Candidatos a Homo temprano

Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.

Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.

Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.

Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).

Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,8-2,3 Ma.

LD 350-1

LD 350-1

Hallado en 2013 en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en Australopithecus con morfología derivada observada los Homo posteriores (Brian Villmoare et al, 2015).

• LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1. Están asociadas algunas coronas dentales y fragmentos de raíz que se hallaron sueltos. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores.
• Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.
• La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.
• P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.
• LD 350-1 tiene una morfología más primitiva que habilis o rudolfensis en la porción anterior del corpus mandibular si bien es similar a habilis en otras características como la curvatura de la fila de dentición anterior.

LD 350-1 podría ser un miembro final  de Australopithecus afarensis, dado un número de similitudes morfológicas, como las dimensiones generales de la dentición y corpus mandibular y la orientación de la sínfisis mandibular, pero otras características, como la ausencia de patrones distintivos de desgaste entre el canino superior y el P3 mandibular y la profundidad uniforme del corpus mandibular entre el P3 y el M2, no son compatibles con afarensis. 

Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm.

Según Erin N. DiMaggio et al (2015), la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.

Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.

El fósil demuestra que algunos de los cambios dentales y mandibulares entre Homo y Australopithecus ocurrieron temprano y puede indicar una divergencia importante en adaptaciones dietéticas..

La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.

Posición cronológica de LD 350-1. Nature.

Sts 19

Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.

Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.

El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos.
La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.

KNM-BC 1

Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966.
Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso.
Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias.
Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con Homo como con Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).

AL 666-1

Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996).
Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición.
Similar a los fósiles de Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior
Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997).
Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).

AL 666-1

Huesos del pie de Omo (Formación Shungura)

Astrágalo (Omo 323-76-989; Miembro G; Localidad 323) y calcáneo (Omo 33-74-896; Miembro E; Localidad 33) datados respectivamente en 2,2 y 2,36 Ma (Gebo y Schwartz, 2006). El astrágalo es similar en longitud al de los humanos modernos y a KNM-ER 813, con una tróclea estrecha, un cuello corto y una cabeza estrecha tanto en términos absolutos como relativos. El calcáneo posee un gran y robusto tubérculo peroneo; es ligeramente más corto que el de los humanos modernos; estrecho, con un sustentáculo del astrágalo estrecho en comparación con la población de la Sima de los Huesos y los neandertales. 

Podrían pertenecer a Homo o a Paranthropus (Adrián Pablos, 2015).

Dientes

• Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo. 
• KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.
• MLP-1549. Mille-Logya, Afar, Etiopia. Corona de un segundo molar superior. 2,5-2,4 Ma. Zeresenay Alemseged et al, 2020.

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Paranthropus robustus

SK 48. Paranthropus robustus.

Paranthropus robustus, Broom (1938).

2,2–1 Ma. En base al descubrimiento en Kromdraai de TM 1517, el único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta ahora (Broom, 1938a, Broom 1938b, Broom 1942 y Broom, 1943). Estos hallazgos fueron también los que motivaron la propuesta del género Paranthropus por Broom en 1938. El escolar Gert Terblanche localizó en 1938 los primeros restos: un cráneo parcial y mandíbula.

• Fragmentos de cráneo incluyendo cinco dientes y pocos fragmentos de esqueleto. 
• Único esqueleto parcial de esta especie conocido hasta la fecha. 
• Las circunstancias del hallazgo y el contexto estratigráfico son confusos. 
• Algunos de los restos que componen TM 1517, se considera actualmente que pertenecieron a cercopitécidos.

La desaparición de la especie pudo estar relacionada con un cambio climático (Caley et al, 2018).

Ubicación de Kromdraai. Braga et al, 2016.

Yacimientos:

•  Kromdraai B (KB) (Gauteng, Sudáfrica). 2-1,5 Ma. Es un vano de dolomita rellenado de depósitos fosilíferos, 2 km al este de Sterkfontein. La datación es imprecisa y, frente a la hipótesis más aceptada de que Paranthropus tiene su origen en Africa del Este con P. aethiopicus, se ha sugerido que al menos algunos especímenes de Kromdraai datan del origen del género Paranthropus (Kaszycka 2002 y Tobias 1988) y son intermedios entre los hominini de Makapansgat Miembros 3/4 y Sterkfontein Miembro 4, por un lado y los más derivados de Swartkrans por otro. Las excavaciones fueron dirigidas por Broom (1938-1944), Brain (1955-1956), Vrba (1977-1980) y Thackeray (1993-2002). Desde 2002, las excavaciones corren a cargo del Kromdraai Research Project. Los contextos para las excavaciones de Broom y Brain son confusos, imposibilitando una datación precisa. Los carnívoros fueron el principal agente de acumulación.
• Individuo 1. Adolescente tardío. TM 1517. Broom (1938a); Broom y Schepers (1946); Broom (1943); Broom (1938b); Day y Thornton (1986); Day (1978); Skinner et al. (2013); Broom (1942).
• Individuo 2. Juvenil. Edad al morir, 1,63-2,02 años (Smith et al, 2015). TM 1536. Fragmento mandibular izquierdo con I1, I2, di2, dm1-2, M1; L dC. Broom (1941); Broom y Schepers (1946).
• Individuo 3. Adulto. TM 1600. Dos fragmentos del corpus mandibular, con M2-M3 (fragmento1) y P3 (fragmento 2). Brain (1981).
• Individuo 4. Juvenil. TM 1601. dm1 inferior derecha, P3, C, P4 germinales inferiores derechos, M1 germinal superior izquierdo, dc inferior derecho. Brain (1981).
• Individuo 5. Adulto. TM 1602. Fragmento maxilar derecho con raíces de P4 a M3. Brain (1981).
• Individuo 6. Adolescente. TM 1603. M3 superior izquierdo. Dump, 1944; Broom and Schepers, 1946.
• Individuo 7. TM 1604. Juvenil. dm2 inferior izquierdo. Brain (1981).
• Individuo 8. Adulto. TM 1605. Cadera izquierda. Brain (1981); Robinson (1972).
• Individuo 9. Adulto. KB 5063. M1 superior derecho. Vrba (1981).
• Individuo 10. Adulto. KB 5163. C inferior derecho. de Ruiter (2004).
• Individuo 11. Juvenil. KB 5222. M3 superior izquierdo. Vrba (1981).
• Individuo 12. Juvenil. KB 5223. dc, dm1-2 inferiores izquierdos; dm2 inferior derecho; incisivos permanentes inferiores; M1 inferior derecho; M1 inferior izquierdo. Vrba (1981), Grine (1982), Braga y Thackeray (2003).
• Individuo 13. Adulto. KB 5226. M3 inferior izquierdo. Vrba (1981).
• Individuo 14. Adulto. KB 5383. M1 superior derecho. Vrba (1981).
• Individuo 15. Adulto. KB 5389. I1 superior izquierdo. de Ruiter (2004).
• Individuo 16. Juvenil. KB 5503. dm2 inferior derecho. Thackeray et al (2001).
• Posiblemente Individuo 1. KB 5522. Fragmento del eje del húmero izquierdo. Thackeray et al (2005).
• Posiblemente Individuo 1. KB 5524. Cara lingual de una corona molar desgastada, posiblemente M1 o M2. Braga et al (2013). 
• Individuo 17. Juvenil. KB 6067 es una porción petrosa del hueso temporal de un individuo juvenil. Su morfología lo relaciona con P. robustus, pero también con StW 53 (Homo gautengensis). Sin embargo, el tamaño de la ventana oval es más parecido al de la de algunos especímenes de Sterkfontein Member 4 (Australpithecus africanus). Si KB 6067 se incluye dentro de P. robustus, esto puede representar una condición evolutivamente menos derivada que la deducida a partir de TM 1517 y otros ejemplares conespecíficos. Braga et al (2013).
• Kromdraai E (KE). Excavaciones a partir de 2014 a cargo del Kromdraai Research Project. Hallazgos pendientes de publicación.

