domingo, 13 de agosto de 2017

Sima de las Palomas del Cabezo Gordo

Localización del Cabezo Gordo.

Ubicación

El Cabezo Gordo es una elevación de 312 metros de altura situada en la depresión litoral del Campo de Cartagena, en el municipio de Torre Pacheco en la Región de Murcia (España). Desde su cumbre se divisa una amplia panorámica del Mar Menor y gran parte del Campo de Cartagena

Descubrimiento

La actividad minera en ca 1900 y hasta 1917 extrajo gran parte del relleno sedimentario.

En 1991 Juan Carlos Blanco Gago, un joven de San Pedro del Pinatar, practicaba el rápel en la sima principal de 20 m para poder registrar los nidos de palomas cuando halló un pequeño bloque de conglomerado que contenía maxilar y mandíbula con casi todos los dientes de un neandertal (SP1), deformados por la presión sedimentaria.

En 2019, fue declarada como Bien de Interés Cultural.

Descripción

La Sima de las Palomas, en la solana del Cabezo Gordo, es una cueva kárstica natural, conformada por simas verticales. La entrada está a 75 m sobre el nivel del mar y permite una vista panorámica del Mar Menor, una laguna mediterránea de agua salada. En el Pleistoceno Superior la sima, de 20 m de profundidad, se rellenó de sedimentos con lajas y losas que conforman un conglomerado blando (breccia), rico en fósiles e implementos paleolíticos (Conglomerado A). 
La sima ofrece dos entradas superiores que dan acceso vertical a la galería principal, a la que también da acceso fácil un túnel horizontal de 20 metros que fue hecho por barreños mineros.

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Información sobre la Sima de las Palomas del Cabezo Gordo. Adolfo Arranz. El Mundo.

Excavaciones y Estudios

La excavación comenzó en 1992-1993 con el vaciado y la tamización de los escombros mineros que rellenaban el túnel y estaban amontonados en la galería principal. La excavación arqueológica no pudo comenzar hasta la construcción en 1994 de una torre de andamiaje en la galería principal para alcanzar los sedimentos superiores de esta columna. Sin embargo, antes de poder construir la torre, fue necesario separar y tamizar muchas toneladas de escombros mineros en la galería principal y el túnel horizontal, y otros amontonados en la ladera alrededor de la entrada del túnel. Esta labor produjo muchos fósiles humanos, utensilios de piedra y fósiles animales. 
El lugar donde se inició la excavación está encima de una pared conformada por sedimentos, que baja 18 m en forma casi vertical directamente al piso de la galería principal, a más de dos metros del lugar donde se halló el fósil en la “breccia” en 1991.
Fueron hallados muchos dientes, y fragmentos óseos humanos, como asimismo huesos de animales y utensilios de piedra, y también se descubrieron las señales carbonizadas de un horizonte quemado cuyo margen era adosado al “conglomerado A” del talud: por consiguiente, el área quemada corresponde a un período posterior al del talud. Encima de este nivel el sedimento más fino, depositado horizontalmente, con restos neandertales, corresponde al período entre hace 44-40 ka.

La excavación sistemática descubrió tres esqueletos neandertales superpuestos: dos adultos (SP92 y SP96) y un infantil (SP97) asociados a herramientas musterienses y fauna (algunos huesos, carbonizados). Se han datado en hace 50 ka. SP92 podría estar relacionado con SP1. SP96 Paloma se recuperó en 2006-2007 y constituye el esqueleto neandertal más completo de todo el litoral mediterráneo europeo, con la pelvis femenina neandertal más completa conocida. Hay indicios de deposición intencional. Se recuperaron otros restos. El conjunto representa al menos 11 individuos. En 2017, en una capa de hace 130 ka, se halló un fragmento mandibular de un infantil. La población destaca por su baja talla.
En 2018 se excavaron los niveles 6o y 6p, de 100-130 ka, recuperando abundantes restos de fauna y un diente deciduo humano (SP 18).

Bibliografía

martes, 18 de julio de 2017

El Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo

Principales yacimientos del Paleolítico Inferior en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Nadaouiyeh.
2. Latamne.
3. Yabrud I, IV.
4. Ras Beirut.
5. Joub Jannine II.
6. Adlun.
7. Ma'ayan Barukh.
8. Berekhat Ram.
9. Gesher Benot-Ya'aqov.
10. Baram, Yiron.
11. Tabun Cave.
12. Zuttiyeh.
13. 'Ubeidiya.
14. Holon.
15. Revadim Quarry.
16. Kefar Menahem.
17. Baqaa Refahim.
18. Umm Qatafa.
19. Bizat Ruhama.
20. Fjaje.
21. Azraq-C-Spring.
22. Zihor.
23. Abassiyeh.

El registro del Levante Mediterráneo, puente entre África y Eurasia, recoge la presencia de cinco fases culturales durante el Paleolítico Inferior:

  • Achelense temprano ('Ubeidiya).
  • Olduvaiense (Hummal).
  • Achelense de Grandes Escamas (LFA; Gesher Benot Ya’aqov).
  • Achelense Final (Nadaouiyeh).
  • Achelo-Yabrudiense (Tabun).
Algunas de estas fases representan posiblemente oleadas migratorias procedentes de África, mientras que el Achelo-Yabrudiense probablemente tiene origen local.

