El ADN antiguo y la filogenia humana

Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).

Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:

• La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
• La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
• La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
• La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.

Eventos de hibridación humana.

Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:

• Los problemas asociados con los relojes moleculares.
• La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
• La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
• La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
• Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
• Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
• Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
• Frente al dogma de herencia exclusivamente por vía materna del ADN-mt Luo et al (2018) han informado de múltiples casos de herencia biparental. Este descubrimiento cuestiona seriamente todas las hipótesis sustentadas en la secuenciación de ADN-mt antiguo.
• La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
• Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
• Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.

Individuos con ADN nuclear secuenciado y datación de hace 40 ka o anterior. En azul neandertales, rojo denisovanos y azul HAM. Los asteriscos indican la obtención de genomas en alta cobertura. La interrogación, que se desconoce el sexo. Eel punto azul de Oase 1 indica un ancestro neandertal reciente. Denisova 3, un ancestro neandertal más lejano. Denisova 11 un padre denisovano y madre neandertal.

ADN antiguos relevantes

• Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
• Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
• Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
• ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
• Scladina (Bélgica). Peyrégne et al, 2019.
• ADNmt de un maxilar de hembra neandertal (Scladina I-4a) datado por isótopos de uranio y torio en hace 127 ka. 
• Más relacionado con Vindija que con Altai.
• Hohlenstein-Stadel (HST; Alemania), Posth et al, 2017. Peyrégne et al, 2019.
• ADNmt de un fémur de macho neandertal hallado en 1937. La datación es incierta. Los métodos genéticos proporcionaron una fecha de hace 124 ka.
• Más relacionado con Vindija que con Altai. HST y Scladina podrían ser miembros de una población neandertal ancestral que dio origen a todos los neandertales secuenciados hasta la fecha, con la excepción del neandertal de Altai. Esta población neandertal ancestral se estableció en el oeste hace unos 120 ka, y los descendientes posteriores puedieron haber migrado al este reemplazando al menos parcialmente a la población oriental de los neandertales representada por el neandertal de Altai.
• Stajnia, Polonia. Andrea Picin et al, 2020.
• Genoma mitocondrial neandertal a partir del molar S5000 hallado en 2007, asociado a teconología micoquiense. Más estrechamente relacionado con Mezmaiskaya-1.
• Chagyrskaya, en los montes Altái. Mafessoni et al, 2020.
• Genoma de alta calidad de una mujer neandertal de hace 80-60 ka, perteneciente a un grupo más relacionado con la población de Vindija que con la de Denisova y más pequeño que cualquiera de éstos.
• Altai, Prüfer et al, 2014.
• Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
• Denisova, Meyer et al, 2012.
• Genoma nuclear de alta calidad de Denisova 3, un fragmento distal de falange de un infantil hallado en capas de 48-30 ka. En 2010, se había secuenciado el ADN-mt y el ADN nuclear a baja cobertura. También se han obtenido los genomas de Deniosova 2 (Slon et al, 2017),  Denisova 4 (Sawyer et al, 2015; Viviane Slon et al, 2015), Denisova 5, Denisova 8 (Sawyer et al, 2015) y Denisova 11, cuyo El ADN-mt corresponde a un neandertal (Brown et al, 2016), pero el ADN nuclear ha revelado que el padre del individuo era denisovano (Slon et al, 2018).
• Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
• Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace 47,48-42,56 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia. No es ascendiente de ninguna población actual.
• Vindija, 
• Green et al, 2010. ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
• Prüfer et al, 2017. Genoma de alta calidad de una mujer neandertal (Vi-33.19), datada hace 52 ka.
• Briggs et al, 2009.
• ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
• Mateja Hajdinjak et al, 2018
• ADN-mt y nuclear de cinco neandertales que vivieron entre hace 47-39 ka: Les Cottés Z4-1514, Goyet Q56-1, Vindija 87 (hembras), Spy 94a y Mezmaiskaya 2 (machos). 
• Vindija 87 resultó pertenecer al mismo individuo que Vindija 33.19.
• La homogeneidad genética de estos ejemplares sugiere un remplazo de la población europea desde refugios en el oeste de Europa o desde Asia.
• Gibraltar. Bokelmann et al, 2019.
• ADN de dos cráneos neandertales parciales: Gibraltar 1, hallado en 1848 en Forbes' Quarry, y Gibraltar 2, hallado en 1926 en Devil's Tower. ADNmt de Gibraltar1. Este individuo resultó ser una hembra mientras que Gibraltar 2 era varón.
• Gibraltar 1 está más relacionado con los neandertales anteriores de Europa y Asia Occidental (Scladina, Hohlenstein-Stadel y Mezmaiskaya) que con los más recientes de España (El Sidrón).
• Oase. Fu et al, 2015.
• ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 41,64-37,58 ka cal. 
• No es ascendiente de ninguna población actual. Tiene un ascendiente neandertal, seis generaciones atrás.
• Tianyuan. Fu et al, 2012.
• ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 41,144-39,512 ka. 
• Emparentado con los asiáticos y algunos americanos actuales y con Goyet.
• Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
• ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 38,68-36,26 ka cal. 
• Emparentado con los europeos actuales.
• Goyet. Fu et al, 2016.
• ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de Q-116-1, un húmero izquierdo de humano moderno datado en 35,16-34,431 ka. 
• Emparentado con los europeos actuales y con Tianyuan.
• Sunghir. Sikora et al, 2017.
• Genoma completo de SI, SII, SIII y SIV, datados en 35,283-29,476 ka. 
• Emparentado con los europeos actuales, Kostenki y Vestonice.
• Vestonice. Fu et al, 2016. Mittnik et al, 2016.
• ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de DV-16, un varón datado en 30,71-29,31 ka.
• Emparentado con los europeos actuales.
• Ostuni. Fu et al, 2016.
• ADN-mt y ADN nuclear de Ostuni 1, una hembra datada en 30,71-29,31 ka.
• Emparentado con los europeos actuales. 
• Relativamente próximo a Vestonice.
• Malt'a. Raghavem et al, 2014.
• ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24,52-24,09 ka.
• Ancestro de los actuales europeos y asiáticos. 
• Relativamente próximo a los nativos americanos.
• El Mirón. Fu et al, 2016.
• ADN-mt y ADN nuclear de un dedo del pie de una hembra datada en 18,83-18,61 ka.
• Emparentado con los europeos actuales y con Goyet.
• Afontova Gora.  Fu et al, 2016.
• ADN-mt y ADN nuclear de una hembra joven datada en 16,93-16,49 ka.
• Relativamente próximo a Malt'a y a los nativos americanos.
• Villabruna.  Fu et al, 2016.
• ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y del fémur de un varón datado en 14,18-13,78 ka.
• Emparentado con los europeos actuales. Más cercano a los antiguos pobladores del próximo Este que a los antiguos europeos.
• Bichon. Jones et al, 2015.
• Genoma de un varón datado en 13,77-13,56 ka.
• Emparentado con Villabruna. Conectado con los antiguos pobladores del Este de Asia.
• Satsurbia. Jones et al, 2015.
• Genoma de un varón datado en 13,88-13,13 ka.
  Emparentado con los actuales europeos. Ascendencia euroasiática basal.
• Anzick. Rasmussen et al, 2014.
• Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 ka.
• Emparentado con los nativos del centro y sur de América.
• Natufian (Raqefet Cave). Lazaridis et al, 2016.
• ADN-mt y ADN-Y de individuos datados en 11,84-9,76 ka.
• Ascendencia euroasiática basal.
• Upward Sun River. Moreno-Mayar et al (2018) 
• Genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas, datado hace ca 11,5 ka.

