viernes, 10 de mayo de 2013

Modo de vida del erectus



  1. Pudieron tener la capacidad de construir balsas.
  2. Bipedismo funcional completo y adaptado a la marcha perfectamente.
  3. Cultura lítica Achelense (Modo 2) hachas bifaces elaboradas con percusión con objetos menos duros (madera o hueso). Los utensilios achelenses más perfectos, están ausentes en Asia.
  4. Omnívoro, cazador y carroñero. Para Aiello y Wheeler (1995), el incremento de volumen del cerebro sólo pudo realizarse reduciendo a cambio lo gastos energéticos de otro órgano: el intestino. Esta reducción no pudo ir en detrimento de la energía metabólica generada, ya que el cerebro es un gran consumidor. La única posibilidad es aumentar la calidad de la dieta y por consiguiente la carne tuvo que ser un alimento habitual.
    1. Ran Barkai, Miki Ben-Dor, y Avi Gopher examinafron los datos publicados que describen huesos de animales asociados con el Homo erectus en el sitio achelense de Gesher Benot Ya'aqov (Israel), encontrando que los elefantes proporcionaron hasta un 60 por ciento de las calorías de origen animal. La desaparición de los elefantes en Oriente Medio hace 0,4 Ma supuso un estrés alimenticio para el erectus y contribuyó a la aparición de otras especies de homínidos.
  5. El acortamiento del intervalo entre partos y el incremento de volumen del cerebro, junto con su inmadurez en el momento del parto, exigió la dilatación del tiempo de lactancia y con ello un reforzamiento de los lazos sociales, reduciendo la competencia entre machos y el dimorfismo sexual.
    1. Los modelos evolutivos de la inversión masculina en la descendencia, se han centrado tradicionalmente en el aprovisionamiento de las mujeres y los jóvenes. Lee T. Gettler (2012) ha propuesto un modelo evolutivo de atención directa masculina en el que los varones ayudaron a reducir la carga energética de las madres permitiendo así una condición energética suficiente para la reproducción.
  6. Para Antón y Swisher (2004) el territorio ocupado por esta especie es mucho más amplio que en cualquier homínido previo.
  7. Son los primeros seres que controlaron el fuego. Según Chris Organ (2011) de la comparación entre los tamaños de molares y cerebro cabe inferir que empleaban menos tiempo en comer que los homínidos anteriores.

Patrones adaptativos. Adaptado de Rogers et al (1996).

Cambios anatómicos
Cambios fisiológicos
Comportamiento
Hallazgos
Caderas y canal del parto más estrechos
Altricialidad secundaria
Mayor inversión parental

Incremento de tamaño del encéfalo
Mayor tiempo de maduración
¿Macho provisor de alimentos?
¿Responsabilidad compartida en la búsqueda de alimentos?
Evidencias de transporte y almacenamiento de huesos.
Trazas de uso eficiente del entorno.
Indicios de uso del fuego.
Incremento del tamaño corporal
Mayores requerimientos nutricionales.
Más fuerte y con una locomoción más eficiente
Aumento del tiempo dedicado a la búsqueda de comida; control de espacios más amplios; ¿alimentación más diversificada?; ¿consumo de carne?
Espacios domésticos más grandes; mayores desplazamientos diarios; menor densidad de población
Hallazgos en muy diferentes contextos ecológicos, incluyendo biotopos abiertos y áridos; evidencia del uso de herramientas para la obtención de alimentos de alta calidad; incremento de las marcas de corte en los huesos.
Mayor linealidad en la forma corporal
Mayor resistencia a los golpes de calor
Más habilidad para la producción de herramientas líticas.
¿Herramientas más eficientes?
Estandarización de las herramientas para organizar su fabricación con más eficiencia; usos de grandes escamas como núcleos.
Disminución del tamaño de la mandíbula y los dientes
Reducción de capacidad masticatoria
Más preparación preoral de la comida; ¿alimentación de mayor calidad?