Achelense Temprano y Olduvaiense 

El Levante Mediterráneo ocupa una posición geográfica estratégica. El Valle del Jordán es la zona más septentrional del Rift Valley. La presencia de restos homínidos y conjuntos líticos en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 Ma sugiere que la región levantina fue poblada con anterioridad a esa fecha. Sin embargo, los primeros indicios que disponemos de actividad humana son muy posteriores:
  • El yacimiento de 'Ubeidiya, en el valle del Jordán, excavado desde 1960 bajo las direcciones de Stekelis primero y Bar-Yosef y Tchernov después, ha proporcionado evidencias de una salida de África hace al menos 1,6-1,5 Ma (Bar-Yosef et al 1993; Martínez-Navarro et al 2012; Tchernov 1988). Los restos no pueden ser asignados con seguridad a ninguna especie, aunque por su cronología podemos incluirlos en erectus.
    • UB 1701, molar. UB 1700 y UB 335, incisivos laterales supriores. Belmaker et al, 2002.
    • Se han encontrado 7.956 artefactos líticos, de basalto, sílex y caliza. Los niveles más antiguos podrían ser catalogados dentro del olduvaiense evolucionado y los superiores dentro del achelense antiguo (Bar-Yosef y Goren-Inbar, 1993). Bar Yosef señala la similitud entre las técnicas de talla y piensa que la diferencia de hallazgos entre los distintos niveles podría deberse a diferentes necesidades puntuales. Es sorprendente la aparición del Achelense en una fecha tan próxima a la datación de los primeros yacimientos africanos, y también el hecho de que no prosperara en ese momento más allá, ni en Europa ni en Asia.
      • Todos los artefactos son bifaciales.
      • Todos fueron tallados con una técnica tosca, desprendiendo unas pocas lascas que dejaron grandes cicatrices, dando como resultado herramientas relativamente asimétricas con bordes en zigzag.
      • Algunos tipos son exclusivos de este conjunto: picas pesadas con tres o cuatro caras, herramientas de corte y esferoides.
      • Las grandes herramientas bifaciales fueron fabricadas a partir de cantos de basalto, las calizas fueron usadas para la conformación de esferoides y frecuente para las herramientas de lasca. Esto indica un sofisticado conocimiento de las cualidades de las rocas
  • Se ha reportado la presencia de una cultura Olduvaiense evolucionada o Achelense antigua en algunos lugares de la región, pero en ninguno de ellos disponemos de evidencias arqueológicas in situ. Los yacimientos de Yiron y Erq-el-Amar podrían ser más antiguos que 'Ubeidiya, pero hay serias dudas con respecto a sus dataciones.
  • De Bizat Ruhama se recuperaron 1.200 artefactos. Abundancia de pequeños cantos y lascas de sílex local. El yacimiento se ha datado en 1,6-1,2 Ma en base a consideraciones biocronológicas y paleomagnéticas (Zaidner et al, 2003). La naturaleza del conjunto es muy diferente y podría corresponder a una tecnología no-achelense.
  • En el desierto del Neguev, se han encontrado herramientas similares a las de ‘Ubeidiya y Latamneen en la Formación Zeheiha, Nahal Zihor, con una datación de ca 1,6 Ma (Guralnik et al. 2011). Aquí se desarrolló un sistema lacustre que probablemente duró 45–150 ka en un clima semiárido.
  • En la terraza fluvial del río Gediz (Anatolia, Oeste de Turquía) se ha hallado una lasca desprendida con martillo duro en un contexto estratigráfico que incluye lavas basálticas que permiten su datación en ca 1,24-1,17 Ma (D. Maddy et al, 2014).
  • Hummal, en Siria, muestra un conjunto olduvaiense en los niveles inferiores, asociado con numerosos restos de animales. Aunque carecemos de dataciones, se cree que el conjunto es de una edad mayor a 1 Ma. (Le Tensorer et al, 2011).
Yacimientos líticos entre 0,9-0,5 Ma.
  • Evron-Quarry (Israel). 383 piezas. Su distribución indica una diferenciación espacial de actividades. Datados en 780 ka. Asociados a restos de elefante e hipopótamo. El conjunto incluye hachas de mano, pero inesperadamente, también pequeñas herramientas en forma de escama, con muescas y puntas. Michael Chazan, 2013, sugiere que estas herramientas fueron utilizadas para el despiece lo que representaría una adaptación a los materiales locales, pobres para la elaboración de hachas de mano, y una ingeniosa capacidad de improvisación por parte del grado erectus. 
  • Borj Quinnarit (costa libanesa).
  • Kefar Menachem (costa de Israel).
  • Latamne (Siria). 3.724 artefactos. Algunos fragmentos óseos y dientes. Abundancia de bifaces.

El Achelense de Grandes Escamas (LFA)

En Gesher-Benot Ya’akov (GBY; entre Siria e Israel, en las orillas de un antiguo lago) se recuperaron de algún lugar desconocido de las riveras del Jordán dos fémures izquierdos rotos datados con dudas en 0,5 Ma y atribuidos a erectus (Geraads y Tchernov, 1983). El yacimiento ha sido excavado desde 1930, pero el proyecto más reciente comenzó en 1989. Industria lítica achelense (0,8-0,658 Ma; Goren-Inbar et al 2000, 2002; Goren-Inbar y Saragusti 1996; Feibel, 2004), con útiles quemados, lo que hace sospechar en un uso del fuego. Es la primera aplicación fuera de África de técnicas Kombewa y Levallois.
  • Evidencias más antiguas de la utilización del fuego de forma controlada.
  • Evidencias más antiguas de la división del espacio habitado según la actividad que se va a realizar.
  • Evidencias más antiguas del consumo de pescado (dieta diversificada con pescado, vegetales y carne). Se identificaron siete especies de frutos secos comestibles.
  • Cráneo descuartizado de una especie de elefante extinto que nos parece indicar la capacidad de estos seres humanos para cazar piezas de gran tamaño (Nivel I, Capa II-6); es interesante la pieza de madera asociada a dicho cráneo (una especie de “palanca” para mover al animal). Evidencias de variedad y de selección de materia prima en función de la tarea a realizar (utilización diferencial de la materia prima).
  • Evidencia de que la dieta incluía nueces, frutas, semillas, órganos de almacenamiento subterráneo y otros de origen vegetal (Melamed et al, 2016)
  • El estudio del Nivel 2 en la Capa II-6 permitió la identificación de dos zonas de actividades distintas.
    • Una zona de talla lítica.
    • Otra de preparación y consumo de alimentos de origen vegetal, junto a un hogar.
Estas evidencias denotan una clara adaptabilidad al medio, un aprovechamiento al máximo de los recursos y una incipiente organización social.

Las características del conjunto lítico son únicas en el registro levantino (Sharon, 2013):
  • El 90% de las herramientas bifaciales, fueron producidas en basalto.
  • La técnica principal de producción fue el desprendimiento de grandes lascas de (> 10 cm) a partir de losas de basalto. Los talladores dominaban esta técnica de forma que obtenían cuchillas con una inversión mínima.
  • Presencia de núcleos gigantes de basalto y de todas etapas de reducción.
  • Junto con los frutos secos, se identificaron yunques para partir las cáscaras.
Yacimientos del Achelense Final en el Levante Mediterráneo (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ma'ayan Barukh.
4. Berekhat Ram.
5. Bar'am y Yir'on.
6. Evron Zinat.
7. Tabun Cave.
8. Holon.
9. Bekaa Rephaeeim.
10. Revadim Quarry.
11. Umm Qatafa.
12. Azraq-C-Spring.
12. Zihor.

