Modificaciones anatómicas para la bipedación

Servirán a los paleoantropologos para determinar el grado de bipedación de los Hominini.

ELEMENTO MORFOLÓGICO	BÍPEDOS	CUADRÚPEDOS
Laberinto óseo	El laberinto óseo del oído interior humano consta de tres canales semicirculares, en ángulos rectos entre sí.	En los simios, el tamaño y proporciones son muy diferentes.
Foramen magnum y columna vertebral	Foramen magnum en la parte inferior y central de la base del cráneo (pero Ruth et al, 2016) La columna aumenta de tamaño y se curva en S, para liberar tensiones y soportar mejor el peso: Una curva hacia atrás, lordosis o dorsal. Una curva hacia delante, cifosis o lumbar.
Extremidades supeiores.	Se acortan pues ya no sirven para la braquiación arborícola ni para el nudilleo propio de los primates (chimpancé y gorila) que realizan un desplazamiento en el suelo utilizando las cuatro extremidades, aunque de un modo parcial.
Coxal (íleon, isquion y pubis)	Más ancho y robusto, por dos razones: o    La cavidad acetabular articulada con la cabeza femoral deberá soportar el peso del tronco. o    El ala del iliaco sirve para la inserción de los glúteos. Una pelvis más ancha mejora la eficiencia locomotora al aumentar la longitud del paso (Hipótesis de Rak). Esta modificación estrecha el canal del parto con lo que la fase de gestación ha de acortarse para que durante el nacimiento los huesos fetales no estén soldados y la cabeza de la cría sea deformable. Es más corto para aproximar el centro de masas a las articulaciones de la cadera con el fémur. Rosenberg y DeSilva, 2017.	Largo y estrecho
Glúteos	El glúteo mayor mantiene erguida la pelvis. Los glúteos medio y menoractúan como abductores de la pierna, estabilizando la cadera al dar cada paso. Su contracción desplaza el peso hacia el pie que está apoyado, equilibrando el cuerpo al caminar o correr.	Todos los glúteos actúan como extensores de la pierna. Para caminar erguidos tienen que balancear y ayudarse de los brazos para mantener el equilibrio.
Huesos de las extremidades inferiores.	Más gruesos. La movilidad articular se restringe tanto a nivel de la cadera como de la rodilla y el tobillo. Las extremidades inferiores son más largas que las superiores.
Fémur	Se inclina hacia el interior. Las dos articulaciones proximales del fémur están más separadas que las articulaciones distales. Fémur oblicuo y más largo que en el resto de los primates.	Completamente recto. Para conservar el cuerpo erguido tienen que balancear el peso corporal de un lado a otro
Rodillas	Se cierran para poner recta la pierna. En la articulación del fémur distal con la tibia proximal se forma el ángulo bicondilar.	Flexionadas. Necesitan necesitan emplear fuerza muscular para conservar el cuerpo erguido
Pie	Actúa como una plataforma y tiene el dedo gordo alineado con los otros; durante el paso es el último en separarse del suelo. El pie posee un arco longitudinal o bóveda plantar que amortigua la transmisión de peso al suelo y reduce los costos de energía (Stearne et al, 2016) La parte media del pie es rígida y actúa como una palanca eficiente durante la fase de propulsión de la marcha bípeda. Calcáneo robusto para soportar más peso.	El pie de los simios ha evolucionado para agarrar. El dedo gordo se halla en ángulo divergente con respecto a los otros dedos; todos los dedos están curvados. La parte media del pie es móvil, lo que permite trepar mejor a los árboles. Calcáneo grácil.

Susanne Lipfert et al (2013) han descrito la interacción específica entre los tobillos, las rodillas, los músculos y tendones en el movimiento de la pierna hacia delante, de manera que se maximiza el movimiento con el consumo de cantidades mínimas de energía.

Curvaturas de la columna vertebral y orientación del foramen magnum

Centro de gravedad

De izquierda a derecha,  huellas de chimpancé, humano actual y Hominini de Laetoli.

Adaptaciones anatómicas para la bipedación

Comparación de las extremidades inferiores

Comparación de las extremidades superiores

Evolución de los huesos largos de los Hominini.
Arriba: húmeros.
Medio: antebrazos.
Abajo: fémures.

Conferencias:

• Steven Churchill.
• Pelvic architecture of Australopithecus sediba and the genus Homo.
• Jeremy DeSilva
• Foot and ankle diversity in Australopithecus.
• Matt Tocheri.
• Insights into hominin bipedalism from Gorilla. 