Esquema de las excavaciones de Drimolen. Adams et al, 2016.

• Sterkfontein Miembro 5. 2,18 Ma (Granger et al, 2015). Algunos dientes.
• Drimolen. 2,04
• -1,5 Ma. El análisis de macromamíferos asociados fue realizado por Adams et al (2016). 
• DNH 7, Eurydice. 1994. 1,5-2 Ma. André Keyser. Cráneo casi completo (el más completo conservado de la especie) y mandíbula inferior de una hembra.
• DNH 8 Orfeo. Mandíbula inferior de un macho.
• DNH 44. Mandíbula. Edad al morir, 1,70 años (Smith et al, 2015).
• DNH 47. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 0.67-0,77 años (Smith et al, 2015).
• DNH 60. Dientes juveniles asociados con un cráneo.
• DNH 84. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,24 años (Smith et al, 2015).
• DNH 101. Molar juvenil aislado.
• DNH 107. Dientes asociados. Edad al morir 4,82 años (Smith et al, 2015).
• DNH 108. Dientes asociados. Edad al morir 5,35-5,53 años (Smith et al, 2015).
• DNH 152. Cráneo de un macho. El más antiguo de la especie en África del Sur (Herries et al, 2020).

Plano y estratigrafía de Swartkrans. Pickering et al, 2016.

• Swartkrans. Miembro 1 (2,25-1,7 Ma), Miembro 2 (1,7 Ma) y Miembro 3 (1 Ma) (Pickering et al, 2011; Gibbon et al, 2014). Es el yacimiento con una muestra más amplia de Paranthropus robustus. Los ejemplares de Swartkrans muestran unos dientes mucho más grandes y por ello se ha sugerido que representan una especie diferenciada: Paranthropus crassidens (Broom 1949, Broom 1950, Howell 1978, Grine 1982, Grine 1985 y Grine 1988). Sin embargo, los restos dentales de Drimolen, de tamaño intermedio, favorecen la hipótesis de una única especie (Keyser et al, 2000 y Moggi-Cecchi et al, 2010).
• SK 12. Cráneo. Macho.
• SK 46. Cráneo. Macho.
• SK 48. 1950. Mr. Fourie. Se trata de un cráneo, de hembra adulta (macho para Charles A. Lockwood et al (2007). Es el cráneo más completo de los robustus.
• SK 61. Mandíbula.
• SK 62. Mandíbula. Edad al morir, 3,12 años (Smith et al, 2015).
• SK 83 Cráneo. Macho.
• SKX 10924. Lague, 2015. Pequeño fragmento distal de húmero. Asignado por Susman, de Ruiter y Brain (2001) a erectus.
• Varios dientes descritos por Pickering et al, 2016.

SK 46. Paranathropus robustus

Estatura 1,32-1,10, un poco superior a la de los australopithecus.

Peso 40-32 kg.

Bipedación casi humana.

Los restos de las manos indican mayor finura táctil que la de los australopitecus.

Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Charles A. Lockwood et al (2007) P. robustus muestra un alto dimorfismo sexual y un desarrollo retardado de los machos con respecto a las hembras. Este patrón sugiere que la estrategia reproductora masculino consistía en monopolizar grupos de hembras, de una manera similar a como lo hacen los gorilas de espalda plateada. El costo para los varones debió ser una alta tasa de depredación, lo que justifica la abundancia de machos jóvenes en el registro fósil.

SKW 13 Paranthropus robustus  y STS 17 Australopithecus africanus

Características 

• Grandes y anchos molares y premolares. Caninos e incisivos pequeños. 
• Mandibulas masivas, cortas, altas y extremadamente robustas con forma de U divergente (mastiación potente). No tanto como boisei. Corpus amplio y profundo y una alta rama, relativamente vertical. No se descarta que, aparte de la dieta vegetal, ingiriese insectos. Según los estudios de Andrew Sillen y Julia Lee-Thorp, P. robustus ingería proteínas animales. 
• Caja craneal bastante alta y desarrollada, con cresta sagital. 
• Volumen cerebral 530 cc. 
• Enorme hueso malar. 
• Rostro recto, con arco cigomático muy ancho y robusto. Torus supraorbitario masivo. 
• Esmalte dental muy grueso, mucho más que el A. africanus. Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos. Según Ungar y Hlusko (2016), a pesar de su aparatosa dentadura, solo consumía alimentos duros ocasionalmente.
• Los australopitecinos robustos del Este de África también tienen esmalte muy grueso en los molares. 
• Podría ser una sinapomorfia, lo que implicaría una rama robusta común antes de la separación.
• Podría ser un rasgo desarrollado por separado en cada especie, lo que convertiría en dudoso el clado robusto. 
• Tamaño y proporciones semejantes a los Australopithecus pero más robustos. 
• Oposición del pulgar.

Adam van Arsdale: Paranthropus robusutus

Cráneo de Australopithecus robustus by Museo Nacional de Antropología on Sketchfab

Enlaces:

Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids. Lucinda R. Backwell and Francesco d’Errico (2000)
Hominid fossils from Kromdraai: a revised list of specimens discoverd since 1938. Thackeray et al (2001).
Microtomographic archive of fossil hominin specimens from Kromdraai B,South Africa. Matthew M. Skinner, Tracy L. Kivell, Stephany Potze and Jean-Jacques Hublin. 2013
Stretching the time span of hominin evolution at Kromdraai (Gauteng, South Africa): Recent discoveries. Braga et al (2016)

Bibliografía:

• Broom, Robert, and John Talbot Robinson. "Man contemporaneous with the Sawartkrans ape‐man." American journal of physical anthropology 8.2 (1950): 151-156. 
• Robinson, John Talbot. "Further remarks on the relationship between “Meganthropus” and australopithecines." American journal of physical anthropology 13.3 (1955): 429-445. 
• Sillen, Andrew. "Strontium-calcium ratios (Sr/Ca) of Australopithecus robustus and associated fauna from Swartkrans." Journal of Human Evolution 23.6 (1992): 495-516.
• Lee-Thorp, Julia A., Nikolaas J. van der Merwe, and C. K. Brain. "Diet of Australopithecus robustus at Swartkrans from stable carbon isotopic analysis." Journal of Human Evolution 27.4 (1994): 361-372.
• Keyser, André W. "The Drimolen skull: the most complete australopithecine cranium and mandible to date." South African Journal of Science 96.4 (2000): 189-192. 
• Blackwell, Lucinda, and Francesco d'Errico. "Early hominid bone tools from Drimolen, South Africa." Journal of Archaeological Science 35.11 (2008): 2880-2894. 
• Moggi-Cecchi, Jacopo, et al. "Early hominin dental remains from the Plio-Pleistocene site of Drimolen, South Africa." Journal of Human Evolution 58.5 (2010): 374-405.