Relaciones entre poblaciones contemporáneas y momento aproximado de divergencia. Las líneas continuas y de puntos indican eventos de mezcla con pruebas más o menos sólidas respectivamente.

ANE: Euroasiáticos del Norte antiguos.

EEF: Agricultores tempranos europeos.

WHG: Cazadores recolectores europeos occidentales.

Nielsen et al, 2017.

Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

• TMRCA (antigüedad del antecesor común más reciente):
• 1,1 Ma para los haplotipos (cenhaps) de las regiones codificantes del centrómero de los cromosomas 11 y 12; 817 ka para el cromosoma 8 y 700 ka  para el cromosoma X (Langley et al, 2019).
• Evidencia la introgresión de una especie arcaica aún desconocida o la supervivencia de un haplotipo antiguo.
• 765-550 ka, del H. sapiens y preneandertales-denisovanos, para el ADNn y ADNmt (Meyer et al, 2016; Fernando L. Mendez et al, 2016; Alan R. Rogers, Ryan J. Bohlender y Chad D. Huff, 2017; Prüfer et al, 2017; Mateja Hajdinjak et al, 2018). 
• Esta fecha descarta a ejemplares más jóvenes clasificados en el grado heidelbergensis, como Arago o Petralona, como posibles ancestros comunes a neandertales y HAM, pero no a Homo antecessor.
• 440-390 ka entre neandertales y denisovanos (Meyer et al, 2016; Prüfer et al, 2017; Mateja Hajdinjak et al, 2018). Alan R. Rogers, Ryan J. Bohlender y Chad D. Huff (2017) proporcionan una fecha de hace 744 ka. Rogers et al, 2019, de 731 ka.
• 498-295 ka, entre neandertales y sapiens para el ADN-mt (Fu et al, 2013; Adrien Rieux et al, 2014).
• Según Aida Gómez-Robles (2019), cualquier tiempo de divergencia entre los neandertales y los humanos modernos de menos de 800 ka habría implicado una evolución dental inesperadamente rápida en los primeros neandertales de Sima de los Huesos.
• 370 ka para el ADN-Y de sapiens y neandertales (Petr et al, 2020; Mendez et al, 2016 habían calculado 806-447 ka) 
• 363 ka entre denisovanos de Altai y denisovanos que hibridaron con papúes hace 45,7 ka (Jacobs et al, 2019).
• 283 ka entre denisovanos de Altai y denisivonos que hibridaron con paúes hace 29,8 ka (Jacobs et al, 2019).
• 270 ka para el ADNmt conocido de los neandertales (Posth et al, 2017; Peyrégne et al, 2019).
• 260 ka para la divergencia entre cazadores recolectores sudafricanos datados entre hace 2-0,3 ka y otros grupos de sapiens (Schlebusch et al, 2017).
• 254-190 ka para el árbol Y de los humanos actuales (Monika Karmin et al, 2015; Chiara Barbieri et al, 2016; Poznick et al, 2016; Eran Elhaik et al, 2016) 
• <200 ka para el árbol del ADNmt de todos los humanos actuales y separación entre los haplogrupos L0 (sur de África) y L1'6  (Centro y Este de África) (Soares et al, 2016; Chan et al, 2019; comentario de José Luis Moreno Garbayo). 
• 150-135 para la separación entre los haplogrupos del ADNmt de los sapiens L1 (África Central y Oriental) y L2'6 (África Oriental) (Soares et al, 2016).
• 150-130 ka para la población "Altai Neandertal" y otras poblaciones neandertales. 100-70 ka para la separación entre Vindija Vi-33.19 y otras poblaciones neandertales (Prüfer et al, 2017; Mateja Hajdinjak et al, 2018).
• 100-85 para el surgimiento del haplogrupo L2 de sapiens en África Central/Occidental (Silva et al, 2015).
• 95-62 ka para el ADNmt de los no africanos y los africanos con el haplogrupo L3 (Fu et al, 2013).
• >70 ka para la división de L0 de sapiens en el Sur de África (Rito et al, 2013).
• 72 ka para el ADNmt de los humanos actuales no africanos (Adrien Rieux et al, 2014).
• 40 ka entre europeos actuales y asiáticos actuales (Yang y Fu, 2018).

Haplogrupos del ADNmt del sapiens. Rito et al, 2019.

• La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
• La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
• El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
• Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
• La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
• La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
• En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
• La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.

Principales eventos de hibridación de Homo, indicados por las letras griegas.

X. sapiens africano.

Y. sapiens out of Africa.

N. Neandertal.

D. Denisovano.

S. Población arcaica.

d y xyn ilustran dos diferentes nucleótidos; 0 y 1 representan los alelos derivado y ancestral.

Rogers et al, 2019.

