías neandertales (Carbonell et al, 2005; Rak et al, 1994; Weaber, 2009). 
• ATD6-121. Húmero infantil.
• ATD6-124. 3/4 partes de un cuarto metatarsiano derecho. Según L. Martín-Francés et al (2013) el hueso estaba roto y se estaba soldando en el momento del fallecimiento del individuo. La presencia de esta fractura sugiere que la correspondiente población recorría grandes distancias o se desplazaba frecuentemente por un terreno desigual.
• ATD6-148. Rafa. Húmero izquierdo de adulto muy joven vigoroso. Quebrado para obtener la médula. Marcas de descarnado y destrozo de los cóndilos para separar las masas musculares. Al igual que ATD6-121, exhibe una gran fosa del olécranon y unos pilares laterales y mediales muy finos, similares a los de los homínidos del Pleistoceno Medio europeo, los neandertales y Bodo (Carretero et al, 2009; Bermúdez de Castro et al, 2012).

Los cráneos tienen más de 1.000 cc y el torus supraorbital de doble arco es claramente distinguible del erectus. Menor grado de encefalización que en sapiens. Cerebro lateralizado. Los dientes son muy parecidos a los del grado erectus. Está presente la fosa canina, ausente en los erectus de Asia. Los metatarsianos no difieren significativamente de los correspondientes a los humanos modernos, neandertales y ejemplares de la Sima de los Huesos.

El rostro de antecessor combina características compartidas con el HAM con otras similares a las de los neandertales y grado heidelbergensis. Sarah E. Freidline et al (2013) han sugerido que algunos de los rasgos faciales que caracterizan a los últimos humanos modernos pueden haberse desarrollado varias veces en la evolución humana.

• La orientación coronal de la placa infraorbitaria, la cresta cigomáticoalveolar curva y la depresión infraorbitaria también están presentes en Dali y Jebel Irhoud, de finales del Pleistoceno Medio de Asia y África, respectivamente. Sarah E. Freidline et al (2013) señalan la posibilidad de que representen sinapomorfias compartidas.
• Por otro lado, estos autores consideran que las características similares a las del HAM presentes en ATD6-69 pueden ser interpretadas como parte de una (primitiva) arquitectura facial ancestral que, por ejemplo, se comparte con KNM-ER 1813 (Rak, 1986; Arsuaga et al, 1999). La orientación coronal de la placa infraorbitaria y la cresta cigomaticoalveolar curva se habrían perdido en los homínidos africanos y europeos del Pleistoceno Medio, pero fueron retenidas por el erectus de Asia (Nanjing, Dalí, Zhoukoudian, y Yunxian 1 y 2). Por último, esta morfología evolucionó de nuevo a finales del Pleistoceno Medio en la población de África, presumiblemente antepasados de los humanos modernos. 
• Esto implica que no existiría necesariamente una relación estrecha entre los homínidos de Europa y Asia, ya que sus similitudes faciales habrían sido adquiridas independientemente. 
• Freidline et al (2013) también señalan que muchos de los rasgos faciales que comparte ATD6-69 con los humanos modernos pueden ser considerados como parte de lo que Rak (1986) llama un patrón generalizado de la arquitectura, que aparecería por vez primera en antecessor. Según Rak (1986), esta conformación facial estaba presente en homínidos tales como Skhul IV y V, Zuttiyeh, Jeberl Irhoud 1, y Qafzeh 6 y 9, y algunas de las características podrían ser también identificadas en el erectus chino de Zhoukoudian así como en fósiles del Pleistoceno Mdedio de África como Bodo I y Kabwe, y el cráneo europeo de Petralona (Rak, 1986). Otros autores también han observado características modernas en Dali (Arsuaga et al, 1999), los dos cráneos de Yunxian (Etler, 1994, 1996; Vialet et al, 2010) y en la muestra china del Pleistoceno Medio de Nan Jing (Liu et al, 2005; Vialet et al, 2010).
• ATD6-69, ATD6-19 (adulto), y ATD6-58 (adulto) muestran un tubérculo cygomaxilar, una característica que está, posiblemente, también presente en el Maxilar II de Zhoukoudian (Arsuaga et al, 1999).
• Los primeros molares superiores permanentes (M1) de antecessor (ATD6-18, ATD6-69 y ATD6-103) comparten su conformación con los neandertales y algunos (pero no todos, por ejemplo Arago) homínidos del Pleistoceno Medio europeo (Gómez-Robles et al, 2007).

En cuanto al esqueleto postcraneal, H. antecessor se parece más a los HAM que a los homínidos europeos de mediados y finales del Pleistoceno (Carretero et al, 1999; Lorenzo et al, 1999), aunque algunos rasgos también se comparten con estos últimos (Pablos et al, 2012).

En resumen, H. antecessor se caracteriza por una combinación única de características plesiomórficas y derivadas.

• Plesiomórficas:
• La dentición.
• Derivadas:
• La cara.
• El patrón de remodelación facial en la ontogenia.
• La ontogenia dental.
• Comparte con los neandertales y los HAM un borde superior convexo de la escama del temporal, y una posición anterior del conducto incisivo, que es casi vertical (Arsuaga et al, 1999). 
• La región mastoidea es una reminiscencia de la de los neandertales.