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Australopithecus anamensis

Cráneo MRD-VP-1/1. Foto de Dale Omori. Cleveland Museum of Natural History

Australopithecus anamensis M. Leakey et al (1995).

• Holotipo. KNM-KP 29281. Mandíbula inferior con todos los dientes, en la que falta la rama ascendente. 4 Ma. Descubierta por Peter Nzube (1994). Fragmento de hueso temporal asociado. Perteneció a un individuo femenino de pequeño tamaño. Se asemeja, por su tamaño y su ancho, a la de los monos del Mioceno. Los dientes están más alineados y paralelos que en A. afarensis. En vista lateral el frente de la mandíbula se encuentra marcadamente retraído y en vista oclusal (desde arriba) se observa un torus interno muy desarrollado y elongado posteriormente.

KNM-KP 29281, mandíbula en vista oclusal (superior izquierda), lateral derecha (superior derecha) y medial (centro a la derecha). En la parte inferior, el temporal en vista inferior (abajo a la izquierda) y lateral (abajo a la derecha). (Leakey, et al. 1995)

• Yacimientos.
• Kanapoi, entre los ríos Kalabata y Kakurio, suroeste del Lago Turkana, Koobi Fora, Norte de Kenia.
• Allia Bay, este del Lago Turkana.
• Woranso-Mille (WORMIL), Afar. Etiopía. Distintas áreas: Am-Ado (AMA), Aralee Issie (ARI), Mesgid Dora (MSD)  Makah Mera (MKM) y Miro Dora (MRD).
• Middle Awash, nordeste de Etiopía. 
• Se ha reportado la presencia en Ngorongoro (Tanzania) de huellas de un ser bípedo, datadas en hace 3,7 Ma.

4,19-3,72 Ma.

Anam significa lago en la lengua de Turkana.

El primer fósil correspondiente a esta especie fue encontrado en 1965 por Bryan Patersson en la localidad de Kanapoi (Kenia).
Los hallazgos sugieren la existencia de al menos cuatro poblaciones sucesivas en el tiempo pero alopátridas (Woranso-Mille, Allia Bay, Asa Issie y Kanapoi) con morfologías craneal y dental diferenciadas (Haile-Selassie et al, 2019).

Hallazgos

Kanapoi

56 fósiles de 47 individuos (4 mandíbulas de adulto, un maxilar de adulto y dientes deciduos y permanentes; fragmento de húmero, capitate, fragmento proximal de falange de la mano y porciones proximal y distal asociadas de una tibia).

1. KNM-KP 271  Homínido de Kanapoi. Primer resto descubierto de la especie, por Bryan Patterson en 1965. Fragmento distal de húmero izquierdo de 4 Ma. Se asemeja morfológicamente al de Homo por lo que se dudó en su asignación.  
2. KNM-KP 29281 Holotipo.
3. KNM-KP 29282 LM1 o M2.
4. KNM-KP 29283 Maxilar. Las grandes raíces de los caninos condicionan la morfología alrededor de los orificios nasales.
5. KNM-KP 29284 RC & RP3 germinales 
6. KNM-KP 29285 Descubierto por Kamoya Kimeu. (1994). Tibia a la que le ha desaparecido su porción media de 4,1 Ma. Claros indicios de bipedación, la más temprana evidencia en los australopitecinos. Los cóndilos proximales de la tibia son cóncavos como en los humanos. La porción distal de la tibia presenta un engrosamiento óseo que actuaría como una estructura que absorbería el impacto de la locomoción bípeda. 
7. KNM-KP 29286 Fragmentos de mandíbula y dentición asociada (RI1, L & RI2-M3) 
8. KNM-KP 29287 Mandíbula sin dientes.
9. KNM-KP 30498 L & R fragmentos maxilares y dentición asociada.
10. KNM-KP 30500 Fragmentos mandibulares y dentición asociada.
11. KNM-KP 30502 Fragmentos de dientes asociados a mandíbula.
12. KNM-KP 30503 Falange proximal de una mano.
13. KNM-KP 30505 Parcial M germinal.
14. KNM-KP 30942 5 fragmentos de diente.
15. KNM-KP 31712 Mandíbula juvenil y fragmentos dentales asociados. 2,8 años en el momento de la muerte (Smith et al, 2015).
16. KNM-KP 31713 Mandíbula con fragmentos de diente.
17. KNM-KP 31714 Ldm2.
18. KNM-KP 31715 LM1 o M2 fragmentario y otros dos fragmentos de diente.
19. KNM-KP 31716 P3 o P4 fragmento y C/ fragmentos.
20. KNM-KP 31717 LM3, RM3 & LM2 fragmentos.
21. KNM-KP 31718 R Mandibular fragmento (M2–3).
22. KNM-KP 31719 I1.
23. KNM-KP 31720 Fragmento M maxilar.
24. KNM-KP 31721 RM2 & M3 coronas parciales.
25. KNM-KP 31723 RM3.
26. KNM-KP 31724 L capitate.
27. KNM-KP 31726 RP4.
28. KNM-KP 31727 RC.
29. KNM-KP 31728 LM1.
30. KNM-KP 31729 Rdm2.
31. KNM-KP 31730 LM2 & RP3.
32. KNM-KP 31732 Fragmentos de diente.
33. KNM-KP 34725 Fragmentos de cráneo y dentición juvenil asociada. 3,63-4,25 años en el momento de la muerte. (Smith et al, 2015).
34. KNM-KP 35838 LM3.
35. KNM KP 35839 Asociados LI1, RC & LP3.
36. KNM-KP 35840 LM3 & maxilar M fragmentos.
37. KNM-KP 35841 M corona.
38. KNM-KP 35842 R maxilar M.
39. KNM-KP 35844 M fragmento.
40. KNM-KP 35845 M fragmento.
41. KNM-KP 35847 LM2.
42. KNM-KP 35850 Maxilar M fragmento.
43. KNM-KP 35851 LM2 o M3 fragmento.
44. KNM-KP 35852 LC.
45. KNM-KP 37522 L mandibular molar.
46. KNM-KP 37523 M fragmento.
47. KNM-KP 37524 Fragmentos de diente.
48. KNM-KP 47951 – inferior; LC1-P3, RP3–4, dos fragmentos de diente.
49. KNM-KP 47952 – superior; LI1−2, LC1, frgmento de RI1
50. KNM-KP 47953 – inferior; RC1-M1, RM3, LC1, LM3
51. KNM-KP 47954 – superior; RP3
52. KNM-KP 47955 – inferior; LM1
53. KNM-KP 47956 – Mandíbula parcial izquierda
54. KNM-KP 47957 – inferior; LM3 germinal
55. KNM-KP 49388 – superior; LP4
56. KNM-KP 52120 – superior; LM2

Allia Bay

Meave Leakey. 31 fósiles (fragmento mandibular de adulto, dos maxilares fragmentarios de adulto y dientes deciduos y permanentes). Datados en 3,9 Ma.