Achelense Final

Se han reportado miles de yacimientos y lugares de donde se han recuperado hachas de mano, tanto en desiertos como en oasis y llanuras costeras y aparecen los primeros yacimientos en cueva, pero sin embargo el conocimiento sobre este periodo es muy limitado. Desde 1960, solo se han excavado unos pocos yacimientos y las dataciones fiables son casi ausentes. Los hallazgos parecen indicar mejores condiciones climáticas o, alternativamente, sugieren que los fabricantes de herramientas achelenses tardías explotaban ambientes muy diferentes ya veces muy duros.
  • En Nadaouiyeh (Aín Askar, Siria) un parietal izquierdo posiblemente de erectus joven adulto. Datado entre 0,5-0,45 Ma, con rasgos distantes a los de África oriental y parecidos a los de Zhoukoudian (Schmid, 2015). Conjunto achelense de excepcional calidad y cantidad (unos 12.000 bifaces; Le Tensorer 2006).
  • Berekhat-Ram (800-233 ka).
    • La Venus de Berekhat-Ram (470-222 ka, Marshack, 1997) es el ejemplo más antiguo de arte. Se obtuvo refinando el contorno de una roca que ya se parecía al modelo final.
  • Ma'ayan Barukh (ca 500 ka). 8.000 bifaces (Stekelis y Gilead 1966).
  • Revadim Quarry (500-400 ka; Marder et al, 2011). El conjunto incluye 27.591 artefactos líticos. Palaeloxodon antiquus, es la especie dominante en los conjuntos faunísticos. Indicios de procesamiento de carcasas (Natalya Solodenko et al, 2015), con producción y uso deliberado de pequeñas escamas para etapas específicas del proceso (Venditti et al, 2019).
  • Tabun Cave (Garrod y Bate 1937). Miles de hachas de mano.
  • Um Qatafa (Neuville 1931).
Estos conjuntos comparten una serie de características (Sharon, 2013):
  • La presencia de un enorme número de herramientas bifaciales, a veces en un único horizonte de excavación.
  • El sílex es la única materia prima.
  • Las únicas herramientas bifaciales que se producen, son hachas de mano puntiagudas, cordiformes u oval, con muy pocos ejemplos de otras formas. Las hachas de mano ovaladas conforman un borde de corte en un único tramo retocado.


Figure 12 A schematic representation of the difference perception of reduction between Levallois (1) and the Yabrudian scraper-blank technology (2).
Representación esquemática de las diferencias entre el método Levallois (1) y el Yabrudense (2)

Yacimientos Achelo-Yabrudenses o de la Tradición de Mughara

Esta cultura es exclusiva del Levante Mediterráneo y fue definida a partir de los descubrimientos de A. Rust (1950) en el abrigo rocoso Yabrud I, Siria. Tabun y Zuttiyeh, son otros yacimientos importantes, pero la representación más completa procede de la capa E de Tabun (Monte Carmelo, Wadi Mughara o Nahal Me'arot; Garrod y Bate, 1937). Los conjuntos que componen este complejo comparten muchas similitudes tanto con el Paleolítico Inferior como con el Paleolítico Medio y son cronológica y estratigráficamente intermedios entre ellos. Rust definió el Yabrudiense por la presencia de largas raederas a partir de gruesas piezas en bruto. Estas herramientas, denominadas raederas déjeté o ladeadas, fueron talladas frecuentemente con retoque escaleriforme (tipo Quina).