• Cuando Green et al, 2010 presentaron el primer borrador del genoma neandertal, encontraron mayor similitud en los genomas de las poblaciones no africanas actuales que en los de las poblaciones africanas. La explicación más parsimoniosa era una hibridación entre neandertales y los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. Esta conclusión tentativa ha sido reforzada por numerosos estudios posteriores. Otros estudios han demostrado que los residentes modernos del este de Asia tienen genes neandertales en entre un 12% y un 20% más que los europeos. Villanea y Schraiber (2018) consideran que el escenario más probable es que primero, los neandertales se cruzaron con humanos modernos después de que salieron de África, y luego otra vez, después de que se dividieron en poblaciones europeas y asiáticas orientales. Según los estudios paleogenéticos, entre neandertales, denisovanos, otras poblaciones arcaicas y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
• Entre los ancestros de neandertales y denisovanos y una población arcaica desconocida que se separó del resto hace 2,5-1,7 Ma y tenía un tamaño relativamente grande de 10.000-46.000 individuos (Rogers et al, 2019).
• Entre neandertales y una población africana. Introgresión hace 460-219 ka de una población africana en los neandertales europeos. Sima de los Huesos reveló un ADNmt estrechamente relacionado con los denisovanos (Meyer et al, 2016) que fue reemplazado por un ADNmt más similar al de los sapiens (Posth et al, 2017). Petr et al (2020) sugieren una hibridación hace 300 ka que produjo la sustitución del cromosoma Y de los neandertales, que en los modernos es más próximo al de los sapiens que al de los denisovanos.
• Entre humanos modernos tempranos y neandertales, hace más de 145 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Vi-33.19. Prüfer et al, 2017.
• Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
• Los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.
• Estas conclusiones suponen un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.
• Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales
  europeos, hace ca 55-50 ka, en algún lugar del oeste de Eurasia. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010. Las actuales poblaciones humanas no africanas mantienen un 2% de ADN neandertal en su genoma.
• La similitud genética de los asiáticos actuales con los neandertales es ligeramente, pero significativamente mayor que la de los europeos. Este patrón es lo contrario de lo que se esperaba por motivos puramente paleoantropológicos, ya que no se han identificado fósiles neandertales en el Este de Asia. Vernot et al (2016) han identificado introgresión neandertal en tres momentos diferentes:
• Un pulso en los no africanos.
• Un segundo pulso en los asiáticos y europeos. Benjamin Vernot y Joshua M. Akey (2014, 2015). Fu, 2015.
• Un tercer pulso en los asiáticos (Jeffrey D. Wall et al, 2013); Benjamin Vernot y Joshua M. Akey (2014, 2015).
• Entre humanos modernos ancestros de los asiáticos del este y del sur actuales y una población desconocida, emparentada con denisovanos y neandertales, después de hace 60 ka. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Mondal et al, 2016. Teixeira y Cooper, 2019.
• Teixeira y Cooper, 2019 sugieren que este evento de hibridación se produjo en la India.
• Entre humanos modernos ancestros de los actuales habitantes de la isla de Flores y una población desconocida. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Teixeira y Cooper, 2019.
• Entre humanos modernos ancestros de la población de Ust-Ishim y neandertales hace 60-50 ka. No hay descendientes actuales de la población de Ust-Ishim (Fu, 2014).
• Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y asiáticos del este y los denisovanos hace 54-30 ka. Introgresión de denisovanos cercanamente emparentados con los denisovanos de Altai en los sapiens. Meyer et al, 2012. Vernot et al, 2016. Sankararaman et al, 2016. Browning et al, 2018. Jacobs et al, 2019. Teixeira y Cooper, 2019.
• Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
• Browning et al, 2018, detectaron una segunda oleada de introgresión entre humanos modernos ancestros de los nativos asiáticos del este y los denisovanos. Introgresión de denisovanos lejanamente emparentados con los denisovanos de Altai en los sapiens.
• Jacobs et al, 2019 han identificado tres eventos de introgresión diferentes:
• En papúes, un linaje denisovano hace 45,7 ka.
• En papúes, otro linaje denisovano diferente hace 29,8 ka.
• En asiáticos orientales, un tercer linaje, en fechas más recientes.
• Para Jinam et al (2017); Teixeira y Cooper, 2019, se produjo un evento de hibridación adicional entre los ascendientes de los actuales nativos filipinos y los denisovanos.
• En el ADN de las actuales poblaciones europeas, se detecta un muy pequeño porcentaje de ascendencia denisovana (0,1%; Skov et al, 2020; Bergström et al, 2020). La introgresión denisovana (y neandertal) ha dejado pequeños rastros también en poblaciones subsaharianas (Lu Chen et al, 2020).
• Con independencia de si la ascendencia denisovana procede de una hibridación sapiens denisovana o se introdujo a través de una hibridación con neandertales que se habían mezclado anteriormente con denisovanos, los haplotipos denisovanos presentes en los europeos no proceden de la población de Altai, sino de otra que se separó de la de Altai hace 400-270 ka (Skov et al, 2020), lo cual es consistente con los hallazgos de Jacobs et al, 2019.
• Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
• Denisova 11 es una hembra con padre denisovano, con algún ancestro neandertal, y madre neandertal, de un población diferente al ancestro neandertal del padre, más cercana a neandertales europeos posteriores (Vindija 33.19) que a los neandertales más antiguos que habitaron la misma cueva (Slon et al, 2018).
• Entre humanos modernos ancestros de los africanos actuales y una población desconocida.  Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Xu et al, 2017; Durvasula y Sankararaman (2018) para los yoruba.
• Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012. Rogers et al, 2019.
• Lu Chen et al, 2020 han detectado haplotipos neandertales en poblaciones del norte del África subsahariana. Este ADN neandertal procede de dos fuentes:
• Una migración de humanos modernos eurasiáticos a África, en los últimos 50 ka.
• Haplotipos procedentes de poblaciones africanas arcaicas que pasaron a neandertales antes de hace 100 ka y que llegaron a los subsaharianos quizá como resultado de múltiples dispersiones y mezclas entre HAM y neandertales.
• Se han identificado algunas regiones del ADN y el ARN con selección positiva:
• Es notable la incidencia en el sistema inmunitario (p. ej. Gittelman et al, 2016; Sams et al, 2016; Racimo et al, 2016; Dannemann, Andrés y Kelso, 2017; Taskent et al, 2017; Browning et al, 2018; Enard y Petrov, 2018; Jacobs et al, 2019; Greenbaum et al, 2019).
• La adaptación de los tibetanos a condiciones hipóxicas proviene posiblemente de grupos denisovanos (Jeong et al, 2014; Huerta-Sánchez et al, 2014).
• Los bloques genómicos de ascendencia neandertal están enriquecidos en los genes que afectan a los filamentos de queratina (Fu et al, 2014; Vernot y Akey, 2015).
• Los alelos neandertales en los cromosomas 1 y 18 están asociados con una globularidad endocraneal reducida. Estos alelos influyen en la expresión de UBR4 y PHLPP1, dos genes que están implicados en la neurogénesis y la mielinización, respectivamente (Gunz et al, 2018).
• Centrómero del cromosoma 11, relacionado con los receptores del olor (Langley et al, 2019).
• Una de cada tres hembras europeas heredaron el receptor de progesterona neandertal, relacionado con la fertilidad (Zeberg, Kelso y Pääbo, 2020).
• Los humanos actuales con la proteína del canal de sodio Nav1.7 heredada de los neandertales, que presenta tres sustituciones de aminoácidos (M932L, V991L y D1908G), presentan una mayor sensibilidad al dolor (Zeberg et al, 2020).
• En general, tanto la introgresión neandertal como la denisovana, fueron perjudiciales para el HAM, afectando especialmente a la fertilidad, al cerebro y al cerebelo. Se ha planteado la posibilidad de que sapiens haya desarrollado una respuesta inmune contra el cromosoma Y neandertal, de forma que los embarazos de madre sapiens y padre neandertal terminarían en abortos.

