Paleoantropología hoy

sábado, 27 de enero de 2018

Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies.

Algunos hallazgos humanos representativos datados entre hace 250-50 ka. Stringer y Galway-Witham, 2018.

Datación en millones de años	Era Geológica	Era Arqueológica	Restos fósiles	Tradición lítica	Yacimiento
0,0459-0,0429	Pleistoceno Superior	Paleolítico Superior	sapiens	Paleolítico Superior Inicial (IUP)	Ksar Akil
0,045	Pleistoceno Superior	Paleolítico Superior		Ahmariense / Paleolítico Superior Inicial (IUP)	Boker Tachtit
0,0547	Pleistoceno Superior		sapiens		Manot
0,06-0,04	Pleistoceno Superior	Paleolítico Medio	Neandertal		Amud
0,06-0,04	Pleistoceno Superior	Paleolítico Medio	Neandertal	Musteriense 3 (Tabun B)	Kebara
0,119-0,08	Pleistoceno Superior	Paleolítico Medio	sapiens	Musteriense 2 (Tabun C)	Qafzeh
0,122	Pleistoceno Superior	Paleolítico Medio	?	Yabrudiense	Zuttiyeh
0,1-0,07	Pleistoceno Superior	Paleolítico Medio	Neandertal	Musteriense 2 (Tabun C)	Tabun C
0,2-0,15	Pleistoceno Medio	Paleolítico Medio		Musteriense 1 (Tabun D)	Tabun D
0,2-0,17	Pleistoceno Medio	Paleolítico Medio	sapiens	Levallois	Misliya
0,2	Pleistoceno Medio	Paleolítico Medio		Hummaliense	Hummal
0,4-0,2	Pleistoceno Medio	Paleolítico Inferior	Posiblemente pre-neandertal	Achelo-Yabrudiense / Amudiense / Yabrudiense	Qesem
0,4-0,25	Pleistoceno Medio	Paleolítico Inferior		Achelo-Yabrudiense / Amudiense / Yabrudiense	Tabun E
0,5-0,45	Pleistoceno Medio	Paleolítico Inferior	Posiblemente erectus	Achelense	Nadaouiyeh
0,8-0,7	Pleistoceno Medio	Paleolítico Inferior	Posiblemente erectus	Achelense de Grandes Escamas (LFA)	Gesher Benot Ya’aqov
1,6-1,4	Pleistoceno Inferior	Paleolítico Inferior		Olduvaiense Evolucionado y Achelense Temprano	‘Ubeidiya

Los sapiens más antiguos fuera de África

El fósil considerado inequívocamente sapiens de datación más antigua (hace 194-177 ka) procede de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018). Se trata de un fragmento de mandíbula superior izquierda con dentición completa, en la que se conservan parte de la cavidad nasal y el pómulo, recuperado en 2002. Perteneció, probablemente, a un adulto de 20-30 años.

La cueva fue ocupada durante algunos cientos de miles de años y la evidencia arqueológica, que incluye herramientas levallois y hogares que permanecieron en el mismo lugar a lo largo del tiempo, conservando la disposición espacial, sugiere que sus pobladores cazaban principalmente ungulados y pequeños animales. No se han encontrado objetos con evidencias simbólicas.

La datación se efectuó mediante un conjunto de métodos directos e indirectos.

Misliya 1. Israel Hershkovitz et al, 2018

Hallazgos de Hominini datados en el entorno de 100 ka

En el entorno de los 0,1 Ma disponemos de importantes yacimientos. Según Boaz Lazar, Moti Stein et al, la región en torno a la bahía de Eilat, a orillas del Mar Rojo, era bañada por fuentes de agua dulce.

En Skhul (D. Garrod y T. McCown, 1929-1932) y Qafzeh (R. Neuville) se han encontrado hombres modernos. Se dataron en el estadio isotópico 5, un periodo de mejoría climática. Presentan una conjunción de rasgos arcaicos y avanzados.

Entre 119 ± 18 ka y 81 ± 13 ka BP (Shea, 2008)

En 1986 Day descubrió en Qafzeh (Jebel Qafzeh, Baja Galilea, Israel) los restos de cinco individuos, adultos y niños. En 1965 se recuperaron restos de veinte individuos más, al menos cuatro de ellos en inhumaciones voluntarias. Actualmente, los hallazgos representan a 27 individuos, con ocho esqueletos parciales. Se trata de la muestra más amplia de este periodo en el Levante Mediterráneo. La mayoría de los fósiles se recuperaron de la capa XVII. Los hallazgos se han asignado a Homo sapiens y se han datado en ca 100-90 ka (MIS 5b-c). Los restos humanos fueron descubiertos en la parte delantera de la entrada de la cueva en capas con una baja densidad de artefactos líticos, un enorme conjunto de micromamíferos y algunos hogares. El conjunto lítico corresponde al musteriense y prevalecen las preparaciones centrípetas y/o bidireccionales; los productos típicos son raspadores laterales, grandes escamas ovaladas y escamas cuadrangulares Levallois. Unos individuos son más robustos y otros más esbeltos. Es probable que esta diferencia se deba al dimorfismo sexual. Algunos individuos (robustos y esbeltos) presentan un sistema masticatorio robusto. Los cráneos muestran una forma redondeada moderna.

Qafzeh 3: Presenta rasgos arcaicos: occipital anguloso, con repliegue occipital robusto.
Qafzeh 6: Muestra una muesca cóncava en el hueso frontal, sin fractura, en el área de la región supraorbital izquierda (Tillier A. M. et al, 2004) que ha sido interpretada como autolesión accidental o resultado de la violencia interpersonal.
Qafzeh 8: Esqueleto de un individuo inhumado, yaciendo sobre el costado derecho con la cabeza al este y las piernas dobladas.
Una mujer joven (Qafzeh 9) con un niño de unos seis años (Qafzeh 10). El cráneo de la mujer presenta una forma general redondeada. La región occipital es regularmente convexa, la bóveda es elevada. Relieves craneales poco acusados. No hay torus occipital y los relieves de esta región están también poco desarrollados y poco extendidos en los laterales. Junto a estos rasgos modernos presenta rasgos arcaicos: huesos timpánicos gruesos.
Qafzeh 11: Un adolescente de 12-13. Presenta una lesión de cráneo atribuida a un traumatismo curado: una fractura deprimida en el frontal con daño cerebral. A pesar de su edad más avanzada, el volumen craneal es inferior al de Qafzeh 10 (Hélène Coqueugniot et al, 2014). Una gran piedra dañó posdeposicionalmente el tronco, pelvis y extremidades inferiores. Es el único espécimen recuperado en la capa XXIII, en la parte inferior de la secuencia musteriense, frente a la entrada de la cueva.

El cadáver apareció tendido de espaldas en un hoyo, con la cabeza vuelta hacia la derecha (el oeste) y las extremidades superiores en flexión. Las manos mantuvieron su configuración anatómica y yacían juntas cerca de la cara. Dos cuernos de venado estaban depositados en la parte superior del pecho del adolescente, cerca de su rostro, en contacto estrecho con la cara palmar de los huesos de la mano, indicando una ofrenda funeraria y no una incorporación accidental.
Todas estas observaciones apoyan firmemente la interpretación de un entierro ceremonial deliberado.
Las evidencias biológicas y arqueológicas de un entierro deliberado de un niño con una lesión que produjo una minusvalía y precisó de cuidados externos, reflejan un comportamiento social elaborado.

Mugharet es-Skhul (Monte Carmelo, Israel): Day, 1986. Restos incompletos de siete esqueletos de adultos y tres de niños y 16 huesos aislados. Algunos, proceden de enterramientos, en particular Skhul V (esqueleto rodeado de una mandíbula de suido). Las mandíbulas muestran mentón moderno.

Según McCown y Keith (1939), el niño Skhul 1 presenta una zona deprimida en la línea media del hueso frontal cerca de la región glabelar que fue interpretada como consecuencia de un golpe. Estos autores también mencionan la presencia de una perforación y fractura de la temporal derecho en el techo de la oreja que podría resultar de un impacto. Sin embargo, la condición paleopatológica de estas dos lesiones craneales aún no está clara.
McCown y Keith también llamaron la atención sobre la presencia de un daño "causado por un golpe de refilón en, o poco después de la muerte" en el área parieto-occipital izquierda del cráneo adulto Skhul IX.

La tecnología lítica asociada es de tripo Levallois con poca evidencia de la producción laminar. Los conjuntos líticos de Qafzeh XVII-XXIV son ampliamente comparables con los de Tabun C. La industria de los niveles I-XV de Qafzeh difiere un poco. El nivel XV muestra un mayor énfasis en la producción de escamas triangulares mediante preparación del núcleo Levallois convergente unidireccional. La producción lítica del yacimiento de Nesher Ramla en el norte de Israel, donde no se encontraron restos humanos hasta ahora, es muy diferente, mostrando una mayor variabilidad de la talla.

Qafzeh 11 y Qafzeh 9

Yacimientos neandertales

Los neandertales están representados en los yacimientos de Shanidar (Irak), Dederiyeh (Siria) Ksar'Akil (Líbano) y Amud, Tabun (Garrod y Bate, 1937) y Kebara. Se relacionanan con una salida de Europa en la degradación climática de los estadios isotópicos 6 y 4.

Tabun: esqueleto (C1) y mandíbula aislada (C2), en un conjunto musteriense, datado en 122.000 años (capa C). La mandíbula presenta rasgos arcaicos pero también un mentón bien individualizado, por lo que algunos investigadores la consideran de HAM (Rak, 1998). La zona, en aquella época, habría sido un bosque de tipo mediterráneo. En Tabun han aparecido también herramientas líticas pertencientes al Musteriense.

Kebara

Kebara: Entre 75.000-40.000 años. Periodo relativamente benigno, marcado en sus dos extremos por condiciones frías y secas severas. Restos de un neandertal adulto casi completo.

Kebara. Sección y plano.

Amud: Restos de al menos cinco individuos, entre ellos Amud-1, un esqueleto masculino de 1,77 m con el cráneo más grande conocido (1.736 cc; Amano et al, 2015; Hershkovitz et al, 2015) y rasgos faciales de neandertal. Entre hace 81-41 ka.
Ein Qashish: yacimiento del PM (MIS 4; 70-60 ka) a cielo abierto en la orilla del río Qishon, en el Valle Yizra'el, en el piedemonte oriental de Monte Carmelo. Tres capas estratigráficas, han proporcionado restos humanos. Uno de los hallazgos consistió en un fémur izquierdo casi completo, dos tibias fragmentarias y ligeramente deformadas y dos fíbulas en asociación espacial sobre uno de los horizontes de ocupación mejor conservados. El estado de conservación del fémur y las dos tibias era bastante bueno. Estos huesos corresponden a un neandertal varón joven (Ella Been et al, 2015)
Ksar'Akil: Esqueleto infantil datado en 35.000 años.
Deideriyeh: Esqueleto infantil.
Shanidar: Las primeras excavaciones se desarrollaron durante cuatro campañas entre 1951 y 1960 por el equipo encabezado por Ralph Solecki. Entre 2015-2019, las excavaciones fueron dirigidas por Graeme Barker (Emma Pomeroy et al, 2020). Esqueletos de al menos trece individuos, cuatro de ellos con estaturas entre 1,65-1,70 m y uno con más de 1,73 m, con indicios de sepultura.

Según Trinkaus (1983) el adulto Shanidar 1 presenta varias lesiones esqueléticas, entre ellas una fractura de cráneo que involucró el proceso frontal del hueso cigomático izquierdo y el margen lateral de la órbita izquierda. Esta lesión traumática ante mortem, muy probablemente causó la ceguera del ojo izquierdo. También la pérdida de su antebrazo y mano derecha y evidencias de una marcha anormal, así como una posible hiperostosis esquelética idiopática difusa. Además exhibe exostosis auditivas externas avanzadas en el meato auditivo izquierdo y otras más grandes con puentes completos a través del poro en el meato derecho (ambos Grado 3) que indican al menos una pérdida de audición conductiva unilateral, una seria privación sensorial para un cazador-recolector del Pleistoceno (Trinkaus y Villotte, 2017).

Calota de la Cueva Manot

La coexistencia entre neandertales y HAM: Cueva Manot

Manot 1, una bóveda craneal parcial, descubierta en 2008 en la Cueva Manot (oeste de Galilea, Israel), ha sido datada en 54,7 ± 5,5 ka por uranio-torio. Es relativamente pequeña (1.100 cc) y podría corresponder a una hembra (Israel Hershkovitz et al, 2015; Israel Hershkovitz et al, 2017).

La forma general y las características morfológicas son inequívocamente modernas.

Aunque más grácil, Manot 1 es similar en forma a los cráneos africanos recientes, así como a los cráneos europeos del Paleolítico Superior (cromañones), pero diferente de la mayoría HAM tempranos del Levante Mediterráneo.
Al igual que muchos cráneos del Paleolítico Superior Temprano, presenta moño occipital y fosa suprainíaca, dentro del rango de variación neandertal. Ciertas características arcaicas de Manot 1 son también visibles en el cráneo de Aduma (Etiopía) y en el de Eyasi 1 (Tanzania).