	MORFOLOGÍA FACIAL	ESCAMA TEMPORAL
Homo habilis Homo rudolfensis	Cara plana o cóncava. Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba. La apertura nasal no se sitúa por delante de las placas infraorbitarias.	Borde bajo y rectilíneo.
Grado erectus	Cavidad nasal ligeramente más adelantada respecto a las placas infraorbitarias. Prognato. Huesos nasales dispuestos más horizontalmente. Zona de crecimiento óseo bajo la nariz. Osteoblastos. Topografía subnasal plana.	Borde bajo y rectilíneo.
Homo antecessor	Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina. Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos. Topografía subnasal convexa. Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.	Borde elevado y arqueado.
Homo neanderthalensis	Cara de aspecto apuntado. Cavidad nasal situada más hacia delante que en las demás especies. Huesos nasales dispuestos horizontalmente. A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una única superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente. Tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado.	Borde elevado y arqueado.
Homo sapiens	Con fosa canina. Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos.	Borde elevado y arqueado.

José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres examinan la hipótesis de la convergencia de Sarah E. Freidline et al (2013) a la luz de los fósiles humanos recuperados en TD6. Destacan que basan su interpretación en la ausencia de una cara totalmente moderna en el Pleistoceno Medio africano, pero debido a la ausencia de fósiles, solo es posible tener en cuenta Kabwe y Bodo. Para este último, algunas características del infraorbitario permitirían alinearlo con H. sapiens. La falta de una muestra representativa, llama a la prudencia.

De acuerdo con los resultados:

• Como una alternativa a las interpretaciones de Sarah E. Freidline et al (2013), los autores proponen una cladogénesis del género Homo durante el Pleistoceno Temprano, que dio lugar a un aumento del tamaño craneal y a una morfología facial moderna. 
• KNM-WT 15000 representa la condición primitiva del clado Homo
• H. antecessor deriva probablemente de este cladogénesis y representa una rama lateral confinada a Europa Occidental (Bermúdez de Castro et al, 2003; Carbonell et al, 2005; Martinón-Torres et al, 2007; Bermúdez de Castro y otros, 2012). H. antecessor exhibe una condición derivada compartida con H. sapiens, incluyendo la ontogenia.
• El prognatismo mediofacial que puede observarse en los neandertales clásicos (Rak, 1986), y que también está presente en los homínidos del Pleistoceno de Europa Oriental (Arsuaga et al, 1999), representaría otra condición derivada que podría haber surgido a partir de una cara similar a la moderna (Arsuaga et al, 1999). Estos rasgos fueron retenidos por los neandertales (sinapomorfías) (Gómez-Robles et al, 2007; Bermúdez de Castro y Martinón-Torres 2012; Martinón-Torres et al, 2013).
• El espécimen de Bodo presenta algunas sinapomorfias con neandertales y HAM en diversos grados y podría formar parte de uno de los linajes de la cladogénesis que en África dio lugar a H. sapiens y en Europa a H. neanderthalensis.

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Homo antecessor

Estratos y dataciones de La Gran Dolina (J.M. Parés et al, 2013).

La cara del Homo antecessor

 

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Característica mandibular de Homo antecessor apoya un ancestro común con neandertales y homínidos de la Sima de los Huesos

A partir de 1976, se recogen de la Gran Dolina de Atapuerca (Burgos) restos que alcanzan más de 0,9 Ma (J.M. Parés et al, 2013). El nivel 6 alcanza los 2,5 metros de espesor y está formado por una colada con escasa matriz arcillosa. TD6-2, el estrato Aurora (nombre de la descubridora  Aurora Martín Nájera), está formado por materiales arcillosos más finos producto de una sedimentación tranquila. Contenía 180 fósiles de Homo antecessor correspondientes a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés.

Lo habitual para los restos europeos de transición era clasificarlos como heidelbergensis.

Para Carbonell (1995), los restos de la Gran Dolina constituirían un taxón diferente al erectus (que se extingue) y al ergaster (que daría lugar al sapiens).

Howell le asignó el paleodemo Atapuerca-Gran Dolina.

El equipo de Atapuerca propuso la nueva especie Homo antecessor (Carbonell et al, 1997), con una topografía mediofacial completamente moderna y otros rasgos que lo apartaban de erectus, ergaster y neanderthalensis.
Podrían estar relacionados con los pobladores del Pleistoceno antiguo de China. Ambos demos procederían del grupo que abandonó África hace 1,9 Ma. Para comprobar la relación sería necesario hallar fósiles de este periodo en el este de Europa y oeste de Asia.

Para Emiliano Aguirre (2008) y Bermúdez de Castro (2010) no tendría relación filogenética directa ni con erectus ni con heidelbergensis o sapiens.

Aguirre (2000) es defensor de la teoría mutirregional de evolución hacia el sapiens y cree que rasgos faciales compartidos por antecessor, erectus y sapiens indican un aporte genético muy variado como origen de los humanos actuales.
José María Bermúdez de Castro et al (2013) defienden que antecessor comparte características derivadas con neanderthalensis y sapiens y estaría muy cerca de su ancestro común más reciente. Precisamente debido a esta posición filogenética, niegan una posible relación ancestro-descendiente con la especie ñ.

	MORFOLOGÍA FACIAL	ESCAMA TEMPORAL
Homo habilis Homo rudolfensis	Cara plana o cóncava. Placas infraorbitales dispuestas coronalmente, verticales u orientadas hacia arriba. La apertura nasal no se sitúa por delante de las placas infraorbitarias.	Borde bajo y rectilíneo.
Grado erectus	Cavidad nasal ligeramente más adelantada respecto a las placas infraorbitarias. Prognato. Huesos nasales dispuestos más horizontalmente. Zona de crecimiento óseo bajo la nariz. Osteoblastos. Topografía subnasal plana.	Borde bajo y rectilíneo.
Homo antecessor	Placas infraorbitales orientadas coronalmente e inclinadas hacia abajo, con fosa canina. Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos. Topografía subnasal convexa.	Borde elevado y arqueado.
Homo neanderthalensis	Cara de aspecto apuntado. Cavidad nasal situada más hacia delante que en las demás especies. Huesos nasales dispuestos horizontalmente. A ambos lados de la nariz, las paredes de la cavidad nasal y las placas infraorbitarias forman una única superificie sin fosa canina, orientadas oblicuamente.	Borde elevado y arqueado.
Homo sapiens	Con fosa canina. Resorción ósea bajo la nariz. Osteoclastos.	Borde elevado y arqueado.

