Las capacidades auditivas de los hominini tempranos

Audiograma para chimpancés, humanos modernos y primeros homínidos de 0,5-5,0 kHz. Los resultados para P. robustus y A. africanus, son similares, lo que sugiere un patrón y unas capacidades auditivas similares.

(A) La banda ocupada es similar en los chimpancés y los primeros homínidos, pero se desplaza hacia frecuencias ligeramente superiores en los segundos. Los seres humanos modernos muestran una banda que se extiende más hacia frecuencias más altas. 

(B) Curvas de transmisión de potencia en decibelios a la entrada de la cóclea para una intensidad plana de onda incidente. plana.La transmisión de potencia de sonido curvas corresponden a decibelios en la entrada a la cóclea en relación con P 0 = 10 -18 W para una intensidad de la onda plana incidente de 10 elevado a -12 W/m2. Los puntos más altos a lo largo de la curva indican mayor volumen transmitido y mayor sensibilidad auditiva.

La comunicación oral humana precisa tanto la capacidad de articular un amplia gama de sonidos como la de oírlos, es decir, una alta sensibilidad adaptada a un rango amplio de frecuencias. En los audiogramas, los HAM se caracterizan por una amplia región de mayor sensibilidad entre aproximadamente 1,0 y 4,5 kHz, mientras que los chimpancés muestran una disminución de la sensibilidad por encima de 3,0 kHz y alcanzan un mínimo entre 4,0 y 5,0 kHz. Entre 1,0 y 5,0 kHz, los valores medios de transmisión de potencia de sonido son significativamente más altos en el HAM que en los chimpancés, excepto entre 2,0-2,5 kHz. Del mismo modo, la banda ocupada en los seres humanos es significativamente más amplia (ca. 43%) que en los chimpancés y se desplaza hacia frecuencias más altas. Consonantes como la t, k, f, y s tienen una cantidad considerable de energía concentrada dentro de la gama de frecuencias de 3 a 5 kHz. De hecho, el uso de consonantes es una de las principales distinciones, junto con un componente simbólico, entre el lenguaje humano y la mayoría de las formas de comunicación animal.

Las llamadas de baja frecuencia, generalmente ≤1 kHz, emitidas por los primates arborícolas, viajan lejos en el dosel del bosque lluvioso. Sin embargo, la atenuación de la señal a distancias ≥25 m es considerablemente mayor en entornos abiertos, tales como la sabana. Por el contrario, la comunicación de corto alcance es más fuertemente dependiente del ruido ambiental de fondo, que es más bajo en la sabana en la mayoría de frecuencias de hasta 10 kHz. Esta combinación de una mayor atenuación de la señal y menor ruido ambiental de fondo implica que en hábitats abiertos se ve favorecida la comunicación intragrupo de corto alcance y se puede esperar que la señal sea más elaborada y variada.

Ignacio Martínez et al analizaron 5 cráneos procedentes de la Sima de los Huesos y llegaron a la conclusión de que manifiestan una capacidad auditiva muy similar a la de la humanidad actual, con una banda de alta sensibilidad entre 1-5 kilohercios, aunque con un límite superior ligeramente más bajo.

Según Rolf M. Quam et al (2013) el martillo y el tímpano evolucionaron temprano y las características actuales ya estaban presentes en Australopithecus africanus. Los primeros homínidos parecen estar caracterizados por un martillo de tipo humano, mientras que el yunque y el estribo son primitivos y más similares a los de los chimpancés en su tamaño y forma.

Cráneos y reconstrucciones virtuales de los oídos de Paranthropus robustus (izquierda) y Austraolopithecus africanus (derecha). Carlos Lorenzo.

Rolf Quam, Ignacio Martínez, Manuel Rosa, Alejandro Bonmatí, Carlos Lorenzo, Darryl J. de Ruiter, Jacopo Moggi-Cecchi, Mercedes Conde Valverde, Pilar Jarabo, Colin G. Menter, J. Francis Thackeray y Juan Luis Arsuaga han estudiado la anatomía del oído externo y medio y estimado las capacidades auditivas de Australopithecus africanus y Paranthropus robustus.

• En comparación con los chimpancés, estos taxones son más derivados en su canal auditivo externo un poco más corto y más ancho, membrana timpánica más pequeña, y relación de palanca de martillo/yunque inferior.
• Siguen siendo primitivos en el pequeño tamaño de la base del estribo.
• El volumen de la cavidad timpánica y los tamaños de la membrana timpánica y base del estribo, parecen ser ligeramente menores en P. robustus que en A. africanus.
• En comparación con los chimpancés, los dos taxones homínidos tempranos muestran mayor sensibilidad que chimpancés y HAM a las frecuencias entre 1,5 y 3,5 kHz. Por encima de 3,5 kHz, los primeros homínidos son menos sensibles que los humanos modernos, pero similares a los chimpancés. La banda ocupada es similar a la de los chimpancés, pero desplazada hacia frecuencias más altas en ambos extremos superior e inferior.

Los resultados sugieren que el patrón auditivo de los homínidos tempranos hizo énfasis en la comunicación de corto alcance en hábitats abiertos. En todo caso, la comunicación en los primeros homínidos estuvo probablemente basada en las vocales y consonantes sordas. Esta comunicación no tiene por qué haber contenido un componente simbólico.