La extinción de los grandes herbívoros

A lo largo del Pleistoceno final y el Holoceno, se da una importante extinción de grandes herbívoros en todos los continentes, salvo en África, donde la velocidad de desaparición es muy inferior. En Norteamérica y Australia, el grado de extinción es muy grande.
  • En Norteamérica las extinciones sucedieron en un lapso de tiempo muy corto, afectaron a animales que vivían en una variedad de ambientes en todas las latitudes de América, sobre todo de gran tamaño. 
Se ha intentado explicar esta extinción en base a los cambios climáticos de la última glaciación (Kishinev, 2013). Sin embargo, glaciaciones anteriores no habían tenido este efecto.
  • Según Stephen Wroe et al (2013), en el caso de Australia, la evidencia apunta a la desaparición de la mayoría de las especies antes del poblamiento humano del Sahul y a un papel importante del cambio climático.
  • Eske Willerslev et al (2014) ligan la extinción de la megafauna del Ártico a la desaparición de la estepa tundra, dominada por plantas con flores.
  • Según Grant D. Zazula et al (2014), el Mammut americanum se extinguió de Alaska y Yukón antes de los cambios climáticos del Pleistoceno Final y de la colonización humana. Los mastodontes ocuparon altas latitudes durante el último interglacial (hace ca 125-75 ka cuando se establecieron los bosques. Los cambios ecológicos durante la glaciación Wisconsiense (hace ca 75 ka) llevaron a la pérdida de hábitat y el colapso de la población. A partir de entonces, los mastodontes se limitaron a zonas restringidas al sur de las capas de hielo continentales, en las que se extinguieron hace ca ~10 ka 14C BP.
  • Para Alan Cooper et al (2015), los cambios climáticos rápidos asociados con eventos de calentamiento interestadiales están fuertemente asociados con el reemplazo/extinción regional de los principales clados o especies de megafauna.
  • Sergey Leshchinskiy (2015) ha estudiado más de 23.500 huesos y dientes de mamut. Los resultados sugieren que al final del Pleistoceno, los grandes herbívoros experimentaron un estrés geoquímico que se manifiesta en enfermedades óseas causadas ​​por la deficiencia mineral: osteoporosis, osteofibrosis, osteomalacia, osteolisis, atrofia del cartílago, exostosis y fracturas. Los resultados paleoecológicos sugieren que la mayor parte del norte de Eurasia era tremendamente desfavorable para la megafauna al final del Pleistoceno.
Otra explicación es protagonizada por la llegada del Homo sapiens, con sus sofisticadas técnicas de caza, o por una combinación de clima y caza.
  • Para Graham W. Prescott et al (2012) y Bartlett et al (2015), las extinciones fueron causadas por una combinación de factores antropogénicos y climáticos.
  • P. S. Martin (1984) propone que Homo sapiens es un cazador muy eficaz que llegó a lugares donde los grandes herbívoros no estaban acostumbrados a su presencia y se dejaban sorprender fácilmente.
  • Para Smith et al (2018) la disminución del tamaño de los grandes hervíboros en los últimos millones de años es una prueba de la intervención humana.
  • Según la Hipótesis del Exceso de Matanza o Modelo Sitzkrieg, debido a la fragmentación del hábitat, la caza no selectiva y la introducción de especies exóticas las poblaciones de grandes mamíferos objeto de caza no pudieron reponerse por natalidad.
    • Dorothée G. Drucker et al (2014), tras analizar la proporción de isótopos estables (13C, 14C, 15N, 34S, 18O) en huesos, dientes y marfil de mamuts y otros animales del Auriñaciense y Gravetiense de Geissenklösterle y Abri Pataud consideran que la extinción de los mamuts no se debió a un cambio climático y por lo tanto solo puede explicarse por factores antropogénicos.
    • Piotr Wojtal y Jarosław Wilczyński (2015), tras estudiar nuevos yacimientos en Pavlovské (Palava, Sur del Polonia), concluyen que los cazadores recolectores del Gravetiense estaban especializados en la caza de mamuts.
  • Según el Modelo Blitzkrieg, las presas no estaban acostumbradas al ser humano y eran fáciles de cazar por lo que se cazaban en masa o de forma poco económica (caza selectiva).
    • Para Klein, Homo sapiens evolucionó en África, de tal modo que la fauna africana tuvo tiempo de aprender el peligro que estos seres humanos representaban. 
    • En contra de este modelo, no se ha observado diacronía de extinción del norte hacia y el sur y no se han encontrado suficientes yacimientos que prueben matanzas de grandes mamíferos.
      • Pavel Nikolskiy y Vladimir Pitulko (2013) han estudiado los restos de mamut hallados en el yacimiento siberiano de Yana (29-27 ka). Hay evidencias de caza, consumo de carne fresca y selección de la presa en función del tamaño. La moderada acumulación de restos si tenemos en cuenta el tiempo, indica una caza no intensiva y sostenible, que pudo tener origen más bien en la obtención de materias primas para herramientas (marfil) que en la alimentación.
    • En Norteamérica se daba una amplia variedad de depredadores, incluso de gran tamaño, por lo que los hervíboros no eran ingenuos.
  • Los sapiens modernos coexistieron en Australia con la megafauna durante unos 15 ka. Según Gifford H. Miller, los primeros habitantes de Australia incrementaron la frecuencia de incendios para facilitar la caza o promover el crecimiento de determinadas plantas. Susan Rule et al (2012), Matt McGlone (2012), Johnson et al (2016) y van der Kaars et al (2017) piensan que la extinción de la megafauna australiana fue causada únicamente por la acción humana. Según Raquel A. Lopes dos Santos et al (2013) la extinción de los grandes herbívoros condujo a la acumulación de vegetación propensa al fuego en el paisaje australiano. Entre 43-40 ka, la quema de biomasa produjo una reducción transitora de la abundancia de plantas C4.
  • La matanza de grandes machos pudo haber tenido un efecto multiplicador, ya que en las manadas sin liderazgo las luchas entre los jóvenes quedan fuera de control.
Según Eline D. Lorenzen et al (2011):
  • Rinocerontes lanudos y mamuts lanudos experimentaron un aumento poblacional entre 34-19 ka pese a que durante ese periodo estas especies estuvieron en contacto con los humanos. 
  • En cuanto a los bueyes almizcleros parece claro que su extinción se debió a factores climáticos, pues no soportan temperaturas superiores a 10 ºC. 
  • En lo que respecta a los bisontes no podemos descartar ni factores climáticos ni la influencia humana ni la competencia de otras especies. 
  • La reducción de las poblaciones de caballos y renos parece deberse al aprovechamiento humano pero curiosamente estas especies no se han extinguido. 