Por tanto, queda constatada por primera vez la coexistencia geográfica de neandertales y HAM.

La población de Manot podría estar estrechamente relacionada con los humanos modernos que más tarde colonizaron con éxito Europa. Por lo tanto, las características anatómicas usadas para apoyar el "modelo de asimilación" en Europa podrían no haber sido heredadas de los neandertales europeos, sino más bien de las poblaciones levantinas anteriores.

En cuanto a los ancestros de Manot 1, una recolonización del Levante Mediterráneo con procedencia africana es una explicación más parsimoniosa que un evolución local a partir de Skhul / Qafzeh (hace 120-90 ka) debido a:

La ausencia de registro fósil intermedio de HAM.
La presencia continuada de neandertales en el intervalo.
Las condiciones climáticas durante MIS4, que no eran favorables.

Tanto neandertales como HAM producen conjuntos líticos musterienses, aplicando el método Levallois para producir los mismos tipos de herramientas. Además, ambos grupos explotaban la misma fauna. Arensburg y Belfer-Cohen (1998) sugiere que todos los restos humanos levantinos del PM pertenecen a una población moderna morfológicamente variada: los "neandertales" levantinos muestran menos marcadores distintivos que los europeos y los "modernos" son más robustos que los HAM europeos.

Resumen de los hallazgos de Asia Menor

Interconexión con la Península Arábiga

Anthony E. Marks y Jeffrey I. Rose (2013) sugieren una interconexión entre la Península Arábiga y el Levante Mediterráneo: El conjunto C de Jebel Faya constituye el indicio más temprano de presencia humana moderna en la Península Arábiga (~125 ka). El conjunto es similar al de Asfet, Eritrea (Beyin, 2011).Los conjuntos B y A (90-40 ka) se interpretan como desarrollos locales. En contraste, los yacimientos situados fuera de la Cuenca del Golfo exhiben conexiones con el Levante y el Nordeste de África (Complejo Nubio) y sugieren una expansión de poblaciones nilóticas con tecnologías MSA. En suma, el cuadro es de mezcla de poblaciones de ascendencia africana, levantina y árabe. La Península parece haber sido un sumidero demográfico durante los periodos húmedos entre 125-75 ka, mientras que durante las condiciones áridas entre 75-15 ka los grupos de cazadores recolectores quedaron reducidos en refugios locales.
Breeze et al (2016) han indentificado una conexión entre el norte de Arabia y el Levante Mediterráneo, un corredor paleohidrológico (Corredor de Tabuk), abierto en la transición de MIS 6 - MIS 5e y durante MIS 5e. El corredor estuvo abierto de nuevo durante MIS 5a, aunque con una ruta diferente.

África nororiental y Asia suroccidental. Yacimientos del Paleolítico Medio y del Paleolítico Superior Temprano.
Mae Goder-Goldberger, Natalia Gubenko y Erella Hovers (2016).

Huw S. Groucutt (2015) han estudiado el primer yacimiento del desierto Rub 'al Khali, el mayor desierto de arena continua del mundo, en la Península Arábiga: Mundafan Al-Buhayrah (MDF-61), datado por varias técnicas de luminiscencia entre hace ca 100-80 ka. Los primeros estudios paleoambientales (McClure, 1976, 1984) revelaron que un gran lago había estado presente en Mundafan. Una datación reciente por OSL sitúa las primeras fases de formación del lago dentro MIS 5c y 5b (Rosenberg et al, 2011a). En MDF-61 se recuperaron 935 artefactos de sílex del PM de alta calidad, tanto de la secuencia sedimentaria como de la superficie del desierto circundante. El conjunto se caracteriza por la reducción de Levallois centrípeta y comparte similitudes tecnológicas con conjuntos del África Oriental y del Levante Mediterráneo de MIS 5. La materia prima procede de un escarpado a ca 10 km.

Se recuperaron 130 núcleos. La mayor parte (75%) son núcleos Levallois, en particular centrípetos recurrente (30%) y preferenciales con preparación centrípeta (22%). Casi todos los núcleos son pequeñas y delgados, muy reducidos.
No hay evidencia de Levallois Nubio ni de reducción de hechura bifacial, mientras que la reducción unidireccional convergente sólo está indicada por en cicatrices ocasionales.
Una característica importante del conjunto lítico es la alta frecuencia de herramientas retocadas. Estos son un componente raro en los conjuntos árabes del PM. En muchos casos, el retoque tiende hacia el denticulado. Muchos objetos retocados tienen forma convergente, y algunos pueden ser clasificados como puntas retocadas.

Según Ash Parton et al (2015) el monzón proporcionó condiciones climáticas favorables durante periodos de máxima insolación hace ca 200-190, 170, 155, 130-120, 105-95, 85-75 y 60-55 ka, proporcionando múltiples ventanas que podrían haber facilitado la expansión demográfica a través de Arabia.

Medio ambiente, fauna y hallazgos arqueológicos en Arabia en los últimos 150 ka. Las líneas azules representan periodos húmedos prolongados. Las grises, periodos húmedos cortos. Groucutt y Petraglia, 2012.

Hojitas ahmarienses. Kebara.

Musteriense Laminar

La facies Hummaliense se ha datado entre los 150 ka y los 80 ka y muestra una producción casi exclusiva de láminas. Las capas correspondientes en el yacimiento de Hummal se han datado en 200 ka por termoluminiscencia.

La descamación se produce mediante percusión directa con un martillo duro. Es preferentemente unidireccional, aunque también están representado el sistema bidireccional.
Se producían piezas en bruto alargadas, con independencia de su tamaño, con un ratio longitud / anchura de 2,7-3.
Las hojas en bruto muestran diferentes morfologías.
La mayoría de los talones están ligeramente tallados o son planos, pero varios presentan una plataforma cuidadosamente tallada.
La estrategia de reducción parece única con dos tipos principales de gestión del volumen del núcleo: frontal y semi-giratorio.
Se utilizó el tallado para el rejuvenecimiento de los núcleos.
La regularidad de la superficie de descamación se logra en general mediante la eliminación de de escamas a lo largo de una cresta natural o cortical, y ocasionalmente de cuchillas a partir de crestas secundarias.
Dado que la producción de piezas en bruto se llevó a cabo hasta el agotamiento del núcleo, el conjunto incluye piezas para cuchillas y hojitas.
Las herramientas retocadas parecen bastante estandarizadas. El juego de herramientas se compone de raederas y denticulados musterienses y tipos del Paleolítico Superior, como raspadores.
Los artefactos líticos se reutilizaron de formas diversas.

Yacimientos del Paleolítico Medio en el Levante Mediterráneo (Sharon, 20014).
1. Umm el Tlel.
2. Jerf Ajla.
3. Nahr Ibrahim.
4. Ras el-Kelb.
5. Yabrud.
6. Ksar Akil.
7. Naame.
8. Bezez.
9. Biqat Quneitra.
10. Abu Sif, Erq el-Ahmar, Sahba.
11. Fa'rah II.
12.Ain Difla.
13. Rosh Ein Mor.
14. Nahal Aqev.
15. Tor Faraj.
16. NMO.
17. Hayonim.
18. Geulah.
19. Tirat Carmel.
20. Cueva Misliya.
21. Sefunim.

Musteriense

El Musteriense del Levante Mediterráneo se extienden al norte por la alta meseta de Anatolia y al sur por los desiertos hiperáridos del Sinaí y el sur del Negev. Al oeste hasta el Mediterráneo y por el este hasta el Desierto Negro de Jordania. Algunas características sugieren una continuidad desde el Achelo-Yabrudiense en Tabun (Shimelmitz et al, 2016). Por el contrario, a partir de la secuencia de Misliya, Yossi Zaidner y Mina Weinstein-Evron (2016) consideran que hubo una rutpura tecnológica marcada.

Se ha subdividido en tres fases (1-2-3) correspondiendo con la secuencia de la Cueva Tabun (Tabun D-C-B) (Bar-Yosef, 1998).

Tabún tipo D o Abu Sifian (270-150 ka), se extendió de forma generalizada.

Nahal Aqev, sin embargo, es más joven que ~ 80 ka. La cronología del Levante sur plantea la posibilidad de que Tabún D persistió en el Néguev después de hace 80 ka.
Alta frecuencia de piezas en bruto alargadas obtenidas unidireccionalmente, de lo que resulta una alta proporción de herramientas en hojas. Métodos Levallois y no-Levallois.

Tabún tipo C (170-85 ka), se limita a la zona mediterránea a lo largo del litoral de Israel y Líbano y hasta El Koum en Siria.

Presencia de muchas lascas y baja presencia de hojas. Las herramientas se producen a partir de piezas en bruto en lasca, muchas de las cuales eran ovales o rectangulares, golpenando núcleos Levallois con preparación centrípeta. Relativamente bajo número de puntas.

Tabún tipo B se ha documentado en el Monte Carmelo, en el este de Siria, y en las altas elevaciones de la meseta sur de Jordania, mientras que está ausente en todos los territorios áridos del Levante.

Numerosas puntas Levallois de base amplia, la mayoría con una plataforma de golpeo chapeau de gendarme (bicornio) y un perfil inclinado concorde. Las piezas en bruto fueron removidas principalmente a partir de núcleos Levallois convergentes unipolares.

Erella Hovers y Anna Belfer-Cohen (2013) resumen el modelo de ocupación continua durante el Paleolítico Medio (PM) del Levante Mediterráneo, relacionándolo con el registro arqueológico.

Cuando se examina en detalle, el PM presenta en esta región un mosaico de diversificación, pérdida y reaparición de rasgos culturales a lo largo de su duración (Belfer-Cohen y Goren-Inbar, 1994; Goren-Inbar y Belfer-Cohen, 1998; Hovers, 2009; Hovers y Belfer-Cohen, 2006). Las innovaciones son escasas y efímeras.

Los conjuntos líticos del PM levantino se ajustan a las definiciones del musteriense. Se distinguen por el uso de estrategias Levallois para producir escamas triangulares y subtriangulares con bajos porcentajes de retocados y frecuencia variable de puntas (Meignen y Bar-Yosef, 1989; Marks, 1990; Lieberman y Shea, 1994; Meignen, 1995, 2012). El uso casi exclusivo del Levallois contrasta con la diversidad de sistemas técnicos observados en Europa en este periodo (Meignen 2012).

Ausencia de "herramientas básicas" (bifaces, cuchillas, esferoides).
Conjuntos basados en escamas con predominio cuantitativo de métodos Levallois (según la definición de Boëda 1993; Boëda, Geneste y Meignen 1990).

En el tecnocomplejo Acheulo-Yabrudiense (400-220 ka) que precede inmediatamente al PM, la evidencia del Levallois (por ejemplo, en Adlun, Tabun, Masloukh, Qesem y Yabrud I) es inexistente (Gopher et al, 2005) o escasa (Copeland, 1983; Garrod y Bate, 1937; Jelinek et al, 1973; Skinner, 1970).

Utilización del pedernal como materia prima casi exclusiva. Las fuentes primarias fueron explotadas de forma selectiva de acuerdo con su idoneidad. Las distancias de transporte de los núcleos parcialmente preparados oscilaron entre <5 y 20 km (típicamente <10 km), mientras que los productos terminados rara vez se transportaron a distancias de 30 a 40 km (Delage 2007).
No hay indicios de uso del fuego para la manipulación de la materia prima lítica.
Los estudios de desgaste indican que los positivos, tanto sin retocar como retocados, se utilizaron para el corte y raspado de diversos tejidos animales y vegetales (Beyries 1988; Bonilauri et al 2007 ; Shea 1991).
La evidencia de entallamiento para el enmangado es escasa. Algunos útiles con marcas o fracturas fueron interpretados como formando parte de armas para caza, ya sea empujando (Shea 2006) o arrojándolos en distancias cortas (Boëda et al. 1999).

La prueba más convincente de enmangado viene de Umm el-Tlel, donde ca. 70 ka años se transportó bitumen a una distancia de 40 km, fue procesado (como mínimo con calor), y se utilizó sistemáticamente como adhesivo para un gran número de positivos retocados y sin retocar, incluyendo puntas Levallois (Boëda et al, 1998, 1999, 2008, véase también Friedman et al, 1994/95). Esta práctica se detuvo entre hace 70-40 ka, a pesar de que continuó la producción y el uso de puntas Levallois.
También hay evidencia de uso de betún de forma esporádica en el sitio cercano de Hummal (Hauck et al, 2013).