Enlace
Comunicado del IPHES
Comunicado de Binghamton University
Comentarios de José María Bermúdez de Castro
Comentarios de A. Rivera Arrizabalaga
Comentarios de Alicia Rivera

Clasificación de los Hominini del Pleistoceno Inferior por la forma de la diáfisis humeral distal

Aunque los húmeros fósiles de Hominini son relativamente abundantes, la morfología articular humeral ha ofrecido hasta ahora un valor limitado para diferenciar Paranthropus de Homo, aunque la morfología diafisaria del húmero distal se ha utilizado para justificar tales distinciones genéricas en Swartkrans, donde la asignación de algunos huesos no asociados con  restos craneales es incierta. Esta confusión se mantuvo por la ausencia de restos postcraneales de Paranthropus boisei bien documentados, hasta el hallazgo de OH 80 (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).

• Susman, de Ruiter y Brain (2001) atribuyeron húmeros distales de Swartkrans con diáfisis anteroposteriormente planas (amplias mediolateralmente) a P. robustus (es decir, SKX 19495, SK 24600 y SK 2598) y otros con secciones más redondeadeas a Homo (es decir, SKX 10924, SKX 34805), pero recientes evidencias a partir de la superficie articular distal, sugieren que SK 24600 y SKX 10924 (los únicos especímenes de Swartkrans que conservan la articulación del codo) pertenecieron a Homo y Paranthropus respectivamente (Lague, 2014). La sección de OH 80-10 es aplanada.

Michael R. Lague (2015) ha analizado la variación de la forma de la diáfisis humeral distal entre los Hominini fósiles (ca 2-1 Ma), cuantificando la forma de la sección transversal en una ubicación estandarizada de la diáfisis humeral (proximal a la fosa del olécranon)  para poner a prueba la hipótesis de que las muestras se pueden dividir en morfotipos distintos.

Esta es la muestra estudiada:

• Sur de África:
• TM 1517. Member 3 (Kromdraai). P. robustus. Broom (1938); Straus Jr (1948). Asociado con restos craneodentales.
• SKX 10924. Member 3. ?? Homo. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 19495, Member 3. ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 2598. Member 1 (HR). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SKX 34805. Member 1 (LB). ?? Homo. Susman (1989); Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• SK 24600. Member 1 (LB). ?? P. robustus. Susman, de Ruiter y Brain (2001).
• Este de África:
• Asociados a restos craneales:
• OH 80. Bed II (Olduvai). P. boisei. Domínguez-Rodrigo et al, (2013).
• OH 62. Bed I (Oludvai). Homo habilis. Johanson et al. (1987).
• KNM-WT 15000. Natoo. Homo ergaster. Walker y Leakey (1993).
• KNM-ER 3735. Upper Burgi. Homo habilis. Leakey y Walker (1985).
• KNM-ER 1808. KBS. Homo ergaster. Leakey (1974); Leakey y Walker (1985).
• Sin asociación con restos craneales:
• KNM-ER 739. Okote. ?? P. boisei. Leakey, Mungai y Walker (1972). McHenry (1973).
• KNM-ER 1504. Upper Burgi. ?? P. boisei. Leakey (1973).
• KNM-ER 1591. KBS. ?? Homo. Leakey (1973).
• KNM-ER 6020. KBS. ?? P. boisei. Leakey y Walker (1985).

El exogrupo fue formado con ejemplares de Australopithecus anamensis (1), Australopithecus afarensis (4), Australopithecus africanus (1), Australopithecus sediba (2), Homo sapiens (21), Pan troglodytes (21), Gorilla gorilla (12) y Pongo pygmaeus (11).

División de los húmeros en morfotipos de acuerdo con la forma diafisaria.

De acuerdo con los resultados, la variación de la forma diafisaria es consistente con la hipótesis de tres morfotipos distintos (Paranthropus, Homo erectus, Homo temprano no erectus), en África Oriental y Meridional.

