Australopithecus africanus

Australopithecus africanus. Mapa conceptual. Una datación de STW 573 atrasa la presencia de la especia a hace 3,67 Ma, pero no todos los investigadores aceptan esta fecha.

Australopithecus africanus, Dart 1925.

• Holotipo: Taung 1. Niño de Taung.
• Yacimientos: Todos ellos en Sudáfrica.
• Makapansgat
• Sterkfontein
• Gladysvale
• Taung

3,67-2,3 Ma. La datación es muy problemática. Lo más probable es que sea un poco anterior a 2,5 Ma.

Su nombre significa mono del sur de África.

Dart propuso el género Australopithecus y la familia Homo-Simidae para los fósiles de la cantera de Taung, recuperados en 1924. Ante la falta de grandes caninos, consideró que estos hominini habrían sido cazadores despiadados utilizando una industria osteodontoquerática. Actualmente se considera que el africanus no fue un depredador sino una presa.

En 1936 se descubrieron en Skertfontein los restos de TM 1511 y TM 1512 y en 1947 los de STS 5.

Comparación entre STS 5 y Dmanisi 3444

Hallazgos

La acumulación de miles de huesos de diversas especies en estas cuevas puede deberse a caídas, arrastres o comportamientos de acumulación de algún depredador, incluyendo aves.

• Limeworks Cave miembros 3 y 4, Makapansgat, Northern Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. Desde 1946. 27 especímenes de al menos 10 individuos. Mosaico de hábitats. El estudio de isótopos estables refleja un consumo de hierbas y juncos (C4) (Sponheimer y Lee-Thorp, 1999).

• MLD 1. Calvaria parcial de adulto.
• MLD 2. Mandíbula.
• MLD 6/23. Mandíbula.
• MLD 9. Mandíbula.
• MLD 11/30. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 3,42 años (Smith et al, 2015).
• MLD 18. Mandíbula.
• MLD 37/38. Calvaria parcial de adulto.
• MLD 40. Mandíbula.

MLD 2

MLD 18

• Taung, North-West Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. 1924. Mosaico de habitats.

• Taung 1. El niño de Taung (Taung child). 1924. Raymond Dart. Parte del cráneo (molde craneal), cara y mandíbula de un individuo joven (3-4 años), con la dentición decidua (Kuhn et al, 2016). El primer molar permanente empieza a emerger. Con dificultades para una buena datación. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. El gran tamaño del cerebro y pequeño tamaño de los caninos, junto con la posición centrada del foramen mágnum convencieron a Dart de su bipedia.  Philip Tobias propuso que procedía de una cueva (McKee, 2015; Jeffrey K. McKee y Kevin L. Kuykendall (2016); por el contrario Philip J. Hopley et al, 2013 consideran que procede de la superficie del paleosuelo). Presenta otros rasgos llamativos:
• Abertura nasal pequeña.
• Frente muy vertical.
• Zona supraorbital poco pronunciada.

Taung 1

• Sterkfontein, Gauteng, Sudáfrica. 2,6-2 Ma. Mosaico de hábitats. Diversas proporciones de C3 y C4 en la dieta, lo que indica una mezcla de tipos de vegetación y posiblemente termitas. De aquí se ha extraído la muestra más extensa.

• STS 1. Palatal.
• STS 2. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,52 años (Smith et al, 2015).
• STS 5. La Señora Ples (Mrs. Ples). 1947. 2 Ma. Robert Broom. Se trata de un cráneo muy bien conservado correspondiente a una hembra madura (B. Villmoare et al, 2013). Su capacidad es de 485 cc.
• STS 14. 1947. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. Es el mejor especimen de africanus recuperado hasta el momento. Una casi completa columna vertebral con vértebras lumbares (seis, mientras que el HAM tiene cinco y el chimpancé tres) y torácicas, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fémur. Por sus pequeñas dimensiones en principio se atribuyó a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedación, aunque la zona lumbar es de pequeño tamaño. El individuo era delgado y con una estatura de 122-137 cm (Robinson, 1972).
• STS 17.
• STS 24. Maxilar y dientes mandibulares asociados. Edad al morir, 4,35 años (Smith et al, 2015).
• STS 71. Cráneo. McNulty (2012) encuentra evidencias de pedomorfismo.
• STW 13.
• STW 89. Segundo metatarsiano.
• STW 183. Maxilar.
• STW 252. Cráneo.
• STW 352. Calcáneo. Zeininger et al, 2016.
• STW 384. Mandíbula.
• STW 431. Esqueleto parcial. Incluye seis vértebras lumbares. Odes et al, 2017.
• STW 432. Esqueleto parcial de tamaño grande.
• STW 498. Maxilar y mandíbula.
• STW 505. Cráneo. 500 cc.

Modelo 3D del hallazgo de Little Foot.

STW 573. Little Foot.

• STW 573. Little Foot. 1994-1997. Gruta Silberberg. 3,67 Ma. (Clarke, 2008; Kramerks y Dirks, 2016). 
• En 1994, Ron Clarke reconoció cuatro huesos del pie izquierdo de un hominino en dos cajas de restos de fauna procedentes de una cantera de Sterkfontein. En 1997, Clarke, Stephen Motsumi y Nkwane Molefe lograron localizar más huesos de ese pie incrustados en la roca. Su tamaño justificó el apodo de Little Foot. Durante los siguientes 15 años, se recuperaron fragmentos de roca con huesos incrustados, mediante un trabajo delicado con pequeños taladros. En los cinco años siguientes,  los fósiles fueron limpiados y reconstruidos. El resultado es el espectacular esqueleto identificado como Stw 573, que conserva incluso algunas partes articuladas (brazo izquierdo y mano) y el cráneo completo.
• El esqueleto perteneció a una hembra entre 1,20-1,30 m de altura. Muestra una combinación de vida terrestre y arbórea. STW 573 es el primer esqueleto de hominini del que se pueden deducir las proporciones de las extremidades inequívocamente. Demuestra que algunos homininos tempranos, en el momento de la formación de las huellas de Laetoli (hace 3,6 Ma), poseían un cuerpo grande, con extremidades posteriores más largas que las extremidades anteriores. Los estudios de modelación de primates existentes indican que el índice intermembral (IMI) de STW 573, es bajo para un gran simio no humano, y habría mejorado sustancialmente la economía de la bipedación en distancias de medias a largas, perjudicando la escalada, pero que todavía era demasiado alto para un desplazamiento eficaz con carga (Robin Huw Crompton et al, 2018).
• Las extremidades inferiores muestran muchas características modernas.
• El pie izquierdo conserva astrágalo, escafoides articulado con la cabeza del astrágalo, primer cuneiforme articulado con el escafoides y mitad proximal del dedo gordo articulado con el cuneiforme (Clarke y Tobias, 1995), con un mosaico de rasgos humanos y simiescos que sugiere una bipedación incompleta y un entorno forestal.
• Mano muy grande. Observaciones preliminares de la morfología de la mano, describen una articulación trapecio primer metacarpiano diferente a la de los seres humanos y los chimpancés, un pulgar humano robusto y falanges proximales tan curvadas como las de Au. afarensis. No hay inferencias acerca de su capacidad manipuladora, pero las falanges curvadas sugieren el uso de la mano para la locomoción y la ausencia de herramientas de piedra en el miembro 2 de Sterkfontein puede indicar que la evolución de las capacidades de manipulación pudo estar relacionada con el uso de herramientas no líticas (Kivell, 2015).
• Brazos largos.
• Cara plana, frente amplia. Dentición de gran tamaño. Clarke y Kuman, 2018.
• El cráneo incluye la primera vértebra cervical, parecida a la de los chimpancés, lo que indica un movimiento de la cabeza adaptado a la trepa. Beaudet el al, 2020.
• Datación:
• La datación de las capas por encima y por debajo de los fósiles, mediante técnicas de desintegración de isótopos U-Pb (uranio-plomo), dio un resultado de alrededor de 2,2 Ma, menor del esperado si se consideran la fauna asociada y la posición estratigráfica. Estudios estratigráficos, micromorfológicos y geoquímicos recientes revelaron que la estratigrafía es mucho más complicada de lo que se pensaba, con procesos post-deposicionales localizados que condujeron a la creación de huecos en las capas donde se asentaba el esqueleto, que se fueron rellenando a lo largo de miles de años (espeleotemas). Según Laurent Bruxelles et al (2014) las fechas propuestas en base a la deposición de coladas pueden dar sólo una edad mínima para Stw 573, ya que se formaron mucho después. Para los autores, es probable que la fecha se acerque a los 3 Ma. 
• Darryl E. Granger et al (2015) han demostrado que la brecha que contiene a STW 573 no sufrió reelaboración significativa, y fue depositada hace 3,67 ± 0,16 Ma.
• Según Kramers y Dirks (2017) las muestras tomadas cerca del lugar de hallazgo de StW 573 imponen una edad máxima para el fósil de 2,8 Ma. Los autores proponen un escenario de enterramiento de dos etapas.
• El equipo de Clarke ha publicado el resultado de un nuevo estudio que confirma sus estimaciones anteriores de 3,67 Ma (Bruxelles et al, 2018).
• Según Travis Rayne Pickering, Ron J. Clarke y Jason L. Heaton (2014), los restos del Miembro 2 de Sterkfontein corresponden a individuos que entraron en la cueva por su cuenta, ya sea por caída o por entrada intencional, y no pudieron salir. El paleoambiente se caracterizó por colinas de roquedales cubiertas por matorrales. Además, el fondo del valle pudo haber retenido agua permanente durante todo el año.
• STW 576. Palatal adulto con dentición completa, único caso disponible para A. Africanus (Clarke y Kuman, 2018).
• STW 578. Cráneo parcial. Beaudet et al, 2018.  Los sedimentos de donde procede, se han datado en hace 4 Ma, y por tanto constituiría el ejemplar de australopitecino más antiguo que se conoce en los sistemas kársticos de Sudáfrica.
• STW 670. Fragmento proximal de una primera costilla del lado derecho. Tawane et al, 2016.