• David Gokhman et al, 2014
• Sriram Sankararaman et al, 2014
• Ekaterina E. Khrameeva et al, 2014
• Ivan Juric, Simon Aeschbacher y Graham Coop, 2015 
• Kelley Harris y Rasmus Nielsen, 2015
• Charlotte Jane Houldcroft y Simon Underdown, 2015
• Michael Dannemann (presentación de 2015)
• Matthieu Deschamps et al, 2015
• Qiaomei Fu et al, 2016
• Vernot et al, 2016
• Sankararaman et al, 2016
• Simonti et al, 2016 
• Dannemann, Andrés y Kelso, 2016
• Fernando L. Mendez et al, 2016
• Harris y Nielsen, 2016
• Ville N. Pimenoff, Cristina Mendes de Oliveira e Ignacio G. Bravo (2016)
• Nédélec et al, 2016
• Quach et al, 2016
• Nuttle et al, 2016
• Ivan Juric, Simon Aeschbacher y Graham Coop, 2016.
• Rajiv C. McCoy, Jon Wakefield y Joshua M. Akey. 2017.
• Prüfer et al, 2017
• Zeberg y Pääbo, 2020.
• Algunas variantes genéticas en los humanos actuales, heredadas de los neandertales, representan la condición del antepasado común (Capra, annual meeting of The American Society of Human Genetics, 2017).
• Hay evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de hace 1 Ma. 
• Tras la separación entre los linajes neandertal-denisovano y sapiens, el tamaño del primero fue muy pequeño durante los primeros 10 ka. Luego se dividió en dos poblaciones regionales, los neandertales y los Denisovanos. La población neandertal creció mucho y se separó en grupos locales aislados, pero luego redujo su tamaño (Alan R. Rogers, Ryan J. Bohlender y Chad D. Huff, 2017; Prüfer et al, 2017; Rogers et al, 2019).
• La población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño (Prüfer et al, 2014). Tras la separación de euroasiáticos y africanos, los primeros experimentaron un cuello de botella y se dividieron en poblaciones regionales. La diáspora eurasiática moderna parece haber sido precedida por otra anterior en más de medio millón de años (Alan R. Rogers, Ryan J. Bohlender y Chad D. Huff, 2017).
• Según Sebastian Lippold et al (2014), las diferencias genéticas entre las poblaciones humanas a escala global son mayores para el NRY que para el ADNmt. La población ancestral fue muy pequeña en tamaño (<100) para el Out of Africa. El ratio entre la población reproductora femenina y la población reproductora masculina (Nf/Nm) ha sido mayor que uno a través de la historia de los humanos modernos y se ha incrementado recientemente debido un crecimiento mayor en Nf. 
• Sólo 96 genes son diferentes entre los humanos modernos y los neandertales. Algunas de las diferencias génicas corresponden a respuestas del sistema inmune y al desarrollo de las neuronas en el neocórtex del cerebro humano, incluyendo el desarrollo fetal. El gen RB1CC1, está involucrado en la construcción de los huesos, los cartílagos y músculos del sistema musculoesquelético. Las diferencias en regiones no codificantes, posiblemente reguladoras de genes, son más de 3.000 (Prüfer et al, 2014).
• Gokhman et al (2019) han utilizado los patrones de metilación del ADN para inferir la morfología de los denisovanos.

Recursos web

Mapa interactivo con los estudios sobre el ADN humano antiguo.

http://umap.openstreetmap.fr/en/map/ancient-human-dna_41837#2/33.9/-13.5

Bibliografía:

• Luca Ermini et al. 2015. Major transitions in human evolution revisited: A tributeto ancient DNA.
• Montgomery Slatkin y Fernando Racimo. 2016. Ancient DNA and human history
• Bastien Llamas, Eske Willerslev y Ludovic Orlando. 2016. Human evolution: a tale from ancientgenomes
• Rasmus Nielsen, Joshua M. Akey, Mattias Jakobsson, Jonathan K. Pritchard, Sarah Tishkoff y Eske Willerslev. 2017. Tracing the peopling of the world through genomics.
• Yang y Fu. 2018. Insights into Modern Human Prehistory Using Ancient Genomes.
• María Martinón-Torres. 2019. What We have Learned over the Last Decade.

Candidatos a Homo temprano

Posición filogenética de LD 350-1. Emily M. Eng, NG Staff.

Ya separadas las especies “robustas” hace 3,5 Ma, un segundo nodo (2,5 Ma) daría lugar al Homo rudolfensis y Homo habilis. La rama grácil de los homínidos se especializa por entonces en manufactura de instrumentos líticos y las herramientas de piedra más antiguas cuentan con esa edad.

Colaboradores de Kimbel descubrieron en 1994 un maxilar superior casi completo en Hadar, de antigüedad superior a 2,3 Ma, que confirmaba la separación de linajes en aquella fecha. Los estudios paleoambientales indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.

Al igual que los Australopithecus y Paranthropus los Homo rudolfensis y habilis se desarrollan en el Este y Sur de África y allí permanecen hasta su extinción, sustitución o dilución genética en sus descendientes: el grado erectus (Homo erectus/ergaster).

Se han propuesto como primeros ejemplares correspondientes al género Homo algunos fósiles datados entre 2,8-2,3 Ma.

LD 350-1

LD 350-1

Hallado en 2013 en Ledi-Geraru, Afar, Etiopía, una mandíbula izquierda parcial con dientes datada en 2,80-2,75 Ma. Este espécimen combina rasgos primitivos presentes en Australopithecus con morfología derivada observada los Homo posteriores (Brian Villmoare et al, 2015).

• LD 350-1 está compuesta por dos piezas separadas por una fractura vertical al nivel de M1. Están asociadas algunas coronas dentales y fragmentos de raíz que se hallaron sueltos. Los molares son estrechos y los premolares simétricos como en los Homo posteriores.
• Se diferencia de Australopithecus garhi en el inferior tamaño de los dientes. El área del M2 inferior de LD 350-1 es un 64,7% de la de BOU-VP-12/130.
• La morfología dental y mandibular es más derivada que la de Australopithecus sediba.
• P4 y M3 son más pequeños que los de la mandíbula KNM-WT 8556, de asignación incierta y datada en ca 3,3 Ma.
• LD 350-1 tiene una morfología más primitiva que habilis o rudolfensis en la porción anterior del corpus mandibular si bien es similar a habilis en otras características como la curvatura de la fila de dentición anterior.

LD 350-1 podría ser un miembro final  de Australopithecus afarensis, dado un número de similitudes morfológicas, como las dimensiones generales de la dentición y corpus mandibular y la orientación de la sínfisis mandibular, pero otras características, como la ausencia de patrones distintivos de desgaste entre el canino superior y el P3 mandibular y la profundidad uniforme del corpus mandibular entre el P3 y el M2, no son compatibles con afarensis. 

Reconstrucción especular de LD 350-1. Barra = 1 cm.

Según Erin N. DiMaggio et al (2015), la fauna asociada sugiere un hábitat abierto o mezcla de praderas mixtas y matorrales con bosques de galería bordeando ríos o humedales. El paisaje era probablemente similar al actual Serengeti o Kalahari.

Este hábitat es consistente con la hipótesis de que los cambios en el medio forzaron la evolución humana.

El fósil demuestra que algunos de los cambios dentales y mandibulares entre Homo y Australopithecus ocurrieron temprano y puede indicar una divergencia importante en adaptaciones dietéticas..

La datación de LD 350-1 y la fauna asociada se ha realizado triangulando varios métodos, la datación de capas de cenizas volcánicas mediante argón 40 / argón 39, geoquímica, paleomagnetismo y fauna. La datación ofrece ciertas dudas debido a que los fósiles se hallaron fuera de contexto.

Posición cronológica de LD 350-1. Nature.

Sts 19

Sterkfontein, miembro 4, Sudáfrica. 2.7-2.5 Ma?. Ha sido imposible obtener una datación de total certeza.