ADT6-96

José-María Bermúdez de Castro, Rolf Quam, María Martinón-Torres, Ignacio Martínez, Ana Gracia-Téllez, Juan Luís Arsuaga y Eudald Carbonell han identificado un tubérculo pterigoideo medial hipertrofiado en la mandíbula ATD6-96.

Tras la revisión de publicaciones y el estudio de numerosos ejemplares de fósiles originales y réplicas de alta calidad, los autores han comprobado que esta circunstancia se produce en neandertales con una frecuencia alta (ca. 89%) y también está presente en más de la mitad (aproximadamente 55%) de los homínidos de la Sima de los Huesos. Por el contrario, está generalmente ausente o mínimamente desarrollado en otros homínidos extintos, pero se puede encontrar en frecuencias variables (<ca. 25%) en muestras de H. sapiens del Pleistoceno y recientes.

La presencia de esta característica en ATD6-96 se une a otros rasgos compartidos por H. antecessor, los homínidos de la Sima de los Huesos y los neandertales. Los autores sugieren que estos tres grupos comparten un ancestro común del que procedería esta característica.

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Homo antecessor

Nuevos competidores secundarios pudieron causar el despoblamiento humano de Europa entre 0,7-0,5 Ma

Modelo utilizado para evaluar la disponibilidad de recursos tróficos y la competencia entre consumidores secundarios

La evidencia de la presencia humana en Europa en el intervalo de 0,7-0,5 Ma es escasa en comparación con las pruebas correspondientes a los períodos anteriores y posteriores.

Se han sugerido los siguientes escenarios:

• Continuidad. La escasez de pruebas se explicaría por la contracción de las poblaciones humanas, como respuesta a las condiciones ambientales adversas. Los homínidos habrían sobrevivido en algunos refugios donde el medio ambiente se mantuvo más constante y con el tiempo desarrollaron las morfologías y culturas del Pleistoceno Medio.
• Bermúdez de Castro y Martinón-Torres han propuesto un modelo teórico para explicar la evolución del género Homo en Europa durante el Pleistoceno Temprano y Medio. Después de la primera salida de África, los homínidos habrían perdido contacto con África a causa de la formación y evolución de las barreras biogeográficas significativas entre los dos continentes, como el desierto de Negev. La colonización de Europa pudo ser el resultado de varias migraciones a partir de un área central de dispersiones de Eurasia (CADE), ubicada en el Corredor Levantino Mediterráneo, continuamente habitado por una "población de origen". Los cambios evolutivos se producen en la población de origen y se reflejan en los demos que migran hacia el este y el oeste del gran continente euroasiático, pero también pueden aparecer en sus "descendientes", y no siempre a nivel de especie. Las poblaciones en la CADE y las zonas periféricas se conectan de forma intermitente debido a la existencia de barreras geográficas y climáticas, posiblemente con el clima siendo la fuerza motriz de las expansiones, contracciones y extinciones locales. Podría haber entrecruzamiento entre poblaciones con un reciente origen común y que ocupan el mismo territorio. Durante la mayor parte del Pleistoceno, la ocupación humana de Europa dependía del reclutamiento de poblaciones de la CADE. 
• Discontinuidad/Sustitución. Las poblaciones humanas del Pleistoceno Inferior se extinguieron o sobrevivieron en algunos refugios pero finalmente fueron sustituidas por inmigrantes achelenses.
• Una explicación alternativa, relaciona la dispersión humana en Europa con el cambio climático y vincula la permanencia en Europa de los humanos con tecnología olduvaiense con la continuidad de la fauna, y en concreto con la presencia Megantereon whitei, el tigre de dientes de sable, un híper depredador que, presumiblemente, proporcionaba a los homínidos una gran cantidad de canales para carroñear (Jiménez-Arenas et al, 2011). Arribas y Palmqvist (1999) sugieren que hubo aislamiento entre Europa y África entre 1,8-0,6 Ma, cuando las poblaciones achelenses con control del fuego se expandieron desde África hacia Europa occidental.  Los nuevos pobladores, ocuparon los paisajes europeos intensamente, como lo demuestra el creciente número de yacimientos. Las latitudes septentrionales comenzaron a ser ocupadas sistemáticamente.
• M. Mosquera et al (2013), aportan las siguientes interpretaciones:
  
  • H. antecessor y sus posibles antepasados, estaban en proceso de extinción hace unos 800 ka. 
  • Antes de 650 ka nuevas ondas migratorias podrían haber llegado a Europa llevando la nueva tecnología achelense. Estas ondas seguramente no tuvieron éxito en términos demográficos.
  • Grupos con achelense pleno llegan hace 500 ka. Entre 500 ka y 300 ka este achelense aparece en varios lugares de Europa, y H. heidelbergensis, cualquiera que sea su origen, está fuertemente asociado con esta tecnología en este subcontinente.
• Alternativamente, se podría argumentar que la escasez de evidencia de presencia humana es sólo una consecuencia de la baja integridad de los registros fósiles. Aunque esta posibilidad no puede ser descartada definitivamente, la escasez de registro lítico en este período, en comparación con el anterior, es sorprendente, ya que las herramientas de piedra se producen abundantemente por los seres humanos y tienen una alta probabilidad de ser preservadas en el registro arqueológico.