TM 1511. Créditos: Jason Heaton.

• TM 1511. 1936.
• TM 1512. 1936. Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandíbula inferior y bóveda del cráneo.

• Gladysvale, 13 km al nordeste de Sterkfontein. Datados entre 2,4-2 Ma.

Ángulos de prognatismo de Sts 5 (A), Sts 17 (B), y Sts 71 (C). Las imágenes no están a escala. B. Villmoare et al (2013).

HALLAZGOS CRANEALES
	Cráneos completos	Cráneos fragmentarios	Mandíbulas
STERKFONTEIN 2,6-2 Ma	STS 5	STS 17 STS 52a STS 53 STS 63 STS 71 STW 13 STW 73 STW 252 STW 505	STS 7 STS 36 STS 52b STW 384 STW 404 STW 498 STW 513
TAUNG 2,6 Ma	TAUNG 1 (juvenil)
MAKAPANGSGAT 3-2,6 Ma		MLD 6 MLD 9 MLD 23	MLD 2 MLD 12 MLD 22 MLD 29 MLD 34 MLD 40 MLD 45

Morfología.

En comparación con el A. afarensis, A. africanus muestra:

• Un cráneo más alto y corto, con cresta sagital rara y cresta temponucal no compuesta. La base del cráneo es más estrecha en relación con su longitud y el foramen magnum se encuentra más posteriormente. El plano occipital del hueso occipital es más alto y el plano de la nuca es más llano y más horizontal.
• El torus supraorbitario adelgaza lateralmente de arriba abajo y ocasionalmente se divide en distintos componentes supraorbitario y superciliar (Lockwood y Tobias, 1999).
• La fosa de la mandíbula es más profunda, en promedio, con una eminencia articular fuerte.
• El elemento timpánico está más orientado verticalmente, por lo general tiene una cresta petrosa distinguible y se estrecha medialmente a una proyección de Eustaquio diferente.
• El drenaje venoso del endocráneo se realiza predominantemente a través del sistema transverso-sigmoideo.
• La abertura nasal está rodeada de prominentes pilares anteriores, incluso en individuos jóvenes, y la placa subnasal es plana a ligeramente convexa y sagital, mucho menos proyectada en relación al eje bicanino
• Dentro de la cavidad nasal, la bajada al piso nasal y la inserción vomeral anterior, se produce inmediatamente posterior al nasoespinal, por lo general sin una plataforma de intervención. 
• El hueso cigomático presenta un patrón variable de prominencia en la transición a la apófisis temporal y una fuerte inflexión sagital a través de la apófisis frontal / transición de la superficie facial, que se combinan para crear un hueco central facial en algunos individuos.
• Las raíces de la apófisis cigomática por lo general se originan más anteriormente (por encima de P4/M1 P4/P3) con un margen inferior recto, superolateralmente divergente.
• El paladar, en promedio, más profundo, con un segmento premaxilar con la parte inferior flexionada y filas de dientes divergentes posteriormente.
• El corpus de la mandíbula es más robusto (amplitud en relación a profundidad en M1) y tiene una mayor superficie lateral por debajo de los premolares y una sínfisis con un perfil más vertical y recto. Ramus alto. Carencia de barbilla.
• Dentición.
• Incisivos pequeños y anchos.
• Caninos poco proyectados. 
• El desgaste canino es exclusivamente apical. Diastemas C/P3 e I2/C son menos frecuentes.
• Poscaninos más largos y sobre todo anchos con los ápices de las cúspides molares situados centralmente en las coronas en algunos individuos. La dentición crece progresivamente, siendo más pequeña la anterior.
• Premolares de tamaño intermedio. El P3 es uniformemente bicúspide
• El gradiente en adultos de desgaste oclusal anterior-posterior es más débil.
• El análisis de elementos traza revela ha revelado que los bebés de A. africanus consumieron predominantemente leche materna durante el primer año después del nacimiento. La acumulación cíclica de litio sugiere recursos fluctuantes y adaptaciones fisiológicas a esta inestabilidad, con ingesta de leche en momentos de desafío nutricional, como se observa en los orangutanes salvajes modernos (Joannes-Boyau et al, 2019).
• Esqueleto poscraneal muy similar (White, 2002), aunque con algunas diferencias en las proporciones de las extremidades superiores e inferiores. Los rasgos sugieren bipedación (Grine, 2000). El ángulo bicondiliar refleja que las rodillas y los pies estuvieron muy próximos al caminar.
• Meir M. Barak et al (2013), basándose en la orientación de la articulación del tobillo durante la carga en la marcha y la orientación principal de los puntales trabeculares en la tibia distal cuya función es soportar las fuerzas de compresión, en STW 358 y STW 389, del miembro 4 de Sterkfontein, consideran que estos hominini cargaban principalmente sus tobillos en una postura relativamente extendida, como los seres humanos modernos, y diferente a la de los chimpancés. Su bipedación por tanto sería eficiente, con las extremidades extendidas.
• No hay unanimidad con respecto a las proporciones físicas del taxón. Reed et al (1993) proponen un dimorfismo sexual similar. Algunas estimaciones apuntan a unas proporciones similares a las de los HAM mientras que otras están más cerca del patrón simiesco.
• Los parásitos Pediculus humanus (piojo) y Pthirus pubis (ladilla) son especies no relacionadas específicas para el humano, el primero en la cabeza y el segundo en el pubis y esta coexistencia solo es posible gracias a que estas dos zonas están separadas por un amplio espacio lampiño. Otros mamíferos muestra un solo parásito homologable. De acuerdo con los datos genéticos, la primera especie tuvo origen hace 7 Ma y la segunda hace 3 Ma, momento en que abundaba Australopithecus africanus, lo que sugiere que era lampiño.