( a ) Proporción de especies extintas de mamíferos a partir de 10 kg en cada país entre 132-1 ka.
( b ) Número absoluto.
( c ) Paleobiogeografía homínida.
( d ) Diferencia de la temperatura media anual entre el LGM y hoy.
( e ) Diferencia de las precipitaciones anuales entre el LGM y hoy.
Las variables del cambio climático se estandarizaron entre 0 y 1. Christopher Sandom et al, 2014.
Christopher Sandom et al (2014) han realizado un análisis global de esta extinción, poniendo a prueba mediante modelos matemáticos el papel relativo desempeñado por el cambio climático y los humanos.
Según sus conclusiones, la importancia de la extinción está fuertemente ligada a la paleobiogeografía homínida, con a lo sumo un débil vínculo específico en Eurasia al cambio climático.
En América del Sur es llamativa la alta extinción a pesar de un clima relativamente estable, lo que contrasta fuertemente con el África subsahariana, donde la extinción fue mínima, a pesar de los cambios climáticos sufridos.

Figure 3.
Proporción de grandes mamíferos extintos en relación con la paleobiogeografía homínida. Christopher Sandom et al, 2014.
Las fechas en el cuadro rojo reprentan la llegada de los HAM. 
El intervalo de tiempo en azul, el cambio climático.
Los números por encima de las fechas indican el número de especies extinguidas.
El color de la megafauna indica la responsabilidad humana en su extinción: rojo, la megafauna se extingue por la llegada del HAM. Azul, por causas climáticas. Marrón, incierto.
Christopher Sandom et al, 2014.