1. KNM-ER 7727 LM2 
2. KNM-ER 20419 L radio 
3. KNM-ER 20420 LM2 
4. KNM-ER 20421 RM3 
5. KNM-ER 20422 LM1 
6. KNM-ER 20423 LM2 
7. KNM-ER 20427 LM1
8. KNM-ER 20428 LM3 
9. KNM-ER 20432 L mandibular fragmento (P3–4). P3 y caninos inferiores más parecidos a los de afarensis. 
10. KNM-ER 22683 LP4 
11. KNM-ER 24148 Ldm2 
12. KNM-ER 30200 L maxilar fragmento (M1–2, parxial M3) 
13. KNM-ER 30201 LM1 
14. KNM-ER 30202 RIl 
15. KNM-ER 30731 RC 
16. KNM-ER 30744 RC 
17. KNM-ER 30745 L maxilar fragmento (parcial C, P3–M1, parcial M2, M3). Ver vídeo.
18. KNM-ER 30747 LP4 
19. KNM-ER 30748 L maxilar M fragmento
20. KNM-ER 30749 19 LM1 
21. KNM-ER 30750 RC 
22. KNM-ER 35228 RP4 
23. KNM-ER 35229 L mandibular M fragmento
24. KNM-ER 35230 M fragmento
25. KNM-ER 35231 RM1 o M2 
26. KNM-ER 35232 LM1 
27. KNM-ER 35233 LM2 
28. KNM-ER 25234 LP3 
29. KNM-ER 35235 LM2 
30. KNM-ER 35236 LM3 
31. KNM-ER 35238 RM1 

Sibilot Hill. 

A unos 20 km de Allia Bay. Fragmentos de un radio de adulto, atribuidos a la especie en base a su datación.

Localización de Woranso-Mille

Woranso-Mille (WORMIL)

Descubierto en 2004. Estudiado por Haile Selassie. 55 restos, la mayoría dientes aislados. Datado en 3,87-3,7 Ma. La fauna asociada sugiere un ambiente cerrado de bosques de ribera rivera y agua abundante.

1. MSD-VP-5/16. Mandíbula izquierda bien preservada con M1-2, rota anteriormente al nivel de I2. Fue hallada en 2006. Carece de ramus ascendente. Probablemente perteneció a una hembra de tamaño comparable a A.L. 128-23. M1-2 son grandes en relación al tamaño corporal. Comparte con afarensis una serie de características como un corpus robusto, un hueco en el corpus lateral y una sínfisis más vertical. 
2. MSD-VP-5/50. Mandíbula izquierda con P3-M3. Preservada parte del ramus ascendente. Hallada en 2009. Menos parecido a afarensis. La altura y robustez del corpus a la altura de M1 están fuera de los rangos tanto de anamensis como de afarensis (algo menos robusta). 
3. ARI-VP-1/190. Canino inferior deciduo, similar al de afarensis en la morfología de su corona. Raíz más larga y relieve lingual más corto que lo usual en anamensis. 
4. ARI-VP-2/95. P3 con morfología oclusal similar a afarensis.
5. En la localidad de Miro Dora se halló en 2016 un cráneo fósil identificado como MRD-VP-1/1 (Haile Selassie et al, 2019). El primer fragmento –la mandíbula superior– fue hallado por Ali Bereino, un trabajador. Una investigación adicional del área propició la recuperación del resto del cráneo. Se trata del único cráneo conocido de la especie y se ha datado en 3,8 Ma. Los caracteres craneales y el tamaño del canino indican que perteneció a un macho adulto. El yacimiento formaba parte de un pequeño delta de un río parecido al actual río Mille, que también procedía del altiplano etíope, pero que desembocaba en un lago de unos cinco a ocho metros de profundidad, con una cierta salinidad. Los restos de polen y biomarcadores indican que la vegetación era variada. Más lejos debieron de existir hábitats abiertos (Saylor et al, 2019).

Middle Awash

Con una datación de hace ca 4,2 Ma, se recuperaron en Assa Issie, 2ª localidad (2000-2002) los restos axiales de Australopithecus más antiguos conocidos (siete vértebras). El atlas, o primera vértebra cervical (C1), es similar en tamaño a la de Homo sapiens, con sinapomorfias en las facetas articulares y procesos transversales. La ausencia de un tubérculo retroglenoide sugiere que, como en Homo, A. anamensis carecía del músculo atlantoclavicularis, lo que resulta en una capacidad reducida para trepar en comparación con los grandes simios. El T1 es derivado en forma y tamaño, como en Homo, con superficies epifisarias de cuerpo vertebral agrandadas para mitigar las cargas compresivas de gran magnitud de la bipedalidad a tiempo completo. La faceta costal completa es diferente al patrón los grandes simios existentes y representa la evidencia más antigua del patrón univertebral derivado en Hominini. Meyer y Williams, 2019.

Otros

La asignación a anamensis de los siguientes restos se debe solo a que su datación es anterior a 3,7 Ma.

• BEL-VP-1/1. Frontal de Belohdeli (Asfaw 1987). Datado en hace 3,9 Ma.
• Dientes de Fejej (Fleagle et al 1991; Kappleman et al.1996; Grine et al 2006; Carol V. Ward, 2014). Datados en 4,2-4 Ma.
• Diente y fragmento de fémur de Galili (Haile-Selassie & Asfaw 2000; Macchiarelli et al 2004; Viola et al 2008).

Morfología

Se caracterizan por una presencia simultánea de rasgos primitivos (cráneo) y derivados (poscráneo) que han confirmado que la evolución dentro de los homínidos se produjo durante el Plioceno en forma de mosaico y en todo caso, antes en el aparato locomotor que en el cerebro. La locomoción bípeda se encuentra en un estado incipiente.

Los restos de las extremidades superiores son similares a los de Au. afarensis (con una morfología similar a la de los primates arbóreos), pero la tibia tiene rasgos asociados con la bipedia.

La muestra de Allia Bay es más parecida a afarensis en varios detalles morfológicos, destacando ER 20432.
Los dientes de la muestra de Woranso-Mille muestran un mosaico de caracteres típicos de anamensis junto con otros de afarensis. La dentición es menos primate que la de ramidus. Los P4 mandibulartes son más similares a afaremsis, sin embargo, algunos ejemplares muestran rasgos distintivos en la corona: una esquina distolingual extremadamente abultada, asociada con un talónido relativamente grande y una corona mesiodistalmente alargada. Esta morfología única se acompaña de una forma de la raíz que es diferente de las identificadas previamente (Yohannes Haile-Selassie y Stephanie M. Melillo, 2014).
Son rasgos avanzados el mayor tamaño de los poscaninos, con premolares oclusalmente más complejos y esmalte dental más grueso. Los caninos son más pequeños que los de Ardipithecus ramidus y su desgaste es menos simiesco que en los antiguos homínidos conocidos.