Características de STS 5 “la señora Ples”

1. 1,38 – 1,15 m. 41 – 30 kg.
2. Cráneo redondeado, con un frontal más recto y un occipital más convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm³. Asimetría cerebral más acusada, al igual que la densidad de la red meníngea media. El rango de variación de todos los ejemplares hallados está entre 435-560 cc.
3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital débil y plano nucal bajo y llano.
4. Base del cráneo más arqueada y corta. Foramen mágnum centrado (bipedestación) y región del mastoideo pequeña.
5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez más potente.
6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes está apenas sugerido. Raíz anterior del arco cigomático encima de P4, más adelantada que en afarensis.
7. Rostro menos prognato. La mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Sínfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandíbula son robustas. Desarrollo más marcado de la cara anterior del músculo temporal y de la constricción posorbital.
8. El tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia atrás. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeños, con raíces rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cúspides. Molares más desarrollados bucolingualmente.
9. Estudiando los dientes del Niño de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusión de que Australopithecus tenía un desarrollo rápido, como el de los chimpancés.
10. Mano similar a la humana (Skinner et al, 2015; pero Amécija et al, 2015; réplica Skinner et al, 2015).
11. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrágalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece más derivado.
12. Constitución grácil.

Reconstrucciones de STW 53 y STS 5. Clarke.

Discusión filogenética

Pese a la abundancia de restos, la condición del A. africanus ha sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esta especie en términos filogenéticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). Los yacimientos sudafricanos son de difícil extracción y datación.
Los rasgos craneodentales se aproximan más a Homo que a afarensis, mientras que las proporciones físicas parecen más primitivas que las de afarensis. Las uniones de los huesos de los brazos son también más arcaicas.

• Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparación con el Paranthropus, pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.
• White et al (1981) y Rak (1985) lo excluyen como ancestro de Homo porque consideran que está en la línea de especialización dental de los robustos. Cela y Ayala (2001) lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto.
• Según Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parántropos no están relacionados filogenéticamente con A. africanus.
• Debido a que su dentición parece más moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo están relacionados con africanus y no con afarensis.

Tobias (1980) considera afarensis y africanus como variantes geográficas de una misma especie.

• Berger y Hilton-Barber, 2001, creen que africanus podría descender de anamensis o de algún taxón similar que se expandió por África del Este y del Sur y dio lugar a afarensis en entornos más abiertos y a africanus en entornos más cerrados.

Según el Modelo de Refugio de la Aridez, A. africanus procede de una radiación de A. afarensis.

• Kimbel et al (2006), sugieren que africanus evolucionó a partir de una población similar a la de Hadar.
• Para Walker et al (1986) africanus desciende de afarensis pero a través de una población intermedia.
• Esta opinión no es compatible con la reciente datación de STW 573 que convierte a africanus en contemporáneo de afarensis (Darryl E. Granger et al, 2015).

Inferencias sobre sus modos de vida.

Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Ferrán Estebaranz Sánchez et al, A. africanus presenta un patrón de microestriación muy homogéneo y en gran medida semejante al de chimpancés y gorilas, por lo que su dieta podría representar el modelo ecológico ancestral de los hominoideos, una dieta generalista de ambientes cerrados (hojas y frutos frescos) con incorporación de juncos y hierbas de tipo C4 y pequeños invertebrados en la estación seca. La ausencia de herramientas líticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbívoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el límite temporal con la formación de la sabana africana.
Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos.

Era bípedo o al menos caminaba erguido.

Australopithecus prometheus

Dart asignó este nombre a los primeros Hominini descubiertos en Makapansgat, que pronto quedaron incluidos en Australopithecus africanus. El nombre deriva de los restos de animales asociados, que Dart creyó quemados.

Ronald Clarke defiende actualmente la idea de dos especies en los yacimientos de Makapansgat y Skertfontein. Asigna a una segunda especie los especímenes siguientes:

• MLD 2
• STS 1.
• STS 71.
• STW 183.
• STW 252. Mayer, 2016. Stw 252, Varios fragmentos de cráneo y dentadura completa de un individuo de 7-9 años de edad, dado que los M3 están sin erupcionar completamente y por la ausencia de desgaste. Hallado en 1984 por Alun Hughes, y descrito por Clarke en 1988.
• STW 384.
• STW 431.
• STW 498.
• STW 505. Cráneo.
• STW 573.
• Morfología muy parecida a los elementos disponibles de Australopithecus anamensis (por ejemplo, las superficies articulares tibial y humeral proximales y distales) y también existen similitudes con las características de la escápula, en particular, de KSD-VP-1/1 (A. afarensis de Woranso-Mille). Sin embargo, las similitudes más cercanas son con el esqueleto parcial STW 431 del miembro 4. de Sterkfontein. Cuando se consideran juntos, tanto el STW 573 como el STW 431, expresan una morfología de la articulación de la cadera bastante distinta de la de Sts14 (Australopithecus africanus), y un fémur proximal de un presunto A. africanus de la Caverna Jacovec en Sterkfontein, STW 598  (Robin Huw Crompton et al, 2018). 
• El cráneo es similar a A. prometheus y diferente a A. africanus. Una de sus características más interesantes es un patrón de desgaste dental anterior muy pesado, a diferencia del que se encuentra en A. africanus, pero que se asemeja al encontrado en A. anamensis en 4.17 Ma (Clarke y Kuman, 2018).

Stw 89, un segundo metatarsiano muy robusto proveniente de Sterkfontein Member 4, podría también estar asociado a esta segunda especie (DeSilva et al, 2012). Combina rasgos primitivos y modernos que indican que el pie conservaba cierta capacidad de agarre.

STW 53 y STW 252. Clarke.

Clarke (2008) define esta segunda especie por las siguientes características:

1. Molares y premolares grandes y bulbosos, con cúspides situadas hacia el centro de la corona.
2. Caninos e incisivos grandes en relación a los dientes posteriores.
3. Pómulos prominentes, de manera que en una vista lateral, la región nasal se oculta detrás de los pómulos.
4. A partir de una posición a mitad de camino hasta el borde lateral de la abertura nasal, el proceso frontal del maxilar se extiende lateralmente en lugar de curvado hacia atrás, como lo hace en A. africanus.
5. La región interorbital es amplia, mientras que en A. africanus es estrecha.
6. Nasion situado encima de la sutura frontomaxilar, cerca de la glabela, que no es prominente.
7. El margen supraorbitario es delgado o mínimamente desarrollado.
8. Hay un vaciamiento leve de la escama frontal, justo detrás de la glabela.
9. La cara es mucho más larga que la de A. africanus.
10. El perfil occipital es alto y aplanado.
11. Hay una pequeña cresta sagital posterior en los machos.