Base del cráneo bien conservada hallada en los escombros de una explotación minera. Broom et al (1950) quedaron impresionados por su morfología parecida a la humana, y, más tarde, Clarke (1977) consideró que debía atribuirse a Homo sp. en lugar de A. africanus. Esta posibilidad fue rechazada por Dean y Wood (1982) a favor de una amplia gama de variación de A. africanus, pero Kimbel y Rak (1993) propusieron su asignación a Homo.

El hueso temporal de Sts 19, muestra una posición semejante a la humana. La forma del tímpano y los elementos petrosos y sus relaciones con la anatomía craneoespinal adyacente, no se observan en ningún otro cráneo de Sterkfontein, pero son cualitativamente similares a los de algunos australopitecinos robustos.
La anatomía de la base del cráneo es menos derivada que la observada en los fósiles de Homos de más de 2 Ma (por ejemplo, OH 13, OH 16, OH 24, KNM-ER 3891,Omo L. 894-1, STW 53), en los que la fosa mandibular se comprime anteroposteriormente, y el plano preglenoideo es muy empinado.

KNM-BC 1

Formación Chemeron, Kenia, ca. 2,4 Ma. 1966.
Hill et all 1992; Sherwood et al, 2002 consideraron este hueso tempral fragmentario como el ejemplo más antiguo del linaje Homo basándose principalmente en la posición medial de la fosa de la mandíbula en relación con la pared lateral de la caja craneana, que pensaban que reflejaba la expansión del cerebro, así como en varias características cualitativas de la región glenoidea y el elemento petroso.
Se ha cuestionado la importancia filogenética de estas características ya que su presencia y expresión varían ampliamente entre los taxones de homínidos fósiles y/o pueden ser interpretadas como simplesiomorfias.
Las morfometrías exhibidas muestran afinidades tanto con Homo como con Australopithecus garhi (Asfaw et al 1999).

AL 666-1

Formación Hadar, Etiopía, ca. 2,3 Ma. Kimbel et al (1996).
Maxilar fragmentado en 35 piezas, muy probablemente de un individuo de sexo masculino, con la mayor parte de la dentición.
Similar a los fósiles de Homo habilis KNM-ER 1813, L 894-1, y a los hallazgos de Bed 1 y Bed 2 inferior de la Garganta de Olduvai en su prognatismo subnasal bajo, procesos frontales evertidos, paladar relativamente amplio, coronas simétricas de los caninos superiores, alto ratio del área de la corona de P3/P4 superiores, M1 superior mesiodistalmente alargado y contorno oclusal romboidal del M2 superior
Carece de la morfología derivada cigomáticoalveolar, infraorbitaria y subnasal de KNM-ER 1470 (Homo rudolfensis, Kimbel et al, 1997).
Sin embargo, el P4 superior de AL 666-1 es vestibulolingualmente amplio en comparación con ejemplares más recientes, similar a los premolares de homínidos no robustos de los niveles anteriores a 2.0 Ma en la Formación Shungura, Etiopía (Suwa, 1990).

AL 666-1

Huesos del pie de Omo (Formación Shungura)

Astrágalo (Omo 323-76-989; Miembro G; Localidad 323) y calcáneo (Omo 33-74-896; Miembro E; Localidad 33) datados respectivamente en 2,2 y 2,36 Ma (Gebo y Schwartz, 2006). El astrágalo es similar en longitud al de los humanos modernos y a KNM-ER 813, con una tróclea estrecha, un cuello corto y una cabeza estrecha tanto en términos absolutos como relativos. El calcáneo posee un gran y robusto tubérculo peroneo; es ligeramente más corto que el de los humanos modernos; estrecho, con un sustentáculo del astrágalo estrecho en comparación con la población de la Sima de los Huesos y los neandertales. 

Podrían pertenecer a Homo o a Paranthropus (Adrián Pablos, 2015).

Dientes

• Miembros E-G, Formación Shungura, Etiopía, ca. 2.4-2.0 Ma. Suwa, White y Howell, 1996. Estos dientes muestran características derivadas observadas solo en restos de más de 2,0 Ma de H. habilis y rudolfensis (Suwa et al, 1996). M1 inferiores son bucolingualmente estrechos, mientras que las coronas de los P3 inferiores son igualmente estrechas y muestran una menor asimetría de la línea oclusal y un borde marginal mesial más desarrollado que en la mayoría de los homólogos de los primeros australopitecinos (A. afarensis y A. africanus). Suwa et al. (1996) señalaron que las coronas de los P3-M1 inferiores son relativamente grandes, con talónidos premolares expandidos, semejantes a los de KNM-ER 1802 (Wood, 1991) y UR 501 (Bromage et al 1995) (Homo rudolfensis). Se ha sugerido que este patrón dental puede haber sido primitivo para el linaje Homo. 
• KNM-WT 42718 (Formación Nachukui, West Turkana, 2,3 Ma; Prat et al, 2005). M1 con una corona más pequeña, similar, sobre todo en su tamaño y su alto grado de compresión bucolingual, a los dientes de la Garganta de Olduvai y Koobi Fora atribuidos a Homo habilis (Prat et al., 2005). Combinado con la morfología de AL 666-1, esta evidencia apunta a una divergencia de los morfotipos de los Homo anteriores a 2,3 Ma.
• MLP-1549. Mille-Logya, Afar, Etiopia. Corona de un segundo molar superior. 2,5-2,4 Ma. Zeresenay Alemseged et al, 2020.

Te puede interesar: Compendio de evolución humana: menú general Los Hominini de cerebro pequeño Historia de los hallazgos Kenyatropitecinos y primeros australopitecinos Nuestros ancestros Primeros australopitecinos Australopithecus anamensis Australopithecus afarensis Australopithecus deyiremeda Australopithecus africanus. Australopithecus prometheus Kenyanthropus platyops Australopithecus bahrelghazali Separación de linajes. Especiación de los Homini Características ecológicas Las circunstancias climáticas Causas de la especiación Hominini arcaicos Australopithecus garhi Homo tempranos. Hominini transicionales El problema de la clasificación de los Homo tempranos Candidatos a Homo temprano Homo rudolfensis Homo habilis Homo gautengensis Hominini arcaicos con megadontia Paranthropus aetiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robusutus Los últimos gráciles de cerebro pequeño Australopithecus sediba Homo georgicus Homo floresiensis Los Hominini salen de África Recapitulación Clasificación de los hallazgos en géneros El género Australopithecus El género Paranthropus El género Homo Comparación de géneros El género Homo según la cladística Secuencias estratigráficas Hadar Omo-Shungura Nachukui Koobi Fora Olduvai Skertfontein

Llegada a Europa del Homo sapiens

Datación de varios yacimientos paleolíticos. Katerina Douka et a (2013).