En lo demás, los rasgos son bastante primitivos.

• 60-45 kg. Este rango de variación indica un dimorfismo extremo.
• El cráneo MRD tiene una cresta sagital bien desarrollada y una cara robusta, larga y prognática. Capacidad craneal 365–370 cc, similar a S. tchadensis y más baja que la de cualquier individuo conocido de A. afarensis.
• Orificios auditivos pequeños y elípticos como en los grandes simios actuales.
• Esmaltes gruesos (1,5-2 cm). El desgaste de las coronas presenta fuerte inclinación, mientras que en el resto de los australopitecos es plano. La masticación se produce con movimientos más verticales de la mandíbula. Mandíbula algo menos robusta que en afarensis, con arcada dental estrecha de hileras paralelas. Sínfisis mandibular muy inclinada hacia atrás y dentición en forma de U, como en los chimpancés. Engrosamiento del esmalte, con una dentición anterior reducida. Paladar estrecho y poco profundo. Apertura nasal redondeada y ligeramente unida hacia el maxilar, mientras que en afarensis la apertura está más separada y presenta una prominente cresta lateral.
• Incisivos laterales inferiores relativamente más grandes que los de afarensis.
• Caninos grandes, asimétricos y plantados en raíces largas y robustas. Raíces de los caninos superiores implantadas verticalmente, lo que sugiere un rostro moderadamente inclinado hacia atrás. Caninos mandibulares estrechos y asimétricos. Raíz de canino más grande del registro homínido.
• Complejo canino/premolar: Morfología característica de los homínidos tempranos con corona canina baja, pero con un diente más afilado mesiodistalmente que en A. afarensis y con unas raíces de los caninos más grandes y probablemente dimórficas, lo que sugiere una diferencia en la función adaptativa canina entre A. anamensis y A. afarensis.
• Primer premolar inferior P3 con dos raíces bien separadas y una corona muy asimétrica, con una cúspide, como en los simios antropoides.
• Esta especie aporta la primera evidencia de incremento en el tamaño de los molares, que se asocia con el consumo de alimentos más duros y su vida en la sabana. Grandes molares. Molares superiores M1 y M2 de tamaño comparable.
• Tibia robusta con superficies articulares parecidas a las humanas. Marcha con la rodilla en extensión y tibia sometida al peso del cuerpo, con menor desgaste de la suspensión. En Kanapoi se recuperaron los extremos superior e inferior de una tibia derecha, que presentan indicios de bipedia: las epífisis tienen mayor cantidad de tejido esponjoso para absorber el mayor peso que un bípedo transmite por las articulaciones de la extremidad inferior; además, la orientación de la epífisis inferior es más similar a la de los humanos. Algunas plesiomorfias, podrían indicar una bipedación todavía incipiente.
• La articulación del codo, con una fosa olecraneana poco profunda, recuerda la humana. Los huesos de los brazos y manos sugieren adaptaciones a la vida arbórea. 
• Dimorfismo sexual marcado, mayor que en afarensis, que supone un problema para la catalogación.
• Las vértebras recuperadas en Assa Issie indican bipedalidad habitual. En contraste con las líneas de evidencia craneodentales, algunos aspectos de la morfología vertebral en A. anamensis parecen más derivados que los de sus descendientes A. afarensis (Meyer y Williams, 2019).

Algunas diferencias del Australopithecus anamensis con el chimpancé y el ser humano moderno.

Arriba, vistas oclusales de izquierda a derecha, KNM-KP 29281, KNM-KP 29287 y KNM-KP 31713. En la parte inferior, algunas mandíbulas de afarensis: LH 4, AL 123-23, AL 333w-60, AL 266-1, AL 400-1a, AL 277-1 y AL 198-1. Las flechas señalan la inflexión anterolateral de la línea oclusal. En anamensis los caninos están situados anteriormente con respecto a P3 mientras que en afarensis se sitúan medialmente. La barra indica una escala de 0–4 cm. De C. V. Ward et al (2010).

Hábitat

Por la fauna asociada a los hallazgos, sabemos que vivió en un mosaico de hábitats: sabanas arboladas y secas, bosques en galería que bordean los ríos y praderas más abiertas (Ungar et al, 2017). Se trata de un hábitat muy similar al del Australopithecus afarensis.

• Aralee Issie (ARI) y Mesgid Dora (MSD), en Woranso-Mille, estaban rodeados predominantemente de hábitats abiertos, como matorrales. El análisis de desgaste ha revelado que los ungulados consumían todos los tipos de dieta (hierbas, hojas, frutas) en parecidas proporciones. Los comportamientos locomotores de los bóvidos, deducidos a partir de los astrágalos y falanges recuperados, están asociados con todos los tipos de hábitats. En conjunto, estos resultados sugieren hábitats heterogéneos (mosaicos), con probables áreas de gran densidad de vegetación a lo largo de un paleorío y regiones más abiertas (bosques, pastizales) disponibles lejos del río (Sabrina C. Curran y Yohannes Haile-Selassie, 2016).

Aunque el grosor del esmalte y el aumento de la superficie de masticación sugiere otra cosa, el 90% de la dieta de Australopithecus anamensis estaba constituido por la dieta ancestral de los homínidos: hojas, semillas, cormos y frutas aunque estas últimas en menor medida que afarensis (Wynn, Cerling, Sponheimer et al (2013), una alimentación propia de sabanas arbustivas similar a la de primates actuales como el babuino y el mono verde. Estebaranz et al (2012) apoyan el aumento de la robustez de la dentición y del aparato masticador como caracteres evolucionados respecto a los de Ardipithecus ramidus.

Discusión filogenética

Los Australopithecus se diferencian de los ardipitecinos fundamentalmente en:

·         Los dientes poscaninos, de mayor tamaño y con el esmalte más grueso.

·         Diferente forma del canino superior.

·         Mayor dimorfismo.

·         Locomoción, con mejores adaptaciones a la bipedación.

Desde el descubrimiento se pensó en una posible relación ramidus -> anamensis -> afarensis (White, Suwa y Asfaw, 1995).

• Leakey et al (1995) aceptan la relación anamensis -> afarensis, mientras que ramidus sería una especie hermana. Ramidus y anamensis ocuparon distintos nichos adaptativos (White, 2009).
• White (2002) acepta la posibilidad de una relación ramidus -> anamensis, con un cambio anatómico relativamente rápido.
• anamensis y afarensis son dos cronoespecies (anagénesis)
• Ward et al (1999)
• Ward, Leakey y Walker (2001)
• Kimbel et al (2006) señalan una secuencia temporal anamensis de Kanapoi -> anamensis de Allia Bay -> afarensis de Laetoli -> afarensis de Hadar y consideran que la evolución homínida en este periodo no fue tan ramificada como se pensaba.

Leakey et al (1998) propusieron que

• O estos homínidos consituían una especie única que fue evolucionando.
• O que existieron tres especies (ramidus, anamensis y afarensis) con relaciones filogenéticas imprecisas.
• Skelton y McHenry (1992) advirtieron sobre la existencia de posibles homoplasias en la dentición de estos homínidos (rasgos similares en especies independientes desarrollados para hacer frente a presiones adaptativas similares).