• En el Homo temprano no erectus, destaca el relativo aplanamiento anteroposterior, inusual entre los Hominini.
• En los fósiles de Sudáfrica, SK 24600, SKX 19495 y SK 2598, atribuidos hasta ahora a Paranthropus robustus.
• SK 24600 está asociado al radio proximal SK 24601 (Susman, de Ruiter y Brain, 2001). 
• En el Este de África: ER 3735, OH 62.
• El estudio no ha encontrado base morfológica para diferenciar el Homo temprano de África del Sur del Homo habilis del Este de África, aunque los estudios de material craneodental, sí lo sugieren (Grine et al, 1993; Grine et al, 2009).
• La morfología de erectus es más similar a la de los HAM, quizás indicando un cambio hacia un modelo más moderno en la utilización de las extremidades superiores (es decir, el aumento de la habilidad manipuladora en un bípedo terrestre plenamente comprometido). 
• En Sudáfrica, SK 34805.
• En el Este de África, WT 15000 y ER 1808.
• Similar a estos, el húmero de Melka Kunturé MK3, atribuido originalmente a Homo sp. (Chavaillon et al 1977; Di Vincenzo, 2015), pertenece probablemente a H. erectus. 
• Paranthropus se caracteriza por una morfología intermedia, aunque también inusualmente aplanada.
• En Sudáfrica, SKX 10924, TM 1517. Paranthropus robustus.
• En el Este de África, ER 1504, ER 6020, OH 80, ER 1591, ER 739. Paranthropus boisei.
• ER 739 y ER 1504 fueron atribuidos inicialmente a Australopithecus. ER 1591, a Homo.
• El grado intermedio de aplanamiento anteroposterior está acompañado por un alto grado de convexidad en la superficie posterior (en particular medialmente) que es evidente en la inspección visual (en contraste con la superficie posterior plana observada generalmente en Homo). La morfología de la diáfisis del P. boisei aumenta una lista de características anatómicas del húmero bastante distintivas, incluyendo epicóndilos lateral y medial altamente sobresalientes, un zona conoidea mediolateralmente estrecha, pilares amplios medial y lateralmente y una fosa del olécranon poco profunda  (Leakey, 1973; Senut, 1981c; Lague y Jungers, 1996).
• El húmero de OH 80 se caracteriza por un hueso cortical que es considerablemente más grueso que en los H. sapiens modernos (Domínguez-Rodrigo et al, 2013).
• Las diáfisis bien conservados de KNM-ER 739 y ER 1591 muestran pronunciadas marcas musculares.
• P. boisei mostraba unos brazos inusualmente grandes y poderosos en comparación con los Hominini anteriores y contemporáneos, en el extremo superior o más allá del rango de tamaño de los humanos modernos. El rango de tamaño del cuerpo del P. boisei sigue siendo especulativo. Se desconoce la fuerza femoral. Las poderosas extremidades superiores del P. boisei son consistentes con la escalada arbórea frecuente.
• Es teóricamente posible que uno o más húmeros de Koobi Fora sin asociación con restos craneodentales correspondan a H. rudolfensis en lugar de a P. boisei (Lague y Jungers, 1996). Sin embargo, los fósiles atribuidos a H. rudolfensis son raros por encima de la tufa KBS (Antón, Potts y Aiello, 2014; Joordens et al, 2013), por lo que la única muestra examinada aquí que podría pertenecer a rudolfensis es KNM-ER 1504. Por otra parte, la gran similitud entre los húmeros de Koobi Fora y la naturaleza distintiva de su morfología articular y diafisaria sugiere que todos ellos pertenecen al mismo género, si no a la misma especie. Dado que KNM-ER 739 es mucho más joven (ca 1,5 Ma) que cualquier H. rudolfensis conocido, y que todos los especímenes Koobi Fora se asemejan a OH 80 en la forma de la diáfisis, lo más probable es que todos estos especímenes representen a P. boisei. Una alternativa (pero menos probable) es que los húmeros de H. rudolfensis sean indistinguibles de los de P. boisei.
•  KNM-ER 1504  está asociado con dos fragmentos de fémur: ER 1503 y ER 1505 (Leakey, 1973). El fragmento proximal ER 1503 muestra una morfología primitiva común en los asutralopitecinos y en Orrorin tugenensis: cabeza femoral pequeña, cuello femoral largo y estrecho anteroposteriormente, bajo ángulo cuello-eje, y amplio eje proximal (Richmond y Jungers, 2008; Harmon, 2009; Richmond y Jungers, 2012).

Mientras que las dos especies de parántropos son similares con respecto a la forma diafisaria, los dos grupos de Homo se diferencian claramente, reflejando la presencia de al menos dos morfotipos postcraneales (Ward et al, 2015) en un momento de diversificación temprana a modo de "experimentación morfológica" (Antón, Potts y Aiello, 2014). Además de en la forma diafisaria, las diferencias son evidentes a lo largo de la superficie anterolateral, que es ligeramente cóncava en H. erectus, pero ligeramente convexa en el Homo temprano no-erectus.

Dos de los húmeros de Swartkrans (SKX 10924 y SKX 19495) proceden del Miembro 3. No ha sido atribuido a Homo ningún resto craneodental de esta capa, pero sin embargo, las evidencias humerales indican que tanto Homo como Paranthropus están presentes en estos depósitos.

La presente evidencia indica que la forma diafisaria de Australopithecus se caracteriza por un patrón de estabilidad a largo plazo. Entre las especies de Australopithecus, sólo es inusual en Au. sediba. Además, la morfología diafisaria distal de P. robustus se asemeja a la de los Australopithecus no-sediba. Este patrón homogéneo a largo plazo entre los australopitecinos no es exclusivo de la diáfisis humeral, ya que también se ha observado para la morfología articular del codo (Lague y Jungers, 1996; Lague, 2014) y para la morfología femoral proximal (Richmond y Jungers, 2008; Richmond y Jungers, 2012). Vale la pena señalar, sin embargo, que aunque el fémur proximal de P. boisei no parece diferir considerablemente del de otros australopitecinos (basado ​​en KNM-ER 1504), el húmero distal de P. boisei se aparta de la pauta general para los australopitecinos tanto en la morfología articular como en la forma de la sección transversal diafisaria.

Con respecto a la morfología distal diafisaria del húmero, las similitudes generales observadas entre Australopithecus (no sediba), P. robustus, y múltiples Hominini, sugieren que la morfología de los Australopithecus no sediba representa una condición primitiva. La marcada variación en la morfología diafisaria observada entre las especies posteriores a Australopithecus puede reflejar un aumento de la diversidad de uso de la extremidad anterior en el Pleistoceno Inferior, quizás asociada a la heterogeneidad más pronunciada en el hábitat y los recursos (Antón, Potts y Aiello, 2014).

Enlace

• Homo rudolfensis
• Homo habilis
• Homo gautengensis
• Paranthropus boisei
• Paranthropus robusutus
• El grado erectus en África
• El género Australopithecus
• El género Paranthropus
• El género Homo
• Koobi Fora

Homínidos tempranos: nuevo estudio confirma una mordedura poderosa.

Bandas de cristales en el esmalte de la nutria de mar.

El esmalte dental es un tejido hiper-mineralizado con desconcertante comportamiento mecánico, descrito como vidrioso o metálico. Los componentes básicos de esmalte son comunes a la mayoría de los mamíferos: cristales alargados de hidroxiapatita ocupan más del 90% de volumen de tejido, agrupados en largos prismas de 3-5 mm de ancho, incrustadas en un gel de proteína. Los cristales están separados por una pequeña brecha. La mayoría de las fracturas en el esmalte humano corren a lo largo de estas brechas.