Mientras que Homo sapiens está presente en el Asia hace más de 100 ka, su entrada en Europa, procedentes de Asia Central, se produce hace unos 46 ka. Hublin et al (2020) dan esta fecha para los primeros sapiens en Bacho Kiro (Bulgaria). No llegaron al oeste de Europa hasta hace 37 ka (Dujardin, 2003; Henry Gambier et al, 2004; Wild et al, 2005). Alcanzaron el Atlántico hace 35 ka (Walker et al, 2008). (Pero Haws et al 2020, proponen una fecha de hace 44 ka para el yacimiento de Lapa do Picareiro, Fátima, Portugal, similar a la de Cortés-Sánchez et al 2019 para la cueva de Bajondillo, en el sureste de España).

Se han formulado dos posibles explicaciones a esta demora:

• Una pone el acento en las desfavorables condiciones climáticas en la fría Europa, en contraste con un centro y sur de Asia templado y cálido.
• Otra destaca la barrera demográfica que debieron representar los neandertales, mientras que las poblaciones autóctonas asiáticas no representaron una barrera comparable.

Según Jean-Jacques Hublin (2013), se ha especulado con una llegada temprana del HAM a Europa conectada con los espectaculares cambios ambientales en MIS 3. El Paleolítico Superior Inicial está asociado con los restos de Bacho Kiro (Hublin et al, 2020). El Protoauriñaciense se ha encontrado en la estratigrafía bajo las tefras Campanian Ignimbrite en Italia (Giaccio, 2005; Lowe et al 2012). Müller et al (2011), sostienen que la primera llegada del HAM pudo haber ocurrido bajo las condiciones suaves de GIS 14-13, momento que coincide con la aparición del Bohuniciense. Más tarde, el evento H 5 representó un importante deterioro climático hace ca. 48 ka y probablemente creó un vacío demográfico en grandes áreas que facilitaría la posterior expansión del HAM por los refugios del sur de Europa durante GIS 12, ca. 47 ka calibrado. El evento H 4 pudo haber retrasado la expansión del HAM solo en algunas áreas de Europa Occidental. La llegada del HAM a Europa antes de los albores del Auriñaciense (Willendorf II se ha datado en 43,5 ka; Philip R. Nigst et al, 2014) y un modelo escalonado para la colonización de algunas partes del continente tiene implicaciones importantes en cuanto a la evolución biológica y cultural en la zona y en las posibles interacciones con los neandertales. Explicaría no solo el Chatelperroniense, sino también los cambios culturales observados en el Musteriense de Tradición Achelense en el que aparecen pigmentos. La influencia habría llegado a los neandertales de forma directa por asentamientos a corta distancia y por difusión dentro de los grupos neandertales desde las zonas de contacto iniciales. La persistencia de rasgos arcaicos en los primeros HAM europeos se ha interpretado como señal de flujo de genes con la población neandertal (Zilhao, 2006). Por otra parte, estos rasgos arcaicos se pueden observar en fósiles de HAM del Magreb y de otros lugares. Los europeos actuales muestran un bajo grado de introgresión neandertal. Por ello, de existir aquel intercambio genético, aquellas poblaciones tuvieron que ser sustituidas por otros grupos sin hibridación.

Los yacimientos más antiguos con restos humanos de cromañoneses son:

• Bacho Kiro (Bulgaria). Hublin et al (2020); Fewlass et al (2020). Un diente y fragmentos óseos datados hace 45,8-43,6 cal ka. El análisis morfológico y genético asignan estos restos a Homo sapiens. Asociado una gran cantidad de artefactos óseos, incluidos colgantes de dientes de oso de las cavernas y artefactos míticos del Paleolítico Superior Inicial en sílex recogido a ca 180 km del yacimiento.
• Fémur, sin contexto arqueológico, de Ust-Ischim (Omsk, Rusia) datado directamente en 45 ka cal BP (Gibbons, 2014). Este ejemplar muestra una morfología totalmente moderna.
• Pestera cu Oase (Cárpatos, Rumanía). Trinkaus et al, 2003. Restos datados directamente en ca. 39,5–39,1 ka cal BP. Los hallazgos no están asociados con restos arqueológicos. 
• En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás, así como un ramus excepcionalmente ancho.
• Algunos investigadores consideran que este mosaico rasgos humanos modernos y neandertales es evidencia de hibridación.Características similares, se encuentran en un fósil de 25 ka antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
• En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos: 
• Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente. Muestra un arco sagital frontal excepcionalmente largo, combinado con un arco parietal muy curvado. Cresta de tamaño mediano. La posición de los huesos cigomáticos, implica un ramus mandibular ancho. Dientes grandes. Recuerda a los neandertales de Shanidar (Trinkaus, 2011).
• Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
• Fragmentos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
• Bondi Cave, Imereti, noroeste de Georgia. Diente de sapiens procedente de la capa Vb datada en hace 38,7-35,3 cal ka (Douka e Higham, 2017).
• Kostenki 14 (Río Don, Rusia). Datado directamente en ca. 37,8–35,4 ka cal BP. Richards et al, 2001; Klein, 2009; nuevas dataciones por Douka e Higham, 2017. Numerosos esqueletos en varios yacimientos. Kostenki XIV es un cráneo moderno con un leve prognatismo alveolar.
• Kent’s Cavern 4 (Torquay, suroeste de Inglaterra, 1927). KC4. Mandíbula con tres dientes, datada directamente en 37,8–35,4 ka cal BP. 
• Grotta del Cavallo (sur de Italia). Dos dientes de leche descubiertos en 1964 y atribuidos a neandertales hasta que en 2011 Stefano Garzelli, Katerina Douka et al los clasificaron como sapiens. Conchas marinas en el mismo estrato fueron datadas en 44-43 ka. Están asociados a la cultura uluzziense. 
• La capa 11 de Bacho Kiro (Bulgaria) ha producido un fragmento del corpus mandibular izquierdo con un primer molar deciduo (Glen y Kaczanowski, 1982). La parte superior de la capa se ha datado en 43.2-42.4 ka cal BP (Hedges et al, 1994).
• Bassempouy (Landes, Francia). 33,5-30 ka. Henry Gambier et al, 2004; Bailey et al, 2009. Fragmentos de esqueleto, con la mayoría de los dientes, asociados a una industria del Auriñaciense Temprano.
• La Quina Aval (Charente, Francia). 33-32 ka. Dujardin, 2003; Verna et al, 2012). Múltiples fragmentos. Asociados con industria Auriñaciense.
• Mladec (Olomouc, Moravia, República Checa, 1881) datado en unos 31 ka; la mayoría de los restos fueron destruidos al término de la IIª Guerra Mundial. Wild et al, 2005; Cartmill y Smith, 2009. Gran variabilidad, sobre todo en la robustez. Moño occipital en algunos individuos, probablemente masculinos. Relieve supraorbital formado por una parte lateral y una medial separadas por un canal, típico de la morfología moderna. Portaban un marcador genético con origen hace 30.000 años. 
• Mladec 1 y Mladec 5 exhiben grandes eminencias juxtomastoideas, un rasgo arcaico presente en la mayoría de los neandertales, pero ausente en sapiens. 
• Mladec 2 tiene cresta de tamaño mediano, frecuente en neandertales pero rara en sapiens.
• Mladec 8, con una dentición arcaica.