miércoles, 8 de mayo de 2013

Ecología de los Hominini tempranos

De los artefactos arqueológicos se pueden extraer cinco aspectos principales que al ser combinados nos permiten generar imágenes de los diferentes aspectos de la vida prehistórica
  1. Aspecto tipológico: Las formas y estilos de los objetos y los cambios en los tipos a través del tiempo, constituyen la base de la cronología relativa. La definición de los grupos culturales y su distribución geográfica se basa en la separación espacial relativa de tipos de artefactos.
  2. Aspecto tecnológico: Los materiales y los pasos operativos utilizados nos indican los oficios básicos en las sociedades del pasado. El esfuerzo para obtener la materia prima y el grado de explotación extensiva o intensiva son relevantes para el desarrollo de hipótesis sobre la diferenciación social.
  3. Aspecto funcional: A través de la experimentación, el desgaste y el análisis de uso, podemos conocer la forma en que los artefactos fueron usados. Una combinación de análisis funcional y tecnológico puede revelar la historia de vida de los artefactos.
  4. Aspecto contextual: Con base en la información tridimensional detallada de los lugares en que artefactos y residuos fueron encontrados, junto con los remontajes, los lugares de actividad pueden ser clasificados como zonas de aprovisionamiento, talleres, áreas de procesamiento de alimentos, etc. Las relaciones espaciales y cronológicas entre las zonas de actividad identificadas permiten extraer conclusiones sobre la organización de la vida prehistórica.
  5. Aspecto cognitivo: Los artefactos nos dicen qué tipo de decisiones, deliberadas o inconscientes, estuvieron en la base de su concepción, fabricación y uso. Así un análisis comparativo de los datos de los cuatro aspectos anteriores pueden revelar las preferencias de diseño, producción y uso. La Información sobre la variedad de artefactos de una población, considerando la limitaciones del medio ambiente, nos da pistas sobre la gama de opciones de comportamiento y los aspectos de la toma de decisiones en la tipología, la tecnología, el uso de artefactos y organización del espacio. El espectro de las decisiones adoptadas por un grupo expone su conocimiento y comprensión del mundo, sus capacidades cognitivas y los procesos de difusión de la cultura subyacente
Las estrategias adaptativas son el resultado de la intervención de los individuos en el medio y estas intervenciones dependen de las relaciones sociales en el marco de un territorio.
Las interpretaciones relativas a la actividad económico-ecológica de los primeros Hominini en base a la bipedación, y con ello a la utilización de las manos y fabricación de herramientas, son contradictorias.
El cambio de una dieta basada en frutos, vegetales y pequeños animales a otra con mayor aportación de proteínas animales y de vegetales con un alto contenido de hidratos de carbono, como los tubérculos, permitió un cambio metabólico que favoreció el crecimiento del cerebro. Esta nueva dieta fue posible gracias a la utilización de instrumentos.
Se han utilizado tres tipos de evidencias para decidir la cuestión de cómo obtuvieron proteínas animales los Hominini antiguos.
  • El análisis detallado de los útiles y su posible funcionalidad. Mediante el análisis al microscopio del filo de un instrumento lítico se puede deducir para qué se utilizó.
  • La etología, mediante el estudio comparado de las conductas de los simios africanos, ha ofrecido también algunas explicaciones interesantes.
  • Pero son los estudios tafonómicos los que han permitido avanzar más en la comprensión de la conducta de los Hominini antiguos.
    • Los Hominini controlaron dominios vitales de decenas de kilómetros cuadrados.
    • El descubrimiento de talleres de talla atestigua que se efectuaban expediciones con la única finalidad de fabricar útiles. Entre los miles de artefactos producidos, solo algunos son seleccionados y transportados.
    • El descubrimiento de lugares de despiece revela un acondicionamiento del territorio, el escondite de útiles, el uso de medios de transporte.
    • Como consecuencia de todo ello, surgió una nueva organización social.
Siguiendo a Domínguez-Rodrigo (2002), las principales posiciones interpretativas a partir de las lecturas y los estudios tafonómicos, etnoarqueológicos, etoarqueológicos y experimentales de los primeros yaci-mientos arqueológicos de la humanidad se centran en discutir sobre:
  1. Lo que cazaban los Hominini.
  2. Si los Hominini fueron carroñeros competitivos en el acceso a las carcasas de animales descarnadas.
    • Si carroñearon carcasas que no fueron intervenidas por los carnívoros.
    • Si carroñearon de forma pasiva carcasas descarnadas de matanzas de carnívoros.
  3. Si usaron una combinación de estrategias. 

Hipótesis de la caza

Dart (1949) relacionó la bipedia con cambios ecológicos: Los Australopithecus africanus, mediante herramientas fabricadas por ellos mismos, se dedicaron a la caza de animales pequeños y completaron el camino evolutivo de relación existente entre las sabanas abiertas, la bipedia y la eclosión de la cultura. Sostuvo que los huesos habían sido utilizados como instrumentos para herir, machacar y cortar antes de los útiles de piedra (cultura osteodontoquerática).