Las disposiciones estructurales del prisma varían mucho en los mamíferos, resultando en diferentes comportamientos mecánicos. La dureza es la propiedad de resistir el crecimiento de las  brechas. Esto es especialmente importante para los mamíferos que comen objetos duros como semillas, huesos o conchas. En respuesta a estos nichos dietéticos, han evolucionado dientes con grandes cúspides redondeadas bajas y altos niveles de entrecruzamiento de los prismas.

Las nutrias de mar (lutris), son famosas por consumir invertebrados marinos de cáscara dura, como el abulón o haliotis, erizos de mar, almejas, mejillones y cangrejos. La mayoría de las conchas se fracturan con los dientes, con frecuentes contactos entre las cúspides de los dientes y exoesqueletos altamente mineralizados. Los cristales del esmalte de los dientes poscaninos de la nutria marina se entrecruzan de forma muy diferente a la de otros carnívoros y de forma muy similar a los homínidos.

Charles Ziscovici, Peter W. Lucas, Paul J. Constantino, Timothy G. Bromage y Adam van Casteren, han utilizado los dientes de nutria de mar como un modelo para explorar la alimentación de objetos duros por parte de los homínidos, particularmente Paranthropus boisei.

• En comparación con los HAM, el esmalte de la nutria de mar es 2,5 veces más duro. El entrecruzamiento cristalino parece ser el factor principal de esta diferencia. El HAM dispone de un entrecruzamiento de 14 bandas por mm.
• Es importante destacar que algunas imágenes seccionales de dientes de homínidos fósiles muestran mayor entrecruzamiento que en los humanos modernos. Las estimaciones de 16 bandas por mm en el Homo sapiens temprano de África Oriental y 19 bandas por mm en P. boisei son sorprendentemente similares a los datos de nutrias marinas. Esto sugiere que su mordedura era mucho más poderosa que la de los humanos actuales y les permitía abrir nueces y huesos para llegar a la médula interior.

Enlace

Comentarios de Richard Gray

Características ecológicas básicas de los homínidos

La monofilia de Paranthropus, apoyada por un estudio evolutivo del premaxilar

Maxilares de homínidos del Plio-Pleistoceno

¿Paranthropus es monofilético?

1. Para Walker y colaboradores la presencia de rasgos comunes en ejemplares robustos de Sudáfrica y África del Este serían homoplasias y por tanto los australopitecinos robustos formarían dos clados, dos linajes separados:
   
   • La sucesión P. aethiopicus-P. boisei 
   • P. robustus 
2. Para Skelton y McHenry, hay relación filogenética entre P.boisei y P. robustus, con exclusión de P. aethiopicus.
• Esta teoría tiene pendiente explicar cómo el menos derivado (es decir, menos robusto P. robustus ha evolucionado a partir del más antiguo y derivado P. boisei.
3. Estudios a favor de la monofilia:
• Wood, 1988.
• Corruccini, 1994.
• Strait et al, 1997.
• Strait y Grine, 2004.
• Kimbel et al, 2004.
4. Razones para reexaminar la monofilia de Paranthropus.
• El descubrimiento de KNM-WT 17000 y otros especímenes, con rasgos en mosaico de  Australopithecus afarensis y Paranthropus.
• Los hallazgos se concentran en unas pocas regiones del cuerpo y puede que no reflejen las verdaderas relaciones evolucionarias.
• La mayor parte de las características que relacionan a los parántropos entre sí, se relacionan con la masticación y son interdependientes. Podrían ser resultado de una homoplasia, un proceso de evolución convergente. Por ejemplo, la megadontia en una cara relativamente pequeña se da también en Australopithecus garhi.
5. Se han realizado estudios para probar la monofilia de Paranthropus, sin resultados claros:
• Wood, 1988.
• Turner y Wood, 1993.

Los análisis filogenéticos requieren caracteres que evolucionen independientemente, pero no hay consenso en la determinación de estos caracteres, particularmente en una estructura morfológicamente compleja como el cráneo.

Dos modelos para la evolución homínida temprana. El árbol A, con un clado robusto, es más parsimonioso.

Brian A. Villmoare, Christopher Dunmore, Shaun Kilpatrick, Nadja Oertelt, Michael J. Depew y Jennifer L. Fish creen que el premaxilar evolucionó de forma independiente y ponen a prueba esta hipótesis en una gran muestra de cráneos de primates.

Los autores han hallado evidencias que apoyan que el premaxilar evolucionó de forma independiente en el paladar. La convexidad de la clivus nasoalveolar y el contorno del alvéolo están integrados dentro del premaxilar. 

Al menos, tres transiciones contribuyeron a la morfología facial robusta: 

• Un aumento en el tamaño de la dentición post-canina alojada en los maxilares y palatinos.
• Modificación del premaxilar, generando un clivus cóncavo y un alvéolo del incisivo reducido.
• Modificación del cigomático, que afectó a la raíz del cigomático y a la cara lateral anterior. 

Estos datos apoyan la monofilia de Paranthropus boisei y Paranthropus robustus, y proporcionan evidencia a favor de un clado Paranthropus.

Enlace

El género Paranthropus

Nueva hipótesis sobre la filogenia de los hominoideos basada en el tamaño y la forma del cráneo

Árbol construido por Pierre Chardin en base al tamaño y la forma del cráneo

Todos los miles de fósiles de hominoideos descubiertos hasta ahora han sido atribuidos al linaje de Homo, formando un árbol filogenético con muchas ramas muertas. Hoy en día, los gorilas y los chimpancés viven en bosques tropicales, donde los suelos ácidos no favorecen la fosilización. Esta puede ser la causa de que no se hayan recuperado fósiles de chimpancés o gorilas. Sin embargo, se han descubierto cuatro dientes de chimpancé de unos 0,5 Ma en el valle del Rift de Kenia (McBrearty y Jablonski, 2005), y algunos dientes que recuerdan a Gorilla, datados en 10 Ma, fueron encontrados en Etiopía (Suwa et al, 2007), cerca de los principales yacimientos de Homo. Estos descubrimientos indican que los chimpancés y los gorilas, compartieron hábitat con los primeros Homo. Es sorprendente que entre los miles de fósiles de hominoideos, no haya ancestros de chimpancés y gorilas.