Haile-Selassie et al (2019), consideran que BEL-VP-1/1 e incluso los dientes de Fejej (Ward et al, 2014) deberían clasificarse como A. afarensis por lo que esta especie habría coexistido en el tiempo con A. anamensis.

Adam van Arsdale: Australopithecus anamensis

Enlaces:

Leakey, M. G., et al. (1995), "New four-million-year-old hominid species from Kanapoi and Allia Bay, Kenya".

Ward y Leakey. Morfología de Australopithecus anamensis.

Fotos de fósiles de Australopithecus anamensis 

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Secuencia estratigráfica de Olduvai

Formación de tufas en Olduvai

Situación de la Garganta de Olduvai

Olduvai, fue el punto de partida para situar el género Homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geográfica y morfológica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo el lecho I de Olduvai llega sólo hasta los 1,8 Ma; más lejos de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcánicos sin ningún contenido fósil.

Louis Leakey dirigió su primera expedición en Olduvai en 1931 en busca de industria achelense, pero de forma inesperada halló una industria sin bifaces en las camas inferiores de Olduvai (Leakey et al., 1931), a la que denominó Olduviense (Leakey, 1936). Todos los estudios sobre la transición del Olduvaiense al Achelense, se basan en los estudios de Louis Leakey (p. ej. 1936, 1951) sobre Olduvai, el primer yacimiento con una secuencia estratigráfica que en la que aparecieron bifaces después de una tecnología de nucleo y lascas. El estudio de Mary Leakey's (1971; Olduvai Gorge. Volume 3) fijó el marco empírico, metodológico y conceptual de la transición Olduvaiense Achelenese. El Olduvai Geochronology Archaeology Project (OGAP) comenzó su trabajo de campo en Olduvai en 2008, con la finalidad de conseguir una mejor comprensión de la geología, cronología, paleoecología y arqueología de Olduvai Bed II.

Según Proffitt (2018), las diferencias tecnológicas entre el Olduvaiense clásico y el desarrollado A pueden atribuirse a la materia prima y al uso y no son lo suficientemente significativas para justificar la separación propuesta por Leakey (1971). De la Torre y Mora (2018a), a partir de los conjuntos de HWK EE, disienten de Proffitt aunque enfatizan la inconveniencia y baja habilidad mostrada en los métodos de reducción de núcleos en ambos periodos. Destacan la brevedad y discontinuidad de los procesos de talla de LCT y la ausencia de simetría en las formas planas y biconvexas. También enfatizan la existencia de patrones estandarizados, reglas técnicas y plantillas mentales que indican un comportamiento tecnológico estructurado durante el Achelense Temprano.
A partir de los conjuntos líticos de EF-HR y HWK EE, Arroyo y de la Torre (2018) concluyen que el Olduvaiense refleja un rango más amplio de tareas que el Achelense. Según McHenry y de la Torre (2018) los hominini del Olduvaiense Tardío de HWK EE seleccionaron preferentemente materias primas según la forma del positivo y la idoneidad de los ángulos naturales para la descamación, en lugar de basarse en la textura de la roca. En contraste, los hominini del Achelense Temprano de EF-HR preferían materias primas de alta calidad.
Las diferencias del conjunto olduvaiense de HWK EE con otros conjuntos anteriores en el tiempo no anuncian los cambios que se producirán en el Achelense (De la Torre y Mora ,2018a). Aproximadamente 300 ka después los conjuntos de EF-HR sugieren que hace ca 1,4 Ma, la producción de LCT fue un comportamiento usual con patrones procedimentales bien establecidos (de la Torre y Mora, 2018b), usando materias primas de alta calidad (McHenry y de la Torre, 2018) que permitieron sustanciales concentraciones de herramientas líticas en áreas particulares del paisaje (de la Torre y Wehr, 2018; de la Torre et al, 2018b).

Lecho II	Miembro superior	BK	Olduvaiense Desarrollado B.
		TK	Achelense Inicial (LF) y Olduvaiense Desarrollado B (UF)
	Miembro medio	SHK	Olduvaiense Desarrollado B.
		MNK Main Site	Achelense Inicial
		FC West	Olduvaiense Desarrollado B.
		CK	Achelense Inicial
		Elephant K	Achelense Inicial
		EF-HR	Achelense Inicial
		MNK Skull Site	Olduvaiense
		FLK North Sandy Conglomerate	Olduvaiense Desarrollado A
		HWK East Sandy Conglomerate	Olduvaiense Desarrollado A
	Miembro inferior	FLK North Dinotherium Level	Indeterminado.
		FLK North clay with root casts	Indeterminado.
		HWK East, Level 2	Indeterminado.
Lecho I Miembro superior	Superior	FLK North, Levels 6-1	Olduvaiense
	Medio	FLK upper levels	Indeterminado.
		FLK Zinjanthropus Floor	Olduvaiense
		FLK NN Levels 1,2,3	Olduvaiense
	Inferior	DK Levels 1,2,3	Olduvaiense
		FLK NN Level 4	Indeterminado.

Los indicadores paleoclimáticos muestran una tendencia a la sequía en el nivel superior de Bed I, que dio lugar a las condiciones más áridas observadas en Bed II

• Emily J. Beverly, Gail M. Ashley y Steven G. Driese (2014); Deocampo et al (2017) han identificado una hidrología fluctuante entre 1,81-1,79 Ma indicativa de un ciclo de precesión y consistente con los registros de la Garganta de Olduvai y de todo el este de África. En este intervalo temporal se produjeron las primeras migraciones de homínidos Out of Africa huyendo de un ambiente con escasez de agua, estacionalidad de precipitación anual y grandes variaciones en las precipitaciones debido a la precesión.
• Esta hidrología en combinación con los cambios tectónicos, actuó como factor de dibujo para los homínidos y otros animales (Gail M. Ashley, Emily J. Beverly, Nancy E. Sikes y Steven G. Driese, 2014).
• Doris Barboni (2014) ha integrado toda la información obtenida sobre la paleobotánica de Laetoli, Olduvai y Peninj. Los registros sugieren una vegetación similar a la actual. Las gramíneas de tipo C4 aparecen hace ~3,7 Ma y llegan a ser dominantes poco después (~3,66 Ma), probablemente en respuesta a la disminución de las precipitaciones. Hace ~2,6 Ma los pastos xerófilos C4 documentan una fuerte aridez durante el período de intensificación de la glaciación del hemisferio norte (~2,7-2,5 Ma). Después de 2 Ma, el registro de Olduvai indica patrones de vegetación complejos de pastizales, bosques cerrados, humedales y palmares vinculados a precipitaciones oscilantes, con variación en los niveles del lago. Cuando la variabilidad del clima húmedo-seco fue extrema en África Oriental (~1,9-1,7 Ma), los manantiales de agua dulce pueden haber ofrecido un refugio para varias especies, incluidos los homínidos.
• A pesar de la competencia de los carnívoros, Charles P. Egeland (2014) muestra que otros factores como el agua, la cubierta de árboles, la tierra seca, y la disponibilidad de materias primas fueron más importantes para la selección de los lugares específicos en los que los homínidos llevaron a cabo sus actividades ya que las medidas de destrucción ósea no están relacionadas con los patrones de descarte lítico y carnicería.
• Según Silvia Ascari (2016), el análisis isotópico de dientes y huesos de herbívoros y cocodrilos de Bed I y Bed II, refleja un ambiente seco que fue cambiando de un arbolado dominado por plantas C3 a un a pradera C4 más resistente a la sequía. Aunque el retorno a condiciones más humedas en Upper Bed II pudo propiciar la vuelta de plantas C3, los herbívoros retuvieron su dieta C4 (Uno et al, 2018; Rivals et al, 2018).
• Johnson et al (2016) han examinado la malacofauna fósil de la garganta de Olduvai. Bed III conserva conchas fosilizadas de Chambardia wahlbergi, una especie de amplia distribución en las aguas dulces de África. Bed III se ha interpretado como una llanura de inundación periódica, mientras Bed II y Bed I indican la existencia de un lago alcalino salino con agua dulce únicamente en corrientes subterráneas.
• Los taxones presentes de aves en Bed II Medio, apuntan a un paisaje más abierto y seco que en el nivel Inferior, con pastizales y expansión de bosques abiertos (Prassack et al, 2018).
• Los fósiles de mamíferos en Bed II Medio, dominados por bóvidos y équidos, apoyan estudios anteriores sobre el predominio de hábitats de pastizales abiertos y estacionales en los márgenes de un lago alcalino. La diversidad de peces es baja y está dominada por cíclidos, lo que indica condiciones fuertemente salinas. La tafonomía de los conjuntos de peces indica niveles fluctuantes en los lagos con muerte masiva en piscinas de evaporación (Bibi et al, 2018).