Guillermo Rodríguez-Gómez, Ana Mateos, Jesús Ángel Martín-González, Ruth Blasco, Jordi Rosell y Jesús Rodríguez han estudiado las condiciones ambientales de este periodo en la Sierra de Atapuerca, utilizando un modelo matemático basado en las Matrices de Leslie, mediante el rastro en TD 8 de Gran Dolina. Han comparado estas condiciones con las del período anterior (TD 6-2), para el que se documentó una relativamente intensa ocupación humana.

Las fechas de ESR y U-series tomadas de la parte media del depósito sedimentario sugieren una edad promedio de 600 ka (602 ± 52 ka). Una muestra recogida en la base de TD 8 se correlaciona con el límite Matuyama-Brunhes cuando se tiene en cuenta el rango de error (820 ± 140 ka). 

Los resultados muestran:

• Una mayor competencia entre los consumidores secundarios. Teniendo en cuenta las especies de carnívoros recuperadas y las características tafonómicas identificadas en el conjunto faunístico, la hiena se propone como el principal agente responsable de las acumulaciones de ungulados. Homo sería reemplazado en el conjunto TD 8 por dos competidores: Hyaena sp. y Panthera gombaszoegensis, pero queda por determinar si la ausencia de Homo es la causa o la consecuencia del reemplazamiento. 
• Además, mientras que en TD 6-2 Homo dispuso de un mosaico de hábitats, en TD 8 el hábitat era homogéneo (menor disponibilidad y variedad de recursos).

El nivel TD 8 está compuesto de una sucesión de flujos de brechas de lutitas rojas con cantos rodados y grava. Las características sugieren una pequeña entrada a la cueva durante la formación TD 8.

• Se podría argumentar que la pequeña entrada y las condiciones generales (humedad y oscuridad) de la cueva impidieron un acceso continuo por una población humana hipotética, aunque la evidencia disponible no es concluyente en este sentido

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Comunicado del CENIEH
Comunicado del IPHES

TD8 de la Gran Dolina de Atapuerca. La escasez de recursos no fue la causa de la ausencia de ocupación humana.

Atapuerca: discontinuidad en la población del Pleistoceno Inferior

Primeros asentamientos y evolución humana en Eurasia
Comentarios de Adam Benton

Hallazgos europeos datados entre 0,7-0,615 ka

Datando la primera ocupación de homínidos del Sur de Europa

Estratigrafía de los yacimientos ibéricos anteriores al subcrón Jaramillo

La primera presencia humana en Europa antes del subcrón Jaramillo (1,07-0,99 Ma) se pone de manifiesto en Fuente Nueva 3 y Barranco León D (Orce) y en la Sima del Elefante (Atapuerca), una ocupación que parece haber continuado durante el Jaramillo en Gran Dolina TD3-4 y TD5 (Atapuerca), en Vallparadís (Barcelona), y hasta el límite Matuyama-Brunhes en Gran Dolina TD6. Aún así, aquellos que todavía defienden una "cronología corta" propugnan una población temprana intermitente limitada a la zona del Mediterráneo.

Los análisis paleomagnéticos de los sitios arqueológicos rara vez son capaces de detectar el subcrón Jaramillo, debido a su corta duración, mientras que los métodos de datación radiométrica (U-series/ESR) no son precisos. Estas limitaciones hacen que sea necesario depender de la bioestratigrafía de pequeños y grandes mamíferos para determinar con precisión el momento de la primera colonización del continente

Joan García, Kenneth Martínez, Gloria Cuenca-Bescós y Eudald Carbonell discuten los datos cronológicos de los yacimientos arqueológicos ibéricos de mayor edad a partir de su bioestratigráfía para establecer una secuencia arqueológica que demuestra la expansión de la primera ocupación de homínidos del sur de Europa antes de Jaramillo.

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Los fósiles europeos homínidos más antiguos

El papel de los carnívoros en el conjunto TD6-2 de la Gran Dolina

Palmira Saladié, Antonio Rodríguez-Hidalgo, Rosa Huguet, Isabel Cáceres, Carlos Díez, Josep Vallverdú, Antoni Canals, María Soto, Boris Santander, José María Bermúdez de Castro, Juan Luis Arsuaga y Eudald Carbonell han reevaluado el papel de los carnívoros en la formación y/o modificación del conjunto pleistocénico de TD6-2 (Gran Dolina, Sierra de Atapuerca, España). Los 180 fósiles de Homo antecessor localizados en TD6-2 corresponden a unos once individuos casi todos menores de quince años; la mayoría menores de dos años con algunos bebés. La ocupación es de larga duración.

Según sus conclusiones:

• El papel de los carnívoros en TD6-2 parece haber tenido un impacto en el conjunto original después de que los homínidos hubiesen extraído una gran cantidad de nutrientes de los cadáveres.
• Los restos de homínidos canibalizados no muestran marcas de dientes de carnívoros y tienen una mayor presencia de huesos de difícil conservación en comparación con los restos de ungulados. Esto muestra la capacidad de aquellos homínidos para controlar los recursos y mantener alejados a los competidores.
• Los resultados sugieren que TD6-2 representa una sucesión de asentamientos con características diferentes.

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Comentarios de Marta Casado

Homo antecessor

Happisburgh: Huellas de homínidos contemporáneos de Homo antecessor

Modelado por fotogrametría de las huellas de Happisburg y comparación de los datos de los doce posibles individuos con los promedios y desviaciones estándar para la longitud de pie y la edad de las poblaciones modernas.