Todos los estudios sobre los Hominini siguen esquemas muy semejantes: la postura erecta, la adaptación a una alimentación carnívora en la sabana abierta, la construcción de herramientas y las modificaciones craneales y cerebrales son fenómenos que se refuerzan unos a otros dando lugar a una intensa presión selectiva a favor de seres cada vez más bípedos, hábiles y carnívoros: cazadores en suma.
La caza daría entonces origen al comportamiento humano.

En 1958 Brain identificó mordiscos de leopardo en algunos fósiles de australopitecinos y planteó que éstos no eran los acumuladores de huesos en los yacimientos, sino las víctimas. Por tanto, la emergencia del comportamiento humano no podía establecerse en estas especies tempranas.

Lorenz (1963) mostró la importancia de las conductas agresivas para la cohesión y articulación de los grupos sociales. Gracias a unos enfrentamientos, la mayoría de las veces rituales, se consigue un orden y armonía en el grupo.
-       Los intentos de ligar caza y agresividad tropiezan con un inconveniente serio: La caza no es una forma de agresión, sino un modo de vida.

Washburn y Lancaster (1968) ofrecen un modelo mucho más ponderado (modelo del macho cazador y la hembra cuidadora): en los grupos de monos y simios, los adultos no comparten el alimento; los seres humanos se distinguen por la cooperación. La caza es la responsable de este cambio. Existe una división del trabajo por la cual los machos cazan mientras las hembras cuidan de los pequeños y recolectan vegetales. De este modo se fortalecen los lazos familiares. Construir herramientas para cazar es una tarea compleja y enseñarlo a los jóvenes implica una habilidad cognitiva muy desarrollada. Las áreas del córtex y el cerebelo relacionadas con la destreza manual son hasta tres veces más grandes en los humanos que en los grandes simios. Los bifaces achelenses son los primeros objetos bellos construidos por los Hominini. Tenemos pues un hombre cazador que une placeres, habilidades, herramientas y estrategias de caza para obtener los alimentos.
  • Washburn y Lancaster (1968) afirman que incluso entre los monos el juego duro y el juego de peleas son sobre todo actividades de los machos y las hembras jóvenes exploran menos mientras muestran un mayor interés por los niños.
  • Este modelo ha recibido tantas críticas que resulta difícil incluso el sistematizarlas, sobre todo si lo relacionamos con la idea de unos dimorfismos sexuales que alcanzarían incluso las capacidades cognitivas.

Modelo de Isaac del reparto alimenticio.

Isaac estaba influenciado por el congreso Man the Hunter. Los cazadores recolectores actuales, a diferencia de los otros simios, dividen el trabajo, posponen el consumo de carne hasta llegar al campamento base y comparten la comida. Isaac asume que este comportamiento es estructural en Homo, y comenzó a practicarse en los márgenes de las sabanas. Este comportamiento habría reforzado los vínculos sociales. El motor de la socialización sería la distribución recíproca de alimentos (cazados, recolectados y procedentes del carroñeo).
  • El modelo de cooperación social que propone Isaac es de una división de los roles, aunque no lo apoya ninguna prueba arqueológica. La división social del trabajo es la explicación más parsimoniosa de una organización social eficaz para:
    • Obtener carne de animales grandes.
    • Fabricar útiles cortantes.
    • Amamantar a las crías y cuidar de ellas.
  • Pero en el modelo de Isaac las hembras no son meramente pasivas: Tiene un papel importante en la recolección de alimentos vegetales, huevos, insectos y pequeños anfibios y reptiles. El sobrante de las capturas se lleva a los lugares de habitación.

Tipos de Yacimientos
Tipo
Artefactos
Huesos
Delimitación
Interpretación
Ejemplos
A
Concentrados
Ausentes
Bien delimitado horizontal y verticalmente
Talleres o factorías líticas
Lokalelei.
Olduvai: EF-HR y TK.
B
Equivale a los butchering o kill sites de Mary Leakey
Concentrados
Una única carcasa
Bien delimitado horizontal y verticalmente
Lugares de descarnado
Olduvai FLK North 6 y FLK North Deinoterium.
Barogali.
C
Equivale a los living floors de Mary Leakey
Gran número
Distintas especies
Bien delimitado horizontal y verticalmente
Campamentos base.
Central place foraging.
Olduvai DK
y FLK Zinj.
Koobi Fora KBS y FxJj50.
D
Equivale a los sites with diffused material de Mary Leakey
Abundantes
Presentes o ausentes
Dispersa

Olduvai: DK y FLK North 5, 4 y 3.
G
Equivale a los stream channel occurrences de Mary Leakey
Transportados y redepositados
Transportados y redepositados
Concentrados o no

Olduvai BK, TK, SHK
O
Ausentes
Presentes

Yacimiento paleontológico

No contemplados por Isaac
Ausentes
Presentes, con modificaciones antrópicas


Koobi Fora.
Bouri.