Se han documentado hogares en cuevas desde finales del Paleolítico Inferior (Henry et al, 2004; Karkanas et al, 2007; Meignen, Goldberg, y Bar-Yosef 2007; Shahack-Gross et al 2008). Desde principios del PM, se distinguen diferentes tipos de solera que pueden haber servido para funciones sociales o económicas distintas.
El yacimiento al aire libre de Nahal Mahanayeem Outlet, a las orillas del Jordán, datado por OSL en ca 65 ka, fue habitado durante un periodo de tiempo muy corto y proporciona la posibilidad de estudiar las prácticas de caza y el modo de vida. El conjunto está dominado por herramientas de punta y de corte y refleja un comportamiento sofisticado, planificación y conocimiento del medio (Gonen Sharon y Maya Oron, 2013)
Se ha hallado ocre en de Skhul y Qafzeh (120-90 ka), de procedencia local (10-30 km). En ambos yacimientos sitios se utilizó el calor para obtener el color rojo. Se ha inferido un uso simbólico. En Qafzeh y Quneitra (~ 54 ka), se han hallado núcleos Levallois con restos de ocre (Goren-Inbar, 1990; Hovers, Vandermeersch, y Bar-Yosef 1997; Hovers et a,l 2003; Marshack 1996). Las dataciones cubren un breve espacio de MIS 5e-b.
Se han hallado algunas conchas perforadas en Qafzeh y Skhul, datadas en MIS 5e-b, que se han intrerpretado como cuentas (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Vanhaeran et al 2006; Walter 2003). La distancia de Qafzeh de la costa mediterránea (~ 40 km) indica la recogida selectiva y el transporte terrestre (o intercambio). No hay evidencias de ampliación de la dieta con mariscos.
Varios restos de HAM (Skhul y Qafzeh) y neandertal (Tabun, Kebara, Amud, Dederiyeh) se han identificado como enterramientos en función de sus contextos (Belfer-Cohen y Hovers, 1992; Hovers, Kimbel y Rak, 2000; Hovers et al, 1995; Nilsson, 1998; Tillier, 1990). El comportamiento parece ser más común entre los humanos modernos.

No hay indicios de desarrollo social o ritual ni de innovaciones culturales asociadas con redes demográficas robustas (por ejemplo, Hovers y Belfer-Cohen, 2006; Jochim, 1983; Powell, Shennan, y Thomas, 2009; Shennan 2001). Los pequeños grupos humanos tenían un ambiente de transmisión social bastante robusto, pero no estaban vinculados entre sí lo suficiente como para generar innovaciones tecnológicas (Henrich 2010; Young, 2012).

Para John J. Shea (2014) la clasificación de las industrias del PM del Levante Mediterráneo dentro del Musteriense es un obstáculo importante para la investigacion y comprensión de las relaciones evolutivas entre los Hominini del Pleistoceno.


Arriba: artefactos del Musteriense Tardío del Levante Mediterráneo. Kebara. Abajo: Musteriense del Interglacial del Levante Mediterráneo. Qafzeh.. a-d. Puntas Levallois. e-f. Cuchillos con cara pasiva. g. Hoja Levallois. h. Escama Levallois. i. Punta musteriense / raspador convergente. j. Escama Levallois con retoque ventral. k-l. Núcleos. m-n Núcleos Levallois con preparación unidireccional convergente. o-q. Escamas Levallois. r. Hoja Levallois. s-t Puntas Levallois. u-v. Raspadores dobles. w. Truncamiento. x-y. Núcleos Levallois con preparación radial centrípeta. John J. Shea (2014).

Paleolítico Superior Inicial (IUP)

Dorothy Garrod indentificó en el Levante Mediterráneo (1951) una industria transicional a la que llamó emiriense en referencia al sitio palestino de El Emireh, descubierto por Turville-Petre (Garrod 1951, 1955). Neuville (1934) había llamado Fase I a conjuntos similares, dentro de un sistema unilinal de evolución industrial de seis fases. Ewing (1947) había descrito una situación similar en Ksar Akil (Líbano) que clasificó en el chapelterroniense.

En la actualidad estas denominaciones han sido abandonadas, incluyendo estos hallazgos en el Paleolítico Superior Inicial (IUP) (Bar-Yosef y Kuhn, 1999; Kuhn et al, 1999, 2009; Kuhn 2003). Ver Marks 2003 y Leder 2013 para otras aproximaciones.

Copeland (1975) sugiere que en estos conjuntos se utilizan técnicas del Paleolítico Medio para producir herramientas del Paleolítico Superior. Kuhn (2003) y Kuhn et al. (2009) ven el IUP como una industria del Paleolítico Superior en sentido extenso que utiliza métodos tipo Levallois par la producción de hojas.
Se pueden distinguir varios morfotipos característicos:

Punta emiriense. Copeland (2000) la describe como una punta triangular, Levallois o no, alargada o de longitud moderada, obtenida a partir de un núcleo bipolar (o más raramente unipolar) tras lo cual la totalidad de la plataforma de golpeo y la mayor parte del bulbo de percusión se eliminaron mediante retoque bifacial laminar (en ambas caras del extremo proximal), formando un bisel en forma de V en perfil, y recta o ligeramente ondulada en sección transversal. A menudo las crestas en la parte distal de la superficie dorsal muestran un patrón Y, o bien un perfil recto o convexo.
Chaflán: escamas y hojas con desprendimiento en la terminación distal de una escama perpendicular al eje más largo (Garrod, 1951; Newcomer, 1970; Azoury, 1986; Marks, 1990; Ohnuma y Bergman, 1990; Bar-Yosef, 2000; Kuhn, 2003).
Puntas Umm el Tlel (Shea 2008).

Además, los conjuntos IUP se caracterizan por un inventario del Palelítico Superior de herramientas retocadas junto con un significativo número de tipos del Paleolítico Medio y estrategias de reducción siguiendo los conceptos Levallois y/o Laminar. La mayor parte de las hojas, frecuentemente con bordes convergentes, son anchas, no muy regulares, con plataformas facetadas, e indican todavía la utilización de la técnica de martillo duro en gran proporción.
En base al kit de herramientas líticas, y la presencia de puntas de hueso y conchas perforadas, especialmente en sus fases más evolucionadas en Ksar Akil y Üçağızlı, el tecnocomplejo IUP es ahora visto como una entidad arqueológica de larga duración en vez de una débil fase de transición.
El IUP se ha identificado en un pequeño número de sitios en el Líbano, Palestina, Israel, y el sur de Jordania, incluyendo el-Wad, Emireh, Kebara, Abu Halka, Raqefet, Tor Sadaf, Umm el-Tlel, Boker Tachtit, Ksar Akil, Üçağızlı (Goring-Morris y Belfer-Cohen 2003) y Mughr el-Hamamah (Aaron Jonas Stutz et al, 2015)

Las dataciones de Boker Tachtit (Marks, 1983) abren la posibilidad de una cronología calibrada más allá de 50 ka. Las capas del IUP (I, H, G, F, E) de Üçagızlı han proporcionado edades de radiocarbono notablemente más jovenes que las de Boker Tachtit (hace ca 45-39 ka cal; Kuhn et al, 2009). Estas fechas bien podrían representar sólo la edad mínima. Douka et al (2013) propusieron un inicio para el IUP en Üçagızlı entre 44,3 y 43,5 ka cal BP (68,2% de probabilidad). Mughr el-Hamamah se ha datado también ca 45-39 ka cal (Aaron Jonas Stutz et al, 2015). En Ksar Akil, el extremo del musteriense se ha modelado en 43,2-42,4 ka cal BP y es seguido por el IUP (Douka et al, 2013).

A pesar de que el estudio de esta industria es de la mayor importancia, su fuente cultural y demográfica, sigue sin resolverse

Se han encontrado conjuntos similares en una amplia área, desde las Montañas Altai (Derevianko et al, 2000) al nordeste de Asia (Brantingham et al, 2001) y noroeste de China (Shuidonggou 1 y 2) (Brantingham et al, 2001; Li et al, 2013) y se han descrito paralelos tecnológicos con el IUP y Bohuniciense de Europa Central (Kozłowski, 1990; Demidenko y Usik, 1993; Tostevin, 2003).
El origen del IUP está en disputa, debido principalmente a las discontinuidades estratigráficas en los lugares donde ha sido encontrado (Copeland, 2003).

Desarrollo a partir del musteriense local, por fabricantes indígenas (por ejemplo, Ewing, 1947; Garrod, 1951, 1957; Copeland, 1970; Azoury, 1986; Bar -Yosef y Belfer-Cohen, 1988; Ohnuma, 1988; Gilead, 1991; Demidenko y Usik, 1993; Marks, 1993; Fox, 2003).

Esta interpretación es coherente con un desarrollo local del HAM a partir de formas arcaicas.

Tradición del nordeste de África.

Se presume que el "Corredor Levantino" ha sido el conducto principal de intercambio demográfico entre África y Eurasia durante MIS 3, que comenzó hace ca 50 ka. Las manifestaciones más tempranas conocidas del IUP fuera de África datan de hace ca 50 ka, en el Levante Mediterráneo Sur y se propaga posteriormente hacia el norte (Leder, 2013).
Dada la asociación de restos de HAM con los conjuntos del IUP, los investigadores a menudo vinculan la transición del PM al PS con una afluencia de grupos africanos (por ejemplo, Bar-Yosef, 1987; Tostevin, 2000; Meignen y Bar -Yosef, 2005; Douka et al, 2013).

Maxilar neandertaloide de Ksar Akil nivel XXV, aunque asignado a HAM (Douka et al. 2013).
Algunos dientes de Üçağızlı (Güleç et al, 2007; Kuhn et al, 2009).

Origen en el Este cercano (Marks y Volkman, 1986; Tostevin, 2003).
Fusión de tradiciones líticas indígeneas y exógenas a partir de una o varias regiones adyacentes (por ejemplo, Van Peer y Vermeersch, 2007; Van Peer et al, 2010; Meignen, 2012).

Esta interpretación es coherente con el remplazo con alguna mezcla entre arcaicos y modernos (por ejemplo, Ahrensburg y Belfer-Cohen, 1998; Hawks y Wolpoff, 2001).
Si bien es claro que los HAM y los neandertales estaban presentes en el Levante Mediterráneo con anterioridad (por ejemplo, Stringer, 1974; Stringer y Andrews, 1988; Tillier, 1992; Hublin, 2000), las relaciones bioculturales entre estos grupos (por ejemplo, Clark y Lindly, 1989; Kramer et al, 2001; Caspari y Wolpoff, 2013) y la cronología (por ejemplo, Shea 2007; Hovers y Belfer-Cohen, 2013) están lejos de ser resueltos. La evidencia genética indica un bajo nivel de hibridación entre el HAM y los neandertales (Green et al, 2010, Durand et al, 2011; Hammer et al, 2011;. Reich et al, 2011;. Skoglund y Jakobsson, 2011; Alves et al, 2012; Meyer et al, 2012; Neves y Serva, 2012; Sankararaman et al, 2012, 2014; Vernot y Akey, 2014, 2015) y se ha sugerido que esta mezcla se produjo en el Levante Mediterráneo entre 60-40 ka (Yotova et al, 2011; Sánchez-Quinto et al, 2012).
Jeffrey I. Rose y Anthony E. Marks (2014) han analizado las características tecno-tipológicas del IUP del Levante Mediterráneo comparándolas con las del PM Final y con los conjuntos contemporáneos de los lugares próximos del noreste de África y la Península Arábiga, con el fin de identificar la superposición de características culturales y antecedentes posibles. Según sus conclusiones:

El IUP del Levante Mediterráneo representa una fusión de elementos locales musterienses con estrategias de reducción del Levallois del Complejo Nubio temprano del Valle del Nilo, que se extendió por la Península Arábiga durante el Último Interglacial y se desarrolló hace entre 100- 50 ka. El conjunto completo de características tecnológicas visto en el IUP no se encuentra en ninguna industria nilótica.
Las trayectorias tecnológicas de Arabia y el sur del Levante Mediterráneo pueden haber estado entrelazadas. Contrariamente a la hipótesis de una dispersión de la población de África subsahariana después de 70 ka lo largo de la costa (Stringer, 2000; Mellars, 2006, 2013; Oppenheimer, 2009), los registros arqueológicos de Arabia sugieren movimientos demográficos mucho más complejos (por ejemplo, Rose 2006, 2007; Bailey, 2009; Crassard, 2009; Rose y Usik, 2009; Armitage et al, 2011; Rose et al, 2011; Delagnes et al, 2012; Petraglia et al, 2012, 2013). Se han descubierto una amplia variedad de conjuntos lìticos del PM, algunos de los cuales pueden ser considerados como potenciales fuentes demográficas y/o culturales del IUP del Levante Mediterráneo.

Yacimientos del Ahmariense Temprano. Kadowaki et al, 2015.

Ahmariense Temprano

El Ahmariense Temprano (Anati, 1963; Gilead, 1981; Marks, 1981; Zilhao, 2006, Zilhao, 2007 y Zilhao, 2013; Bar-Yosef, 2007; Mellars, 2006a, Mellars, 2006b y Hublin, 2014) es la primera industria clásica del Paleolítico Superior distribuida extensamente por el Levante Mediterráneo. Tipológicamente se caracteriza por la dominancia abrumadora de hojas y cuchillas para ensamblar y cantidades medias o bajas de raspadores y buriles (Gilead 1981). Se asocia con las puntas el-Wad (conocidas también como Font-Yves). Con utilización ocasional de hueso para la producción útiles. En Ksar Akil se han encontrado acumulaciones de conchas que demuestran el aprovechamiento de los recursos marinos. El yacimiento de Üçagizli (Turquía) ha proporcionado una gran cantidad de conchas perforadas. La naturaleza de la transición del IUP al Ahmariense no está clara. Para algunos investigadores es autónoma (Marks 1990) mientras que otros ven evidencias de dispersiones poblacionales Out of Africa (e.g., Bar-Yosef, 2000).