Yacimientos achelo-yabrudienses. (Sharon, 2013).
1. Hummal.
2. Yabrud.
3. Ksar Akil.
4. Bezez.
5. Hayonim.
6. Zuttiyeh.
7. Misliya Cave.
8. Qesem Cave.
Dentro de este complejo, Jelinek distinguió tres facies, que en su opinión reflejan las frecuencias de actividades fluctuantes, mientras que Rust y Garrod las consideran tradiciones culturales de diferentes poblaciones:
  1. Facies yabrudense. Se caracteriza por la presencia de numerosas raederas, a menudo espesas y con retoque escaleriforme (tipo Quina) y escasa representación de talla Levallois.
    • Ron Shimelmitz et al (2014) han examinado la cadena operativa para la fabricación de raederas en bruto en tres conjuntos de la cueva Tabun (Monte Carmelo, Israel) recuperados por Arthur Jelinek  (J82BS y J83B1; 1967-1971) y Avraham Ronen (R63; 1975-2003) datados en ca 415-320 ka. De acuerdo con los resultados:
      • La producción obtenía desechos de talla predeterminados, aunque con múltiples métodos de reducción.
      • La presencia de una secuencia de reducción bien articulada, aunque no presente la misma complejidad y elaboración que el método Levallois, implica en la mente de los talladores existían principios y procedimientos para obtener una producción calculada y planificada de antemano. La secuencia de reducción típica yabrudense de soportes de raederas presenta en estos conjuntos las siguientes características, algunas comunes con el método Levallois:
        • Selección de los nódulos con corteza calcárea.
          La talla se llevó a cabo con martillo duro y golpeando bien atrás desde el borde de la plataforma.
        • Las lascas se extrajeron principalmente de la superficie más ancha de la materia prima, formando un superficie superior de producción y una plataforma inferior de golpeo con un plano de intersección entre ellas.
        • La extracción de positivos era paralela al plano de intersección y la extracción de positivos por los lados junto con los positivos desde el centro, mantenían bajas convexidades en la superficie de lascado.
        • La eliminación de escamas se movía alrededor de la circunferencia del núcleo de acuerdo con el carácter de la superficie de lascado. En lugar de eliminar las pequeñas escamas para ajustar las convexidades de la superficie de lascado, los talladores buscaban otro punto en el núcleo desde el que extraer uno o más positivos grandes. De esta manera, casi todos los artículos producidos a partir de la superficie de lascado son a la vez predeterminados y predeterminantes.
        • Muchas de las piezas en bruto producidas, y la mayoría de los seleccionados para el retoque, tenían características que mejoraron su potencial como herramientas de mano: se preferían de gran tamaño, bordes gruesos, y superficies que aseguraran un agarre firme.
        • Como resultado de la eliminación de escamas relativamente grandes, la masa del núcleo disminuía rápidamente.
        • Los núcleos de tamaño relativamente pequeño (ca. <5 cm) a menudo se transformaban en plataformas de golpeo para la producción de escamas menos regulares. Algunos núcleos desechados también se convirtieron en plataformas para herramientas.
        • Debido que eran pocas las extracciones de preparación, el porcentaje de soportes utilizables y piezas retocadas es alto.
  2. Facies achelense, caracterizada por la presencia de bifaces juto con raederas similares a las de la fase anterior. La presencia de bifaces, más variados en forma pero menos simétricos, indica su procedencia del Achelense.
    • Ma'ayan Baruch.  250 ka. Evidencia de transporte de materia prima. Gran número de bifaces.
    • Holon. 200 ka. Yacimiento al aire libre. Llanura costera de Israel.
    • Joubbata, Altos del Golán.
  3. Facies amudiense (de Nahal Amud), con raspadores, buriles, algunos bifaces  y práctica limitada de la talla Levallois. Láminas y núcleos prismáticos dedicados a la producción de cuchillas. Es la más rara de las tres, con excepción de Qesem, donde los artefactos amudienses son dominantes. En esta cueva, la facies fue datada entre hace 390-200 ka. Esta sofisticada tecnología fue utilizada para el despiece y desollado de animales, principalmente ciervos.
    • En 2011, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma.
      • Tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas. No se pueden asignar con confianza a ningún taxón (Weber et al, 2016).
      • Tres dientes maxilares permanentes y dos dientes deciduos se encuentraron en la parte superior. Son mucho más grandes y muestran algunos rasgos plesiomórficos similares a los presetes en los hallazgos de Skhul y Qafzeh. Algunos rasgos sugieren una afinidad con neanderthalensis.
    • Los autores presentan tres posibles interpretaciones:
      1. Una población post-achelense, post-erectus, asociada con el complejo cultural local Acheulo Yabrudian (Ben Dor et al, 2011; Hershkovitz et al, 2011)
      2. Algunos rasgos neandertaloides (pala y tubérculo lingual) sugieren una población pre-neandertal. Estos rasgos se perdieron en los especímenes de Skhul y Qafzeh (intermedios) pero vuelven a presentarse en otros hallazgos más modernos de la región.
      3. La presencia de taxones múltiples, ya que los dientes más antiguos son más pequeños y más modernos que los posteriores.
    • La investigación en curso en Qesem proporciona amplias evidencias de comportamientos innovadores. 
      • En 2011, Avi Gopher, Ran Barkai y Ron Shimelmitz descubrieron evidencias de la producción de miles de herramientas de corte largas y delgadas, como resultado de una producción planificada, datadas en 0,4-0,2 Ma. El material (sílex) fue cuidadosamente seleccionado y la técnica permitía su casi total aprovechamiento. El análisis efectuado por Lemorini, determinó que habían sido utilizadas para descuartizar animales. Hay evidencias de un uso diario y habitual del fuego y de la división del espacio en el interior de la cueva.
      • Adquisición de materia prima seleccionada en fuentes subterráneas (Verri et al, 2004 ).
      • Producción de rascadores Quina (Lemorini et al. 2016).
      • Reciclaje intensivo y variado de pedernal y hueso (Parush et al, 2016; Rosell et al. 2015).
      • Los habitantes de Qesem consumían sobre todo ungulados, como gamos, ciervos, caballos y grandes bóvidos que cazaban en grupo. También vegetales y algunos pequeños animales como conejos, tortugas  (Blasco et al, 2016) y pájaros.
      • Técnicas de sacrificio especializadas y hábitos únicos de distribución de la carne (Stiner et al, 2009, 2011).
      • Acumulación de médula ósea para su consumo futuro (Blasco et al, 2019).
      • En 2014 se comunicó el descubrimiento de un gran hogar central, datado en 0,3 ka (R. Shahack-Gross et al, 2014Ruth Blasco et al, 2014; Barkai et al, 2017).
      • Zupancich et al (2016), han obtenido evidencias en Qesem del procesamiento de huesos de animales con finalidad no dietética.
      • Uso intensivo de retocadores óseos. Coexistencia del Amudiense y el Yabrudiense (Barkai et al, 2017).
      • En algunas zonas de la cueva, y en especial alrededor del gran hogar central se halló la evidencia más antigua de prácticas de aprendizaje en la talla lítica y descarnado de animales (Ella Assaf, Ran Barkai y Avi Gopher, 2016).
Plano de Qesem. Blasco et al, 2016.
En Zuttiyeh (Turville-Petre, 1925) se recuperó un fragmento de cráneo (Galilee Man; frontal y parte del rostro) datado en >122 ka por U-series y cronoestratigrafía. Conviven rasgos avanzados y primitivos como un importante relieve supraorbital. Ningún parecido con neandertal. Industria yabrudiense asociada. Gisis y Bar-Yosef, 1974; Valladas et al, 1998; Porat et al, 2002; Millard, 2008.
En 1939, Arthur Keith y Theodore D. McCown lo tomaron como holotipo del Palaeoanthropus palestinensis.
    Hélène Valladas et al (2013) han datado por termoluminiscencia 32 piedras quemadas de la Cueva Misliya, Monte Carmelo, Israel correspondientes a capas del Paleolítico Medio Temprano (Musteriense) y Paleolítico Inferior Tardío (Achelo-Yabrudense).
    • Las edades medias obtenidas para las muestras asociadas al Achelo-Yabrudiense (reforzadas por un análisis isócrono) indican una producción de este complejo cultural desde el fiunal de MIS 8 hasta hace ~ 250 ka.
    • Para las industrias del Paleolítico Medio Temprano, ricas en productos Levallois y laminares se asignaron edades medias que van de ~ 250 a ~ 160 ka (MIS 7 y primera parte de MIS 6).
    • El paso del Paleolítico Inferior al Medio tuvo lugar en el límite MIS 8/7 o durante la primera parte de MIS 7. Las fechas, junto con las marcadas diferencias en la tecnología lítica sugieren fuertemente la llegada de una nueva población durante este período.
    El grado de variabilidad y flexibilidad en las tecnologías empleadas y en cómo se segmentan y se ejecutan a través del paisaje diferentes secuencias de reducción, sugiere un vínculo entre el conocimiento técnico, las pautas de movilidad y la explotación paisaje (Ron Shimelmitz et al, 2016)

    miércoles, 21 de junio de 2017

    Modo de vida de Homo ergaster y Homo erectus

    Modelo de Erik P. Willems y Carel van Schaik P. (2017) de grupos grandes con cooperación entre machos para la defensa y la caza.
    • Muchas de las características derivadas de los cráneos de erectus están asociadas a la dieta. El cambio a una alimentación carnívora se deduce de la reducción de los molares.
    • La morfología esquelética indica que erectus se desplazaba exclusivamente de forma bípeda.
    • La relación entre el canal del parto y el tamaño de la cabeza del neonato es similar a la de los HAM. El dimorfismo sexual es solo un poco mayor. Estas características combinadas son indicio de un desarrollo lento, dependencia prolongada de las crías e inversión parental o crianza social.
    • Los fósiles más antiguos están asociados a herramientas olduvaienses, pero entre hace 1,6-1,4 Ma surge en África el Achelense o Modo 2, sin que ello implique la desaparición del Modo 1. El Modo 2 implica una estandarización, un modelo. Las hachas de mano achelenses facilitaron la matanza, desmembramiento y descarnamiento de los animales. La industria achelense se conservó estable durante más de 1 Ma, lo que implica imitación y enseñanza.
    • No está claro si erectus era cazador o carroñero, pero en todo caso, el consumo de carne le permitió extender su hábitat más allá de los trópicos, hasta lugares con inviernos severos.
      • Kübler et al (2015) consideran que hay evidencias de actividades de caza en Olorgesailie, Kariandusi y Baringo durante períodos de fluctuaciones climáticas significativas.
    • Erik P. Willems y Carel van Schaik P. (2017), postulan que vivió en grupos muy grandes, de muchos machos que defendían conjuntamente el grupo contra carnívoros; los contraataques pudieron dar lugar a la caza cooperativa. Estas características dieron forma a la evolución de nuestro linaje hasta el punto de que la organización social del erectus contenía ya muchos elementos clave que caracterizan a los cazadores recolectores actuales.
    • Koobi Fora y Swartkrans han proporcionado evidencia de que erectus controlaba el fuego.
    • El erectus asiático disfrutó de una capacidad craneal menor y está más frecuentemente asociado a herramientas del Modo 1, pero las diferencias tecnológicas pueden deberse a adaptaciones al ambiente.