Enlaces:

• Wanna be an anthropologist. Bipedal adaptations in the hominid pelvis
• The evolution of bipedalism
• Owen Lovejoy: Historia natural de la marcha y de la postura humanas: columna vertebral y pelvis.
• Nathan E. Thompson, Brigitte Demes, Matthew C. O’Neill, Nicholas B. Holowka & Susan G. Larson. 2015. Surprising trunk rotational capabilities in chimpanzees and implications for bipedal walking proficiency in early hominins.
• The Anatomical Record. Vol. 300 Issue 4 Special Issue: The Human Pelvis: Anatomy, Development and Function
• The Anatomical Record. Vol. 300 Issue 5 Special Issue: The Human Pelvis: Evolution

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Evron Quarry: El erectus despiezaba con herramientas de pequeño tamaño

Hallazgos de Evron Quarry

Michael Chazan ha estudiado lo hallazgos líticos de Evron Quarry, Israel, datados en 780 ka, asociados a restos de elefante e hipopótamo.

El conjunto incluye hachas de mano, pero inesperadamente, también pequeñas herramientas en forma de escamas, con muescas y puntas. El autor sugiere que estas herramientas fueron utilizadas para el despiece lo que representaría una adaptación a los materiales locales, pobres para la elaboración de hachas de mano, y una ingeniosa capacidad de improvisación por parte del grado erectus.

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Conducta terrestre del organgután

Pongo pygmaeus morio desplazándose por el suelo.

Brent Loken, Stephanie Spehar y Yaya Rayadin han estudiado el alcance y contexto de la conducta terrestre del Pongo pygmaeus morio, en Wehea Forest, Kalimantan Oriental, Indonesia.

Los resultados sugieren que la conducta terrestre es relativamente común para los orangutanes en Forest Wehea y representa una estrategia habitual empleada por individuos de todas las clases de edad y sexo. En Borneo y Sumatra los hábitats se parecen cada vez más a un mosaico.

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Reseña en BBC News
Comentarios de Colin Barras

Orangutanes

Evidencias genéticas del despliegue de los Hominidae

Historia inferida de las poblaciones de grandes simios.

Ne: Tamaño efectivo de la población, tras el último evento de división.

Marrón oscuro: tiempos de  separación.

Marrón claro: tiempos de divergencia.

En la parte inferior, función de divergencia (d).

En la parte superior, millones de años. El tiempo se calcula utilizando una única tasa de mutación ( μ ) de 1  ×  10 -9 mut  pb -1  año -1 . 

El tamaño efectivo de la población ancestral y actual también se estiman utilizando la tasa de mutación. Los resultados de varios métodos utilizados para estimar N e (COALHMM, ILS COALHMM, PSMC y ABC) son de color naranja, púrpura, azul y verde, respectivamente. 

Los tiempos de separación de los chimpancés se calculan utilizando el método ABC. 

En el eje x se reajustan las divergencias mayores de 2 ×  10 -3 para proporcionar más resolución en las últimas separaciones.

Javier Prado-Martínez et al (2013)

Por tanto, a finales del Mioceno Superior y comienzos del Plioceno (5 Ma) estaban ya presentes las líneas evolutivas de hominoideos que todavía hoy existen:

• África.
• Hominini
• Chimpancés
• Gorilas
• Asia
• Gibones
• Orangutanes

Filogenias para la MSY y el ADN-mt de los Hominidae existentes. En colores, las muestras del estudio de Hallast et al (2016).

Las diferencias reportadas entre el genoma del humano y el de los grandes simios incluyen cambios cromosómicos, cambios en el ADN genómico repetitivo, presencia de polimorfismos de un solo nucleótido, inactivación específica de genes, duplicaciones y pérdidas de genes, etc (Rosales-Reynoso et al, 2018). Las diferencias cromosómicas fueron los primeros cambios genéticos observables, de manera que los cromosomas son una importante herramienta para el estudio de cambios genómicos en procesos evolutivos, estableciéndose sintenias cromosómicas ancestrales para determinar el origen evolutivo por medio de líneas filogenéticas. Es de importancia resaltar que el cromosoma X es considerado el cromosoma más conservado evolutivamente entre los mamíferos.