Dataciones de los HAM euroasiáticos más antiguos.

Según Trinkaus (2011) Estos restos muestran una sorprendente abundancia de rasgos neandertales  y arcaicos perdidos o muy raros en los sapiens tempranos africanos:

• Perfil frontal plano.
• Moño occipital.
• Morfología suprainíaca.
• Eminencias juxtomastoideas.
• Ramus mandibular ancho.
• Foramen mandibular en puente.
• La posición de la intersección del cóndilo mandibular con la cresta de la escotadura mandibular.
• Grandes molares distales.
• Incisivos maxilares en forma de pala.

Pero estos rasgos no aparecen juntos, sino que se muestran o no en los ejemplares de una forma aleatoria, tal como cabría esperar en dos poblaciones morfológicamente distintas que se mezclan durante algunos milenios. Además, permanecen durante miles de años, hasta el gravetiense.

Asociación de las tecnologías entre 40-35 ka con restos humanos (Hublin, 2014)

• Industrias del Paleolítico Superior Inicial (IUP), representadas en el Levante Mediterráneo, en Europa Oriental y en Asia Central. 
• En la mayoría de las regiones, los conjuntos no parecen ser el resultado de una transición local, sino más bien de la intrusión de poblaciones alóctonas.
• Aunque su cronología exacta está aún bajo investigación, el inicio de su expansión fuera del Suroeste de Asia es muy probablemente anterior a 47 ka cal BP, según lo sugerido por los datos obtenidos en Bohunice (Richter et al, 2009) y Kara-Bom (Goebel et al, 1993). 
• Esta expansión temprana sería más acorde con una fecha más antigua para el inicio de la IUP (Marks, 1983) que con las dataciones de Ksar Akil (Douka et al, 2013) y Üçagızlı (Kuhn et al, 2009). 
• Los hallazgos de Bacho Kiro (Bulgaria) y el Ust-Ischim (Siberia) dan apoyo a la idea de que la IUP representa una ola migratoria de los humanos modernos. Esta onda, sin embargo, podría no haber llegado a Europa occidental. 
• Para esa fecha, Europa Occidental proporciona un panorama arqueológico complejo, con restos de neandertales fechado directamente en Spy (Bélgica) y Saint-Césaire (Francia). Por otra parte, se ha argumentado que el Lincombiense de Inglaterra y el Uluzziense de Italia fueron producidos por los seres humanos modernos. Desafortunadamente, el material recuperado en estos dos yacimientos es muy fragmentario y los contextos estratigráficos son motivo de debate.
• Aunque la naturaleza biológica de los creadores de las primeras fases del Auriñaciense no está bien documentada en Europa Occidental, es probable que hayan sido los HAM. En el mundo mediterráneo, el Ahmariense Temprano / Kozarnikiense / Protoauriñaciense parece representar un conjunto tecno-tipológico bastante uniforme, difundo con bastante rapidez, fuera del Levante Mediterráneo. Su presencia en el norte de Italia y la región de los Pirineos es anterior a la Campaniano Ignimbrite y después de 40 ka BP se expandió aún más, hacia el centro de Francia y el centro de Italia.
• Las primeras etapas del Auriñaciense Temprano se documentan al norte de los Alpes en Willendorf II y Geißenklösterle hace ca 43-42 ka cal BP y podría porceder de la misma fuente que el Protoauriñaciense del sur de los Alpes. Aunque el registro fósil es limitado, su naturaleza moderna es bastante clara y consistente con la evidencia fósil del Auriñaciense mas tardío.
• Al sur del Ebro, el auriñaciense surge entre hace 37,1-36,5 ka (Zilhão et al, 2017).
• Los conjuntos de transición.
• Los restos que se han asignado directa o indirectamente al Chatelperroniense y al LRJ, se inclinan claramente hacia el lado neandertal. Teniendo en cuenta que se muestren características claras del PS, si alguno de estos conjuntos fue realmente producido por neandertales, podría ser el resultado de la difusión de estímulos culturales (sensu Kroeber, 1940) de las regiones adyacentes, donde ya se habían asentado los humanos modernos. 
• Aunque no hay evidencia de coexistencia prolongada con los HAM en ninguna región de Europa, las cronologías sugieren una convivencia bastante larga a escala continental. 
• El desarrollo limitado de adornos corporales en el Chapelterroniense y el Uluzziense, así como la producción de hojitas en el Chatelperroniense con un cadena operatoria diferente de la de la Protoauriñaciense, han sugerido la difusión cultural directa entre estos grupos (por ejemplo Mellars, 2005; Roussel, 2011; Hublin, 2012; Hublin et al, 2012a).

Distintas poblaciones de Homo sapiens en Europa de acuerdo con los estudios paleogenéticos. Yang y Fu, 2018.

Las dispersiones por Eurasia de acuerdo con las evidencias paleogenéticas.

Yang y Fu (2018) distinguen los siguientes periodos

• Entre hace 45-35 ka, hubo al menos cuatro poblaciones distintas en Eurasia. 
• El individuo de Ust'-Ishim (Siberia Central) de hace ca 45 ka comparte más alelos con los asiáticos orientales actuales que con los europeos actuales, pero perteneció una población que no contribuyó a ninguna población euroasiática actual.
• Oase 1 (Rumanía), datado en hace ca 42-37 ka perteneció a una población distinta que tampoco contribuyó sustancialmente a los eurasiáticos posteriores.
• Kostenki 14 (Siberia Occidental), de hace ca 36 ka y Goyet Q116-1 (Bélgica) de ca 35 ka están más estrechamente relacionados con los europeos que con otros eurasiáticos. A diferencia de los europeos de hoy en día, no tienen ascendencia eurasiática basal. Las poblaciones con conexiones europeas actuales se extendieron por todo Eurasia occidental al menos hace 35 ka.
• Tianyuan (Beijing), de hace ca 40 ka es más similar a los asiáticos orientales actuales y a los nativos americanos que a los europeos actuales o antiguos.
• Por lo tanto, hace unos 40 ka, existían poblaciones "genéticamente" europeas en Europa y existían poblaciones "genéticamente" asiáticas en Asia, lo que indica que la separación asiático-europea probablemente ocurrió antes de 40 ka.
• Sin embargo, Goyet Q116-1 y Tianyuan comparten más alelos de lo que se esperaría de una separación simple entre los primeros asiáticos y los europeos y proporcionan evidencias de una conexión entre Eurasia oriental y occidental relativamente poco después de la separación asiático-europea. Es posible también que Goyet Q116-1 y Tianyuan compartan ascendencia de una subpoblación temprana de Eurasia no compartida por otras poblaciones europeas antiguas.
• Entre hace 34-15 ka.
• En Europa hay evidencia de al menos dos poblaciones:
• Věstonice 16 y Ostuni 1,  datados en hace ca 34-26 ka, asociados con el Gravetiense, formaban parte de una población europea diferenciada.
• Goyet Q116-1, asociado con la cultura auriñaciense, muestra una conexión cercana con El Mirón, datado en ca 19-14, asociado con el magdaleniense. Esta conexión no se observa en Kostenki 14, Věstonice 16 ni Ostuni 1.Tal vez la población relacionada con Goyet emigró al suroeste de Europa debido al clima más frío que condujo al LGM.
• En Rusia, también se produjo un reemplazo parcial de la población: Sunghir, datado hace 34 ka, muestra relaciones tanto con Kostenki 14, más antiguo, como con Věstonice 16.
• En Asia, Mal'ta 1 y Afontova Gora 3 (Baikal), datados hace ca 24-17 ka comparten una conexión más fuerte con los nativos americanos, luego con los europeos y menor con los asiáticos actuales. Por otra parte es de suponer que la población representada por Tianyuan tuvo continuidad en este periodo.
• Los nativos americanos son una mezcla de ascendencia de Asia oriental y del norte de Eurasia. Algunas poblaciones sudamericanas, particularmente los Suruí y Karitiana, muestran una conexión con los actuales isleños del Pacífico, los Andamaneses Onge, y con Tianyuan, pero no con las poblaciones actuales de Asia Oriental, lo que sugiere que las poblaciones aborígenes ancestrales que migraron a las Américas fueron estructuradas, con diferentes tipos de influencia asiática.
• Entre hace 14-7,5 ka, los datos genéticos insinúan una historia rica y compleja de flujo de genes entre Eurasia occidental y oriental.