Se han secuenciado los genomas completos de los seres humanos y los chimpancés y se ha calculado que la divergencia entre líneas se produjo hace unos 14-7 Ma. Según Oliver de Venn et al (2014), la diferenciación genética comenzó hace 12-13 Ma. Langergraber et al (2012) han sugerido 13-8 y Wilkinson et al (2010) 10-8 Ma. Antes se produjo la separación con los gorilas. Los análisis de Curnoe y Thorne (2003), sobre la distancia genética, sugieren la existencia de sólo cuatro especies en la línea directa de los humanos modernos y cinco especies en total, lo que contrasta con algunas taxonomías actuales, que reconocen hasta 23 especies.

Pierre Chardin formula una hipótesis basada en la forma y tamaño del cráneo, de forma que algunos australopitecos serían antepasados de los chimpancés y los parántropos de los gorilas, lo que resulta en un árbol genealógico coherente. Un cerebro es un sistema complejo que requiere muchas coevoluciones y por lo tanto evoluciona lentamente, es decir, no puede aumentar y disminuir rápidamente para adaptarse al hábitat, como una mano o un pie, y es por lo tanto el mejor marcador para realizar un seguimiento de nuestra evolución.

• Es opinión generalizada que los parántropos no son antepasados directos de Homo, sino una rama lateral extinguida. La mejor manera de describir Paranthropus es decir "parecidos a los gorilas", debido a la presencia de la cresta sagital y a un aparato de masticación muy robusto, incluyendo muy grandes molares y la músculos mandibulares que parten de la cresta. Broom y Robinson (1950) observaron que los molares se parecían más a los de un gorila que a los de un humano. P. robustus tenía la misma dieta que los gorilas (C3; Cerling et al, 2011). El dimorfismo sexual de los parántropos es significativo, aunque no tan grande como en los gorilas.
• Los fósiles como  Orrorin (6 Ma) o Ardipithecus kadabba pueden clasificarse en la línea humana o en la de los chimpancés (Lovejoy, 2009). En el caso de Toumai (7 Ma), también es posible asignarlo a la rama Gorilla (Wolpoff et al, 2006). 
• Zihlman et al (1978) indicaron que las proporciones del cuerpo de A. afarensis se parecen mucho a los de los bonobos. La mayoría de los paleontólogos están de acuerdo en que los fósiles de A. africanus pueden ser precursores del linaje humano, pero no los de A. afarensis. Chardin propone que los fósiles de A. afarensis están en el linaje del chimpancé, probablemente con la excepción de "Selam" (3.3 Ma de edad), que tiene más rasgos de Homo que Lucy y que podría ser asignado a A. africanus. A. sediba posiblemente podría ser considerado como una forma tardía de A. afarensis. Un estudio muy reciente indica que A. sediba, así como A. ramidus tenían una dieta similar a la de los chimpancés (Henry et al, 2012).
• Hace aproximadamente 2 Ma, convivieron los parántropos como proto-gorilas, el Homo ergaster como proto-humano y A. sediba como proto-chimpancé. 
• Los fósiles que se proponen para la rama de los chimpancés, A. afarensis, A. garhi y A. sediba, tienen una capacidad craneal cercana a 420 cc, similar a la del chimpancé moderno. Charles Oxnard (1975) ya había propuesto que los australopitecos están más estrechamente relacionados con los grandes simios que con Homo.
• Otra alternativa para A. sediba sería colocarlo en una cuerta rama, hoy extinta, entre los humanos y los chimpancés, pero ello parece menos probable,
• La capacidad craneal de Selam y el bebé Taung son pequeñas porque son jóvenes (~ 3 años de edad), pero sus frentes tienen una forma típica, con un gran hueso frontal sobre las órbitas de los ojos, que es claramente humana. 
• H. habilis sigue siendo bastante heterogéneo, y algunos fósiles podrían corresponder a A. afarensis. 

Enlace

La familia Hominidae

Desarrollo mandibular en Paranthropus robustus

Zachary Cofran ha investigado el crecimiento mandibular de Paranthropus robustus mediante la comparación de su serie ontogenética con una muestra de los humanos recientes, examinando la variación del tamaño con la edad. P. robustus tiene una anatomía mandibular distinta, con un corpus amplio y profundo y una alta rama, relativamente vertical.

Los resultados muestran que casi todas las mediciones experimentan un mayor aumento promedio en robustus que en los seres humanos. 

• Lo más notable es el crecimiento en amplitud del corpus del robustus antes de la erupción de M1, probablemente debido en parte a la demora en la reabsorción de la raíz de la rama en el corpus lateral. 
• Entre la oclusión de M1 y M2, casi todas las dimensiones experimentan un cambio de tamaño proporcionalmente mayor en P. robustus. 
• Algunas diferencias entre especies derivan probablemente de la megadoncia postcanina de P. robustus, aunque las causas de otras diferencias son menos claras.

Enlace

Paranthropus robustus

La dieta del Paranthropus boisei pudo basarse en chufas

Tensiones de tracción (σ) y roturas resultantes en dientes de P. boisei.

Se pensó en un principio que las fuertes mandíbulas de los parántropos estaban asociadas a una dieta basada en alimentos duros como las nueces. Sin embargo, sus dientes parecen adaptados al consumo de alimentos blandos. Del microdesgaste, se deduce el contacto con sustancias abrasivas, pero no duras, y el análisis de isótopos estables sugiere una dieta de plantas C4 como pastos y juncos.