Algunos rearreglos cromosómicos entre humanos y chimpancés pueden revelar la historia de los eventos de especiación que eventualmente pudieron diversificar a los humanos y chimpancés modernos. De esta manera, se analizó y caracterizó el material cromosómico de grandes simios como el chimpancé, el gorila y la subespecie del orangután Sumatran (Pongo pygmaeus abelii), encontrándose que el cromosoma 2 humano era el resultado de la fusión de 2 cromosomas acrocéntricos y homólogos; así, el brazo corto del cromosoma 2 (2 p) proviene del chimpancé y el brazo largo (2 q) proviene de los grandes simios, reduciendo en consecuencia a 23 pares el complemento cromosómico en el humano moderno. Adicionalmente, una inversión pericéntrica común localizada en 2 p reafirma que los humanos y los chimpancés están unidos filogenéticamente (condición ancestral independiente) y que esta inversión ocurrió en un ancestro en común para ambas especies, posterior a la divergencia del gorila. Consecuentemente, el gorila y el orangután conservan las formas más ancestrales. Ver comentario en ele blog "La Ciencia y sus demonios".

Los cromosomas del chimpancé y el gorila difieren de los cromosomas humanos principalmente en 11 rearreglos (9 inversiones paracéntricas y pericéntricas, una translocación y una fusión), diferencias en los centros de organización nucleolar, además de la presencia adicional de bandas G en regiones terminales subteloméricas. Estas modificaciones subteloméricas están compuestas de heterocromatina, las cuales se encuentran ausentes en el humano y el orangután. Mientras que la mayoría de los cromosomas del gorila muestran estas cubiertas subterminales, solo la mitad de los cromosomas del chimpancé contienen estas características. Estas regiones subteloméricas son reconocidas como regiones extremadamente dinámicas de los cromosomas. Se ha propuesto que cuando todas las cromátides están interconectadas (profase meiótica) ocurre el dinamismo genómico, permitiendo el intercambio de los extremos cromosómicos entre cromosomas no homológos, posiblemente explicando por qué las regiones subteloméricas son preferentemente asociadas y comparten un alto grado de secuencias idénticas localizadas en cromosomas no homólogos. De esta manera, las terminales cromosómicas son consideradas como puntos calientes en la evolución del genoma.

Pille Hallast et al (2016) han utilizado la secuencia humana de las regiones específicas masculinas del cromosoma Y (MSY; Skaletsky et al, 2003) como base para el estudio en una muestra de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes. Han definido las filogenias correspondientes y las han comparado con las resultantes del ADN-mt de los mismos individuos.  

• Los gorilas presentan una diversidad baja en la MSY, consecuente con la poligínea. Las diferencias de tiempo en los linajes paternos y maternos refleja el régimen de dispersión por sexos y apareamiento.
• En los gorilas occidentales, el antecesor común más reciente según la MSY (TMRCA) ha resultado ser de 58,2 ka. Si tenemos en cuenta el ADN-mt, el TMRCA es de 293 ka.
• En los gorilas de las tierras bajas del este, de 31,4 ka. Con el ADN-mt, el TMRCA es de 201 ka.
• La fecha de separación de estas dos especies es de 102 ka. En general, se acepta una hibridación continuada entre estas dos especies hasta hace 20 ka. Según el ADN-mt, la separación de especies tuvo lugar hace 1,61 Ma.
• Sobre los gorilas
• Los humanos presentan también diversidad baja, por lo que cabe sospechar de que en el pasado la poligínea constituyó la norma de apareamiento.
• Cuando se incluye el haplogrupo A00, la filogenia humana tiene un MSY-TMRCA de 202 ka.
• Utilizando la tasa de mutación humana para la MSY, el tiempo de divergencia entre los humanos y los chimpancés es de 6,91 Ma.
• La filopatría pudo constituir una característica del antepasado común al humano y los grandes simios africanos (Wrangham, 1987).
• Los chimpancés-bonobos, presentan por el contrario una diversidad alta en la MSY, como cabía esperar de sus apareamientos multimacho-multihembra.
• En los bonobos, la filogenia MSY tiene un TMRCA de 334 ka. Para el ADNmt, el TMRCA es de 307 ka.
• En los chimpancés occidentales, la filogenia MSY tiene un TMRCA de solo 13,2 ka.
• Para los chimpancés centrales, es de más de 1,148 Ma. Forman un grupo parafilético. El ADN-mt-TMRCA es de 920 ka.
• Los chimpancés de Nigeria-Camerún tienen un MSY-TMRCA de 148 ka.
• Los chimpancés del este, de 75,5 ka.
• Sobre los chimpancés.
• En los orangutanes, de Sumatra el MSY-TMRCA es también muy reciente: 9,2 ka, mientras que en los de Borneo es de  44,1 ka. En la filogenia para el ADN-mt el de Sumatra muestra raíces profundas con un TMRCA de 692 ka, mientras que en el de Borneo es de solo 25,9 ka. La fecha de separación entre ellos es de 313 ka para el MSY y 2,551 Ma para el ADN-mt. La estimación del tiempo de divergencia en base al genoma completo (Locke et al, 2011) es de 400 ka según el análisis de frecuencias de los SNP y de 334 ± 145 ka según un enfoque basado en los principios de coalescencia.
• Sobre los orangutanes.