Nick Ashton, Simon G. Lewis, Isabelle De Groote, Sarah M. Duffy, Martin Bates, Richard Bates, Peter Hoare, Mark Lewis, Simon A. Parfitt, Sylvia Peglar, Craig Williams y Chris Stringer comunican el hallazgo de huellas de homínidos datadas entre 1-0,78 Ma en una superficie aproximada de 12 m2 en Happisburgh, Reino Unido.

Los sedimentos donde se insertan las huellas se componen de arenas, gravas y limos laminados depositados por un gran río en los tramos superiores de su estuario. En mayo de 2013 extensas áreas de los sedimentos quedaron expuestas por la erosión de las mareas. El hallazgo se registró usando fotogrametría de múltiples imágenes que mostraron que los huecos son claramente alargados y la mayoría caen dentro de los rangos correspondientes a humanos actuales adultos y juveniles. En muchos casos, se pueden identificar el arco y las partes anterior y posterior del pie y en un caso, los dedos.

En base a las proporciones de las huellas, se ha estimado la estatura de aquellos homínidos entre ca. 0,93-1,73 m, lo que sugiere un grupo de edades mixtas. La orientación de las huellas indica el movimiento en dirección sur sobre las marismas a lo largo de la orilla del río. 

En Europa occidental solo se han encontrado restos humanos de una edad similar en Atapuerca, España. Los tamaños de los pies y la estatura estimada de los homínidos de Happisburgh caen dentro del rango de la evidencia fósil de Homo antecessor.

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Reseña de la Universidad Queen Mary
Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comentarios en Global Palaeo News
Noticia en El País
Comentarios en Hominidés

Homo antecessor

Situación de las huellas de Happisburgh

Homo antecessor: Nueva investigación confirma un rostro de morfología moderna

Espacio de formas de las muestras estudiadas. La línea azul representa la ruta ontogenética alométrica del HAM. La negra, corresponde al neandertal.

Sarah E. Freidline, Philipp Gunz, Katerina Harvati, y Jean-Jacques Hublin han analizado ATD6-69 (Homo antecessor, Atapuerca, 900 ka) desde un punto de vista evolutivo y ontogenético, comparándolo con una muestra humana moderna y con fósiles humanos del Pleistoceno, Paleolítico Superior y Paleolítico Inferior, utilizando simulaciones de desarrollo para identificar patrones de crecimiento y obtener la posible forma adulta de ATD6-69. Según los resultados:

• Las diferencias faciales entre los humanos modernos y los arcaicos no son exclusivamente de carácter alométrico.
• Las características que se han propuesto para vincular la morfología de ATD6-69 a los humanos modernos, no se habrían modificado significativamente en el curso del desarrollo posterior. En particular, la depresión infraorbitaria en este espécimen habría persistido en la edad adulta.
• Muchos de los rasgos faciales que ATD6-69 comparte con los humanos modernos pueden ser considerados como parte de una arquitectura facial generalizada en Homo.
• Los resultados presentan un panorama complejo en cuanto a la polaridad de los rasgos faciales y demuestran que una morfología facial similar a la del HAM está presente de forma intermitente en los humanos del Pleistoceno Medio. Los autores sugieren que algunos de los rasgos faciales que caracterizan a los últimos humanos modernos pueden haberse desarrollado varias veces en la evolución humana.

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Homo antecessor

La Gran Dolina de Atapuerca. Nueva datación de TD7.

Estratos y dataciones de La Gran Dolina.

JM Parés, L. Arnold, M. Duval, M. Demuro, A. Pérez-González, JM Bermúdez de Castro, E. Carbonell y JL Arsuaga han efectuado un nuevo estudio de paleomagnetismo de la capa estratigráfica TD7 de La Gran Dolina, Atapuerca (estrato Aurora).
El nuevo y más detallado registro magnetoestratigráfico de la frontera Matuyama-Brunhes, combinado con edades absolutas, permite una restricción adicional de la edad, proporcionando un nuevo ante quem para los sedimentos con restos humanos de 0,9 Ma, posiblemente formados durante MIS 25.

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Homo antecessor

Atapuerca. Discontinuidad en la población del Pleistoceno Inferior.

Los puntos negros sitúan los yacimientos del Pleistoceno Inferior en la Península Ibérica

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Ruth Blasco, Jordi Rosell y Eudald Carbonell han analizado el registro arqueológico y paleontológico de La Gran Dolina (TD) y La Sima del Elefante (TE), Sierra de Atapuerca (España), que ofrecen unas secuencias estratigráficas casi continuas que se remontan hasta hace al menos 1,2 Ma.

El nivel TD6 ha proporcionado una gran colección de restos humanos fósiles atribuidos a Homo antecessor, datados en 0,96-0,80 Ma. El hallazgo en 2007 de unos fósiles de restos humanos en el nivel TE9, que data de alrededor de 1,22 Ma, no fue suficiente para concluir si H. antecessor tenía raíces profundas en el Pleistoceno inferior europeo. Un conjunto de características derivadas de H. antecessor compartidas tanto con el linaje Neandertal como con los HAM, sugiere que esta especie se relaciona, y no muy lejos, con el ancestro común más reciente (MRCA) de Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Si existiese una relación biológica lineal entre los homínidos de TE9 y TD6, deberíamos reconsiderar muchas de las conclusiones alcanzadas en los estudios paleontológicos y genéticos anteriores. Además, estaríamos obligados a construir un escenario paleogeográfico muy complicado para el origen del ancestro común más reciente. A pesar de que no se descarta la continuidad en el asentamiento  en Europa durante todo el Pleistoceno tardío (por ejemplo, en zonas de refugio), parece que este extremo occidental de Eurasia, y la Península Ibérica, en particular, fue ocupada por al menos dos poblaciones de homínidos diferentes.