Gabriele A. Macho, ha examinado la dieta de los babuinos jóvenes que viven hoy en día en el Parque Nacional de Amboseli, en Kenia, en un entorno similar al que habitó Paranthropus boisei y con unas necesidades energéticas parecidas.

Estos babuinos consumen principalmente chufas Cyperus esculentus y eventualmente otros frutos e invertebrados, como gusanos y saltamontes. Esta alimentación habría contenido altas cantidades de minerales, vitaminas y ácidos grasos suficientes para el cerebro homínido. Las chufas, que son ricas en almidones, son altamente abrasivas en un estado sin calentar. El estudio revela también que los dientes de los babuinos tienen marcas de microdesgaste similares a las del boisei.

Con el fin de digerir las chufas y permitir que las enzimas de la saliva descompongan los almidones, los parántropos tendrían que masticarlas durante mucho tiempo, presionando el hiperdesarrollo de mandíbulas y dientes.

Enlace

Comentarios de Charles Q. Choi

Paranthropus boisei

Los homínidos llegaron hasta la Falla Albertina hace 2 Ma

Localización de Ishango.  1: Taung (Sudáfrica); 2: Drimolen, Gladysvale, Gondolin, Kromdraai, Sterkfontein y Swartkrans (Sudáfrica); 3: Malapa (Sudáfrica); 4: Malema, Uraha (Malawi); 5: Olduvai (Tanzania); 6: Chemeron (Kenya); 7: Turkana, Koobi Fora (Kenya); 8: Omo (Etiopía); 9: Bouri, Hadar (Etiopía).

Isabelle Crevecoeur, Matthew M. Skinner, Shara E. Bailey, Philipp Gunz, Silvia Bortoluzzi, Alison S. Brooks, Christian Burlet, Els Cornelissen, Nora De Clerck, Bruno Maureille, Patrick Semal, Yves Vanbrabant y Bernard Wood han utilizado un espectrómetro de 785 nm (NIR) láser de Raman para datar entre ca. 2,6-2,0 Ma  un primer molar superior aislado de homínido (# Ish25) hallado en Ishango 11 (IS-11) en África Central, por Heinzelin en la década de los cincuenta.

La identificación y datación de este diente extiende hasta la falla Albertina la presencia de homínidos tempranos en el entorno de 2 Ma.

# Ish25. Ishango.

Enlace
Comentarios en Global Palaeo News
Comentarios en Hominidés

Características ecológicas básicas de los homínidos

Paranthropus boisei: Primeros restos poscraneales atribuidos con seguridad a la especie.

OH 80-1 a OH 80-7. Los dientes se muestran en una posición anatómica aproximada al esquema de un arco dental.
A. Dientes anteriores en vista labial, dientes postcaninos en vista oclusal.
B. Vistas labiales de los dientes anteriores.
Fotografías de J Trueba y MJ Ortega; composición por JL Heaton.

Manuel Domínguez-Rodrigo, Travis Rayne Pickering, Enrique Baquedano, Audax Mabulla, Darren F. Mark, Charles Musiba, Henry T. Bunn, David Uribelarrea, Victoria Smith, Fernando Diez-Martin, Alfredo Pérez-González, Policarpo Sánchez, Manuel Santonja, Doris Barboni, Agness Gidna, Gail Ashley, José Yravedra, Jason L. Heaton y Maria Carmen Arriaza comunican el hallazgo hace tres años en el Nivel 4 de BK (Bed II, Olduvai Gorge, Tanzania) de un conjunto catalogado como OH 80, datado en 1,338±0.024 Ma y asignado a Paranthropus boisei. Los indicios tafonómicos apuntan a un aprovechamiento por carnívoros.

• OH 80-1. I2 inferior derecho casi competo.
• OH 80-2. Fragmento de P3 superior derecho unido a un pequeño fragmento de maxilar.
• OH 80-3. Fragmento de P4 superior izquierdo.
• OH 80-4. Fragmento de M1 superior izquierdo.
• OH 80-5. Fragmento de maxilar izquierdo de 5 cm mesiodistalamente, que conserva I1 e I2.
• OH 80-6. I1 superior derecho.
• OH 80-7. I2 superior derecho.
• OH 80-8 y OH 80-9. Raíces extremadamente robustas sin coronas.
• OH 80-10. Porción distal de húmero izquierdo.
• OH 80-11- Fragmento proximal de radio derecho con la mayor parte de su eje.
• OH 80-12. Segmento de la diáfisis de un fémur derecho.
• OH 80-13. Fragmento de eje de una tibia.

OH 80 es el primer esqueleto parcial hallado en África del Este, clasificado en Paranthropus de forma segura. KNM-ER 1500 (fragmentos poscraneales de Koobi Fora, Kenya), fue asignado a P. boisei por su asociación espacial con un fragmento de mandíbula. Se han relacionado otros restos siguiendo criterios asimismo indirectos.

El análisis de OH 80 proporciona nuevos conocimientos relativos a P. boisei.

• Se estima una estatura mínima para este individuo de 156 ± 3.91 cm y un peso entre 40-61,7 kg. Esto supone que un indiviuo sustancialmente más grande que el presuntamente femenino KNM-ER 1500, lo que indica un alto grado de dimorfismo sexual.
• Las dimensiones de OH 80-12 quedan dentro del rango de variación de H. erectus, pero son evidentes algunas características distintivas, como un línea espiral mucho más marcada, una tuberosidad glútea más orientada medialmente y un contorno lateral recto de la diáfisis media. Estas diferencias morfológicas probablemente reflejan la variación en la biomecánica de las extremidades inferiores de P. boisei y H. erectus.
• Los análisis morfológicos de OH 80-11 apoyan la afirmación de que el P. boisei tenía las extremidades delanteras relativamente largas y poderosas. OH 80-11 es el hueso del antebrazo homínido más robusto conocido del Plioceno y comienzos del Pleistoceno. Es posible que, perdidas las adaptaciones para la trepa con los primeros Paranthropus, en boisei surgiesen de nuevo como una apomorfia. La morfología radial no es incompatible con la capacidad de agarre.