Estos rasgos son similares a los encontrados en Paranthropus, salvo en la dentición anterior, que presenta plesiomorfias como su prognatismo, el gran tamaño de los caninos e incisivos y la presencia de diastema entre ellos. La datación de estos especímenes es anterior (2,6-2 Ma) por lo que podría especularse con una relación ancestro-descendiente. Las diferencias en la dentición señalan cambios en la dieta en la dirección de Paranthropus robustus. La exclusión competitiva probablemente explica la presencia sincrónica y simpátrica de dos especies de Australopithecus en los depósitos más jóvenes en Makapansgat y Sterkfontein Member 4.

Cráneo de Australopithecus africanus by Museo Nacional de Antropología on Sketchfab

Enlaces:

Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution. Dean Falk et al (2012).
Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

Bibiliografía:

• Dart, Raymond A., and A. Salmons. "Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa." (1925). 
• Dart, Raymond A. "The Makapansgat proto‐human australo‐pithecus prometheus." American journal of physical anthropology 6.3 (1948): 259-284. 
• Dart, Raymond A. "Innominate fragments of Australopithecus prometheus."American journal of physical anthropology 7.3 (1949): 301-334.
• Broom, Robert. "Another new type of fossil ape-man." Nature 163 (1949): 57. 
• Broom, Robert, and J. T. Robinson. "Further evidence of the structure of the Sterkfontein ape-man Plesianthropus." Transvaal Museum, Pretoria. Part I(1950). 
• Tobias, Phillip V. "Recent Studies on Sterkfontein and Makapansgat and Their Bearing on Hominid Phylogeny in Africa." Goodwin Series 2 (1974): 5-11. 
• Laitman, Jeffrey T. "Taung revisited: An examination of the past, present, and future of hominid evolution." Current anthropology 27.1 (1986): 78-80.
• Rayner, R. J., B. P. Moon, and J. C. Masters. "The Makapansgat australopithecine environment." Journal of Human Evolution 24.3 (1993): 219-231. 
• Clarke, Ronald J., and Phillip V. Tobias. "Sterkfontein Member 2 foot bones of the oldest South African hominid." Science 269.5223 (1995): 521-524. 
• Sponheimer, Matt, et al. "Hominins, sedges, and termites: new carbon isotope data from the Sterkfontein valley and Kruger National Park." Journal of Human Evolution 48.3 (2005): 301-312. 
• Herries, Andy IR, et al. "A multi-disciplinary perspective on the age of Australopithecus in Southern Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 21-40. 
• Clarke, Ronald. "Australopithecus from Sterkfontein Caves, South Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 105-123. 

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Ampliación del espacio cognitivo en el eje socio-histórico-cultural

La idea de que la cognición evoluciona en respuesta a las demandas sociales continúa ganando apoyo de la investigación contemporánea (Pasquaretta et al, 2014), aunque análisis recientes han demostrado que factores ecológicos, como el tamaño del hogar y la dieta, pueden ser mejores predictores del tamaño del cerebro de los primates. que el tamaño del grupo (DeCasien et al, 2017; Powell et al, 2017).

El modelo de Evolución y Expansión de las Capacidades Culturales (EECC; Haidle et al, 2015) define ocho grados de expansión:

1. Información adquirida socialmente.
• En muchas especies sociales, los individuos son atraídos por la vecindad de otros de su misma especie, para la explotación exitosa de los recursos. Puede constituir una capacidad básica de respuesta a un conjunto de señales sociales, dando como resultado una homogeneidad de comportamiento.
2. Información aprendida socialmente.
•  La vecindad de otros individuos de la misma especie puede producir un aprendizaje. El segundo grado de expansión se alcanza cuando este aprendizaje tiene efectos duraderos.
3. Creación de tradiciones culturales.
• Comportamientos que carazterizan a un grupo de individuos de forma permanente en el tiemp, son transmitidos mediante la repetición del aprendizaje social.
4. Capacidad cultural básica.
• Múltiples tradiciones que afectan a una diversidad de comportamientos (Whiten y van Schaik, 2007).
5. Capacidad cultural modular.
• Desarrollo y uso de un conjunto de unidades culturales combinándolas de formas diferentes y en diferente orden, y modificándolas para dar como resultado unos comportamientos eficaces.
• En la producción de herramientas líticas de los Hominini pueden observarse trazas de esta capacidad cultural modular, por ejemplo en el uso de herramientas para fabricar o modificar otras herramientas.
6. Composición cultural.
• Desarrollo y uso fusionado de un conjunto de módulos culturales para formar materiales compuestos, con cualidades nuevas.
• Por ejemplo, las herramientas enmangadas con adhesivo.
7. Complementariedad cultural.
• Desarrollo y utilización conjunta de varios elementos independientes, como el arco y la flecha; la aguja, el dedal y el hilo; la concha y el ocre; etc.
8. Capacidad nocional.
• Construcciones mentales socialmente compartidas (símbolos, sistemas de ideas, definiciones normativas, seres virtuales, arte, etc.)

Modelo de desarrollo cognitivo en el Paleolítico. A Rivera.

HABILIDADES SOCIALES

La forma en que varios individuos pueden interactuar positivamente, cooperar y comprender la intención de otros permite compartir objetivos comunes que a su vez se vuelven cruciales para transmitir información por medio de formas sofisticadas de aprendizaje social. La cultura acumulativa depende de la cognición social, que a su vez influye en la aptitud biológica de los individuos que participan en la interacción social (De Petrillo et al, 2018).  Aunque no se ve universalmente entre los primates, un individuo también puede ayudar a otro a adquirir recursos (comportamiento prosocial). Las interacciones prosociales y de colaboración pueden resultar en un desequilibrio de los beneficios recibidos, y ciertas especies de primates responden negativamente cuando reciben menos que un socio social (aversión a la inequidad), una respuesta que puede proteger a los individuos contra el engaño (Hopper y Cronin, 2018).

Los seres humanos poseen habilidades sociales extremadamente sofisticadas, como la teoría de la mente: la capacidad de modelar los estados mentales subjetivos e inobservables de otros individuos (Wellman 1992; Perner 1991). Existe evidencia que demuestra que los bebés pueden entender a otros como agentes intencionales (por ejemplo, Woodward, 1998), y quizás incluso pueden entender creencias falsas, al menos en un "nivel implícito" (Onishi y Baillargeon 2005). Estas habilidades sofisticadas de lectura de la mente pueden permitir a los humanos participar en interacciones sociales complejas que incluyen la imitación, el aprendizaje social y la adquisición del lenguaje (Tomasello 2009; Hare 2017).

• Pero hay que tener en cuenta que varias especies de primates parecen mostrar algunos pero no todos los componentes de la teoría de la mente.

Los grandes simios pueden captar las intenciones y deseos de los demás, pero sólo los humanos utilizan rutinariamente la información para propósitos comunales o cooperativos. Nuestra especie posee habilidades sociales que no se encuentran en otros primates. En una comparación entre chimpancés, orangutanes (Pongo pygmaeus) y niños de 2,5 años (Homo sapiens), los niños y los chimpancés mostraron habilidades cognitivas similares en el dominio físico (es decir, razonamiento sobre las propiedades físicas, el número y la causalidad), pero los niños humanos superaron a las especies simias en el dominio social (es decir, teoría de la mente, comunicación intencional y aprendizaje social) (Herrmann et al. 2007). Además, los humanos parecen ser las únicas especies que pueden mostrar una cooperación flexible entre los no familiares y que utilizan el castigo (Fehr et al. 2002; Tomasello et al. 2012; Henrich 2015). Estos hallazgos han llevado a algunos estudiosos a sugerir que la cognición de primates humanos y no humanos se debe a diferentes mecanismos cognitivos (por ejemplo, Tennie et al. 2009). Por lo tanto, si bien nuestra especie podría compartir algunos mecanismos cognitivos comunes que subyacen a habilidades sociales complejas con primates no humanos, mostramos patrones únicos de comportamiento cooperativo y transmisión cultural. 