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Los fósiles europeos más antiguos

Primeros asentamientos y evolución humana en Eurasia

Quaternary International ha dedicado el número 295 a los trabajos que vieron la luz en el workshop de octubre de 2010 en Shanghai con motivo de la EXPO. 

Durante las últimas décadas equipos interdisciplinares de Asia y Europa han llevado a cabo trabajos sobre yacimientos antiguos de Eurasia con el objetivo de avanzar en el conocimiento de las primeras poblaciones humanas.
Tanto el workshop como la publicación de sus resultados ha sido posible gracias al apoyo de la SEEI (Sociedad Estatal para Exposiciones Internacionales), la Fundación Atapuerca y la Universidad de Fudan. De la coordinación se han encargo el IPHES, el IVPP y CENIEH.

• East meets West: First settlements and human evolution in Eurasia
• Ethel Allué, Ya Mei Hou, Carlos Lorenzo, Ana Mateos, Juan Luis Arsuaga, José Maria Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell.
• New views on an old move: Hominin migration into Eurasia 
• J.M. Parés, M. Duval, L.J. Arnold.
• Se analiza la situación actual de la cronología de los sitios más importantes de la región circum-mediterránea, con énfasis en aquellos yacimientos en los que los restos arqueológicos se encuentran en un contexto estratigráfico sin ambigüedades. En conjunto, los datos actuales muestran una ventana de ocupación aparente de entre 1,8-0,9 Ma para la mayor parte de los sitios del Paleolítico inferior de Eurasia. Los sitios más antiguos conocidos son Dmanisi y Atapuerca TE9 (1,8 y 1,2 Ma, respectivamente). El intervalo de tiempo entre estos sitios podría ser debido a un registro arqueológico incompleto, pero también a pulsos distintos de migración.
• What about causal mechanisms promoting early hominin dispersal in Eurasia? A research agenda for answering a hotly debated question 
• Maria Rita Palombo.
• The small mammals of Sima del Elefante (Atapuerca, Spain) and the first entrance of Homoin Western Europe 
• Gloria Cuenca-Bescós, Juan Rofes, Juan Manuel López-García, Hugues-Alexandre Blain, Raquel Rabal-Garcés, Victor Sauqué, Juan Luis Arsuaga, José María Bermúdez de Castro, Eudald Carbonell.
• First description of the large mammals from the locality of Penal, and updated faunal lists for the Atapuerca ungulates – Equus altidens, Bison and human dispersal into Western Europe.
• Jan van der Made.
• Mammalian paleobiogeography and the distribution of Homo in early Pleistocene Europe.
• Jesús Rodríguez, Jesús Angel Martín-González, Idoia Goikoetxea, Guillermo Rodríguez-Gómez, Ana Mateos.
• Early Pleistocene environments and vertebrate dispersals in Western Europe: The case of Barranco de los Conejos (Guadix-Baza Basin, SE Spain).
• Jordi Agustí, Hugues-Alexandre Blain, Marc Furió, Roger De Marfá, Bienvenido Martínez-Navarro, Oriol Oms.
• The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis.
• Policarp Hortolà, Bienvenido Martínez-Navarro.
• Se presenta una hipótesis de trabajo que contempla la extinción de los neandertales como una mera rama de la extinción de la megafauna del Cuaternario. Los neandertales eran presas potenciales del sapiens, de la misma manera que históricamente lo han sido orangutanes, gorilas y chimpancés.
• http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/2013/05/policarp-hortola-bienvenido-martinez.html
• The large mammals from Tuozidong (eastern China) and the Early Pleistocene environmental availability for early human settlements
• Wei Dong, Jinyi Liu, Yingsan Fang
• Los autores analizaron los grandes mamíferos de los depósitos de la cueva Tuozidong, descubierta en 2000 y excavada de nuevo en 2007. La fauna de Tuozidong es similar a las de Yuanmou y Gongwangling asociadas con el Homo erectus, y a las de Longgupo y Renzidong asociadas con industrias datadas en torno a 2 Ma. También es similar en cierto modo a las de  Saint Vallier y Chilhac en Francia, lo que indica la existencia de intercambios faunísticos entre Asia Oriental y Europa Occidental. Esto sugiere que también Homo pudo seguir estas rutas de dispersión. Las industrias de Longgupo y Renzidong en Asia oriental y las de Riwat en el sur de Asia podrían corresponder con los primeros asentamientos humanos en Eurasia alrededor de 2-1,9 Ma.
• Orofacial pathology in Homo heidelbergensis: The case of Skull 5 from the Sima de los Huesos site (Atapuerca, Spain).
• Ana Gracia-Téllez, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez, Laura Martín-Francés, María Martinón-Torres, José-María Bermúdez de Castro, Alejandro Bonmatí, Jaime Lira.
• Presentan un estudio palaeopatológico detallado de las lesiones orofaciales presentes en el cráneo 5 de la Sima de los Huesos.
• Communicative capacities in Middle Pleistocene humans from the Sierra de Atapuerca in Spain.
• I. Martínez, M. Rosa, R. Quam, P. Jarabo, C. Lorenzo, A. Bonmatí, A. Gómez-Olivencia, A. Gracia, J.L. Arsuaga.
• Tras el análisis de los oídos externo y medio de cinco individuos de la Sima de los Huesos, cuatro chimpancés y cuatro sapiens actuales, presentan nuevos datos sobre la capacidad de los heidelbergensis de producir y percibir los sonidos del lenguaje moderno. Los resultados demuestran que los Homo de la Sima de los Huesos eran similares a los humanos modernos y claramente distintos a los chimpancés. La presencia de un segmento cervical completo de la columna, asociado con el cráneo 5, hace posible estimar las proporciones del tracto vocal del heidelbergensis por vez primera: es simliar al tracto del neandertal La Ferrasie 1, del que se ha sugerido que sería capaz de producir el rango completo de sonidos emitidos en el lenguaje hablado moderno.
• A new model for the evolution of the human Pleistocene populations of Europe
• José María Bermúdez de Castro y María Martinón-Torres.