P. boisei sería en consecuencia una especie altamente especializada craneodentalmente, simpátrica con Homo, con un postcráno robusto, y con bipedación terrestre combinada con arboralidad ocasional.

Enlace
Reseña de la Universidad de Colorado
Comentarios de Adam Benton
Comentarios de Harriet Jarlett
Noticia en La Vanguardia
Comentarios de Guillermo Caso de los Cobos

Paranthropus boisei

Izquierda: OH 80-12. Fémur derecho.

Derecha: OH 80-11. Radio derecho.

Ambos fósiles se muestran en vista posterior; con la parte superior hacia arriba.

Barra de escala = 1 cm.

Paranthropus boisei: Se confirma que la gran sutura escamosa es una adaptación para resistir las cargas asociadas a la alimentación

OH5. Paranthropus boisei.

Se ha planteado la hipótesis de que los huesos temporales y parietales ampliamente superpuestos en las suturas escamosas en Paranthropus boisei son adaptaciones para resistir las cargas asociadas a la alimentación.

Christine Dzialo, Sarah A. Wood, Michael Berthaume, Amanda Smith, Elizabeth R. Dumont, Stefano Benazzi, Gerhard W. Weber, David S. Strait y Ian R. Grosse han utilizado el análisis de elementos finitos (FEA) para investigar los efectos biomecánicos del tamaño de la sutura sobre el estrés, la energía de deformación, y el ratio de tensión en la mordida en Pan troglodytes y P. boisei (espécimen OH 5).

Los resultados indican que con el aumento de tamaño de la sutura hay una disminución en el riesgo de fracaso, y que los valores máximos de estrés de la sutura en OH 5 eran más favorables que los valores de una sutura de tamaño normal. Este estudio es consistente con la hipótesis de que las suturas más grandes ayudan a reducir la probabilidad de fallo de la sutura bajo picos elevados de cargas.

Enlace
Post en None of Your Neurons Know Who You Are...

Paranthropus boisei

La especiación de Homo, un cerebro más grande y el Out of África I, coincidieron con la formación de lagos profundos en el Rift Valley

Eventos de especiación y aumento de capacidad cerebral de hace 1,9 Ma coinciden con la formación de lagos profundos en el Rift Valley.

La Hipótesis de la Sabana considera la tendencia a largo plazo hacia una mayor aridez y la expansión de la sabana como un importante motor de la evolución de los homínidos.

La Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad aboga por el papel de la imprevisibilidad del medio ambiente en la selección de un comportamiento flexible.

Estas hipótesis, que hacen hincapié en las tendencias a largo plazo, ya sea hacia un clima más seco o más variable, no explican la naturaleza pulsátil de la especiación homínida y los eventos de migración. 

Dos hipótesis alternativas, pueden dar cuenta de la naturaleza discreta y episódica de los eventos evolutivos homínidos. 

• La Hipótesis Turnover-Pulse, desarrollada para explicar los patrones discretos en la especiación de los ungulados, sugiere que las especies aparecen y desaparecen cuando sus entornos físicos se ven sometidos a cambios muy significativos. La evidencia de esta hipótesis es equívoca hasta el momento.
• Una hipótesis más reciente, la Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos, pone de relieve el papel de los ciclos climáticos húmedos-secos extremos en África Oriental en el impulso de la evolución homínida. La formación progresiva del Rift Valley dio lugar a cuencas aisladas dentro de las cual podían formarse lagos. La fase más importante de formación de lagos tuvo lugar entre 1,9-1,7 Ma, correspondiendo con la intensificación de la circulación de Walker y la Oscilación Meridional (El Niño) y con ello una gran variabilidad en las precipitaciones.

Susanne Shultz y Mark Maslin han estudiado el registro de lagos efímeros a lo largo del Rift Valley como indicador de las condiciones paleoclimáticas regionales experimentadas por los primeros homínidos. La presencia de estos lagos está asociada con bajos niveles de deposición de polvo, tanto en África Occidental como en el Mediterráneo, pero no está asociada con el enfriamiento global a largo plazo y la aridez del África Oriental.

La expansión y diversificación de homínidos parece estar asociada con pulsos climáticos.

• Hace 1,9 Ma, coincidiendo con la aparición del Homo (stricto sensu), nuevas especies de parántropos y eventos de dispersión hacia Eurasia, surgieron a lo largo de toda la longitud del Rift Valley, lagos profundos de agua dulce, cambiando radicalmente el entorno local. Los homínidos se adaptaron a estas nuevas condiciones mediante dos diferentes estrategias: 
• Los australopitecinos robustos incrementaron su especialización.
• Surge Homo, con unas estrategias más flexibles.
• Podría haber tres procesos evolutivos podría explicar esta especiación:
• Radiación adaptativa.
• Especiación vicariante.
• Especiación por fundación selección.
• Dado que los fósiles de múltiples especies de homínidos, incluyendo P. boisei, H. erectus spp., H. habilis y H. rudolfensis, han sido descubiertos en Koobi Fora, en un periodo de nivel máximo del lago (~ 1,8-1,9 Ma), es posible que estos homínidos vivieran simpátricamente y en competencia. Paranthropus sp. está asociado con hábitats de humedales y desaparece al mismo tiempo que lo hacen los lagos de aguas profundas y se inicia un ciclo árido.
• La relación entre el medio ambiente local y la expansión del cerebro homínido es menos clara. La gran expansión gradual en el tamaño del cerebro de alrededor de 1,9 Ma fue coetánea con la aparición de lagos profundos. Aumentos incrementales posteriores en el tamaño del cerebro se asocian con periodos secos con pocos o ningún lago. 