Cronología de yacimientos del Levante Mediterráneo. Alex et al, 2017.

Goring-Morris y Davidzon (2006) distinguen entre los conjuntos del norte y el sur del Levante Mediterráneo

Los del sur utilizan para la reducción del núcleo la talla unidireccional, obteniendo cuchillas delgadas y puntiagudas. Conjuntos tempranos (37-30 ka) y tardíos (27-25 ka) en localizaciones semiáridas en el Negev, Jordania y Sinaí.

Boker A. Jones et al, 1983 y Monigal, 2003.
Boker BE 4-3. Jones et al, 1983.
Nahal Nizzana XIII. Davidzon y Goring-Morris, 2003; Goring-Morris y Davidzon, 2006.
'Ein Qadis IV. Goring-Morris, 1995.
Lagama V y VII. Bar-Yosef y Belfer, 1977.
Abu Noshra I y II. Phillips, 1988.
Tor Sadaf A. Fox, 2003.
EHLPP1. Coinman, 2003.
Tor Hamar G-F. Coinman y Henry, 1995.
Tor Aeid. Coinman y Henry, 1995.

Los del norte, se caracterizan por el uso tanto del método unidireccional como del bidireccional. Las cuchillas/hojitas son relativamente sencillas y robustas. El primer Ahmarian parece haber comenzado hace 47,5-46 ka cal en Kebara y Manot y hace ca 43-40 ka cal en Ksâr 'Akil y Üçağızlı, si bien estas últimas dataciones no son tan confiables como las primeras (Alex et al, 2017)

Üçağɩzlɩ B, B4-1 y C. Kuhn et al, 2003 y Kuhn et al, 2009.
Ksar Akil XVII-XVI (Fase 2). Bergman, 1981; Ohnuma, 1988; Ohnuma y Bergman, 1990; Williams y Bergman, 2010.
Yabrud II.
Kebara IV-III y E. Ziffer 1978; Bar-Yosef et al, 1996; Rebollo et al, 2011; Tostevin, 2012.
Qafzeh E-D.
Manot.

Ksar Akil Fase 4 y Wadi Kharar 16R (Grupo KA4) se encuentran al norte pero muestran características tecnológicas del Ahmariaense Temprano del Sur si bien con la presencia de múltiples estrategias de reducción. Estos conjuntos se produjeron en algún momento durante ca 39-34 ka cal BP, después del Ahmariense Temprano del Norte y probablemente después del Evento Heinrich 4.

Ksar Akil X-IX (Fase 4): Bergman, 1981; Ohnuma y Bergman, 1990; Williams y Bergman, 2010.
Wadi Kharar 16R.

El límite cronológico entre el Ahmariense Temprano y el Tardío es de hace ca 29-25 ka (ca 33-29 ka cal BP; Kadowaki, 2013).

Tradición	Yacimiento	Capa	Muestra	Medida	Datación calibrada (cal BP)		Referencia
Tradición	Yacimiento	Capa	Muestra	Medida	68.2% Prob.	95.4% Prob.	Referencia
Northern Early Ahmarian	Kebara	E (IV)	Charcoal	GPC	49,000 − 46,000	>45,000	Bar-Yosef et al., 1996
			Charcoal	GPC	48,000 − 44,000	50,000 − 44,000	Bar-Yosef et al., 1996
			Charcoal	GPC	48,000 − 44,000	50,000 − 43,000	Bar-Yosef et al., 1996
		IV	Charcoal	AMS	45,000 − 43,000	47,000 − 42,000	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	41,200 − 40,300	41,500 − 40,000	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	40,200 − 39,300	40,500 − 38,900	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	44,400 − 43,300	45,000 − 42,900
			Charcoal	AMS	47,500 − 46,100	48,400 − 45,600
			Charcoal	AMS	44,400 − 43,500	44,800 − 43,200	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	45,500 − 44,600	46,000 − 44,200	Rebollo et al., 2011
		III	Charcoal	AMS	46,000 − 44,000	48,000 − 43,000	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	46,700 − 45,500	47,400 − 45,000	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	46,700 − 45,400	47,600 − 44,900	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	46,400 − 45,300	47,000 − 44,900	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	45,100 − 44,100	45,500 − 43,600	Rebollo et al., 2011
			Charcoal	AMS	44,600 − 43,700	45,000 − 43,300
			Charcoal	AMS	44,500 − 43,600	44,900 − 43,200
		E (III)	Charcoal	AMS	>46,600	>46,400	Housley, 1994
			Charcoal	AMS	49,000 − 45,000	>44,000	Housley, 1994
			Charcoal	AMS	>45,500	>45,300	Bar-Yosef et al., 1996
			Charcoal	AMS	>44,900	>44,700	Bar-Yosef et al., 1996
			Charcoal	GPC	42,000 − 40,000	43,000 − 39,000	Bar-Yosef et al., 1996
			Charcoal	AMS	42,000 − 39,000	44,000 − 37,000	Hedges et al., 1990
	Ksar Akil	XX	Marine shell	AMS	43,266-42,869	43515- 42690	Marjolein D. Bosch et al (2015)
		XIX	Marine shell	AMS	43,221-42,956	43,374-42,820	Marjolein D. Bosch et al (2015)
		XVIII	Marine shell	AMS	43,205-42,943	43,359-42,794	Marjolein D. Bosch et al (2015)
		XVII	Marine shell	AMS	43,162-42,896	43,395 42,642	Marjolein D. Bosch et al (2015)
			Marine shell	AMS	43,163-42,896	43,393 42,641	Marjolein D. Bosch et al (2015)
			Marine shell	AMS	43,164-42,895	43,378-42,143	Marjolein D. Bosch et al (2015)
			Marine shell	AMS	43,157-42,900	43,314-42,731	Marjolein D. Bosch et al (2015)
		XVI	Marine shell	AMS	43,112-42,816	43,342-41,611	Marjolein D. Bosch et al (2015)
			Marine shell	AMS	43,111-42,815	43,322-41,467	Marjolein D. Bosch et al (2015)
			Marine shell	AMS	43,107-42,821	43,337 41,672	Marjolein D. Bosch et al (2015)
			Marine shell	AMS	43,107-42,821	43,337- 41,677	Marjolein D. Bosch et al (2015)
	Üçağɩzlɩ	C	Charcoal	AMS	33,700 − 32,800	34,000 − 32,300	Kuhn et al., 2009
		B1-3	Marine shell	AMS	39,600 − 37,900	40,200 − 36,900	Kuhn et al., 2009
			Marine shell	AMS	37,300 − 35,300	38,500 − 34,800	Kuhn et al., 2009
			Marine shell	AMS	35,900 − 34,900	36,400 − 34,500	Kuhn et al., 2009
			Marine shell	AMS	33,500 − 32,200	33,700 − 31,700	Kuhn et al., 2009
Ksar Akil Phase 4 group	Ksar Akil	Tixier's VII	Charcoal	GPC	38,000 − 35,000	41,000 − 34,000	Mellars and Tixier, 1989
		X	Marine shell	AMS	38,900 − 38,400	39,400 − 38,100	Douka et al., 2013
		IX	Marine shell	AMS	34,200 − 33,800	34,400 − 33,700	Douka et al., 2013
	Wadi Kharar 16R	Area 2	Charcoal	AMS	37,700 − 36,800	38,100 − 36,600	Kadowaki et al, 2015
Early Ahmarian	Qafzeh	11	Charcoal	AMS	36,000 − 34,900	36,500 − 34,500	Bar-Yosef and Belfer-Cohen, 2004
Early Ahmarian	Qafzeh	11	Charcoal	AMS	33,900 − 33,100	34,200 − 32,600	Bar-Yosef and Belfer-Cohen, 2004
Southern Early Ahmarian	Abu Noshra II		Charcoal	LSC	44,000 − 42,000	47,000 − 41,000	Phillips and Gladfelter, 1989
			Charcoal	AMS	39,400 − 37,200	40,300 − 36,300	Phillips, 1988
			Charcoal	AMS	38,600 − 36,800	39,500 − 36,100	Phillips, 1994
			Charcoal	LSC	39,000 − 34,000	43,000 − 31,000	Phillips, 1988
			Charcoal	LSC	45,000 − 31,000	>28,500	Phillips, 1988
	Abu Noshra VI		Charcoal	LSC	35,400 − 34,600	35,700 − 34,400	Phillips, 1994
	Abu Noshra I		Charcoal	LSC	42,000 − 39,000	43,000 − 38,000	Phillips, 1994
			Charcoal	LSC	42,000 − 39,000	44,000 − 37,000	Phillips, 1988
			Charcoal	LSC	40,000 − 33,000	46,000 − 31,000	Phillips, 1994
			Charcoal	GPC	35,000 − 32,000	38,000 − 31,000	Phillips, 1988
			Sediment	GPC	30,700 − 29,700	31,000 − 29,300	Phillips, 1994
	Boker A	1	Charcoal	LSC	45,000 − 40,000	50,000 − 39,000	Weinstein, 1984
	Lagama VII		Charcoal	LSC	43,000 − 35,000	49,000 − 34,000	Haas and Haynes, 1975
	Lagama VII		Charcoal	LSC	40,000 − 33,000	45,000 − 31,000	Haas and Haynes, 1975
	Boker BE	III	Charcoal	LSC	33,000 − 31,000	35,000 − 29,000	Marks, 1983
			Charcoal	LSC	31,300 − 30,300	31,600 − 29,600	Marks, 1983
			Charcoal	LSC	30,900 − 29,600	31,200 − 28,900	Marks, 1983
		II	Charcoal	LSC	31,500 − 30,600	32,200 − 29,800	Marks, 1983
		II	Charcoal	LSC	29,200 − 28,200	29,600 − 27,800	Marks, 1983
	Thalab al-Buhayla	Locus E	Charcoal	AMS	29,100 − 28,700	29,400 − 28,600	Coinman, 2003
	Thalab al-Buhayla	Locus C	Charcoal	AMS	30,100 − 29,500	30,300 − 29,400	Coinman, 2003

Son posibles dos hipótesis alternativas relativas a la cronología de las tradiciones ahmarienses tempranas del norte y el sur (Kadowaki et al, 2015).

La Hipótesis A propone la contemporaneidad de las tradiciones. Más tarde, en el norte se sucedieron la fase 3 de Ksar Akil y el grupo KA4, de forma abrupta, mientras se mantenía la tradición del sur. El grupo KA4 se explicaría:

Por un evolución tecnológica convergente.
Por la migración hacia el norte de poblaciones ahmarienses del sur. Es la explicación más parsimonisa, teniendo en cuenta la brusquedad del cambio tecnológico.
Por aculturación, dada la proximidad geográfica.

La Hipótesis B considera que el Ahmariense del Norte aparece antes y que el Ahmariense del Sur aparece aproximadamente al mismo tiempo que el grupo KA 4 en el norte.

La tradición ahmariense temprana del sur y del grupo KA 4 es tecno-tipológicamente la más comparable al Protoauriñaciense, particularmente en la aparición de puntas finas, ligeramente retocadas fabricadas a partir de hojitas desprendidas mediante descamación uniconvergente unidireccional (Font-Yves). Es más joven que el Protoauriñaciense. Son posibles cuatro escenarios (Kadowaki et al, 2015):

Hipótesis A-1 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Norte precede al Auriñaciense. En contra de esta hipótesis, se puede argumentar:

Las diferencias tecno-tipológicas entre el Protoauriñaciense y el Ahmariense Temprano del Norte.

Hipótesis A-2 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Norte es contemporáneo al Protoauriñaciense.

La datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) es 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015). El Auriñaciense Temprano se ha datado en 39,1- 37,1 cal BP (William E. Banks, Francesco d'Errico y Joao Zilhao, 2013). Esto implica que Protoauriñaciense y Auriñaciense Temprano son culturas contemporáneas que representan dispersiones humanas diferentes y ambas serían posteriores al Ahmariense Temprano del Norte.

Hipótesis A-3 (ver figura). El Ahmariense Temprano del Sur aparece al mismo tiempo o un poco antes que el Protoauriñaciense.

Esta hipótesis ha quedado reforzada tras la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) de 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015).

Hipótesis B-4 (ver figura). El Protoauriñaciense aparece antes que el Ahmariense Temprano del Sur y el grupo KA 4.

En contra de esta hipótesis, la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) de 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015).

Hipótesis sobre la cronología de las tradiciones ahmarienses y su relación con el Protoauriñaciense. Hay que tener en cuenta que la datación de la parte inferior de la capa III de Riparo Bombrini (Protoauriñaciense) es 42,28-37,63 ka cal BP (Benazzi et al, 2015). El Auriñaciense Temprano se ha datado en 39,1- 37,1 cal BP (William E. Banks, Francesco d'Errico y Joao Zilhao, 2013). Esto implica que Protoauriñaciense y Auriñaciense Temprano son culturas contemporáneas que representan dispersiones humanas diferentes y ambas serían posteriores al Ahmariense Temprano del Norte.