    sábado, 27 de mayo de 2017

    Superfamilia Hominoidea: definición y sistemática

    Clasificación de los primates, a partir del genoma mitocondrial. Knut Finstermeier, et al (2013)




    Novedades evolutivas que caracterizan a los hominoideos

    Disponemos de algunos hallazgos datados en el Oligoceno tardío y el Mioceno Inferior (24-16 Ma) en los que se han identificado unos rasgos (sinapomorfias) que otros primates no poseen o han desarrollado de forma independiente. Estos rasgos se localizan fundamentalmente en los aparatos locomotor y masticatorio:
    • Un tamaño corporal superior al resto de los primates.
      • Tras el estudio de un ejemplar de Pliobates Cataloniae, Alba et al (2015) sugieren que, al menos en tamaño y morfología craneal, el último ancestro común de los Hominini existentes podría haber sido más parecido a un gibón de lo que se asume generalmente; es posible por tanto que fuese de tamaño pequeño.
    • Ausencia de cola. 
    • Premolares de corona baja y molares relativamente anchos con cúspides bajas y redondeadas. Pauta Y-5 o patrón Dryopithecus
      • La pauta Y-5 corresponde a la presencia en los molares inferiores de una superficie de abrasión con cinco cúspides. La cúspide mesolingual (metacónido) y la cúspide distobucal (hypocónido) están en contacto y crean una fisura en forma de Y.
    • Ensanchamiento del tórax. Tronco acortado en la región lumbar, con reducción en el número de vértebras. Columna vertebral rígida y ancha cadera que soporta un potente aparato digestivo.
    • Postura erguida y largos y musculosos brazos. Mayor movilidad de las extremidades. Manos y dedos prensores. Flexión y extensión del antebrazo y rotación al girar la palma de la mano.
    Estos fósiles se han clasificado dentro de la superfamilia Hominoidea.


    Primer molar inferior de un ser humano, donde se aprecian las cinco cúspides en forma de Y

    Los primates del Oligoceno competían por los recursos arbóreos del bosque tropical. Los hominoideos dieron con una fórmula adaptativa nueva que, sin perder capacidad para la trepa, les permitió la colonización de un espacio con menos competencia: el suelo.
    • Su mayor tamaño les permite competir mejor por los recursos disponibles; un cuerpo más grande implica un mayor tracto intestinal y esto a su vez la posibilidad de una dieta más variada que incluye hojas y raíces.
    • Este cambio de dieta se confirma por la presencia de una mandíbulas más robustas y un esmalte dental más grueso. El aparato masticatorio conserva la adaptación a las frutas pero además puede cortar y triturar raíces y hojas comestibles.
    • La postura erguida, la ausencia de cola, el tamaño relativamente largo de brazos y manos y la flexibilidad en las articulaciones se relacionan con nuevas formas de locomoción: el nudilleo (en el suelo) y la braquiación (en los árboles).
      • En el nudilleo se apoyan en el suelo las falanges medias de los dedos de las manos.
      • En la braquiación el desplazamiento se realiza mediante balanceos para los que se usan únicamente los brazos y las manos.
    Algunos hominoideos recientes. Morita el al, 2016.

    Clasificación de los Hominoideos

    Order Primates, Linnaeus, 1758
    • Semiorder Haplorrhini, Pocock, 1918
      • Suborder Anthropoidea, Mivart, 1864 ( Simiiformes, Hoffstetter, 1974)
        • Infraorder Catarrhini, É. Geoffroy Saint-Hilaire, 1812
          • Superfamily incertae sedis
            • Genus Kamoyapithecus*, M. G. Leakey et al, 1995.
            • Family Dendropithecidae*, Harrison, 2002
              • Genus Dendropithecus*, P, Andrews, 1977.
              • Genus Micropithecus*, von Koenigswald, 1969.
              • Genus Simiolus*, Leakey y Leakey, 1987.
          • Superfamily Hominoidea, Gray, 1825
            • Family Proconsulidae*, L.S.B. Leakey, 1963
              • Subfamily Proconsulinae*, L.S.B. Leakey, 1963
              • Subfamily Nyanzapithecinae*, Harrison, 2002
                • Genus Nyanzapithecus*, Harrison, 1986
                • Genus Mabokopithecus*, von Koenigswald, 1969
                • Genus Rangwapithecus*, Andrews, 1974
                • Genus Turkanapithecus*, R. E. Leakey and M. G. Leakey, 1986
                • Genus Xenopithecus*, Hopwood, 1933
                • Genus Rukwapitheucs*, Andrews, 1974
              • Subfamily incertae sedis
                • Genus Samburupithecus*, Ishida y Pickford 1997
            • Family Afropithecidae*, Andrews, 1992
              • Subfamily Afropithecinae*, Andrews, 1992
                • Tribe Afropithecini*, Andrews, 1992
                  • Genus Afropithecus*, R. E. Leakey and M. G. Leakey, 1986
                  • Genus Heliopithecus*, Andrews and Martin, 1987
                  • Genus Morotopithecus*, Gebo et al., 1997
                • Subfamily incertae sedis
                  • Genus Otavipithecus*, Conroy, 1992
            • Family Hylobatidae, Gray, 1870
                  • Genus Hylobates, Illiger, 1811
                  • Genus Symphalangus, Gloger, 1841
                  • Genus Nomascus, Miller, 1933
                  • Genus Hoolock, Mootnick & Groves, 2005
                  • Genus Pliobates*, Alba et al, 2015.
            • Family Hominidae, Gray, 1825
              • Subfamily Kenyapithecinae*, Andrews, 1992
                • Tribe Kenyapithecini*, Andrews, 1992
                  • Genus Kenyapithecus*, L. S. B. Leakey, 1962
                  • Genus Griphopithecus*, Abel, 1902
                • Tribe Equatorini*, Cameron, 2004
              • Subfamily Dryopithecinae, Gregory y Hellman, 1939
                • Tribe Dryopithecini*, Gregory and Hellman, 1939
                  • Genus Dryopithecus*, Lartet, 1856
                    • Para una posible relación con Gorillini, ver artículo.
                    • Milkos Kretzoi publicó en 1969 unos hallazgos bajo el nombre de Rudapithecus hungaricus. Más tarde se reconoció que la similitud con el género Dryopithecus era tan elevada que los hallazgos del género Rudapithecus se reclasificaron como una tipo de Dryopithecus brancoi. Actualmente algunos investigadores están empezando a reconocer nuevamente la separación del género Rudapithecus. Para la capacidad de bipedación ver Ward et al (2019).
                  • Genus Pierolapithecus*, Moyà-Solà et al., 2004
                  • Genus Anoiapithecus*, Moyà-Solà et al., 2009
                • Tribe Hispanopitecini*, Cameron, 1997
                  • Genus Hispanopithecus*, Villalta and Crusafont, 1944
                • Tribe Ouranopithecini*, Begun, 2009
                  • Genus Ouranopithecus*, de Bonis and Melentis, 1977.
                • Tribe incertae sedis
                  • Genus ?Udabnopithecus*, Burtschak‐Abramovich y Gabachvili, 1950
              • Subfamily Ponginae, Elliot, 1913
              • Subfamily Homininae, Gray, 1825
                • Tribe Gorillini, Frechkop, 1943
                  • Genus Gorilla, I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1853
                • Tribe Panini, Delson 1977
                  • Genus Pan, Oken, 1816
                • Tribe Hominini, Gray, 1825
                  • Genus Homo, Linnaeus, 1758
                  • Genus Australopithecus*, Dart, 1925
                  • Genus Paranthropus*, Broom, 1938
                  • Genus Ardipithecus*, White et al, 1995
                  • Genus Orrorin*, Senut et al, 2001
                • Tribe incertae sedis
                  • Genus Nakalipithecus*, Kunimatsu et al 2007.
                  • Genus Chororapithecus*, Suwa et al., 2007
                  • Genus Sahelanthropus*, Brunet et al, 2002
                  • Genus Graecopithecus*, von Koenigsvald, 1972.
              • Subfamily incertae sedis
                • Tribe Lufengpithecini
                • Tribe Oreopithecini
                  • Genus Oreopithecus*, Gervais, 1872