La muestra del estudio es de pequeño tamaño y ello pudo afectar a la fiabilidad de las conclusiones que, sin embargo, son coherentes con las de otras publicaciones.

Distribución de gorilas y chimpancés

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Mioceno Condiciones ecológicas Superfamilia Hominoidea: definición y sistemática. Problema de la clasificación Solución parafilética Separación de clados según evidencias moleculares Solución monofilética Mioceno Inferior (hace 24-16 Ma): Radiación de los Hominoidea Mioceno Medio (hace 16-10 Ma): Edad dorada de los Hominoidea Mioceno Superior (hace 10-5 Ma) Líneas evolutivas de los Hominidae Clima y hábitat Hallazgos. Sahelanthropus tchadensis Evidencias genéticas Antepasado más reciente de los Hominini Momento de la separación Posibles características del antepasado más reciente Locomoción Primeros Hominini La tribu Hominini Rasgos derivados Hominini posibles y probables. Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kaddaba. Hallazgos fósiles Caracteres derivados de los primeros Hominini Interpretaciones Cambios climáticos Teorías sobre la aparición de los Hominini Resumen

Historia genética de los grandes simios

Poblaciones de grandes simios consideradas en el estudio

Javier Prado-Martinez, Peter H. Sudmant, Jeffrey M. Kidd, Heng Li, Joanna L. Kelley, Belen Lorente-Galdos, Krishna R. Veeramah, August E. Woerner, Timothy D. O’Connor, Gabriel Santpere, Alexander Cagan, Christoph Theunert, Ferran Casals, Hafid Laayouni, Kasper Munch, Asger Hobolth, Anders E. Halager, Maika Malig, Jessica Hernandez-Rodriguez, Irene Hernando-Herraez, Kay Prüfer, Marc Pybus, Laurel Johnstone, Michael Lachmann, Can Alkan, Dorina Twigg, Natalia Petit, Carl Baker, Fereydoun Hormozdiari, Marcos Fernandez-Callejo, Marc Dabad, Michael L. Wilson, Laurie Stevison, Cristina Camprubí, Tiago Carvalho, Aurora Ruiz-Herrera, Laura Vives, Marta Mele, Teresa Abello, Ivanela Kondova, Ronald E. Bontrop, Anne Pusey, Felix Lankester, John A. Kiyang, Richard A. Bergl, Elizabeth Lonsdorf, Simon Myers, Mario Ventura, Pascal Gagneux, David Comas, Hans Siegismund, Julie Blanc, Lidia Agueda-Calpena, Marta Gut, Lucinda Fulton, Sarah A. Tishkoff, James C. Mullikin, Richard K. Wilson, Ivo G. Gut, Mary Katherine Gonder, Oliver A. Ryder, Beatrice H. Hahn, Arcadi Navarro, Joshua M. Akey, Jaume Bertranpetit, David Reich, Thomas Mailund, Mikkel H. Schierup, Christina Hvilsom, Aida M. Andrés, Jeffrey D. Wall, Carlos D. Bustamante, Michael F. Hammer, Evan E. Eichler y Tomas Marques-Bonet han analiuzado el genoma de 79 individuos silvestres y nacidos en cautividad que representan las seis especies de grandes simios y siete subespecies (todas las existentes con excepción del Gorila de Montaña).

Historia inferida de las poblaciones de grandes simios.

 Ne: Tamaño efectivo de la población, tras el último evento de división.

Marrón oscuro: tiempos de  separación.

Marrón claro: tiempos de divergencia.

En la parte inferior, función de divergencia (d).

En la parte superior, millones de años. El tiempo se calcula utilizando una única tasa de mutación ( μ ) de 1  ×  10 -9 mut  pb -1  año -1 . 