Dataciones de algunos tecnocomplejos del PS. Marjolein D. Bosch et al, 2015.

Auriñaciense Levantino.

Tecnología basada en escamas (Williams, 2006), con algunas hojas y la hojita Dufour. Se considera característica distintiva de la industria el predominio de escamas, raspadores gruesos y pronunciados y buriles multifacéticos (posiblemente núcleos para la producción de hojitas Dufour) así como la presencia de positivos gruesos (carenados) para hojas y raspadores, puntas de hueso, dientes perforados y cuentas de concha (Gilead, 1991; Belfer-Cohen y Goring-Morris, 2003; Williams y Bergman, 2010). Puede representar la amalgama de varias industrias locales de la costa mediterránea (Goring-Morris y Belfer-Cohen 2006) o extenderse hacia las regiones esteparias y desérticas de la zona marginal (Marks 2003; Williams 2006). Incluye conjuntos en Ksar Akil, Hayonim, Sefunim, Kebara, Yabrud y Manot. Este último conjunto se ha datado por radiocarbono en hace cal 38-34 ka (Alex et al, 2017). Se ha sugerido que aparece como resultado de la evolución local (Tixier y Inizan 1981; Mellars y Tixier 1989) y fuera del Ahmariense Temprano local (Garrod 1937; Goring-Morris 1987; Marks y Ferring 1988), o que procede del oeste de Europa o de Asia debido a las similitudes con el Auriñaciense francés (Garrod 1957; Belfer-Cohen y Goring-Morris 2003; Bar-Yosef 2006).

Copeland (1975) dividió la industria en tres fases (A, B y C) correspondiendo con las fases III, IV y V de Neuville y el Anteliense I y II y el Atleliense de Garrod.

La Fase A se orienta a la producción de hojas e incluye hojas retocadas y hojitas, puntas el-Wad y buriles carenados.
La Fase B es rica en elementos típicos del Auriñaciense.
La Fase C se caracteriza por hojitas, buriles prismáticos y raspadores carenados.

Pertenece al Auriñaciense una de las escasas representaciones artísticas documentadas en esta zona: las plaquetas grabadas de la cueva de Hayonim.

Ohalo II es un yacimiento descubierto en 1989, datado en 23 ka, en las costas del Mar de Galilea. Sus habitantes fueron cazadores recolectores. Las estructuras fueron construidas en madera y plantas locales. Recolectaba cereales silvestres que golpeaban con palos para que los granos cayeran en unos cestos vegetales. Aparecieron conchas exóticas, lo que sugiere la presencia de redes comerciales.

Kharaneneh IV está situado al este de Jordania. Está datado en 20 ka, antes de la aparación de la agricultura. En 2012 (Lisa A. Maher et al) se ha documentado el hallazgo de chozas utilizadas como residencias a largo plazo. Las paredes y el techo eran de madera de arbusto. El yacimiento está asociado a un medio fértil y con abundantes recursos hídricos. Hay evidencias de intercambio comercial y enterramientos. Se han recuperado herramientas de piedra, cuentas de concha (el mar dista 250 km), pigmentos, huesos con incisiones regulares y un fragmento de piedra caliza con patrones geométricos tallados.

Estratigrafía de Ksar Akil

Hallazgos fósiles del Paleolítico Superior

Katerina Douka et al (2013) han datado por radiocarbono los contextos donde fueron hallados dos fósiles de HAM en Ksar Akil (Líbano) y los niveles superior e inferior:

Egbert, un esqueleto juvenil completo, actualmente extraviado y
Ethelruda, un maxilar porcedente de la capa XXV, redescubierto recientemente y que fue clasificado en un principio como “neandertaloide” Ewing (1963). Metni (1999) subrayó que todas las mediciones publicadas de este espécimen están dentro del rango de variación de los humanos modernos.

Junto con unos diez dientes de los niveles IUP y Ahmariense Temprano de Üçağızlı Cave en el sur de Turquía, Egbert y Ethelruda son los únicos fósiles del sur de Asia Occidental relacionados con conjuntos del Paleolítico Superior Temprano (EUP) y Paleolítico Superior Inicial (IUP) respectivamente.

Para la datación, los autores utilizaron principalmente cuentas de concha marina, consideradas como un indicio del comportamiento moderno. El modelo estimó unas dataciones entre 40,8–39,2 ka para el lugar donde fue hallado Egbert y 42,4–41,7 ka para el de Ethelruda. Por consiguiente, Egbert tiene una antigüedad comparable a la de los restos de HAM de Peştera cu Oase y Ethelruda a la de los dientes de HAM de Cavallo.

Marjolein D. Bosch et al (2015) han datado por radiocarbono AMS conchas de otra especie diferente de gasterópodo marino. En este caso, han utilizado conchas de Phorcus turbinatus, consumidos por los humanos.

De acuerdo con los resultados:

La capa del EUP que contenía los restos de “Egbert” quedan fechadas entre hace 43,2-42,9 ka cal.
La capa del IUP que contenía el maxilar “Ethelruda” data de antes de hace ∼45,9 ka cal.

Esta cronología está en línea con las de otros yacimientos de la región y demuestra que la presencia de HAM con herramientas del Paleolítico Superior es anterior en el Levante Mediterráneo que en Europa, cuya colonización se realizó de forma rápida.

El Ahmariense Temprano de Kebara III-IV se ha datado entre hace 46-34 ka cal y corresponde arqueológicamente a Ksâr ’Akil XIX–XV.
El Ahmariense Temprano de la Unidad 7 (Área C) de Manot, entre hace 46–42 ka cal y corresponde a las capas XX–XVI.
El EUP de Üça˘gızlı I B-B4, entre hace 39,8-32,2 ka cal, es similar pero más joven que las capas XVI–XVII.
El EUP de los cuatro yacimientos se superpone, aunque el inicio en Manot y Kebara precede al de Üça˘gızlı I y Ksâr ’Akil en algunos milenios.

Katerina Douka, Thomas F. G.Higham y Christopher A. Bergman acusan a Bosch et al (2015) de una incorrecta aplicación de la estadística bayesiana y de una mala comprensión de la estratigrafía del yacimiento.

Yacimientos del Paleolítico Superior y fósiles humanos. Localización y datación.

* Restos humanos asociados con materiales del PS.

1, Boker Tachtit;

2, Kebara Cave;

3, Manot Cave;

4, Ksâr ’Akil;

4a, Ethelruda;

4b, Egbert;

5, Üçag˘ ızlı I;

5a, Üçag˘ ızlı I IUP, diente;

5b, Üçag˘ ızlı I EUP, diente;

6, Brno-Bohunice 2002;

7, Brno-Kejbaly;

8, Isturitz;

9, Riparo Mochi;

10, Românes¸ti-Dumbravit ˘ ¸a I;

11a Cavallo B;

11b, Cavallo C;

12, Pes¸tera cu Oase;

13a, Kostenki 14 Layer IVb, diente;

13b, Kostenki 14 enterramiento;

14, Kostenki 1 Layer III;

15, Kostenki 17 Layer II;

16, Ust’-Ishim.
Marjolein D. Bosch et al, 2015.

Enlaces:

John J. Shea and Ofer Bar-Yosef, 2005, Who are the Skhul and Qafzeh peoples?, Journal of The Israel Prehistoric Society.
Ksar Akil. Aggsbach, 2014.

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Compendio de evolución humana: menú general

Migraciones del sapiens

Out of Africa del sapiens.

Un mapa de las migraciones humanas, con el Polo Norte en su centro:

Migraciones del sapiens. Las letras indican los haplogrupos del ADN-mt.

Varios grupos de homínidos salieron de África, pero acabaron extinguiéndose. En algún momento, después de hace 250 ka, se produjo la migración (en una o varias fases) de la que procedemos todas las poblaciones del mundo fuera de África .

Ver la hipótesis alternativa de un origen en el Levante Mediterraneo (Şahin Çakır, 2014)

Se desconocen las razones que propiciaron la salida de África del sapiens, aunque se han propuesto varias hipótesis:

Un cambio ambiental hizo viable el traslado de las poblaciones a nuevas regiones.
Un incremento de población en África que obligó a buscar nuevas áreas de forrajeo.
Nuevos recursos fuera de África hicieron aquellas regiones más atractivas para los animales y algunos sapiens les acompañaron en este desplazamiento (por ejemplo, van Ginneken et al, 2017)
Sipkins (2015) considera que ni un aumento de la población, ni los cambios ecológicos proporcionan explicaciones adecuadas para el Out of Africa y la expansión humana por todo el planeta, incluyendo lugares distantes, arriesgados e inhóspitos, cruzando grandes ríos, desiertos e incluso brazos de mar. Sugiere que a medida que las redes sociales se hicieron más grandes, las disputas morales se hicieron más frecuentes y fue más fácil encontrar aliados con los que huir de las represalias e iniciar nuevas expediciones de colonización, facilitadas por las nuevas técnicas de caza.

Para la identificación de las dispersiones humanas, disponemos de tres líneas de evidencia:

Arqueológica

El alto grado de variabilidad característico de la tecnología lítica del MSA de África Oriental, limita nuestra capacidad de identificar una señal arqueológica que una a estas poblaciones con las que migraron fuera de África. Este problema se ve agravado por el hecho de que muchos de los elementos técnicos utilizados para la fabricación de artefactos ya estaba presente en el achelense. Esta fundación tecnológica común hace probable la invención independiente de las formas concretas. (Christian A. Tryon y J. Tyler Faith, 2013).
La evidencia de comportamiento simbólico en Qafzeh es anterior a la evidencia comparable más antigua de África por lo menos en 40 ka (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Hovers et al 2003; Taborin 2003; Vanhaeren et al, 2006). Puede que la razón de que el HAM en el Levante Mediterráneo fabricase un conjunto similar de artefactos a de los neandertales sea que ello representa una estrategia de comportamiento exitoso para esa zona.
Aunque los primeros fósiles europeos de H. sapiens tienen proporciones corporales tropicales asociadas a un origen africano reciente (Pearson 2000), no hay características del Auriñaciense o industrias del Paleolítico Superior posteriores que sugieran un enlace tecnológico con África.
El registro temprano de Australasia carece también de afinidades tecnológicas con la MSA africana. El HAM fue el primer homínido en Australia, y la fauna y flora características de ese continente representan un cambio dramático en el entorno físico, lo que tal vez explique por qué el registro arqueológico de esa zona es muy diferente. No encontramos una firma arqueológica Out of Africa, porque el registro africano oriental representa adaptaciones al ambiente único de la región; con nuevos entornos sociales y físicos encontraremos nuevos patrones arqueológicos.

Fósil

Una pequeña cantidad de evidencia esquelética humana, a menudo ambigua y mal fechada. Los fósiles más antiguos del HAM fuera de África y el Levante Mediterráneo, son los dientes de Daoxian, datados entre hace 80-120 ka (Wu Liu et al, 2015).

Inferencias genéticas a partir de ADN antiguo y de poblaciones modernas.

Los análisis recientes han puesto de manifiesto diferentes eventos de hibridación entre el sapiens y especies autóctonas asiáticas, por lo que los modelos simples de reemplazo son probablemente inadecuados.

Yacimientos y rutas migratorias asociados con HAM. Bae, Douka y Petraglia, 2017.

Yacimientos y rutas migratorias asociados con HAM. Bae, Douka y Petraglia, 2017.

Distribución actual de los Y-haplogrupos

¿Cuándo se produjo el definitivo Out of Africa?

Huw S. Groucutt y Michael D. Petraglia (2014); Groucutt et al (2015), agrupan las hipótesis sobre el Out of Africa en cuatro modelos.

Modelo del Paleolítico Superior

Bar-Yosef, 2007. Klein, 2009. Shea, 2011.
Similar al modelo tradicional de Revolución del Paleolítico Superior. El foco arqueológico se pone en el Paleolítico Superior Inicial/Temprano del Levante Mediterráneo. Una mutación neural creó la capacidad para la cultura moderna y surgieron nuevos comportamientos, incluyendo el desarrollo de una tecnología compleja de proyectiles, con efectos demográficos y migratorios.
MIS 3 (ca 50-45 ka).
Cráneos de Ksar Akil y Qafzeh (35-30 ka). Dientes de Üçagizli (>40 ka).

Hay evidencias más antiguas de Homo sapiens en el Levante Mediterráneo, pero no han aparecido restos posteriores a ca 75 ka, lo que permite suponer la extinción de aquella población temprana (Shea, 2008).

Dataciones de los fósiles humanos más antiguos relacionados con el PS. Marjolein D. Bosch et al, 2015.

Los estudios genéticos de poblaciones actuales, soportan ampliamente este modelo.

A partir de un análisis de todo el genoma de individuos de Egipto y Etiopía, Luca Pagani et al (2015), sugieren que el Out of Africa se produjo a través de Egipto. La separación de los egipcios y las poblaciones no africanas se produjo hace ca 55 ka, la de los etíopes hace ca 65 ka y la de los africanos del oeste hace ca 75 ka.