Somos la única especie, por ejemplo, que ha producido artefactos materiales y simbólicos, como el lenguaje o el dinero, y exhibimos una cooperación sofisticada entre individuos, incluso entre extraños, que ha llevado al surgimiento de sociedades humanas.

Las comparaciones neurobiológicas entre diferentes primates han indicado relaciones positivas entre el tamaño relativo del cerebro y / o neocórtex y el tamaño promedio del grupo (Dunbar 1992, 1998; Dunbar y Shultz 2007), aunque algunos autores han destacado que este patrón puede diferir entre los sexos (por ejemplo, Lindenfors 2005) y en las métricas de cohesión grupal (Lehmann y Dunbar 2009). Los datos de comportamiento demuestran que las especies de primates que viven vidas sociales complejas también tienen habilidades cognitivas sofisticadas, como el aprendizaje social (por ejemplo, Bonnie y de Waal 2006), la cooperación (por ejemplo, Melis et al. 2006; Boesch 1994; Burkart et al. 2007; Burkart y van Schaik 2010), y posiblemente una teoría de la mente (por ejemplo, Call y Tomasello 2008).

Humphrey (1976) describió la interacción entre la complejidad de la sociedad de primates no humanos y sus capacidades cognitivas, de forma que la inteligencia de los primates y la dinámica de sus grupos sociales naturales se retroalimentan. La teoría de Humphrey abrió el camino para futuras discusiones sobre la cognición de los primates en el contexto de su mundo social:

• Algunos autores afirman que la capacidad de predecir el comportamiento de otros individuos y de superar a otros miembros del grupo impulsó la evolución de la inteligencia social en primates (Inteligencia maquiavélica. Whiten y Byrne 1988; Humphrey 1976).
• Otros se han centrado en la presión social asociada con el mantenimiento de la cohesión grupal y en cómo grupos cada vez más grandes generan nuevas demandas de procesamiento de información. La hipótesis de la inteligencia social o del cerebro social sostiene que las interacciones sociales proporcionan las presiones de selección necesarias para la evolución de las habilidades cognitivas avanzadas (Dunbar, 1998; Dunbar y Shultz 2007). Una predicción central de la hipótesis de la inteligencia social es que el tamaño del grupo social debe correlacionar positivamente con las habilidades cognitivas a través de las especies. 
• La hipótesis de dominio específico predice que los grupos sociales de gran tamaño deben conducir a la selección de habilidades cognitivas que son específicas de la vida social. Otras habilidades cognitivas no relacionadas con la vida en grupo deben permanecer relativamente intactas.
• Por el contrario, la hipótesis de dominio general aboga por la existencia de un factor de inteligencia general, predice que los cambios cognitivos favorecidos por la vida en grupo deben ser similares para la cognición, tanto social como no social.
• Otros han enfatizado el importante papel del aprendizaje social (Jolly 1966). Los individuos pueden observar y replicar las acciones de otros, o los resultados de sus acciones, para acelerar la adquisición de comportamientos para obtener recompensas. En todo el orden de los Primates, la habilidad de aprendizaje social (y la capacidad innovadora) parece estar correlacionada con el tamaño relativo y absoluto del cerebro (Reader y Laland 2002), aunque esta relación no es clara (Snowdon y Cronin 2009).
• Según la hipótesis de Vygotsky (Lev Vygotsky, Tomasello) las mentes de los niños no adquieren automáticamente habilidades; desarrollan la inteligencia humana completa sólo a través de la enseñanza cooperativa y las interacciones sociales.
• Daniel Haun, Yvonne Rekers y Michael Tomasello (2014) han experimentado con chimpancés, orangutanes y humanos de dos años de edad revelando una importante diferencia entre el aprendizaje social de los seres humanos y el de los grandes simios, que podría ayudar a explicar las culturas humanas y no humanas.
• Igualmente Edwin J. C. van Leeuwen, Josep Call y Daniel B. M. Haun (2014) experimentando con niños y chimpancés.
• Los artefactos culturales materiales ejemplifican los conceptos de "cognición corporizada" y de "mente extendida". 
  • La cognición corporizada enfatiza la simultaneidad de los procesos de actuar y de saber y la identidad casi completa entre la acción realizada en un contexto dado y la percepción / conocimiento de los objetos que están presentes y que se pueden utilizar en ese contexto, en una perspectiva que toma el nombre de enactivismo (Varela et al. 1991). 
  • La mente extendida (Clark y Chalmers 1998), por otro lado, asume la equivalencia entre los procesos cognitivos "internos" (mentales) y la producción y el manejo de objetos culturales, considerando que ambos se derivan de una "proyección" o "subcontratación" de los primeros. Desde el Paleolítico en adelante, los seres humanos han utilizado los productos culturales de su propio conocimiento para modificar, de acuerdo con sus necesidades, porciones cada vez más grandes del entorno natural. Los humanos son “constructores de nicho” (Odling Smee et al. 2003). Esta "construcción" activa del mundo externo solo podría ocurrir dentro de una dimensión socio-cognitiva. La cultura material y, más ampliamente, cualquier "construcción" activa del mundo externo existe debido a la presencia de formas bien desarrolladas de aprendizaje social (emulación e imitación) y cooperación que surgen de un conjunto de habilidades sociocognitivas.

Aiello y Dunbar (1993) establecieron una relación entre el tamaño de la corteza cerebral con respecto al resto del cerebro, el número de individuos que forman los grupos y el tiempo dedicado a la interacción social. En grupos muy numerosos (se supone que los grupos de habilis pudieron ser de más de 100 individuos) la jerarquía y el liderazgo ayudan a conservar la unidad; entonces resulta indispensable cierta complejidad en la comunicación. En grupos grandes, no hay tiempo suficiente para realizar el aseo mutuo (acicalado, grooming) entre todos los integrantes, como hacen el resto de los primates.
La hipótesis de la complejidad social (o comunicación) sugiere que los tipos de información que pueden ser adquiridos y procesados pueden limitar el tamaño y/o complejidad de los grupos sociales que una especie puede mantener.  La hipótesis de complejidad social se ha apoyado en análisis comparativos amplios que asocian el aumento de la socialidad, frecuentemente indexados por el tamaño del grupo social, con el aumento del tamaño del cerebro en primates (Barton y Dunbar 1997; Lehmann y Dunbar 2009) y en comparaciones entre especies de diferencias cognitivas en córvidos y lémures (Bond et al. 2003; ver Holekamp et al. 2015 para obtener resultados inconsistentes en carnívoros; MacLean et al. 2008).

• T. Dávid-Barrett y R. I. M. Dunbar (2013) han utilizado un modelo basado en agentes para probar que grupos más grandes sólo pueden lograrse a costa de tipos más sofisticados de procesamiento de la información que son desventajosos cuando el tamaño óptimo del grupo es pequeño. Sam G. B. Roberts y Anna I. Roberts (2016) han comprobado que el uso de gestos y ruidos vocales en los chimpancés son más eficientes para la socialización que el acicalado lo que podría ayudar a explicar el surgimiento de grupos más grandes y el origen del lenguaje. Estos resultados apoyan de forma simultánea tanto el cerebro social como las hipótesis de la complejidad social.
• Una idea sugerida recientemente es que los grupos primates pueden comportarse como entidades equipadas con algún "conocimiento colectivo" que surge de las interacciones y sensible al entorno. (Camley et al. 2016).