  

  Garganta de Olduvai y distribución de sitios. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.

Estratigrafía de Olduvai. Domínguez-Rodrigo et al, 2017.

Estratigrafía de Olduvai. Stanistreet et al, 2018.

 El registro de Olduvai

El registro de Bed II es un ejemplo particularmente significativo que sugiere que si queremos construir inferencias sólidas y significativas sobre las estrategias de vida de los homínidos, no podemos separar la tecnología de otros aspectos económicos, ecológicos, funcionales y regionales. Así, Alia N. Gurtov y Metin I. Eren (2014) han comprobado que los resultados experimentales son consistentes con la idea generalizada de que los homínidos del Paleolítico Inferior reconocían las diferencias en las propiedades físicas de los diferentes tipos de materia prima. En Olduvai, la reducción bipolar, que requiere poca o ninguna habilidad, se utiliza solo en el cuarzo y no sobre el basalto porque en aquel material el resultado es ventajoso.

• DK; 1,88-1,85
• Stanistreet et al (2018). Contiene una ocupación humana (probablemente homo habilis) que fue inundada. Los restos humanos, entre ellos el cráneo OH 24, fueron arrastrados y depositados por un flujo de lodo.

Estratigrafía de FLK. Arráiz et al (2017).

• FLK Zinj (Frida Leakey Korongo; 1,8 Ma).
• En el nivel 22, se recuperó OH5, el holotipo de Paranthropus boisei. En el sitio se hallaron también otros restos de boisei y de Homo habilis, junto con artefactos líticos.
• Lucía Cobo-Sánchez, Julia Aramendi y Manuel Domínguez-Rodrigo (2014) muestran evidencia convincente de que la acción lacustre o atmosférica por sí sola es insuficiente para causar la aloctonía mostrada por los conjuntos de Bed I.
• Según el estudio geomorfológico, sedimentológico, estratigráfico y geométrico efectuado por D. Uribelarrea, M. Domínguez-Rodrigo, A. Pérez-González, J. Vegas Salamanca, E. Baquedano, A. Mabulla, C. Musiba, D. Barboni y L. Cobo-Sánchez (2014) en base a 30 zanjas excavadas alrededor de FLK Zinj, el sitio se encuentra en el borde de una plataforma elevada de hábitats boscosos, rodeada de ambientes más abiertos y herbosos situados en las partes más bajas de la planicie lacustre. En el sur existían áreas de entrada, probablemente en forma de abanicos aluviales, siguiendo una dirección norte-sur. Un estudio arqueológico de las trincheras excavadas revela un agudo contraste en fósiles y de densidad de herramientas de piedra entre FLK Zinj y el paisaje circundante lo que apoya la hipótesis de que el sitio pudo haber constituido un centro de recepción de canales, carnicería y consumo (Magill et al, 2016).
• De acuerdo con el estudio de fotolitos de Arráiz et al (2017), los árboles y arbustos eran dominantes en todo el entorno, por lo que los Hominini se vieron atraídos a FLK más bien por la presencia de lagunas de agua dulce.
• FLK Zinj ( Domínguez-Rodrigo et al, 2007; Domínguez-Rodrigo et al, 2010) es contemporáneo con un palimpsesto (FLK North) que representa un manantial de agua dulce (Ashley et al, 2010). En 2012, a unos 700 m al sur de FLK Zinj y la misma paleosuperficie, se localizó un nuevo sitio de alta densidad: Philip Tobias Korongo (PTK). En 2014, a una distancia similar, al sudeste de FLK Zinj, se halló un sitio aún más denso: David (DS). Domínguez-Rodrigo et al, 2017.
• PTK (Philip Tobias Korongo).
• Está situado ~ 700 m al sur de FLK Zinj. Descubierto en 2012. Contiene tres capas arqueológicas discretas. La más densa (nivel I) corresponde a la mmisma paleosuperficie que FLK Zinj y también está cubierta por la Tufa IC. El área excavada, de unos 80 m2, exhibe una densa concentración de herramientas de piedra y huesos fósiles. (Domínguez-Rodrigo y Cobo-Sánchez, 2017).
• FLK North (1,8 Ma).
• Gail M. Ashley, Henry T. Bunn, Jeremy S. Delaney, Doris Barboni, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax ZP Mabulla, Alia N. Gurtov, RoniDell Baluyot, Emily J. Beverly y Enrique Baquedano (2014) interpretan los componentes del sitio FLK North, donde ha aparecido una acumulación de fósiles, cerca de un humedal dominado por la actividad de los carnívoros. FLK North está delimitado verticalmente por las tufas Ng'eju (1,818 ± 0,006 Ma) e IF (1,803 ± 0,002 Ma), y está formado por 9 niveles que comprenden un registro relativamente continuo en un ciclo de precesión de Milankovitch (seco-húmedo-seco). A medida que el lago se desvaneció durante la parte seca del ciclo, los suministros de agua superficiales disminuyeron y los manantiales y humedales subterráneos se convirtieron en el suministro de agua dulce dominante. El análisis de los huesos y artefactos fósiles recién recuperados ha demostrado que los huesos de animales grandes son en gran medida producto de la caza y alimentación de felinos y hienas (Mari Carmen Arriaza y Manuel Domínguez-Rodrigo, 2016)
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Estratigrafía del sitio SHK-1