Los hallazgos arqueológicos de este periodo son ricos en rasgos de comportamiento moderno (tecnología de hojas, simbolismo, transporte de materias primas a largas distancias...).
La salida de África se produce por el norte, quizá asociada con el evento Heinrich 5, que también produjo la extinción neandertal.
El modelo explica algunas de las características de la transición del Paleolítico Medio al Superior en Levante, pero presenta los siguientes problemas:

No está soportado por la evidencia fósil. La confirmación de dataciones anteriores a 45 ka en el Sureste de Asia y Australia, supondría la refutación de este modelo. Entre ellas, los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015), el metatarso de Cueva Callao (Filipinas, 67 ka) o el cráneo de Laos datado en ca 63-50 ka (Demeter et al, 2012). Para los defensores de este modelo, estas dataciones representan otras especies o dispersiones fallidas (Mijares et al, 2010).
Numerosos linajes genéticos asiáticos proceden de antes de MIS 3.

Out of Africa según el Modelo Microlítico

Modelo Microlítico o de una única dispersión costera (Ruta de Beachcomber)

Macaulay et al, 2005. Mellars 2006. Luisa Pereira et al, 2012. Oppenheimer, 2012.
Cambios ambientales en el sur de África (ca 80-70 ka) ocasionan cambios significativos demográficos y de comportamiento que se pueden apreciar claramente en las industrias Howiesons Poort y Still Bay y en un único evento de dispersión costera Out of Africa. Cronología basada en evidencias genéticas.
MIS 4 (ca 75-60 ka).

En África, entre hace 70-55 ka, la fase climática húmeda denominada Sahara Verde dio paso a un periodo más árido que el actual y más frío (Tierney et al, 2017).
Según Ash Parton et al (2013), en el inicio de MIS 3 (ca. 61-58 ka) la incursión de las lluvias monzónicas en el interior de Arabia activa una red de canales asociados a un sistema de abanicos aluviales a lo largo de las laderas occidentales de las montañas de Hajar, y forma un lago en el sudeste.
Según Eelco J. Rohling et al (2013), en la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dio una ventana climática de oportunidad hace 70-65 ka.
Timothy T. Barrows et al (2013) han hallado evidencia de la existencia de un gran paleolago a lo largo del Nilo Blanco y de una anchura en algunos puntos de 80 km.

En cuanto a los fósiles, el modelo pone el acento en Lake Mungo (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 40 ka) y Batadombalena, Sri Lanka (ca 36 ka).

Los defensores del modelo apoyan también una extinción temprana en el Levante Mediterráneo.

Paul Mellars et al (2013) apoyan una dispersión costera de los humanos modernos desde África oriental hasta el sur de Asia hace 60-50 ka, asociada con tecnologías análogas a la Howiesons Poort y tecnologías relacionadas, junto con una amplia gama de características "modernas" culturales y simbólicas.

Mishra Sheila et al (2013) han datado la industria microlítica más antigua de la India, en Mehtakheri, Madhya Pradesh, en 45 ka.
Algunas de las formas de artefactos que subyacen al cambio tecnológico en el MSA tardío, se han sugerido como marcadores de dispersiones de población de fuera de África (Mellars 2006), aunque las poblaciones de neandertales inventaron elementos similares durante el mismo intervalo (d'Errico y Stringer 2011).
Groucutt et al (2015), por el contrario, consideran que las tecnologías microlíticas de Africa Oriental y Sur de Asia, tienen un origen local.

Según Reyes Centeno et al (2017), el análisis de los datos dentales no métricos de asiáticos y australianos respalda este modelo de dispersión.
En cuanto a las evidencias genéticas, pone el foco en la edad estimada para los macro-haplogrupos M y N del mtADN.

Según el estudio sobre el ADN-mt realizado por Martin Richards (2005) los HAM salieron de África hace 60 ka, a través de una ruta costera del sur.

Pero según Rosa Fregel et al (2015) el perfil ADNmt de los actuales pobladores de Arabia confirma la ausencia de linajes con edades de coalescencia lo suficientemente profundas para apoyar la continuidad de la población en la región desde el episodio Out of Africa. A diferencia de Australia, donde los haplogrupos N (XR) se encuentran en alta frecuencia y con edades de coalescencia profundas, no hay linajes autóctonos N en la India ni ramas con edades de coalescencia tan profundas como las que se encuentran en Australia. Los más antiguos linajes N en Eurasia se encuentran en China. De acuerdo con estos datos, los autores defienden una ruta norte para la llegada del HAM a Australia.

Los linajes maternos M y N, son descendientes directos del gran haplogrupo africano L3, que se debió de expandir desde la zona del Sahel Oriental (Sudán, Etiopía, Eritrea, Chad).

L0 se encuentra hoy en día sobre todo en los pueblos aborígenes de África del Sur pero también en frecuencias bajas por otras partes de África, así como en Arabia.
L1 se encuentra en África Central (Chad, Rep. Centroafricana, quizá Camerún - suele asociarse a los Pigmeos Occidentales pero también se encuentra en otras partes de África, sobre todo Occidental e incluso en Europa, donde parece ser muy antiguo).
L2”6 se encuentra en el Alto Nilo (Sudán más que Etiopía quizá - de estos tres, es el linaje que tuvo mayor impacto, tanto en África como en los demás continentes).
En una segunda fase surgen los nodos L0a'b'f'k, L5, L2'3'4'6 (división entre L2 y L3'4'6) y L0a'b'f, todos ellas hacia el Oriente africano, algo más al sur las L0 y algo más al norte las otras.
Hacia 125-90 ka, una época de pluviosidad abundante, vemos una aceleración de las ramificaciones, seguramente indicando bonanza: L0a'b, L0d, L1c, L0f, L3'4'6, L0d1'2, L2, L0a, L2a'd,L3'4, L4, L3, L4b, L3a, L3b'f, L3c'd'j, L3e'i'k'x, L3i, L3h. Todas estas ramificaciones o nodos ocurren en lo que parece una traca de pequeñas expansiones.

L0d se expandió por África Meridional, constituyendo la base de los pueblos Khoesan.

Según Wendy Black et al (2013) la morfología dental confirma la continuidad entre los especímenes del Pleistoceno Superior de África del Sur y los pueblos Khoesan.

L1c se corresponde en gran medida a los pueblos Pigmeos Occidentales. L1b, común en África Occidental, especialmente entre los Fulani, sólo se expandirá algo más tarde.
L2 (muy importante en África) se expansiona desde el Sahel Central y, solapándose con él, L3. Ramas menores de este grupo son L5, L4 (cuya variante L4g domina a los cazadores-recolectores Hadza) y el rarísimo L6 (que se debate si se originó en Etiopía/Eritrea o en Yemen).

El nodo L3, linaje muy importante en África pero absolutamente dominante fuera de ella, da origen a siete linajes basales (cinco de ellos africanos). La edad de este nodo es incierta pero debiera corresponderse con el Pluvial de Abbassia probablemente hacia el final del mismo, dado que es en esta época cuando empezamos a ver culturas de origen africano en Arabia y restos de Homo sapiens en Palestina (125-90 ka).

Con tres mutaciones de L3 encontramos el linaje M, con casi cincuenta sublinajes basales de acuerdo con los datos más recientes).

Nuha Elhassan et al (2014) han estudiado el nivel de diversidad genética entre los africanos del Este utilizando un amplio conjunto de microsatélites y secuencias de la citocromo c oxidasa subunidad II del ADNmt (MT-CO2) para obtener información sobre el grado en que el acervo genético al este de África ha contribuido a la variación genética en una escala global. Según las conclusiones:
- El tamaño de la población arcaica de África Oriental fue considerablemente más grande que el de otras poblaciones. La diversidad genética es mayor en el Este de África.
- Los análisis filogenéticos y de red indican que los africanos del este poseen linajes más ancestrales en comparación con varias poblaciones continentales colocándolos en la raíz del árbol de la evolución humana.
- El Este de África es el origen probable del Out of Africa.
- Se observa una primera expansión de la población hace 50 ka. Luego, la población disminuye posiblemente como resultado de la deriva genética y la endogamia asociadas a la migración en Asia y Europa. La población ancestral se duplicó hace 15 ka, coincidiendo con el inicio de la agricultura. La población de África del Este mantuvo un tamaño superior eficaz de al menos dos a seis veces la de otras poblaciones, incluidos otros africanos.
En 2016, Poznick et al presentaron un estudio del ADN-Y de 1.244 individuos de 26 poblaciones acutales. Con una tasa de mutación estimada de 0,76 × 10-9 mutaciones por par de bases por año, el antepasado común más reciente (TMRCA) data de hace ca 190 ka. El TMRCA de los haplogrupos DE y FQ (linajes no africanos) es de ca 76 ka. El número de linajes fuera de África aumentó notablemente hace ca 55-50 ka, como consecuencia quizás de la expansión geográfica y la diferenciación de las poblaciones euroasiáticas. El haplogrupo E, predominante de África, probablemente surgió fuera del continente, lo que es consistente con otras propuestas de abundante flujo de genes entre África y las regiones vecinas de Asia entre hace ca 80-50 ka.

La salida de África se produce por una ruta costera, cruzando el Índico por Bab al Mandeb, durante una ventana de oportunidad en MIS 4.
Este modelo presenta los siguientes problemas:

La evidencia fósil, de igual forma que el Modelo del Paleolítico Superior.
No han aparecido conjuntos microlíticos, ocre, conchas perforadas y otros indicadores del comportamiento moderno en el Suroeste de Asia (Para la India, Blinkhorn, 2017).
Las nuevas evidencias genéticas no apoyan la dispersión de una única población.

Teoría de un doble Out of Africa. El País.

Modelo en dos etapas

Lahr y Foley, 1994, 1998. Rasmussen et al, 2011. Hugo Reyes-Centeno et al, 2014; 2015. Reyes Centeno, 2016.
La estructura de las poblaciones humanas modernas refleja múltiples dispersiones durante el Pleistoceno Superior, tras una subdivisión de la población en el interior de África. Se basa en los hallazgos fósiles y se refuerza con las evidencias genéticas.
Nicole Boivin et al (2013) basándose en los datos paleoambientales del sur de Asia, proponen múltiples salidas da África de diversas poblaciones de sapiens, variando las rutas terrestres, con un progreso lento hacia Australia, y con cruzamiento con las variedades arcaicas de Homo presentes en la ruta.
MIS 4 ca 70 ka.

Lake Mungo indica la dispersión de una anatomía robusta.
Evidencias arqueológicas de Modo 3.
La salida de África se produjo por la ruta del sur

MIS 3 ca 50 ka.

Restos esqueléticos más gráciles.
Evidencias arqueológicas de Modo 4.
La salida de África se produjo por la ruta del norte, atravesando el Sinaí.

De izquierda a derecha, modelos basados en los hallazgos genéticos de Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016 y Pagani et al, 2016.

Sikora, 2017.

El genoma de los australianos soporta un modelo de al menos dos dispersiones (Pagani et al, 2016; pero Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016). Similares evidencias en otros lugares.

Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015), de acuerdo con las evidencias genéticas y craneométricas, proponen:

Una dispersión inicial por Asia a través de una ruta por el sur, por el estrecho de Bab el-Mandeb, hace ~130 ka, mucho antes de lo que hasta ahora se pensaba, de la que solo se conservan huellas genéticas y morfológicas en los aborígenes australianos y melanésicos. Los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015) apoyana esta dispersión temprana.
Una dispersión posterior por el Corredor Levantino hacia el norte de Eurasia hace ~ 50 ka, seguiría preferentemente la ruta europea y un nuevo camino hacia Asia, pasando por el norte de la cordillera del Himalaya.

Stephan Schiffels y Richard Durbin (2014) consideran que la separación de los yoruba africanos y las poblaciones no africanas comenzó antes de 150 ka y estaba completada alrededor de 50 ka. Esto sugiere un largo período de divergencia con intercambio genético, con una reducción rápida de dicho intercambio después de hace 100 ka. La división más antigua en los no africanos, se produce hace 40-20 ka entre las poblaciones de Europa y de Asia Oriental. Un pequeño componente de esta separación, se extiende mucho más atrás, hacia 100 ka, lo que no es compatible con un solo evento Out of África hace unos 50 ka, y puede estar relacionado con el asentamiento de los HAM en el Levante Mediterráneo hace unos 100 ka, que daría origen a un linaje profundo basal euroasiático.
Prácticamente la totalidad de los no africanos pertenecen a un conjunto muy concreto de linajes paternos y maternos, en ambos casos un subconjunto muy restringido de la diversidad africana. Vinayak Eswaran et al han creado un modelo por ordenador que sugiere tras el Out of Africa, los HAM hibridaron extensivamente con especies arcaicas y Homo erectus. Henry C. Harpendig señala que los genes africanos podrían haber sido más beneficiosos, de forma que la selección eliminaría la mayor parte de las introgresiones causando que la población no africana parezca más próxima a la africana de lo que sería de esperar.

Este modelo combina las fortalezas y debilidades de los dos anteriores y encuentra su principal apoyo en las evidencias genéticas. No se han localizado en Arabia tecnologías similares a las del Paleolítico Superior del Levante Mediterráneo.