Así que el gran tamaño de los grupos de Hominini presionó para la evolución del lenguaje, que permite la interacción social con muchos individuos a la vez. De acuerdo con Aiello y Dunbar, el tamaño de los grupos de erectus exigiría ya la presencia del lenguaje.

El número de individuos que forman el grupo se predice en base al ratio del neocórtex sobre el cráneo fósil. La línea horizontal inferior marca el tamaño del grupo para el que los individuos han de dedicar un 20% de su tiempo a la integración. La superior, un 40%. Aiello y Dunbar, 1993. Matt Grove, 2011.

Lucas McNally, Sam P. Brown y Andrew L. Jackson, (2012) utilizaron un modelo de redes neuronales artificiales para mostrar que una eficaz toma de decisiones en los dilemas de cooperación puede dar lugar a presiones para la selección de mayores capacidades cognitivas, y que las estrategias inteligentes pueden seleccionar una mayor inteligencia, dando lugar a una carrera de armas maquiavélicas.

Una idea alternativa, la hipótesis de la inteligencia cultural, fue propuesta por Carel van Schaik et al. Esta hipótesis pone más énfasis en el aprendizaje social, la capacidad de transmitir la información y las ideas. Según la hipótesis de la inteligencia cultural, la necesidad de participar e intercambiar conocimientos en grupos culturales ha fomentado el surgimiento de habilidades cognitivas especialmente sofisticadas en los seres humanos que nos permiten crear diferentes grupos culturales, cada uno con un conjunto distintivo de normas sociales, instituciones, idiomas. y símbolos (Herrmann et al. 2007).

Para Sarah Hrdy (2009) La diferencia crucial entre la cognición humana y la de otras especies es la capacidad de participar con otros en actividades de colaboración con objetivos comunes e intenciones. La presión selectiva pudo surgir hace 1,8 Ma cuando los niños empezaron a depender de más personas para su cuidado (tías, hermanas, abuelas). Los bebés tuvieron que desarrollar los recursos mentales para decodificar los estados de los demás con el fin de conseguir ayuda. En los demás grandes simios, las madres nunca entregan las crías a otro.

Hawkes destaca que los simios solo tienen una cría a la vez, mientras que los humanos tenemos varias. Los niños son dependientes entre sí y socialmente y compiten para atraer la atención de los demás.

Junto a las presiones sociales y culturales es posible que haya actuado una selección sexual simétrica, de forma que individuos de ambos sexos escogían como pareja a los más inteligentes.

Robert Boyd, Peter J. Richerson y Joseph Henrich (2011)  proponen que la evolución cultural, operando a lo largo de generaciones, acumuló y combinó elementos en paquetes adaptativos que no dependen de la capacidad de los individuos para comprenderlos y utilizarlos. Los aprendices adquieren las prácticas propias de cada lugar, y solo ocasionalmente experimentan con ellas o las modifican. (Teoría del nicho cultural). El aumento en el número de elementos de información cultural habría favorecido la evolución de grandes cerebros equipados para adquirir, almacenar, organizar y extraer información cultural. Además, el desarrollo de técnicas y productos de naturaleza cultural, como son la cocción de los alimentos, las armas y las herramientas de trabajo, habría dado lugar a nuevas presiones selectivas que han actuado sobre nuestros huesos, músculos, dentadura, aparato digestivo, etc.

Capacidad craneal y progreso tecnológico y simbólico. A. Rivera, 2009.

LENGUAJE

Si llamamos lenguaje a cualquier tipo de comunicación, es evidente que la mayoría de los animales tienen lenguaje. Probablemente también lo tienen algunas plantas. Pero debemos situarnos en definir el lenguaje únicamente por la doble articulación: una correspondencia fonético/semántica entre las palabras entendidas como sonidos y las mismas palabras entendidas como significados.

1. La primera articulación (fonología) transforma en palabras una serie de sonidos (consonantes y vocales) modulados en la nasofaringe, en la posición y forma de la lengua con respecto al paladar o los dientes, y en la diferente abertura bucal.
• Para Lieberman et al (1967), Lieberman (2016), los fonemas no existen realmente en la corriente de expresión. Cuando se graban fonemas y se juntan para componer palabras, el resultado suele ser incomprensible. Por ello, los algoritmos de reconocimiento de voz utilizan patrones para palabras.
2. Una segunda articulación (sintaxis) transforma series de palabras en frases. Aunque una sólo palabra (nunca un solo sonido) pueda ser de valor semántico “¡cuidado¡”, o “granada” como dicen los marines para simplificar; o “armas” en la jerga de los guardaespaldas para expresar que un arma de fuego esta amenazando al pupilo guardado, se necesita una frase, de doble articulación para comunicar significados específicos. La segunda articulación permite una cantidad virtualmente infinita de mensajes. La segunda articulación requiere la intervención del cerebro.
• Para Calvin (1994) con la aparición del humano de aspecto moderno se produjo un salto cuántico en rapidez de comprensión y previsión, relacionado con las ventajas que significa el lenguaje de doble articulación.

 En el lenguaje podemos distinguir tres componentes: reglas sintácticas, representaciones y unidades léxicas. Las representaciones mentales están relacionadas con el mundo interno y con el externo mediante las correspondientes interfaces sensorio-motora y conceptual-intencional.

Los signos de evolución del lenguaje suelen rastrearse en cuagro fuentes:

1. La laringe, el basicráneo y la lengua.
• Holloway, considera que H. erectus pudo hablar.
• Laitman (1984) y Lieberman (1984) apuntan a un lenguaje desarrollado solo en H. sapiens. Lieberman (2016) considera que los neandertales disfrutaban de alguna forma de lenguaje (Martínez et al, 2012, para los preneandertales de Atapuerca)
• Krantz (1988) atribuye a una última mutación, hace menos de 50.000 años, el último paso para el lenguaje.
2. El cerebro.
• Tobias advierte una expansión incipiente en las áreas de Broca y Wernicke de A. africanus y H. habilis.
• Lieberman (2016) considera que ningún órgano pasó por procesos evolutivos exclusivos para el lenguaje. Fueron estructuras neurales antiguas las que en virtud de la Selección Natural tomaron nuevas funciones mediante eventos genéticos y epigenéticos.
3. Los objetos manufacturados estandarizados y los que indican un pensamiento simbólico (Tattersall, 2016) incluyendo el arte parietal (Shigeru Miyagawa, Cora Lesure1 y Vitor A. Nóbrega, 2018). Según McBrearty y Brooks (2000) el comportamiento abstracto y simbólico implica un lenguaje. Se suelen considerar asimismo evidencias de lenguaje la presencia de ciertos productos marinos en la dieta (Stringer et al, 2008), los desplazamientos por mar abierto (van der Geer et al, 2006), el uso habitual de restos vegetales (Lev et al, 2005) o la utilización compleja de lugares de asentamiento (Henry et al, 2004).
• Para Antonio Benítez-Burraco (2012) solo las prácticas simbólicas complejas implican un lenguaje composicional y productivo. Estas prácticas únicamente se manifiestan en yacimientos asociados a sapiens moderno.
4. El ADN, rastreando la existencia y composición de los genes relacionados con el lenguaje.

El origen del lenguaje

El lenguaje es uno de los rasgos de la conducta más distintivos de nuestra especie. La condición de apomorfia del lenguaje hace que exista una seguridad absoluta de que es un fenómeno que tuvo que evolucionar dentro del linaje humano. Sin embargo tenemos la paradoja de que no sabemos cómo y cuándo tuvo lugar esa evolución.