·         En Barogali, Gobaad, Yibuti, se han hallado los huesos incompletos, y en su mayor parte fracturados, de un Elephas recki ileretensis de 1,2 Ma. El cráneo fue abierto para extraer el cerebro y la mandíbula desarticulada para desprender la lengua. Además han aparecido 570 fragmentos de útiles tallados (trituradores poliédricos, cortadores y raspadores) y fragmentos líticos.
·         Los campamentos base corresponden a la instalación de un grupo de Hominini durante un periodo más o menos largo. Se encuentran numerosos útiles, huesos de animales, cantos y pequeños bloques vestigios de construcciones y, en yacimientos datados después de 1,3 mda, huellas de fuego en cantos quemados. Integran una visión tanto espacial como temporal del paisaje y sus recursos y una organización social nueva que incluye compartir los alimentos y las materias primas necesarias para construir refugios o fabricar útiles. La ocupación pudo ser continua o periódica, en función de las estaciones o las migraciones de los animales. Los campamentos más antiguos hallados son:
o    Fj-1 (Fejej, Etiopía) 1,96 Ma. Abundante colección lítica de artefactos en cuarzo junto a numerosos fósiles de mamíferos, presentando muchos de ellos marcas de percusión relacionadas con la extracción de la médula.
o    DK (Olduvai, Tanzania) 1,8 Ma. A la orilla de un lago. Apareció un círculo de bloques de piedra de distintas dimensiones de 5 m de diámetro. Podrían ser los cimientos de una estructura de ramajes. En las proximidades había restos de comida y útiles tallados.
o    Bed I 1,7 Ma. Aparece un círculo central vacío de restos arqueológicos, lo que se ha interpretado como el espacio de una construcción simple a partir de pieles o elementos vegetales.
o    Gomboré I (Melka-Kunturé, Gadeb, Bodo, Etiopía) 1,7 – 0,3 Ma se encontró un área ovalada de arena consolidada ligeramente sobreelevada, vacía de todo objeto en el centro de un nivel arqueológico. Parece indicar el emplazamiento de un refugio de ramajes o arbustos cuyo suelo fue despejado. Pequeños círculos de piedra a un lado podrían corresponder a un apuntalamiento.
o    FxJj50 (Koobi Fora, Kenia). <1,6 Ma. Miles de piezas líticas. Gran densidad de restos óseos con marcas de corte y percusión.
·         Bunn(1994) observó que la ausencia de artefactos en el Escarpe de Koobi Fora no se debía a la falta de ocupación, pues estaban documentados numerosos fósiles con marcas de corte. En su opinión, la escasez de artefactos líticos se debe a la ausencia de materias primas locales, lo que motivaría a no abandonar los artefactos.

Para Isaac, junto con la capacidad de cazar, la emergencia del comportamiento humano coincide con la adquisición de hábitos de cooperación.

Modelo de la defensa de los recursos

Rose y Marshall (1996) proponen que los Hominini transportaban los recursos móviles, como carcasas o piedras, a lugares con recursos inmóviles, como los ríos. Considerando la tendencia de los primates a la defensa cooperativa, la competición con otros carnívoros, favoreció en los Hominini el uso regular de puntos estratégicos del paisaje, la sociabilidad, la defensa cooperativa y el consumo diferido.