Rutas potenciales de expansión humana por Arabia durante el Pleistoceno (flechas amarillas) y yacimientos arqueológicos del Paleolítico Medio (Michael D. Petraglia, Paul S. Breeze y Huw S. Groucutt, 2019)

Modelo del Paleolítico Medio

Petraglia et al, 2010. Armitage et al, 2011. Rose et al, 2011. Scally y Durbin, 2012. Hugo Reyes-Centeno et al (2014) (2015). James Blinkhorn y Michael D. Petraglia, 2017. Groucutt et al, 2018.

Armitage et al, 2011 han propuesto que la primera oleada migratoria se produjo en todo el sur del Mar Rojo, durante el saaliense con dispersión posterior por la Península Arábiga durante el máximo del monzón del último interglacial (unos 128-120 ka).

La mejora climática permitió al sapiens introducirse en Arabia en MIS 5e y en Asia del Sur en MIS 5a. Las marcas de esta dispersión son los hallazgos de tecnologías similares a las del MSA africano. Pudo haber continuidad en el Suroeste de Asia, aunque en el Levante Mediterráneo se produjese una extinción localizada.
Apoyan esta hipótesis los dientes de Daoxian (Wu Liu et al, 2015) y la falange intermedia Al Wusta-1 (AW-1) (Groucutt et al, 2018).
MIS 5 (130-75 ka).

El registro de espeleotemas del sur de Arabia refleja un periodo de incremento de precipitaciones. De acuerdo con los modelos climáticos, la Península Arábiga era significativamente más húmeda que hoy durante el último interglacial (130-125 ka); la principal fuente de aumento de las lluvias era de el monzón de verano del norte de África. Se produjeron precipitaciones, pero menos intensas, hace 104 ka (MIS 5c), 56 ka (principios de MIS 3) y 21 ka (LGM) Richard P. Jennings et al (2015); Orland et al, 2019.

Toda la evidencia arqueológica disponible, muestra la primacía de las rutas de dispersión terrestres frente a las costeras. En todo el interior de Arabia se ha encontrado una gran cantidad de palaeoríos y paleolagos, asociados con numerosos sitios arqueológicos y hallazgos fósiles que son indicio de una expansión de sapiens durante múltiples períodos húmedos (Michael D. Petraglia, Paul S. Breeze y Huw S. Groucutt, 2019).

Eelco J. Rohling et al (2013), a partir de los registros paleoclimáticos para los últimos 500 ka, han presentado una visión general del clima de la región Mar Mediterráneo-Mar Rojo y de los principales cambios y un contexto para la consideración del papel de la variabilidad climática en los desarrollos antropológicos y arqueológicos de la zona (Para los registros aluviales, Ash Parton et al, 2015).
- Los pasillos a través del Sahara y la ruta de salida de África por Egipto, estuvieron abiertos intermitentemente durante periodos pluviales asociados con máxima insolación orbital.
- En la ruta de salida de África por el sur (Mar Rojo) se dieron ventanas de oportunidad en 458-448, 345-340, 272-265, 145-140, y 70-65 ka (Timmermann y Fiedrich, 2016, señalan ventanas en hace 106-94, 89-73, 59-47 y 45-29 ka; Jara, 2016). La ventana ka 145-140 parece relevante para la colonización temprana de Arabia a 127 ± 16 ka, y la ventana 70-65 ka está de acuerdo con las estimaciones de 65 +5/-8 ka para el Out of Africa del HAM, grupo fundador de todos los humanos actuales no africanos.
El registro arqueológico sugiere al menos dos dispersiones:

130-125 ka. Armitage et al, 2011.
ca 110 ka. Rose et al, 2011.

Lake Mungo y Qafzeh (119 ± 18 ka) y Skhul (81 ± 13 ka), limitan el tiempo en que se produjo la salida.
Aparecen evidencias genéticas una vez que se revisan las tasas de mutación. Gao et al (2010) sugiere que las poblaciones llegaron al suroeste de Asia hace ca 100 ka, pero no se expandieron desde allí hasta hace 40 ka. Ello afectaría a las estimaciones del tiempo de coalescencia. Según Karmin et al (2015), hace ~100 ka, se produce la división entre DT (no africanos, en general) y B2'5 (africanos). Martin Kuhlwilm et al (2016) han hallado introgresión del sapiens en el genoma de Denisova 5 (neandertal). De acuerdo con los resultados, los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Según Pagani et al (2016), una firma genética en los actuales papúes sugiere que al menos el 2% de su genoma procede de una expansión temprana y en gran medida extinta.
Evidencias paleontológicas y arqueológicas:

Los dientes de la Cueva Fuyan (Daoxian), datados entre hace 120-80 ka (Wu Liu et al, 2015). 47 dientes humanos que pueden atribuirse inequívocamente a H. sapiens. Son más derivados que los de otras poblaciones contemporáneas de África y Europa, incluyendo Qafzeh y más cercanos en morfología a los humanos modernos contemporáneos y a muestras del Pleistoceno Tardío Tardío. Estas diferencias apuntan a la posibilidad de que el sapiens del Levante Mediterráneo y el de China, representen dos demes diferentes (María Martinón-Torres et al, 2017).
En la costa de Eritrea se hallaron instrumentos líticos datados en 125 ka que demuestran la explotación humana de la costa. En Egipto Medio y Bajo no se han econtrado restos de esta época.
Muchos yacimientos de Arabia muestran componente bifacial, lo que contrasta con el registro del Pleistoceno Superior del Levante Mediterráneo. McClure (1994) sugiere conexiones con el Ateriense, pero podría tratarse de evolución convergente.
Hans-Peter Uerpmann ha excavado Jebel Faya (Emiratos Árabes Unidos, muy cerca del estrecho de Ormuz). Jebel Faya C se ha datado en 127-95 ka y en el conjunto están presentes los bifaces. Se han encontrado herramientas de piedra similares a las halladas en África oriental con la misma datación. El conjunto A de Jebel Faya está datado en 40-38 ka (Armitage et al, 2011). Establece una ocupación en Arabia en MIS 3, pero la tecnología es más parecida a la del Paleolítico Medio. También corresponden al Paleolítico Medio los yacimientos de Wadi Surdud (Oeste de Yemen). El más significativo, Shi'bat Dihya I (SDI) está datado en 55 ka. SD2, más joven, se caracteriza por formas tecnológicas aún más simples.
En la provincia de Dhofar (Omán) se han localizado 260 yacimientos caracterizados por un proceso de reducción de núcleos similar al de la industria Nubia del Nordeste de África; Aybut Auwal está datado en 106 ka (Jeffrey Rose et al, 2011; Usik et al, 2013).
En Jebel Qattar I se ha recuperado un conjunto lítico datado en el MIS 5 tardío.
Rose (2004) y Armitage et al (2011) utilizaron la presencia de herramientas bifaciales en la Península Arábiga para vincular los registros africanos árabes y africanos orientales. Sin embargo, el tamaño de la muestra es pequeño, y los bifaces han aparecido independientemente varias veces en diferentes áreas. Rose et al (2011) demostraron fuertes similitudes tecnológicas en los detalles específicos de preparación del núcleo y la producción de puntas Levallois por el método Nubio Tipo 1 (pero Manuel Will, Alex Mackay y Natasha Phillips, 2015). Estos núcleos se encuentran en gran medida en los sitios en el valle del Nilo y su cuenca de drenaje en el noreste de África y en Omán datados en un intervalo relativamente húmedo durante el último interglacial (~106 ka). Múltiples líneas de evidencia demuestran una dispersión contemporánea de la flora y la fauna de África oriental (revisados en Rose et al, 2011). El análisis genético de los babuinos de Arabia indica una dispersión desde África en MIS 7 y MIS 5. Las poblaciones iniciales en Arabia pueden reflejar simplemente una expansión dentro del mismo ambiente. Hacia ~ 55 ka, los conjuntos de la Península Arábiga carecen de núcleos Nubios Tipo1 y sugieren en cambio el desarrollo de variantes regionales distintas en Arabia y África tras el cambio ambiental (Delagnes et al. 2012).
Según James Blinkhorn, Hema Achyuthan y P. Ajithprasad (2015), los microlitos forman parte de varios conjuntos del Paleolítico del desierto Thar y su presencia aumenta en contextos del PM al mismo tiempo que cambian los patrones de explotación de las materias primas. La presencia de métodos Levallois es evidente tanto en núcleos como en lascas predeterminadas, tanto en el centro como en la periferia del desierto, a ambos lados del Indo, y apoya la utilización de prácticas de reducción dirigidas a la producción de puntas. Varios artefactos muestran retoques que pueden haber facilitado su enmangamiento. La presencia de formas comparables de microlitos y métodos de producción en la India, apoya los modelos de dispersiones humanas asociadas con las industrias del Paleolítico Medio.

Map of southern route of human movement out of Africa.

Modelo del Out of Africa en el Paelolítico Medio

La salida de África se produjo por el Sinaí y por Bab al Mandeb.
El modelo es congruente con la presencia temprana del sapiens en el Levante Mediterráneo. La demografía del Pleistoceno Superior puede explicar las incongruencias entre las evidencias genéticas y arqueológicas. Junto con las evidencias procedentes de la India (Petraglia et al, 2007, Groucutt et al, 2015) los yacimientos del MIS 5 en Arabia demuestran claras conexiones con las industrias africanas contemporáneas. El problema de esta hipótesis es la falta de fósiles de sapiens en el Sur de Asia, datados en MIS 5.

Algunos hallazgos humanos representativos datados entre hace 250-50 ka. Stringer y Galway-Witham, 2018.

Modelo del Paleolítico Inferior

La salida de África se produjo aprovechando un clima húmedo.
MIS 7 (243-191 ka).
El fósil considerado inequívocamente sapiens de datación más antigua (hace 194-177 ka) procede de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018). Se trata de un fragmento de mandíbula con dentición.
El cráneo Apidima 1 (Grecia), muestra un mosaico de características arcaicas y de HAM. Se ha datado en hace más de 210 ka (Harvati et al, 2019).
Mandíbula de Misliya. Israel Hershkovitz et al, 2018

Knut Bretzke y Nicholas J. Conard (2017) consideran que estos modelos, relativamente simples y lineales, contrastan con la realidad arqueológica, que sugiere un alto grado de complejidad en la dispersión humana.

Yacimientos del PM en el Este de África, el cinturón árabe-sahariano e India junto con las precipitaciones en MIS 5 y la situación de los mayores paleolagos (en azul oscuro) y paleoríos. Groucutt et al (2015).

Árbol filogenético según el ADN-mt. La longitud de las ramas es proporcional a las mutaciones de la región condificante, contadas desde la raíz. Maju 2013.

Haplogrupos humanos (ADN-mt).

Modelos alternativos de las relaciones entre la genealogía del ADNmt y la historia demográfica. Los modelos B y C ilustran la posibilidad de una temprana divergencia entre africanos y no africanos con un posterior flujo genético, potencialmente congruente con la evidencia fósil y arqueológica de una dispersión del sapiens Out of Africa hace ca 100 ka. Groucutt et al (2015).

Anatole A. Klyosov (2014) propone una interpretación alternativa de los datos genéticos disponibles relativos al origen del nuestra especie. La primera separación de los Y-haplogrupos, hace 600-300 ka. Da origen a los neandertales. Por tanto, la población troncal debería ser, como los neandertales, no africana y de piel y pelo claros. Los haplogrupos del ADN-mt se ajustan bien a los Y-haplogrupos y a sucesivas oleadas de migración desde Eurasia hacia África.
En lo que se refiere a la evidencia paleoantropológica y arqueológica, todos los restos humanos africanos anteriores a 36 ka poseen rasgos arcaicos notables, aunque a menudo son tan fragmentarios que resulta imposible reconstruir la apariencia de las poblaciones antiguas. Los cráneos Omo 1, Omo 2, Herto, Klasies, Skhul, Qafzeh e incluso Hofmeyr, datado en 36 ka, poseen rasgos arcaicos notables. Solo a partir de 35 ka encontramos una morfología más grácil y totalmente moderna.
El patrón es similar en África y otros lugares, por lo que es casi imposible determinar el sentido de las migraciones. A menudo en los asentamientos solo encontramos conjuntos líticos que pudieron haber sido creados y utilizados por otros humanos diferentes al HAM. Por otra parte, las dataciones son muy cuestionables. Para el autor, no hay ninguna prueba paleoantropológica o arqueológica de la aparición de los humanos anatómicamente modernos en África, o de una migración Out of Africa.

Enlaces:

David Sánchez: La primera expansión del Homo sapiens en África desde el punto de vista de la genética.
Tony Joseph. Who were the first settlers of India?