El tamaño efectivo de la población ancestral y actual también se estiman utilizando la tasa de mutación. Los resultados de varios métodos utilizados para estimar N e (COALHMM, ILS COALHMM, PSMC y ABC) son de color naranja, púrpura, azul y verde, respectivamente. 

Los tiempos de separación de los chimpancés se calculan utilizando el método ABC. 

En el eje x se reajustan las divergencias mayores de 2 ×  10 -3 para proporcionar más resolución en las últimas separaciones.

Según los resultados:

• Los chimpancés comunes se dividen solo en dos grupos distintos (frente a la tradsicional divísión en cuatro grupos):
• Oeste, Nigeria y Camerún.
• Central y Oriental.
• La endogamia es ampliamente practicada en casi todas las poblaciones salvajes, y sobre todo por los gorilas orientales.
• Los tamaños de las poblaciones han variado radicalmente con el tiempo y esto parece tener un efecto profundo en la diversidad genética.
• Algunos científicos han planteado la hipótesis de que las diferencias entre seres humanos y chimpancés se deben a las partes "perdidas" de los genomas humanos en comparación con los genomas de chimpancé. Pero el nuevo estudio refuta esta teoría, mostrando que las partes perdidas fueron en su mayoría no funcionales. La tasa de pérdida de genes no ha sido diferente en la rama humana en comparación con otros sectores internos de la filogenia de los grandes simios.
• La historia genética de los chimpancés resultó ser mucho más compleja que la de los seres humanos. Las poblaciones humanas sufrieron un cuello de botella cuando salieron de África, y se han ampliado desde entonces para colonizar el planeta entero. Por el contrario, las poblaciones de chimpancés han sido objeto de al menos dos o tres cuellos de botella y expansiones.

Enlace

Material suplementario

Comentarios de Leila Gray

Comentarios de Tanya Lewis

Comentarios de Miguel G. Corral

Ser humano, megafauna y vegetación en Australia

Distribución actual de las plantas C4 en Australia y estacionalidad de las precipitaciones.

Entre  48,9-43,6 ka se produjo en Australia una extinción sustancial de la megafauna, coincidiendo con la colonización humana de Australia (54-45 ka) y con grandes cambios en la vegetación.

No está claro si los cambios en la vegetación fueron impulsados ​​por el uso humano del fuego o por la pérdida de herbívoros.

Raquel A. Lopes dos Santos, Patrick De Deckker, Ellen C. Hopmans, John W. Magee, Anchelique Mets,
Jaap S. Sinninghe Damsté y Stefan Schouten han reconstruido los cambios en la vegetación del pasado en el sureste de Australia a partir de los sedimentos de la cuenca Murray-Darling.

• Entre 58-44 ka, las plantas C4 suponían entre un 60-70%.
• Hace 43 ka, la abundancia de C4 plantas se redujo al 40 % y aumentó la quema de biomasa. Este cambio transitorio se prolongó durante cerca de 3.000 años. Hoy en día estas plantas representan otra vez el 60-70%.

Para los autores, el cambio de la vegetación fue la consecuencia de la extinción de los grandes herbívoros y condujo a la acumulación de vegetación propensa al fuego en el paisaje australiano.

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Comentarios de Charles Q. Choi

La extinción de los grandes herbívoros

El papel de la dehidroepiandrosterona (DHEA) en la evolución de la longevidad femenina

El ciclo ovárico aparece a la misma edad en las mujeres y las chimpancés, pero, al contrario que en nuestra especiem nuestras primas rara vez sobreviven a la llegada de la infertilidad.

Los estrógenos tienen un papel importante en la regulación de este ciclo. El esteroide dehidroepiandrosterona (DHEA) y su sulfato (DHEAS) se han identificado como biomarcadores del envejecimiento en los seres humanos y otros primates ya que su producción disminuye con la edad (adrenopausia). En las mujeres, los niveles a los sesenta años suelen ser 1/3 de los niveles de juventud.

James K. Blevins, James E. Coxworth, James G. Herndon, y Kristen Hawkes, han estudiado los niveles circulantes del sulfato de dehidroepiandrosterona (DHEAS) en chimpancés hembras en cautiverio y lo han comparado con los datos disponibles obtenidos en mujeres.

• En los chimpancés, la disminución con la edad es más lenta, pero partiendo de un nivel mucho más bajo.
• El mecanismo que subyace a la evolución de la longevidad femenina parece ser una relativa mayor  producción de DHEAS.

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