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    domingo, 14 de mayo de 2017

    Homo naledi


    Ubicación de Rising Star Cave. Hawks et al, 2017.

    Sistema de Cuevas Rising Star, con las localidades UW 101 (Dinaledi) y UW 102 (Lesedi). Hawks et al, 2017.

    Sistema de cuevas Rising Star. Kruger et al, 2016.
    Sección de Rising Star Cave

    Rising Star Cave es un sistema de cuevas localizado en el Cradle of Humankind World Heritage Site cerca de Krugersdorp en Sudáfrica, descubierto el 13 de septiembre de 2013 por los espeleólogos Steve Tucker y Rick Hunter, dentro de una exploración organizada por el geólogo Pedro Boshoff.


    Holotipo Homo naledi. DH1. Formado por una calota parcial (U.W. 101-1473), un maxilar también parcial (U.W. 101-1277) y una mandíbula casi completa (U.W. 101-1261). (Berger, et al. 2015).
    El hallazgo fue notificado a Lee Berger el 1 de octubre de 2013 quien dirigió la excavación, financiada por National Geographic. La recuperación de los fósiles corrió a cargo de K. Lindsay Eaves, Marina Elliott, Elen Feuerriegel, Alia Gurtov, Hannah Morris, y Becca Peixotto, seleccionadas por su constitución ligera y experiencia paleoantropológica y espeleológica.
    • Entre octubre de 2013 y marzo de 2014 se recuperaron en las unidades 2 y 3 de una cámara aislada (Cámara Dinaledi; Dirks et al, 2015) y se catalogaron 1.550 fósiles de un mínimo de quince individuos de todas las edades (8 inmaduros sobre 13 en los que ha podido determinarse la edad aproximada; Bolter et al, 2018) asignados a la nueva especie Homo naledi (Lee R. Berger et al, 2015). Naledi significa estrella en sesotho. Se trata del mayor conjunto de una especie de Hominini descubierto en África. Es probable que la cámara contenga más fósiles.
      • 1.413 muestras de hueso, incluyendo huesecillos del oído interno y 137 muestras dentales aisladas; otros 53 dientes están presentes en muestras de hueso mandibular o maxilar.
    • Posiblemente la cámara constituyese un lugar de enterramiento (pero Aurore Val, 2016; ver comentarios de Kate WongJosé María Bermúdez de Castro; réplica de Dirks et al, 2016, con comentarios de John Hawks; Egeland et al, 2018).
      • Gran número de fósiles recuperados, que sugiere una deposición intencional.
      • No hay rastro de depredadores ni de otros animales, salvo unos pocos huesos de aves y roedores, ni señales de catástrofe o flujo de agua. Los fósiles ocupan diferentes capas, lo que sugiere su deposición a lo largo de un rango de tiempo considerable.
      • Los huesos no presentan marcas de corte. 
      • No hay evidencias de ocupación en toda la cueva Rising Star. 
      • Para acceder a la Cámara Dinaledi, debió utilizarse una entrada similar a la actual y traspasar estrechamientos inaccesibles a los mamíferos de tamaño medio. El trayecto debió requerir luz artificial. Los sedimentos de la Cámara Dinaledi son diferentes a los del resto de la Cueva, lo que indica que la cámara permaneció aislada a lo largo del tiempo.
    Plano de la Cámara Lesedi. Hawks et al, 2017.
    En 2017 Hawks et al informaron de la recuperación de 133 fósiles adicionales en la Cámara Lesedi, otra cavidad dentro del sistema de cuevas Rising Star a 30 m por debajo de la superficie. No hay una ruta directa entre las cámaras Lesedi y Dinaledi. Como en el caso de los restos recuperados en Dinaledi, los fósiles estaban intactos y sin signos de haber quedado expuestos al ambiente de superficie. No hay evidencia de transporte, actividad de carnívoros, traumas peri-mortem o redeposición secundaria, por lo que cabe interpretar, al igual que en la Cámara Dinaledi, que la acumulación respondió a un comportamiento funerario. Se han recuperado también algunos restos de fauna.
    • Lesedi significa 'luz' en setswana.
    • Solo se ha excavado en tres pequeñas áreas de la cámara (UW 102a, 102b y 102c), por lo que es probable el hallazgo de fósiles adicionales en el futuro.
    • El descubrimiento de la cámara y de los primeros fósiles (102a) fue realizado por Rick Hunter y Steven Tucker en noviembre de 2013. Los fósiles de 102b y 102c fueron localizados por Hannah Hilbert-Wolf durante el muestreo geológico de la cámara.
    • Los fósiles pertenecieron al menos a dos adultos y un menor, si bien se ha propuesto la presencia de un tercer adulto. Están representadas todas las partes esqueléticas, salvo tibia, peroné y pie. Dada la similitud de rasgos, los individuos de Dinaledi y Lesedi podrían pertenecer a la misma población.
    • El contexto sedimentario es muy complejo.
    Cámara Dinaledi. Unidades sedimentarias. Dirks et al, 2017.