Te puede interesar:

Compendio de evolución humana: menú general

Migraciones del sapiens

Evidencias fósiles sobre el origen del sapiens

(a) Patrón filogenético a través del tiempo, con repetidas expansiones, extinciones y asimilaciones.
(b) Expresión del patrón anterior en el registro fósil y arqueológicos.
(c) Fósiles clave y yacimientos arqueológicos africanos entre hace 400-130 ka, en el contexto del cambio climático. Las líneas azules representan fósiles de Homo heidelbergensis, los círculos y líneas moradas Homo helmei y los círculos y líneas rojas Homo sapiens. Los yacimientos arqueológicos están representados por líneas negras. Las industrias achelenses, por un bifaz y las industrias de la MSA por una punta Levallois.
Una nueva datación ha retrasado Jebel Irhoud hasta hace 315 ka.
Mirazón, 2016.

Los fósiles más antiguos con una apariencia similar a la de los humanos actuales proceden de África, con una datación de hace 200 ka. El fósil considerado inequívocamente sapiens de datación más antigua (hace 194-177 ka) procede de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel (Israel Hershkovitz et al, 2018). Se trata de un fragmento de mandíbula superior con dentición.

Mandíbula de Misliya. Israel Hershkovitz et al, 2018

Sin embargo, las evidencias moleculares sugieren que la divergencia entre sapiens, neandertales y denisovanos se produjo hace más de 500 ka. Esto indica que los primeros miembros de nuestra especie mostraban una preponderancia de rasgos primitivos y por tanto son de difícil indentificación (Stringer y Galway-Witham, 2017).

En 1969 Blumenbach proporcionó el primer diagnóstico morfológico de Homo sapiens: barbilla, mandíbula pequeña, caninos e incisivos pequeños, caja craneal grande sobre una columna vertebral vertical, postura erguida, bipedación, pelvis cóncava, nalgas y pulgar largo.

Los especímenes atribuidos a sapiens muestran entre sí profundas diferencias morfológicas que han dado lugar a la distinción entre arcaico y anatómicamente moderno (Trinkaus, 1982). Estos últimos han sido caracterizados de forma imprecisa por un esqueleto más grácil, un cráneo más redondeado y cara, mandíbula y dientes más pequeños. La atribución de los fósiles a arcaicos o modernos es caprichosa y sin base morfológica.

De acuerdo con Lieberman (1998) el cráneo de un HAM debe mostrar:

Una caja craneal globular.
Frente vertical.
Arcos supraciliares poco marcados.
Fosa canina.
Mentón pronunciado (James D. Pampush y David J. Daegling, 2016).

A la izquierda, reconstrucción basada en los ejemplares de Jebel Irhoud. A la derecha, humano moderno. NHM Londres.

Especímenes más antiguos que exhiben algunas de estas características:

La edad de 0,64 Ma atribuida a los especímenes de Bodo llevaría el origen de nuestra especie lejos del rango en que se mueven los indicios proporcionados por los métodos moleculares, si es que el “hombre de Bodo” debe considerarse ya como un ser humano de aspecto moderno. Y de otorgar esa condición al ejemplar de Danakil, entonces nos habríamos remontado a cifras que rondan el millón de años.
Jebel Irhoud, 55 km al sureste de Safi, Marruecos (Hublin et al, 2017). En 1961 se halló accidentalmente un cráneo casi completo, Irhoud 1, lo que promovió excavaciones dirigidas por Émile Ennouchi (1962) y Jacques Tixier y Roger de Bayle des Hermens (1967 y 1969) que proporcionaron diversos fósiles humanos asociados con restos de fauna y herramientas levallois. Solo se registró con precisión la localización de un húmero y la datación resultó dudosa. Nuevas excavaciones más recientes (Hublin et al, 2017) permitieron la recuperación in situ de restos humanos. Es probable que todos o la mayoría de los restos humanos del yacimiento fuesen acumulados en una estrecha ventana temporal, correspondiendo con la formación de la capa 7. Los restos corresponderían a tres adultos, un adolescente y un individuo de unos 7,5 años de edad. El cerebro es más alargado, menos globular que en el humano moderno, pero la cara y los dientes son más similares. Fueron datados en hace 315± 34 ka por termoluminiscencia y U-series (Richter et al, 2017). Para el paleoentorno, ver Geraads et al, 2013; hace 300 ka el Sahara estaba repleto de ríos.

Irhoud 1. Mandíbula. 1961. Depósitos inferiores.
Irhoud 2. Calota. 1962. Depósitos inferiores.
Irhoud 3. Mandíbula de juvenil. 1968. Depósitos inferiores.
Irhoud 4. Húmero juvenil. 1969. Capa 18 de Tixier.
Irhoud 5. Coxal juvenil. 1969. Capa 18 de Tixier.
Irhoud 6. Fragmento de mandíbula. 1961-1969. Identificado entre restos de fauna.
Irhoud 7. Primer premolar inferior derecho. 2004. Limpieza inicial.
Irhoud 8. Parte distal de un molar inferior izquierdo. 2004. Limpieza inicial.
Irhoud 9. Primer o segundo molar inferior. 2006. Capa 4.
Irhoud 10. Cráneo. 2007. Capa 7.
Irhoud 11. Mandíbula. 2007. Capa 7.
Irhoud 12. Incisivo inferior. 2007. Capa 7.
Irhoud 13. Fragmento proximal de un fémur izquierdo. 2007. Capa 7.
Irhoud 14. Costilla. 2009. Capa 7.
Irhoud 15. Costilla. 2009. Capa 7.
Irhoud 16. Húmero juvenil. 2009. Capa 7.
Irhoud 17. Fragmento proximal de un fémur derecho. 2009. Capa 7.
Irhoud 18. Vértebra lumbar. 2007. Limpieza inicial.
Irhoud 19. Peroné. 2009. Capa 7.
Irhoud 20. Vértebra cervical. 2009. Limpieza inicial.
Irhoud 21. Maxilar. 2011. Capa A.
Irhoud 22. Segundo y tercer molares superiores derechos. 2011. Capa A.

Homo helmei y Homo sapiens idaltu

En Kenia (Koobi Fora) se han encontrado restos humanos cercanos a los humanos de aspecto moderno, con una antigüedad de 300-270 ka obtenida mediante series de uranio.
Etiopía (Collard y Dembo, 2013). Los más importantes son Omo I, Omo II y Omo III, datados en hace 195 ka y Herto, datado hace 160 ka.

Posibles relaciones evolutivas de algunos ejemplares craneales. Chris Stringer. 2017.

Christopher Brian Stringer y Laura Tabitha Buck (2014) consideran que los especímenes de Homo sapiens muestran rasgos distintivos en la morfología del cráneo, el oído interno, la dentición y la pelvis. Además, la genética, puede proporcionar datos complementarios y tal vez incluso más fructíferos para caracterizar las diferencias entre el sapiens y sus parientes cercanos.

Stringer (1974, 1978) encontró que ciertos ángulos e índices craneales pueden ser usados para separar a los HAM, los sapiens del PS y fósiles como Skhul y Omo Kibish 1 de neandertales y otros grupos arcaicos. Homo sapiens se caracterizaría por un neurocráneo en cúpula, reducción en el tamaño y proyección de la cara y un aumento de la flexión craneoespinal.
Day y Stringer (1982) elaboraron una lista de características de diagnóstico y las utilizaron para incluir a Omo 1 en Homo sapiens sensu stricto, pero no a Omo 2. Según ellos, para asignar un fósil a sapiens debería mostrar al menos un 50% de las características. Estudios posteriores con poblaciones actuales y fósiles hacen descartar la utilidad de la lista.
Problemas de definición:

La variación entre Omo 1 y Omo 2 puede reflejar la coexistencia de dos poblaciones o que la relación entre la morfología de heidelbergensis y la de sapiens no es simple y lineal.

Según el Modelo Multirregional Africano, existieron diferencias regionales dentro del continente, con diferentes poblaciones interfértiles (Stringer, 2003, 2012). Las fluctuaciones climáticas entre glaciales/interglaciales y ciclos climáticos cortos pudieron crear/remover las barreras biogeográficas originando la contracción de las poblaciones y la expansión y contacto en los momentos favorables (Blome et al, 2012; Coulthard et al, 2013; Ziegler, 2013; Hublin et al, 2017).
El hallazgo de especímenes relativamente recientes con rasgos arcaicos (Iwo Eleru, Ishango) ha sido interpretado como un resultado de la hibridación entre HAM y especies arcaicas, quizás Homo heidelbergensis. Hammer et al (2011) sugieren una introgresión en África Central de una rama que se separó de la del HAM hace ca 700 ka. Mendez et al (2013) estimaron una fecha de coalescencia de 581 ka para el cromosoma Y, fuera del rango de la datación de los fósiles de sapiens más antiguos conocidos, lo que puede reflejar una hibridacion con especies extintas.

La pelvis de Omo 1 sugiere que se trata de una hembra (Ashley S. Hammond, Danielle F. Royer y John G. Fleagle, 2017)
Por otra parte, se ha constatado la hibridación del sapiens en Eurasia con neandertales y denisovanos.

Para los autores, el grado de introgresión es pequeño y no afecta a las carcterísticas morfológicas del sapiens.

El Homo sapiens en África. El Mundo.

Jeffrey H. Schwartz (2016) resume los problemas de clasificación.

Barbilla. Además de los especímenes del PS, como Abri Pataud, Grimaldi, Dolni Vestonice, Predmosti, Ohalo, e Isturitz, solo Tianyuan PA 1281, KRM 41815, y Tuinplaas presentan barbilla.

Las regiones sinfisarias de Fish Hoek, Boskop y Klasies River Mouth KRM 13400 y 14695 son lisas con abultamiento variable. Solo KRM 41815 parece presentar una quilla central; inferiormente su región sinfisaria no es significativamente más gruesa que el hueso lateral.
La línea media de la mandíbula de Zhirendong, carece de quilla y presenta una mínima protuberancia más pronunciada muy por encima del margen inferior.
La región sinfisaria de la mandíbula de Tuinplaas presenta una T invertida, pero, inferiormente, no es apreciablemente más gruesa que el hueso lateral (Schwartz y Tattersall, 2000).

Prominencia supraorbital dividida (Stringer et al, 1984).

Los fósiles clasificados como arcaicos presentan una protuberancia supraorbital continua a través de la glabela, con márgenes gruesos y redondeados (Eyasi, Eliye Springs, Omo Kibish, Guomde, Laetoli (LH18), y Ndutu (Este de África), Florisbad (Sur de África), Jebel Irhoud (pero no Irhoud 2, que muestra una separación clara) y Dar es-Soltane (Norte de África), Dali y Jinniushan (China) y Narmada (India) (Schwartz y Tattersall, 2003).
Entre los fósiles clasificados como modernos, las prominencias supraorbitales de Border Cave, Qafzeh 6, y todos los ejemplares adultos de Skhul, son más bien lisas a través de la glabela, con márgenes redondeados (Schwartz y Tattersall, 2003). Herto (BOU-VP-16/1), asignado a Homo sapiens idaltu, fue descrito con prominencia supraorbital dividida (White et al, 2003), sin embargo medialmente y en cada extremo, la prominencia supraorbital es alta, plana, orientada lateral oblicuamente y circunscrita supero medialmente por un borde bien definido.
Los especímenes europeos del PS presentan una prominencia supraorbital que ha sido descrita como dividida en algún caso con benevolencia (e.g. Abri Pataud) o justamente (e.g. Mladeč). También presenta una prominencia dividida el cráneo parcial de Tuinplaas.

Abri Pataud, Tuinplaas y muchos otros cráneos con prominencia supraorbital dividida están asociados con mandíbulas sin barbilla, lo que supone un reto interpretativo. Mientras que una prominencia supraorbital dividida puede identificar a algunos individuos como Homo sapiens, Schwartz considera que solo la barbilla proporciona una evidencia definitiva de pertenencia a la especie.

Los especímenes con una verdadera barbilla deberían ser considerados Homo sapiens.
Combinaciones de una cara relativamente pequeña y sin prognatismo y un cráneo alto y abovedado, sin una verdadera barbilla (por ejemplo LL1, LL2, Qafzeh 6 y 7, Fish Hoek, Boskop, BOU-VP-16/1), representan morfos estrechamente relacionados con Homo sapiens.
Un cráneo alto y abovedado y una cara prognática sin una verdadera barbilla (por ejemplo Skhul V), pertrenece a un morfo hermano del grupo anterior.

Te puede interesar:

Compendio de evolución humana: menú general

Primeros sapiens

Condiciones climáticas
Evidencias fósiles
Hipótesis sobre el origen del sapiens
Las evidencias genéticas
Homo rhodesiensis
Homo sapiens arcaicos recientes. Homo helmei. Homo sapiens idaltu.
Homo sapiens antiguos (130-100 ka)

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sábado, 27 de enero de 2018

Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies.

Los sapiens más antiguos fuera de África

Hallazgos de Hominini datados en el entorno de 100 ka

Yacimientos neandertales

La coexistencia entre neandertales y HAM: Cueva Manot

Interconexión con la Península Arábiga

Musteriense Laminar

Musteriense

Paleolítico Superior Inicial (IUP)

Ahmariense Temprano

Auriñaciense Levantino.

Hallazgos fósiles del Paleolítico Superior

Out of Africa del sapiens.

¿Cuándo se produjo el definitivo Out of Africa?

Evidencias fósiles sobre el origen del sapiens