Por lo tanto, aunque la Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos es un interesante punto de partida para la discusión de la evolución humana temprana, puede ser simplista para capturar toda la gama de la evolución que ocurre en el este de África en el Plio-Pleistoceno. Es posible que tengamos que considerar que el clima no siempre fue la causa subyacente y que factores sociales intrínsecos y de competencia entre especies pueden haber desempeñar un papel importante.

Enlace

Comentarios de Steve Connor
Comentarios de Bob Holmes

Causas de la especiación homínida

Descrito nuevo fósil de Paranthropus robustus de Kromdraai.

A. KB6067.

B a D. Reconstrucción de su laberinto.

Abreviaturas:

• ASC: Canal anterior semicircular.
• CA: Acueducto coclear.
• CN: Nervio coclear.
• ES: Saco endolinfático.
• IVN: Nervio vestibular inferior.
• LFC: Parte laberíntica del canal facial.
• LSC: Canal lateral semicircular.
• MFC: Parte mastoidea del nervio facial.
• PSC: Canal posterior semicircular.
• SVN: Nervio vestibular superior.
• TFC: Parte timpánica del canal facial.
• VA: Acueducto vestibular.
• VCN: Nervio vestíbulo-coclear.

En el yacimiento de Kromdraai B (KB) (Gauteng, South Africa) se han recuperado fósiles de al menos nueve individuos, incluyendo el holotipo de Paranthropus robustus (TM 1517), el único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta la fecha. Cuatro de estos individuos son juveniles, uno es subadulto y cuatro son adultos jóvenes.

José Braga, John Francis Thackeray, Jean Dumoncel, Didier Descouens, Laurent Bruxelles, Jean-Michel Loubes, Jean-Luc Kahn, Marco Stampanoni, Lunga Bam, Jakobus Hoffman, Frikkie de Beer y Fred Spoor informan del hallazgo de KB 6067 una porción petrosa del hueso temporal de un individuo juvenil. Su morfología lo relaciona con P. robustus, pero también con StW 53 (Homo gautengensis).

Sin embargo, el tamaño de la ventana oval es más parecido al de la de algunos especímenes de Sterkfontein Member 4 (Australpithecus africanus). Si KB 6067 se incluye dentro de P. robustus, esto puede representar una condición evolutivamente menos derivada que la deducida a partir de TM 1517 y otros ejemplares conespecíficos.

Enlace

Paranthropus robustus

Evolución temprana del oído medio

Huesecillos del oído medio de homínidos tempranos.

Rolf M. Quam, Darryl J. de Ruiter, Melchiorre Masali, Juan-Luis Arsuaga, Ignacio Martínez y Jacopo Cecchi Moggi, han estudiado los huesecillos del oído medio (martillo, yunque y estribo) de dos ejemplares de homínidos antiguos de África del Sur:

• Australopithecus africanus (3,3-2,1 Ma). Restos incompletos.
• Paranthropus robustus datado en 1,8 Ma.

En ambas muestras, el equipo descubrió que el martillo es similar al humano y más pequeño que en los simios. Su tamaño implica un tímpano pequeño y esta característica, al igual que la bipedación, podría ser definitoria de los homínidos. Un tímpano pequeño podría ser una señal temprana de la alta sensibilidad a las frecuencias acústicas de gama media de 2 a 4 kilohercios críticas para el lenguaje hablado.

Por el contrario, el yunque y el estribo son más similares a los de los simios, de lo que se infieren diferentes capacidades auditivas en los primeros homínidos y en los últimos.

Enlace
Post en Science News

Comentarios de Zoe Cormier
Post en Everything Dinosaur

Reseña de Michael Balter
Post en Tendencias 21

Filogénesis del oído

El astrágalo del Paranthropus boisei

KNM-ER 1464. Astrágalo de Paranthropus boisei.

Anne Su, Ian J. Wallace, y Masato Nakatsukasa han examinado el nivel de anisotropía, la elongación y la orientación principal del tejido óseo esponjoso en el astrágalo KNM-ER 1464, atribuido a Paranthropus boisei.

El patrón de un tejido esponjoso relativamente anisotrópico y con elongación por la cara lateral presente en el humano moderno no se encuentra en Pan, Gorilla, Pongo o KNM ER-1464. Este ejemplar se parece mucho al de los monos africanos en sus características anisotrópicas a excepción de una región de alta anisotropía en el astrágalo posteromedial. La orientación principal del tejido esponjoso en esta región de KNM-ER 1464, dirigida en paralelo al cuello del astrágalo, es notablemente diferente a la de los grandes simios y muy similar a la de los humanos modernos. 

Estos resultados sugieren que la región anteromedial de KNM-ER 1464 pudo haber transmitido el peso corporal a la parte media del pie de una manera similar al astrágalo de los humanos modernos, mientras que la cara lateral puedo haber sido sometida a condiciones de carga más variables.

Enlace

Paranthropus boisei

Patrón de marcha de los autralopitecinos

Christopher B. Ruff y Ryan Higgins han analizado la morfología femoral proximal de algunas muestras de Australopithecus, Paranthropus y Homo temprano. Las observaciones son consistentes con un patrón de marcha ligeramente alterada en los australopitecinos, con una desviación lateral mayor del centro de masa del cuerpo.

Enlace.

El género Australopithecus

El género Paranthropus