    La datación directa de los fósiles de la Cámara Dinaledi y sedimentos asociados ha deparado unas fechas entre hace 335-236 ka (Dirks et al, 2017). La supervivencia de Homo naledi hasta una fecha reciente hace muy problemática la clasificación de fósiles y la autoría de artefactos del registro arqueológico atribuidos hasta el momento a H. sapiens arcaicos. La morfología de la mano y la muñeca de H. naledi soportan la hipótesis de que fabricó herramientas. En este caso, habría que revisar el papel de un cerebro grande en la industria lítica.
    Distribución de los restos recuperados en 2013-2014. Bolter et al, 2020.

    Comparación entre Lee Berger y Homo naledi

    Un esqueleto compuesto de H. Naledi está rodeado de algunos de los cientos de otros elementos fósiles recuperados de la Cámara Dinaledi en el aumento de la cueva de la estrella en Sudáfrica.
    Restos recuperados de Homo naledi en la Cámara Dinaledi

    Homo naledi presenta un mosaico de características antiguas y modernas. Se han identificado autapomorfias en el pulgar, la columna vertebral y el fémur proximal (Berger et al, 2015; Kivell et al, 2015; Marchi et al, 2017). El bauplan de H. naledi combina rasgos que no se observan típicamente en especies de Homo (por ejemplo, cerebros y cuerpos pequeños) con otros característicos de H. erectus y especies de Homo más recientes (por ejemplo dimorfismo sexual reducido o miembros inferiores largos). Garvin et al, 2017.
    • Cerebro pequeño, de unos 610 cc los varones (LES 1) y 465 cc las hembras, menos de la mitad que el del HAM. La morfología craneal, es similar a la de erectus, habilis o rudolfensis, pero con una combinación de rasgos diferente. Organización del cerebro "moderna" (Holloway et al, 2018). Su cara presenta rasgos arcaicos como un torus supraorbital marcado, cierto prognatismo mandibular y carencia de barbilla (Laird et al, 2016).
      • J. Francis Thackeray (2015) ha realizado un análisis morfométrico del cráneo de Homo naledi en base a una regresión lineal de mínimos cuadrados de los valores medios de las mediciones de cráneos de 12 especies de Hominini. De acuerdo con los resultados:
        • H. naledi parece ser significativamente diferente a las demás especies.
        • H. naledi parece ser más similar a los Homo tempranos, en particular H. habilis, y (en menor medida) H. rudolfensis y Homo erectus.
        • Los datos craneales justifican la clasificación de los hallazgos de Rising Star Cave en una nueva especie.
    • Un patrón de desarrollo corporal similar al de los humanos o intermedio entre el de los humanos y los hominini tempranos (Bolter et al, 2020).
    • Se ha recuperado una mano derecha de adulto completa (falta solo el pisiforme). La muñeca está notablemente derivada y muestra la mayor parte de las características clave que se consideran ventajosas para hacer frente a la alta carga del pulgar durante la manipulación de herramientas. Las articulaciones carpal radial y carpometarcarpal muestran signos de reorientación a una alineación proximodistal más parecida a la humana, incluyendo la forma y expansión del trapecio. Sin embargo, la articulación trapecio primer metacarpal es notablemente pequeña y no existe un proceso estiloides en el tercer metacarpiano. El pulgar es robusto y largo en relación con los dedos, aunque no tanto como en MH2, H. naledi cae dentro de la variación de los varones HAM pero fuera del rango de variación de las hembras. La morfología de la mano sugiere una eficiente capacidad de manipulación y agarre de precisión que solo se han encontrado en neandertales y sapiens. En contraste con la morfología derivada de la muñeca y de la palma, los dedos de H. naledi están fuertemente curvados, más que los de los australopitecinos, incluyendo Au. afarensis, lo que sugiere locomoción arbórea, trepa y suspensión. Por consiguiente, este Homo era capaz de usar sus manos para una manipulación mejorada y al mismo tiempo para la locomoción arbórea (Kivell, 2015).
    • El hombro, también es primitivo, conservando adaptaciones a la escalada (Feuerriegel et al, 2016)
    • Las vértebras son más similares a las de los miembros del Pleistoceno del género Homo, mientras que la caja torácica es amplia distalmente como en Au. afarensis. Costillas inferiores relativamente planas y robustas. Canal espinal relativamente ancho (Williams et al, 2017).
    • Pelvis primitiva. Pala ilíaca semejante a la de Au. afarensis o Au. africanus. Isquion corto con un surco tuberoacetabular estrecho, y ramas isquiopubiana e iliopúbica gruesas, semejantes a Au. sediba y H. erectus. Esta combinación de características ilíaca y isquiopubiana no se ha encontrado en otros Hominini fósiles.
    • De tamaño relativamente grande (140-160 cm de altura y 40-55 kg, con escaso dimorfismo sexual), con piernas largas y pies similares a los del HAM, por lo que podría caminar largas distancias. Fémur proximal primitivo.
      • La muestra de Dinaledi incluye 107 huesos del pie, incluyendo un pie adulto casi completo. 
      • El pie del H. naledi es predominantemente moderno, con un hallux aducido, un tarso alargado, y la articulaciones del tobillo y calcaneocuboidea derivadas. Estas características indican un pie bien adaptado para la bipedación. 
      • Sin embargo, el pie del H. naledi se diferencia del de los humanos modernos en tener más curvas las falanges proximales, por la presencia de un arco longitudinal medial reducido, lo que sugiere un repertorio locomotor único, proporcionando así una prueba más de la diversidad locomotora dentro de los Hominini.
      • Fémur, rótula, tibia, y peroné muestran un mosaico rasgos primitivos y derivados e indican adaptación a la marcha a largas distancias (Marchi et al, 2016).
    • Dientes pequeños, incluso más que los de los primeros Homo, con morfología oclusal simple. M1<M2<M3. Las coronas molares son modernas, con cinco cúspides, pero las raíces son muy primitivas (Irish et al, 2019).
      • El 44% de los dientes muestran daños por traumatismos, una tasa mucho más alta que en otros Hominini. Están más afectados los dientes posteriores que los anteriores, los maxilares que los mandibulares y los de la derecha que los izquierdos. Es poco probable que estos daños se deban a comportamientos culturales no masticatorios. Lo más posible es que los traumatismos fuesen causados por una dieta dura o por contaminantes como la arena. Ian Towle, Joel D. Irish e Isabelle De Groote, 2017. Esto sugiere una dieta muy diferente a la de otros homininos contemporáneos, de forma que no existiría competencia por los recursos (Michael A. Berthaume, Lucas K. Delezene y Kornelius Kupczika, 2018)
      • La ontogenia de los dientes deciduos es más similar a la de los humanos que a la de los chimpancés, reflejando probablemente una simplesiomorfia hominini. La ontogenia de los dientes permanentes presenta una mezcla de patrones de los humanos y los chimpancés. Sorprendentemente, el M2 emerge más tarde, como en los humanos modernos, un patrón hasta ahora desconocido en los hominini extintos y que hasta ahora se había considerado que reflejaba una historia de vida lenta. Cofran y Walker, 2017.
      • La combinación de número y distribución de los perikymata, líneas de crecimiento visibles en el esmalte dental, es particular para naledi (Guatelli-Steinberg et al, 2018).
    La caja craneana de un cráneo masculino compuesto de medidas Naledi Homo sólo 560 centímetros cúbicos de volumen - menos de la mitad del cráneo humano moderno lo representado detrás de él.
    Comparación del cráneo de Homo naledi con el del humano actual.
    Comparación  de rasgos craneales. Hawks et al, 2017.