Hallazgos en la Península Ibérica, datados en el Paleolítico Superior.

José María Pérez Iglesias. 2013.

P. S.	RESTOS DEL PALEOLÍTICO SUPERIOR	Nºind.iv.m	Nº huesos	Nº dientes	Nivel	A. Cult.	Edad	Sexo	Datación nivel BP	Datación absoluta BP
PALOMA	2 maxilares superiores y 3 dientes indeterm.	1	2	3	8-P	M
PALOMA	2 dientes indeterminados	1	0	2	8-I	M
PALOMA	1 molar	1	0	1	4-P	M
CALDAS	1 molar deciduo, dm 2 izq.	1	0	1	II b V. E.	S	Niño		19390±260
CALDAS	1 molar deciduo, dm 1 izq.	1	0	1	IX b-c, S. II	M	Niño
CALDAS	1 molar deciduo, dm 1 izq.	1	0	1	III , S. II	M	Niño		Ua-10191: 13185±155
BUXU	1 molar, 1 falange	1	1	1		S
LLOSETA	1 neurocráneo	1	8	0		M			Beta 170182: 11830±50
T. BUSTILLO	1 canino	1	0	1	1 b	M			GrN-12753: 14.930±70
T. BUSTILLO	1 incisivo	1	0	1	1 c	M	Niño		I-8331: 13.870±220
T. BUSTILLO	1 premolar	1	0	1	1c	M	Adulto		I-8332: 13.520±220
CUETO	1 falange de mano	1	1	0	V	S
RIERA	1 occipital, 1 parietal	1	2	0	7	S
RIERA	1frontal	1	1	0	14	S
RIERA	1 molar	1	0	1	16	S
PASIEGA	2 maxilares superiores y 1 molar	1	2	1		M	Adulto	M
CASTILLO	1 frontal F 1, 1 parietal, 2 frag.	1	4	0	8	M	Adulto	F
CASTILLO	1 frontal F 2	1	1	0	8	M	Adulto	M
CASTILLO	1 “Hemicráneo” F 3	1	2	0		M	Adulto	F
CASTILLO	1 max. inf. 1 molar (F 4)	2	1	1	18	A	Niño
COBALEJOS	1 molar	1	0	1		M
SANTIÁN	1 cráneo	1	12	3	´-0,25 m.	A	Anciano	M
PENDO	1 cráneo	1	12	5		M	Niño	M
MORÍN	1 molar de leche	1	0	1	3	M	Niño
RASCAÑO	2 fragmentos parietal y occipital	1	2	0	4- Sector 8	M	Adulto	F		15.988±193
RASCAÑO	1 incisivo	1	0	1	5	M	Adulto	M		16.433±131
CHORA	1 maxilar superior, 1 maxilar inferior, 1C, 2P, 4M	1	2	7	2	M
SANTIMAMIÑE	1 molar	1	0	1	IV b	M
ERRALLA	1 canino, 1 molar	1	0	2	III-IV	M			12310±190
BENEITO 1	1 frontal, 2 parietales, 1 occipital	1	4	0	B (96-101)	S	Joven	F	Ly-3596: 16650±480
BENEITO 2	1 parietal. (B 2)	1	1	0	B (96-101)	S	Niño
PARPALLÓ	1 cráneo, 1 húmero(P2), 2 tibias	1	16	9	CE: 6,25-6,50	S	Joven	F
PARPALLÓ	1 mandíbula (Parpalló 3)	1	1	0		M	Joven	F
PARPALLÓ	4 molares (Parpalló 4)	2	0	4		M	Joven	M
MALLADETES	1 occipital	1	1	0	12. E:2,75-2,90	G	Niño		25120±240
FORADADA	1 parietal	1	1	0	Nivel 2. Sector II	A	Niño
FORADADA	1fémur, 1tibia, 1 falange pie	1	3	0	Nivel 2. Sector II	A	Niño
CARIGÜELA	1 parietal, 1 maxilar inf. 5 molares	1	2	5	Nivel 2	Mu	Adulto	M
CARIGÜELA	1 tibia	1	1	0	Nivel 3	Mu	Adulto	F
NERJA	2 metatarsos, 5 falanges de pie	1	7	0	NV 8	S			19.940±200
LAPA SUAO	1 incisivo, 1 premolar	1	0	2	9	S
CALDEIRAO	1 maxilar superior, 2 molares	1	1	2	Fc	S	Adulto		OxA-2510: 18.840±200
CALDEIRAO	1mandíbula, 1 molar de leche	1	1	1	H	S	Joven		OxA-1939: 19.900±260
CALDEIRAO	1 d. 1 radio, 1 metacarpo, 1 falange	2	3	1	Fb	S	Joven
CALDEIRAO	3 incisivos	2	0	3	Fa	S	Joven		OxA-1938: 20.400±270
CALDEIRAO	1 incisivo, 1 molar de leche	2	0	2	Eb	M	Niño		ICEN-70: 14.450±890
TOTAL		51	95	66

Bibliografía:

• Wild, Eva M., et al. "Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from Mladeč." Nature 435.7040 (2005): 332-335.
• Teschler-Nicola, Maria, ed. Early Modern Humans at the Moravian Gate: The Mladec Caves and Their Remains. Springer, 2006.
• Frayer, David W., et al. "Aurignacian male crania, jaws and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 185-272.
• Svoboda, Jiří A. "The structure of the cave, stratigraphy, and depositional context." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 27-40.
• Wolpoff, Milford H., David W. Frayer, and Jan Jelínek. "Aurignacian female crania and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 273-340.

Enlaces:

• La expansión de Homo sapiens hacia Eurasia Occidental según la arqueología. David Sánchez, 2014.
• La evidencia genética de la paleohistoria occidental. Luis Aldámiz. 2014.

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