• Étienne Bonnot de Condillac propuso en 1746 que el lenguaje surgió del gesto. 
• Katie Collier et al (2014), basándose en que la fonología en los sistemas vocales animales es poco frecuente, mientras que la sintaxis está más generalizada y en que algunos idiomas carecen de fonología o es poco importante, consideran que la sintaxis evolucionó antes que la fonología. 
• Para Shigeru Miyagawa et al (2013; 2014), el lenguaje humano surgió de la combinación fortuita de dos sistemas preexistentes desarrollados para otras tareas funcionales (Hipótesis de Integración). 
• El sistema E(xpresión) sería similar al canto de los pájaros: una misma canción sirve para varias funciones distintas. 
• D. Kimbrough Ollera et al (2013) encuentran en los bebés tres tipos de vocalizaciones funcionalmente flexibles: los chillidos, los sonidos vocales y los gruñidos. 
• El sistema L(exical) sería parecido al encontrado en otros primates, que delimitan los predicados con uno o más argumentos, tales como combinaciones de llamadas. 
• La importancia de esta explicación es que da cuenta del origen del lenguaje humano, en base a una combinación de formas de comunicación que están presentes en una diversidad de especies. 

¿Cuándo surge el lenguaje humano?

Podemos agrupar las teorías en dos tendencias:

• El lenguaje es una característica antigua, que puede rastrearse al menos a partir de Homo erectus. El lenguaje es fruto del pensamiento y del aprendizaje.
• Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013) proponen, en base a indicios lingüísticos, genéticos, paleontológicos y arqueológicos, que el lenguaje moderno es una característica antigua de nuestro género, de fecha anterior, al menos, al último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales, hace cerca de medio millón de años. Argumentan en contra de un escenario saltacionista de la evolución del lenguaje, y a favor de un proceso gradual. La actual diversidad lingüística, podría contener trazas de las lenguas habladas por otras formas humanas, como los neandertales. 
• Un indicio del momento en que aparece el lenguaje a lo largo del proceso de filogénesis puede fundarse en la presencia de herramientas con un cierto grado de complejidad, pero es fácil caer en argumentos circulares. 
• La capacidad craneana aumenta considerablemente de forma brusca hasta casi la duplicación con el Homo erectus. Esto implica que probablemente durante el desarrollo del género Homo apareció el lenguaje y la capacidad de manipulación del entorno. El área del lenguaje se ha establecido en el lóbulo frontal, sin embargo los tamaños relativos (volumen cerebral/peso del animal) no difieren para el lóbulo frontal en primates y hombres actuales. Esto no sucede en todas las regiones del lóbulo frontal ya que algunas regiones del córtex prefrontal se han desarrollado más en el humano. 
• Es difícil defender el aumento de tamaño se refleje en un incremento necesario de la complejidad cognitiva: en nuestra especie misma no se da esa correlación. 
• Por otra parte, el comportamiento cazador y explorador, el trabajo en equipo, no parecen posibles sin lenguaje: la exploración implica la explicación a los demás de los recursos encontrados y la caza mayor la discusión sobre pistas, condiciones meteorológicas, planes de caza alternativos, etc. (Mithen, 2005). 

Esquema propuesto por Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013)

• El lenguaje es reciente, emergió tras una o unas pocas mutaciones genéticas y su desarrollo está relacionado con la explosión cultural del Paleolítico Superior. El lenguaje es innato: parece que hay algún tipo de mecanismo en el cerebro que se asegura de que los elementos gramaticales de una oración pueden ser jerárquicamente estructurados (Ding et al, 2015). Aspectos como la capacidad de cualquier sujeto para hablar la lengua materna o el carácter creador del lenguaje humano, apoyan esta perspectiva. Su referencia filosófica es el racionalismo cartesiano y su posterior traducción en la teoría del conocimiento de Kant. Chomsky, Lenneberg, Pinker, Bolhuis, Berwick.
• Según la tesis minimalista fuerte (Bolhuis et al, 2014) el rasgo distintivo clave del lenguaje (y lo que la teoría evolutiva debe explicar) es la estructura sintáctica jerárquica. En este enfoque innatista, el lenguaje es una característica sólo de nuestra especie, y carece de sentido plantearse si otros primates pueden hablar. Los sistemas que podemos encontrar en muchos animales son medios no lingüísticos de transmisión de la información. 
• El lenguaje debe ser entendido como un sistema cognitivo computacional con estructura semántica jerárquica, implementado neuralmente, que no puede ser equiparado con el "lenguaje como comunicación". Los sistemas comunicativos están presentes en todos los animales e incluso en las plantas. Por lo tanto, el origen de la facultad del lenguaje no se reduce a la evolución de la comunicación. Los sistemas comunicativos de animales no humanos, incluyendo simios y aves canoras, no muestran estructura semántica jerárquica. 
• La sintaxis del lenguaje humano se puede definir por medio de una única operación que lleva exactamente dos elementos (sintácticos) y los pone juntos para formar el conjunto {a, b}. Llamamos a esta operación básica "unión". La "tesis minimalista fuerte" sostiene que esta "unión" junto con la búsqueda cognitiva computacional de eficiencia son suficientes para dar cuenta de gran parte de la sintaxis del lenguaje humano. Tras una "unión", dos elementos se fusionan en un conjunto {las, manzanas} al que puede aplicarse una nueva unión para producir un nuevo conjunto {comió, { las, manzanas }}, de esta forma se deriva la estructura jerárquica que distingue el lenguaje humano de todos los otros sistemas cognitivos no humanos conocidos. 
• Los análisis recientes sugieren que se puede producir un cambio genético significativo en las poblaciones humanas en unos pocos cientos de años. Los cambios evolutivos, también pueden ser rápidos, en tan sólo unas pocas generaciones, como el tamaño y forma de los picos de los pinzones de las Galápagos, la resistencia de los insectos a los pesticidas tras la Segunda Guerra Mundial, o el desarrollo humano de la tolerancia a la lactosa en las sociedades de cultura láctea. Además, la evidencia paleoantropológica sugiere que el pensamiento simbólico, relacionado con el lenguaje,
  surgió recientemente.
• Pablo Ripollés et al (2014) han comprobado experimentalmente en los adultos participantes, mediante imagen por resonancia magnética funcional (fMRI) una fuerte activación en el estriado ventral (VS), una central de procesamiento de la recompensa, cuando se produce el aprendizaje exitoso de nuevas palabras. Esta activación es similar a la que produce una tarea recompensada. Por otra parte, el VS muestra una mayor conectividad funcional y estructural con las áreas del lenguaje neocorticales durante el aprendizaje exitoso de palabras. En conjunto, estos resultados proporcionan evidencia para el sustrato neural de la recompensa y la motivación durante el aprendizaje de palabras. Los autores sugieren que este fuerte acoplamiento funcional y anatómico entre las regiones lingüísticas neocorticales y el sistema de recompensas subcortical proporcionó una ventaja crucial a los seres humanos que permitió adquirir con éxito las habilidades lingüísticas.
• Las evidencias paleoantropológicas, arqueológicas y genéticas nos informan de la disponibilidad de capacidades físicas e intelectuales relacionadas con el lenguaje pero no pueden informar sobre el momento de su emergencia. La facultad del lenguaje es una muy reciente adquisición en nuestro linaje, y no fue adquirida en el contexto de la modificación lenta y gradual de los sistemas preexistentes en virtud de la selección natural, sino en un único y rápido evento que facilitó la operación básica de "unión" de alguna manera específica para exteriorizar los cálculos internos y, sobre todo, los "elementos conceptuales elementales" que hemos identificado con las palabras. 
• Para Cela, el mejor punto de partida es la hipótesis chomskiana de la existencia de un bagaje genético importante que convierte la capacidad de hablar es un patrimonio innato de nuestra especie. El Problema de Platón o problema de la pobreza del estímulo apunta a la desproporción entre señales procedentes del medio y respuestas del sujeto (¿cómo es posible aprender con tanta perfección la lengua materna partiendo de medios tan pobres?) y fue explicado por Chomsky invocando una importante carga innata que incluye los elementos profundos de la gramática. 
• Charles Yang (2013) ha utilizado los métodos estadísticos para comprobar el innatismo de la gramática y la especificidad de los humanos.
• Lara J. Pierce et al (2014) y Lara J. Pierce et al (2015) han comprobado experimentalmente que las primeras experiencias con el lenguaje, influyen de forma inconsciente en el procesamiento neuronal durante años, sino de forma permanente.
• Marno et al (2015) han comprobado que ya a los cuatro meses los bebés esperan que las palabras tengan una correspondencia referencial.
• Para Place (2000), esto obliga a postular una aparición súbita de estas capacidades. Pero no es posible imaginar una mutación así, sino que debieron producirse una serie de mutaciones acumuladas a lo largo de millones de años cada una de las cuales proporcionó ciertas ventajas selectivas. Una maduración lenta y gradual de las facultades cognitivas y un salto último dado en nuestra especie (Tattersall, 2017) o tal vez en los neandertales, es un esquema mínimo de la filogénesis del lenguaje compatible con las propuestas chomskianas. 
• Las primeras mutaciones serían útiles para la construcción de herramientas. La comunicación en esa época era meramente gestual, semejante a la de los chimpancés. 