• En este trabajo se propone un nuevo modelo teórico para explicar la evolución del género Homo en Europa durante el Pleistoceno Temprano y Medio. Después de la primera salida de África de los Hominini, la colonización de Europa puede ser el resultado de varias migraciones a partir de un área central de dispersiones de Eurasia (CADE), ubicada en el Corredor Levantino, continuamente habitado por una "población de origen". Los cambios evolutivos se producen en la población de origen y se reflejan en los demos que migran hacia el este y el oeste del gran continente euroasiático, pero también pueden aparecer en sus "descendientes", y no siempre a nivel de especie. Las poblaciones en la CADE y las zonas periféricas se conectan de forma intermitente debido a la existencia de barreras geográficas y climáticas, posiblemente con el clima siendo la fuerza motriz de las expansiones, contracciones y extinciones locales. Podría haber entrecruzamiento entre poblaciones con un reciente origen común y que ocupan el mismo territorio. Durante la mayor parte del Pleistoceno, la ocupación humana de Europa dependía del reclutamiento de poblaciones de la CADE.
• Homo vs. Pachycrocuta: Earliest evidence of competition for an elephant carcass between scavengers at Fuente Nueva-3 (Orce, Spain) 
• Ma Patrocinio Espigares, Bienvenido Martínez-Navarro, Paul Palmqvist, Sergio Ros-Montoya, Isidro Toro, Jordi Agustí, Robert Sala.
• http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/2013/04/hominidos-y-hienas-competian-por-la.html
• Neanderthal DNA and modern human origins 
• Chuan-Chao Wang, Sara E. Farina, Hui Li
• From Atapuerca to Europe: Tracing the earliest peopling of Europe
• M. Mosquera, A. Ollé, X.P. Rodríguez
• Los autores caracterizan las características tecnológicas de los distintos sitios europeos clave en relación con los factores significativos observados a través de la secuencia de Atapuerca, para evaluar si la evolución tecnológica en Europa y Asia Occidental durante el Pleistoceno Inferior es consistente con la de Atapuerca y, finalmente consideran la posibilidad de extrapolar inferencias poblacionales de Atapuerca para el resto del continente.
• El primer poblamiento de Europa occidental, fue acompañado por una relativamente homogénea tecnología de Modo 1. Entre 800 y 600 ka, el marco europeo se limita a unos pocos conjuntos, la mayoría de ellos derivados de Modo 1, e incluso pertenecientes al primer achelense. Curiosamente, en Atapuerca hay una brecha entre la c . 900 ka y c . 500 ka, sin la presencia de Homo.
• En este trabajo se plantea la hipótesis de que esta brecha en Atapuerca representa un fenómeno continental, lo que lleva a la consideración de diferentes puntos.
• En primer lugar, H. antecessor y sus posibles antepasados, que habían poblado de Europa, podrían haber estado en proceso de extinción hace unos 800 ka. 
• En segundo lugar, antes de 650 ka nuevas ondas migratorias podrían haber llegado a Europa llevando la nueva tecnología achelense. Estas ondas seguramente no tuvieron éxito en términos demográficos.
• En tercer lugar, grupos con achelense pleno llegan hace 500 ka. Entre 500 ka y 300 ka este achelense aparece en varios lugares de Europa, y H. heidelbergensis, cualquiera que sea su origen, está fuertemente asociado con esta tecnología en este subcontinente. 
• En cuarto lugar, si las poblaciones Modo 1 finalmente desaparecieron antes de 650 ka entonces los sitios clactonienses y tayacienses del norte de Europa no se pueden derivar de este legado, sino que deben ser una variante del achelense. 
• Por último, los datos sugieren que el achelense se pudo haber desarrollado técnicamente en el Paleolítico Medio Europeo, mientras H. heidelbergensis se convertía en neanderthalensis.
• The Early and Middle Pleistocene technological record from Sierra de Atapuerca (Burgos, Spain).
• Andreu Ollé, Marina Mosquera, Xosé Pedro Rodríguez, Arturo de Lombera-Hermida, María Dolores García-Antón, Paula García-Medrano, Luna Peña, Leticia Menéndez, Marta Navazo, Marcos Terradillos, Amèlia Bargalló, Belén Márquez, Robert Sala, Eudald Carbonell.
• Se presenta información actualizada sobre los principales conjuntos líticos recuperados en los diversos niveles de la Sima del Elefante, Gran Dolina, Galería y Sima de los Huesos.
• El primer poblamiento de Atapuerca se produjo hace 1,2 Ma, y está representado en el nivel TE9 y, probablemente, en la parte superior del nivel TD3-TD4
• Homo sp. 
• Tecnología de Modo 1, muy pobre en cuanto a la diversidad y la energía invertida en la producción de herramientas. Esta tecnología está relacionada con estrategias de subsistencia oportunistas que se centraron en el aprovechamiento de los cadáveres que habían caído en las cavidades.
• Una segunda fase cultural se ha revelado en el nivel TD6, que data de antes de 800 ka.
• Homo antecessor.
• Caracterizada por nuevas estrategias de subsistencia y tecnológicas, aunque todavía pertenece al Modo 1. El conjunto lítico es rico y diversificado. Se han documentado ocupaciones intensivas con estrategias de subsistencia bien organizadas, incluyendo actividades de caza y los primeros rastros de canibalismo en la prehistoria.
• Después de un paréntesis de aproximadamente 300 ka sin evidencia de la presencia de Homo, las ocupaciones de Galería y TD10 corresponden a una tercera fase culturales, que van desde entre 500 ka y 300 ka.
• Homo heidelbergensis, extraordinariamente representado en la Sima de los Huesos en forma de una acumulación intencional de numerosos individuos. 
• Está representada por una tecnología Modo 2 asociada a un procesamiento  sistemático y direccional de carcasas, incluyendo eventos de caza en TD10.
• TD10.1 puede representar la evolución local desde el modo 2 al modo 3.
• Successful subsistence strategies of the first humans in south-western Europe
• Rosa Huguet, Palmira Saladié, Isabel Cáceres, Carlos Díez, Jordi Rosell, Maria Bennàsar, Ruth Blasco, Montserrat Esteban-Nadal, Maria Joana Gabucio, Antonio Rodríguez-Hidalgo, Eudald Carbonell
• Según el estudio, los restos de fauna recuperados en La de Gran Dolina (niveles 3-4 y 6) y en la Sima del Elefante (niveles 9-14) muestran que las estrategias de subsistencia tuvieron un éxito suficiente como para permitir que los grupos de Homo sobreviviesen y se reprodujesen en número suficiente. Por lo tanto, estos primeros seres humanos tendrían la capacidad de mantener una ocupación continua de Europa.
• Otras conclusiones:
• Se constata un acceso primario de los Homo (anterior al de los carroñeros) y no se ha constatado acceso secundario.
• Se efectuaban todas las tareas de carnicero.
• No se seleccionaban los animales.
• Los Homo desarrollaron un comportamiento complejo de estrategias de subsistencia oportunistas y generalistas con un vasto conocimiento y aprovechamiento del territorio.