Hipótesis del carroñeo

Blumenshine (1987) indica que la caza como motor evolutivo no ha sido corroborada por el registro fósil. Un trabajo de campo en el Serengeti y Ngorongoro mostró la posibilidad de que los Hominini viviesen de la carroña de los animales que fueron a morir a las superficies arboladas donde vivían los Hominini. En la estación seca, los herbívoros mueren en masa y los Hominini se hicieron con un nuevo nicho ecológico gracias a sus útiles de piedra.
Los conjuntos olduvayenses serían localizaciones elegidas para procesar carcasas que serían visitadas de nuevo debido a la acumulación de materiales de estancias anteriores (1991).
Los yacimientos en medios no arbolados responderían a visitas cortas a las sabanas abiertas, tras las cuales los Hominini regresarían inmediatamente a los medios cerrados de los bosques de galería (Modelo del refugio en bosques de galería, Blumenschine y Peters, 1998)

Para Lewis Binford los primeros Hominini no pudieron abatir a los grandes animales junto a los cuales se han encontrado los útiles de piedra. Según su Modelo de forrajeo en ruta los Hominini ni cazaban, ni compartían la caza. Sus costumbres serían semejantes a las de los actuales simios, cuya conducta es del todo individual. Una vida social compleja con caza de animales grandes solo habría aparecido con el Homo Sapiens hace 100.000 años.
Binford cuestiona las interpretaciones de Isaac y Mary Leakey y considera que el hallazgo de huesos y útiles en el mismo yacimiento puede ser:
  • El resultado fortuito de episodios distintos en distintos momentos.
  • El resultado de particularidades topográficas que atraerían a los Hominini cada cierto tiempo (por ejemplo, para descansar a la sombra, protegerse, beber…).
  • Producido por agentes naturales.

ISAAC Y BINFORD: DOS MODELOS OPUESTOS

ISAAC
BINFORD
Distribución de alimentos
Reparto dentro del mismo grupo familiar
No se compartía el alimento
Gestión del espacio
La caza se transportaba a los lugares de ocupación
La carroña se consumía en el lugar donde se encontraba.
Conducta y organización social
Cognición y estructura social avanzadas
Cognición y estructura social conservadas

Bunn y Kroll (1986) apuntan tres modelos diferentes:
  1. Según las marcas halladas en centenares de huesos en Kobi Fora los Homo eran capaces de desmembrar carcasas desde hace 2 mda.
  2. Puede que lo único que aprovecharan fueran pieles y tendones.
  3. Los Hominini eran el último estadio del carroñeo después de los predadores y los animales carroñeros a los que disputarían los restos. Las verdaderas herramientas olduvaienses serían los núcleos sólidos (choppers) y las esquirlas o lascas eran materiales de desecho.
  4. Cabría añadir una cuarta: Los primeros Hominini pudieron cazar no solo piezas pequeñas sino también de tamaño medio.

¿Caza o carroñeo?

La alternativa entre caza y carroñeo no puede ser llevada a límites extremos. Todos los Hominini son omnívoros oportunistas. Los análisis de la presencia del C13 en los Australopithecus africanus de Makapansgat indica que en su dieta debía figurar un aporte considerable de proteínas animales pese a carecer de instrumentos líticos. Pero la alternativa entre caza y carroñeo supone una diferencia importante en términos sociales.
v  Si creemos con Isaac que los primeros usuarios de herramientas líticas transportaban hasta sus refugios las carcasas de los animales a los que habían dado muerte, cabe pensar que dispondrían de bastante comida para ser repartida de forma cooperativa.
v  Si lo que transportaban eran solo huesos descarnados, la escasez de alimentos introduciría un elemento de tensión social. La disputa por la comida y las imposiciones jerárquicas harían que la tendencia fuese retirar los alimentos de los campamentos para evitar la competencia.

Bunn y Ezzo (1993) estudiaron los yacimientos de Olduvai. Están constituidos principalmente por huesos proximales con marcas de corte, huesos largos con mayor masa muscular y por tanto los primeros que son consumidos por los carnívoros. Ello evidencia el acceso primario de los Hominini a estos restos o al menos un carroñeo muy activo.

Entrevista a José Manuel Maíllo Fernández y Manuel Domínguez Rodrigo.


Hipótesis del escondrijo de piedras o del transporte de recursos.

Para Potts (1984, 1988) los Hominini acumulaban materias primas líticas en distintos lugares a los que transportaban los recursos cárnicos que obtenían, principalmente del carroñeo. Esto implica una planificación de los movimientos a lo largo del territorio.