    Comparación del cráneo de Homo naledi con el de otros Homo. Chris Stringer, 2015.
    Comparación  de volumen craneal. Hawks et al, 2017.

      Homo naledi. Reconstrucción. Wits. University.

    Comparación de anatomía mandibular y dental. Hawks et al, 2017.

    Homo naledi. DH1. Mandíbula.
    Comparación del fémur. Hawks et al, 2017.
    Comparación de rasgos poscraneales. Hawks et al, 2017.

    Holotipo

    DH1. Comprende una bóveda craneal parcial, maxilar parcial, y la mandíbula casi completa de un individuo presuntamente masculino.

    Las similitudes de H. Naledi con habilis, rudolfensis y erectus, sugieren que aquella tiene sus raíces en el origen inicial y la diversificación de nuestro género, pero nada se puede concretar hasta disponer de dataciones.

    Otros ejemplares

    • DH2. Bóveda craneal parcial que conserva partes del frontal, parietales derecho e izquierdo, temporal derecho y occipital.
    • DH3. Bóveda craneal parcial de un individuo presuntamente femenino que conserva partes del frontal, parietal izquierdo, temporal izquierdo, y esfenoides.
    • DH4. Bóveda craneal parcial que conserva partes del temporal derecho, parietal derecho y occipital.
    • DH5. Bóveda craneal parcial que conserva parte del temporal izquierdo y occipital.
    • DH6. Juvenil, a partir de una mandíbula.
    • DH7. Esqueleto parcial de un juvenil. Bolter et al, 2020.
    • F1. Pie del que falta sólo el cuneiforme medial y las falanges de los dedos II-V.
    • H1. Mano derecha de la que solo falta el pisiforme.
    • UW 101-377. Fragmento mandibular que conserva la anatomía dental sin desgaste.
    • UW 101-484. Diáfisis tibial derecha de la que falta sólo el extremo proximal.
    • UW 101-1013. Falange menor con una callosidad indicativa de una fractura incompleta. Thorckmorton et al, 2017.
    • UW 101-1142. Mandíbula adulta que presenta un osteoma periférico. Odes et al, 2017.
    • UW 101-1391. Fémur derecho proximal que preserva parte de la cabeza, el cuello, parte de los trocánter menor y mayor, y el eje proximal.
    • UW 101-1395. Falange menor con una callosidad indicativa de una fractura completa. Thorckmorton et al, 2017.
    LES 1. Barra de escala = 5 cm. Hawks et al, 2017.
    Entre los fósiles recuperados de la Cámara Lesedi, destacan:
    • LES 1. Cráneo constituido por 57 fragmentos. Presenta una dentición adulta completa, excepto por las coronas de los incisivos centrales y laterales inferiores izquierdos.
    • UW 102a-021. Clavícula derecha completa.
    Homo naledi presenta un mosaico de características modernas y ancestrales.

    Filogenia

    Se han propuesto tres escenarios filogenéticos (Berger et al, 2017; ver figura abajo):
    1. Un origen en algún lugar entre las ramas mal resueltas que conducen a H. habilis , H. rudolfensis , H. floresiensis y Au. sediba (Berger et al, 2015; Dembo et al, 2016; Thackeray, 2015). Esta hipótesis se basa en el análisis de máxima parsimonia de un gran conjunto de datos de rasgos craneales y dentales.
      • Gran parte de la evolución de la forma del en Homo parece ser consistente con la evolución neutral por deriva genética, con algunas características que muestran evolución adaptativa (Ackermann y Cheverud, 2004; Weaver et al, 2007; Schroeder et al, 2014). Una rama evolutiva larga crearía una oportunidad sustancial para la deriva. Tal evolución no adaptativa, combinado con la evolución de adaptación de algunos rasgos, podría haber creado el patrón único en esta especie (Laird et al, 2017), aunque parece probable que las características poscraneales estarían sujetos a mayores restricciones adaptativas.
    2. Una especie hermana de H. erectus y otras especies de cerebro grande, incluyendo H. sapiens (Dembo et al, 2016)
      • H. naledi comparte muchas características derivadas de la mano, el pie y los miembros inferiores con H. erectus y H. sapiens que están aparentemente ausentes en H . habilis, H. floresiensis, o Au. sediba.  Sin embargo, carece de varios rasgos derivados compartidos por H. erectus y H. sapiens en el hombro, tronco y cadera (Hawks et al, 2017; Williams et al, 2017; Marchi et al, 2017; Feuerriegel et al, 2017).
      • En este escenario, el cerebro de gran tamaño en varias especies sería una homología. Además, este escenario requeriría muchos desarrollos paralelos evolutivos en H. naledi y H. sapiens, incluyendo la morfología de la mano y la muñeca (Kivell et al, 2015), el pie (Harcourt-Smith et al, 2015 ), las extremidades inferiores (Marchi et al, 2017), y algunas morfologías craneales y dentales (Laird et al, 2017; Schroeder et al, 2017).
    3. Dembo et al (2016) aplicaron un marco bayesiano para examinar la posición filogenética de Homo naledi sobre la base de caracteres craneales y dentales, colocándolo como un taxón hermano de un clado que incluye H. antecessor y los Homo posteriores.
      • Los rasgos primitivos no compartidos con erectus podrían interpretarse como reversiones evolutivas.
      • En este escenario, una población temprana de H. naledi podría haber sido el antepasado temprano de los humanos actuales, situando a erectus en una rama lateral.

    Los árboles basados en la morfología craneal indican una estrecha relación entre H. naledi y H. erectus, mientras que el árbol mandibular ubica a H. naledi más cerca del Homo basal. (Schroeder et al, 2016).

    También es concebible que las semejanzas craneales y dentales procedan de introgresiones de H. naledi con linajes australolpitecinos durante el Pleistoceno Temprano (Berger et al, 2017)



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