Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.
Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.
Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).
Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,5-2,3 Ma.
Sts 19
Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.
Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.
El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos.
La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.
KNM-BC 1
Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966.
Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso.
Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias.
Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con
Homo como con
Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).
AL 666-1
Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996).
Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición.
Similar a los fósiles de
Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior
Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (
Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997).
Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).
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| AL 666-1 |
Dientes
- Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo.
- KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.
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| LD 350-1 |
Brian Villmoare,
William H. Kimbel,
Chalachew Seyoum,
Christopher J. Campisano,
Erin DiMaggio,
John Rowan,
David R. Braun,
J. Ramon Arrowsmith y
Kaye E. Reed describen el fósil LD 350-1, hallado el 29 de enero de 2013 por Chalachew Seyoum en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en
Australopithecus con morfología derivada observada los
Homo posteriores.
- LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1, de un corpus mandibular adulto. Conserva las coronas parciales o totales y las raíces de los caninos, ambos premolares y los tres molares. El corpus está bien conservado de la sínfisis a la raíz de la rama ascendente y la plataforma retromolar. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores. La forma de la barbilla es primitiva. La conservación de la superficie es muy buena a excelente, y no hay evidencia de transporte.
- Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.
- La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.
- P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.
Los autores atribuyen LD 350-1 a
Homo debido a:
- Los bordes basal y alveolar del corpus son paralelos y la altura en P3 es sólo ligeramente mayor que en M2.
- El foramen mental está dirigido posteriormente.
- El borde anterior del ramus ascendente está posicionado posteriormente.
- Paredes bucales casi verticales en M2 y M3.
- Ápices las cúspides bucolingualmente estrechos y relativamente sobresalientes.
- M2 y M3 mesial cónicos en comparación con los australopitecinos.
- M3 mesiodistalmente cortos.
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| Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm. |
Según
Erin N. DiMaggio,
Christopher J. Campisano,
John Rowan,
Guillaume Dupont-Nivet,
Alan L. Deino,
Faysal Bibi,
Margaret E. Lewis,
Antoine Souron,
Lars Werdelin,
Kaye E. Reed y
J. Ramón Arrowsmith, la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.
Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.
La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.
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| Estratigrafía de Ledi-Geraru |
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| Posición cronológica de LD 350-1. Nature. |
Hallan en Etiopía el fósil más antiguo de nuestra especie
John Hawks, Darryl J. de Ruiter y Lee R. Berger precisan que:
- Los bordes basal y alveolar del corpus paralelos se encuentran también en MH2 (Australopithecus sediba) y varios ejemplares de los primeros Homo presentan bordes anteriormente divergentes. Por ello, los bordes paralelos no pueden considerarse un indicador exclusivo de Homo.
- Los foramenes mentales en MH1 y MH2 están orientados lateralmente, como en casi todos los especímenes de los primeros Homo, con una ligera orientación posterior similar, si no idéntica a la de LD 350-1.
- La rama ascendente de MH2 nace en M3, al igual que lo hace en LD 350-1.
- Las paredes bucales casi verticales en M2 y M3 se observan también en MH2.
Por lo tanto, la morfología de LD 350-1 no apoya su asignación a
Homo.
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