Hipótesis de la división de roles

A la hora de intentar establecer el grado de dimorfismo sexual que pudo existir, nos tropezamos con el riesgo de los argumentos circulares. Cuanto más grande y robusto sea un espécimen, más tenderemos a considerarlo como macho.
Las comparaciones estadísticas llevaron a Tobias (1975) a concluir que el dimorfismo sexual es, por lo que hace al tamaño del cráneo, intermedio en los seres humanos:
-       Mayor que en chimpancés, gibones y siamangs.
-       Menor que en orangutanes y gorilas.
-       Por tanto, la capacidad craneal nos sirve de poco salvo que podamos averiguar en qué rango se encontraba cada especie de Hominini.
Por fortuna, las comparaciones con los simios actuales permiten dar con un rasgo craneal muy notorio indicativo del sexo: la cresta sagital: Una cresta sagital grande, capaz de servir de inserción para potentes músculos maseteros, es indicio de un macho.
-       Esto es válido para los Hominini con crestas sagitales, como los australopitecinos robustos. Lástima que la mayoría de los Hominini conocidos carezca de cresta sagital o se encuentre sólo en forma de indicio.
Al entrar en la cuestión mucho más especulativa de la diferencia de las conductas según los sexos, la imaginación se dispara.
Para Lovejoy (1981), la clave del éxito adaptativo de nuestros antecesores estriba en una división estricta de las funciones de los distintos sexos (Tema 2). En contra de esta teoría constatamos un alto dimorfismo (como el de los gorilas) en Australopithecus afarensis, que ya era completamente bípedo. En cuanto a los caninos, el dimorfismo es menor. Esto hace que sea difícil inferir el tipo de organización familiar dominante en esta especie que, en todo caso, no debió ser la monogamia.

Hawkes, O’Connell y Blurton Jones (1997) utilizaron la descripición de las técnicas de los hazda (norte de Tanzania) para establecer una hipótesis acerca de la adaptación de los Hominini.
  • Carroñeo-caza por parte de los hombres.
    • De acuerdo con las oportunidades de obtención de carroña, esta fórmula de obtención de carne solo habría sido importante para los primeros Hominini de forma intermitente y dependiendo de su capacidad de desplazar a los competidores.
  • Recolección (excavación para obtener tubérculos) por parte de las mujeres y los niños.
    • Las mujeres disputan la carroña a los animales armadas con sus palos de cavar.
Sería difícil calificar a los hazda de carroñeros o de cualquier otra forma respecto a la manera en cómo obtienen sus alimentos. El concepto de omnívoros oportunistas es el que mejor les cuadra.

Hipótesis de la recolección

Jolly indica algunos agujeros en el modelo bipedia-herramientas-disminución de los caninos e incisivos-aumento cerebral:
-       La bipedia aparece mucho antes que los instrumentos líticos
-       Si los hombres usaban herramientas de forma ocasional, como los chimpancés, no se entiende como éstos han conservado los incisivos y caninos más grandes de todos los simios superiores.
Jolly (1970) sugiere un paralelismo:
Terophitecus (babuino)
Papio (papiones), Mandrilus (mandriles)
Babuinos y Hominini:
-       Ocupan espacios abiertos, forman grupos con un solo macho
-       Tienen los caninos e incisivos relativamente cortos
-       Las falanges de los dedos 2-5 del pie son de menor tamaño que la del dedo gordo
Hominini del Vilafranquiense
Chimpancés
-       Los Hominini se alimentarían, como los babuinos, en base a objetos pequeños y duros, semillas de las huertas y plantas anuales de las sabanas.
-       En una segunda fase, se introducirían las proteínas animales, pero las semillas continuarían siendo de gran importancia.
Los estudios de Keeley y Coth (1981) sobre los útiles de Koobi Fora y otros yacimientos, ponen de manifiesto que muchos se utilizaron con materiales vegetales
El análisis de Stahl (1984) acerca de la dieta en condiciones previas al uso del fuego supone un argumento contrario a una gran dependencia de la alimentación vegetal, debido a su toxicidad o dificultad de digestión.
La hipótesis abuela (Hawkes, 1997; Coxworth et al, 2015) es una teoría acerca de la importancia de la recolección para la prolongación de la vida de las hembras más allá de la menopausia, toda vez que la tasa de recolección más alta se da en las mujeres que ya no tienen a su cuidado los niños. Pero el aprovechamiento de los tubérculos supone una elevada técnica de control del fuego.
Esa misma transformación de los alimentos vegetales cociéndolos ha sido también sugerida por Collard y Wood (1999) y Wood y Brooks (1999) relacionándola con la reducción del tracto intestinal del ergaster que sugieren Aiello y Wheeler (1995).



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