• SHK (1,78-1,34 Ma).
• Manuel Domínguez-Rodrigo, Fernando Diez Martín, José Yravedra, Rebeca Barba, Audax Mabulla, Enrique Baquedano, David Uribelarrea, Policarpo Sánchez y Metin I. Eren (2014) señalan el hallazgo de una densa concentración de herramientas de piedra y restos de fauna en SHK (1,78 a 1,34 Ma). Los análisis tafonómicos sugieren el papel de un conjunto heterogéneo de agentes en la acumulación y modificación de los restos faunísticos. A pesar de ello, hay evidencia de explotación de hipopótamos y équidos por parte de los homínidos y esto pone de relieve la posibilidad de que hace 1,5 Ma los homínidos fueron diversificando su dieta y ampliando su nicho ecológico, explotando la megafauna, probablemente de manera oportunista. Un análisis comparativo de la diversidad taxonómica entre SHK frente a otros sitios superiores de Bed II apoya la noción de que el medio ambiente era bastante abierto antes del inicio de los depósitos de Bed III. El gran número de artefactos líticos contrasta con la pequeña cantidad de evidencia para el procesamiento de canales, lo que sugiere la involucración de los homínidos en diversas actividades más allá de la carnicería.
• HWK EE (1,7 Ma).
• Descubierto y excavado por Mary Leakey, quien nunca publicó sus hallazgos. Pante y de la Torre (2018) han analizado el rico conjunto fósil y lítico de Leakey, y lo han contextualizado en el marco de nuevas excavaciones (de la Torre et al, 2018a). El conjunto lítico es uno de los más grandes de todos los yacimientos olduvaienses y se caracteriza por una tecnología de núcleo y escamas con técnicas simples de descamación y una reducción mínima de los núcleos. La frecuencia de escamas retocadas y herramientas deformadas por golpes son más altas que las reportadas para los conjuntos Olduvai Bed I y Lower Bed II, pero los esquemas de escamado están mal organizados. Fue depositado en un entorno fluvial y de humedales de agua dulce con hierba y árboles cercanos y se conservan múltiples capas de unidades arqueológicas que muestran grados variables de actividad humana y perturbación por agua. Puede representar una de las últimas apariciones de Homo habilis en Olduvai y de los conjuntos olduvaienses. Los datos dentales de desgaste e isótopos estables indican la ausencia de cambios significativos en la dieta y el clima a lo largo del tiempo pero sí en el tipo de vegetación consumida por los ungulados (Rivals et al, 2018).  Los depósitos superiores se acumularon principalmente durante períodos relativamente secos, en los cuales los pastos estaban menos disponibles que en los correspondientes a los depósitos inferiores. Se infiere que los hominini rompieron los huesos de extremidades de fauna y que tanto los hominini como los carnívoros tuvieron algún acceso a la carne (Pante y de la Torre, 2018). Los hominini obtuvieron cantidades sustanciales de carne y médula de pequeños mamíferos, pero también del carroñeo (Pante et al, 2018). Las herramientas líticas proceden de materias primas locales (McHenry y de la Torre, 2018)
• EF-HR (1,4 Ma).
• El trabajo de campo (de la Torre et al, 2018b) incluyó excavaciones en 12 capas que cubren sobre 1 km2. En el área rastreada son patentes las actividades del Achelense Temprano, con notables diferencias en la densidad de los materiales arqueológicos. Los artefactos líticos están agrupados en la trencha principal situada en lo más profundo de un valle con una fuente estable de agua y árboles en un entorno abierto con pastos. De la Torre y Wehr (2018) concluyen que la erosión fluvial y la redeposición jugaron un papel significativo en la configuración del conjunto arqueológico.
• Tanto los hominini como los carnívoros contribuyeron al conjunto faunístico (de la Torre et al, 2018b), aunque en este caso la condición fragmentaria de los fósiles no permite discusiones sobre el carácter de dicha interacción.
• TK (1,35 Ma).
• Manuel Santonja, Joaquín Panera, Susana Rubio-Jara, Alfredo Pérez-González, David Uribelarrea, Manuel Domínguez-Rodrigo, Audax Z.P. Mabulla, Henry T. Bunn y Enrique Baquedano (2014) han realizado un estudio tecnológico y paleoeconómico del conjunto lítico de 5.805 piezas recuperado en el nivel inferior (TKLF). El carácter del sitio, así como las actividades llevadas a cabo en el mismo, han sido influenciados en gran medida por las materias primas utilizadas principalmente de procedencia próxima. Se pueden identificar dos diferentes cadenas operatorias: una basada en la obtención de lascas a partir de rocas volcánicas y cuarcita y otra en la fabricación de grandes y altamente estandarizados bifaces que fueron producidos, utilizados y abandonados en el sitio.

Estratigrafía de BK. Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017.

• BK (1,34 Ma).
• Cuenta con 8 niveles arqueológicos, en el interior del cauce de un río serpenteante utilizado de forma recurrente por Hominini para el procesamiento de canales de animales, coincidiendo con una alta concentración de recursos vegetales. La distribución espacial de los diferentes niveles arqueológicos es el resultado de un registro sedimentario complejo, ya que la erosión, el transporte y la sedimentación se produjeron simultáneamente. La abundancia de restos arqueológicos y megafauna hallados en el interior del cauce contrasta con la ausencia de restos en el exterior (Uribelarrea y Domínguez-Rodrigo, 2017). BK constituyó un lugar atractivo para los Hominini y otros animales por la disponibilidad de agua y de plantas leñosas abundantes, en contraste con el entorno (Arráiz et al, 2017)
• M. Domínguez-Rodrigo, H.T. Bunn, A.Z.P. Mabulla, E. Baquedano, D. Uribelarrea, A. Pérez-González, A. Gidna, J. Yravedra, F. Diez-Martin, C.P. Egeland, R. Barba, M.C. Arriaza, E. Organista y M. Ansón (2014) recuerdan el descubrimiento de abundantes pruebas de explotación de megafauna. La carnicería de canales tanto grandes como medianos y pequeños señalan la importancia de la carne en el comportamiento del erectus. BBK contiene la mayor cantidad de huesos modificados por homínidos y animales descuartizados de todo el registro arqueológico del Pleistoceno Temprano. La caza era una parte integral de la conducta adaptativa del erectus, aunque en la explotación de la megafauna pudieron darse más conductas oportunistas. La organización del sitio sugiere una distribución espacial diferente a la mostrada por homínidos anteriores, tal como se documenta en sitios como FLK Zinj. Esto revela la necesidad de nuevos modelos de comportamiento para explicar la funcionalidad de campamentos centrales achelenses.
• Yravedra et al (2017).

La MSA en Olduvai

El Achelense finalmente se convierte en el MSA, cuya presencia más temprana en Olduvai está documentada en Ndutu. Metin I. Eren, Adam J. Durant, Mary Prendergast y Audax Z.P. Mabulla comunican hallazgo de más de 72 lugares arqueológicos, con cientos de artefactos de la MSA recuperados. Las observaciones geológicas indican provisionalmente que Ndutu se formó por aportaciones de piroclastos y cenizas de erupciones volcánicas.

Reconstrucción del paisaje de Olduvai

Paleolago de Olduvai

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