• Late Pleistocene representative sites in North China and their indication of evolutionary human behavior
• Ya-Mei Hou, Shi-Xia Yang, Wei Dong, Jia-Fu Zhang, Yang Liu.
• Breve introducción de yacimientos representativos del Pleistoceno Superior en el norte de China.
• Levallois and non-Levallois blade production at Shuidonggou in Ningxia, North China
• E. Boëda, Y.M. Hou, H. Forestier, J. Sarel, H.M. Wang.
• El objetivo principal de este trabajo es presentar los aspectos técnicos de los conjuntos líticos del yacimiento de Shuidonggou, datado en 30-17 ka, utilizando un enfoque tecnológico basado en el análisis dinámico de los positivos y los núcleos en una visión global del concepto de cadena operatoria. La importancia de Shuidonggou está relacionada con la cuestión de la utilización del método Levallois.
• Early to Late Pleistocene human settlements and the evolution of lithic technology in the Nihewan Basin, North China: A macroscopic perspective.
• Y. Liu, Y. Hu, Q. Wei
• Analysis of lithic technology of Lower Pleistocene sites and environmental information in the Nihewan Basin, North China
• Y. Liu, Y.M. Hou, H. Ao.
• Este artículo es una síntesis de los resultados del análisis de la tecnología lítica y la información paleoambiental de los sitios Majuangou, Xiaochangliang, Dachangliang, Banshan, Donggutuo, Feiliang, Huojiadi, Xujiapo (Cuenca del Nihewan) realizado por los autores.
• Se identificaron tres modalidades distintas de técnicas. El "Core DGT" de Donggutuo es una muestra de la capacidad cognitiva y la profundidad cultural de los primeros Hominini en China.
• The Nihewan Basin of North China in the Early Pleistocene: Continuous and flourishing, or discontinuous, infrequent and ephemeral occupation? 
• Robin W. Dennell
• La interpretación predominante de la ocupación de Hominini en la Cuenca Nihewan, norte de China, durante el Pleistoceno Inferior, considera un establecimiento continuo gracias a la adaptación a una amplia variedad de condiciones ambientales, que van desde el pleno interglacial al máximo glacial. Además, se ha sugerido que fueron capaces de hacerlo por la caza sistemática de los grandes mamíferos. Este trabajo sostiene que no hay pruebas de que los Hominini habitaron la cuenca en condiciones de frío, y no hay evidencia de que cazaban. En su lugar, se sugiere que los Hominini visitaban Nihewan durante los meses de verano. Este escenario es consistente con lo que se sabe de la sensibilidad climática de la ocupación más temprana de Hominini de otras regiones de Eurasia en latitudes comparables (como la meseta de loess de China, Tayikistán, el Cáucaso y España), y en entornos fuertemente estacionales, como Gran Bretaña.
• Middle to Late Pleistocene hominin occupation in the Three Gorges region, South China
• Shuwen Pei, Xing Gao, Xianzhu Wu, Xiaoli Li, Christopher J. Bae.
• http://paleoantropologiahoy.blogspot.com.es/2012/12/ocupacion-hominida-de-la-region-de-las.html
• Cultural adaptations to the Late Pleistocene: Regional variability of human behavior in southern Shanxi Province, central-northern China 
• Hong Chen, Chun Chen, Yiren Wang, Chen Shen
• Este estudio investiga la variabilidad regional de adaptación del comportamiento humano a entornos cambiantes durante el Pleistoceno Tardío. Se compararon los yacimientos de Xiachuan, Xueguan, Shizitan y Chaisi, en el sur de la provincia de Shanxi en el centro de China. Con el fin de comprender las tecnologías y actividades de los ocupantes, se emplearon análisis tecno-tipológicos y de micro-dinámicas. Los cuatro grupos de cazadores-recolectores prehistóricos adoptaron tecnologías líticas a diferentes niveles para hacer frente a su propio entorno, el clima y los recursos disponibles.