La facultad de generar mensajes de forma virtualmente infinita es para Chomsky específica e innata, pero es razonable suponer que el camino hacia el lenguaje humano es la suma de una serie muy diversa de aptitudes comunicativas cuya filogénesis se extiende al menos 2 Ma, pero además hay que tener en cuenta que en un momento determinado, esa capacidad comunicativa toma un rumbo completamente distinto mediante la aparición de:

• Un sistema de producción de sonidos capaz de modular vocales y consonantes (elementos innatos). 
• Un medio de identificación fonético/semántico que relaciona las combinaciones de consonantes y vocales con significados (elementos culturales, adquiridos). 

Esta insólita combinación de elementos innatos y adquiridos obra en feed-back.

Algunas investigaciones recientes (p. ej. Ibbotson, Tomasello) concluyen que los niños no nacen con una herramienta universal, orientada al aprendizaje de la gramática. En su lugar, heredan el equivalente mental de una navaja suiza: un conjunto de herramientas como la categorización, la lectura de las intenciones comunicativas, y la analogía que permite a los niños construir categorías y reglas gramaticales a partir de las palabras que escuchan.

El lenguaje debe ser entendido como un sistema cognitivo computacional. En el lenguaje podemos distinguir tres componentes: reglas sintácticas, representaciones y unidades léxicas. Las representaciones mentales están relacionadas con el mundo interno y con el externo mediante las correspondientes interfaces sensorio-motora y conceptual-intencional.

Posibles factores que intervinieron en la aparición del lenguaje en los homínidos. 

• Aparato fonador. Sistema de producción de sonidos. 
• Para André Leroi-Gourhan (1964) la boca, al disminuir las funciones de nutrición, debido a la utilización de primitivas herramientas, pudo ser utilizada para la comunicación vocal.
• Según Adriano Lameira et al (2015), los orangutanes pueden producir vocales y consonantes al ritmo del habla humana.
• Estructruras cerebrales. Relación entre sonidos y significados. 
• Para Leslie Aiello, la bipedación tiene que ver con la evolución de la inteligencia y el lenguaje. La bipedación requiere un elevado nivel sensoriomotor, un cerebro mayor y un sistema nervioso más complejo. Una vez evolucionado, el cerebro mayor puede emplearse en otras tareas. 
• Para André Leroi-Gourhan (1964), la bipedación permitió un aumento de tamaño de los lóbulos occipitales. La reducción del aparato masticatorio posibilitó cambios en el parietal y en especial en los lóbulos frontales 
• Bagaje genético. Mutaciones.

Tilda, organgután del Zoo de Colonia estudiado por Lameira et al, 2015.

Procedencia: Gestos, manipulación social, cognición. Teorías ecológicas

Las explicaciones tradicionales, asumen que las ventajas selectivas del lenguaje humano derivan del incremento de información relativa a problemas ecológicos tales como las fuentes de recursos, la elaboración y el uso de herramientas, la defensa contra los predadores, la caza en equipo, etc. Estas teorías a menudo asumen que el lenguaje es esencialmente cooperativo y está diseñado para facilitar la cooperación

(Owren y Rendall, 2001; Tomasello, 2008; Tomasello et al., 2012).

Hay razones para pensar que estas explicaciones no son satisfactorias: los problemas ecológicos son comunes a muchas especies y los resuelven sin un lenguaje como el humano.

Teorías gestuales

El trabajo sistemático con grupos cautivos de chimpancés ha proporcionado evidencia convincente de la utilización de gestos para una comunicación flexible, orientada a objetos e intencional, replicada en todas las especies de grandes simios en cautividad y en los chimpancés en su hábitat natural.
Estos hallazgos estimularon el interés en un posible origen ancestral común con los componentes del lenguaje humano. Catalina Hobaiter y Richard W. Byrne (2014) han logrado obtener un "léxico" parcial del lenguaje de gestos de los chimpancés, distinguiendo significados, desde simples peticiones asociadas con unos pocos gestos, a una negociación social asociada con una gama más amplia de tipos de gestos.

• Para Gordon Hewes (1973) el tipo de conexiones neuronales necesarias en las tareas de precisión, como construir herramientas líticas, son parecidas a las que se utilizan en una comunicación gestual, que implica también el control motor preciso de las manos.
• El largo periodo de filogénesis de este tipo de comunicación en los primates habría servido como preadaptación para las actividades de talla.
• La necesidad de emplear las manos en dos cosas diferentes a la vez, construir y usar herramientas y comunicarse, habría servido de presión selectiva para la transferencia del lenguaje gestual al lenguaje vocal. 
• Según Honorio Velasco, asentándose en la teoría de Hewes, la fabricación y uso de herramientas se relaciona con la especialización del cerebro y la lateralización (predominancia del hemisferio izquierdo). Las formas, filos, y marcas de las herramientas de piedra revelan que la fabricación y el uso se realizaban con la mano derecha. Los datos sobre herramientas en los homínidos parecen muy anteriores a los que se refieren a la capacidad de habla. El supuesto es que la transmisión y el aprendizaje de estas secuencias de acción podrían haber dependido de los gestos, especialmente en los Australopithecus y erectus, hasta constituir un cuerpo de comunicación, una especie de lenguaje mantenido y desarrollado, mientras era primero complementado y luego sustituido por el habla con la emergencia del Homo sapiens moderno. 
• Para Noble y Davidson (1996) el germen del lenguaje fue señalar, un modo primitivo de compartir la conciencia intencional. Con el señalar, se habrían desarrollado gestos icónicos, de representación que, una vez reconocidos e imitados podrían haberse convertido en símbolos. El lenguaje pudo haber surgido como resultado de los significados compartidos.
• Según K. Gillespie-Lynch et al (2013) en chimpancés, bonobos y humanos, la comunicación comienza con gestos de la mano, y los símbolos se usan más a medida que se va creciendo, pero de forma más pronunciada en el ser humano, con base en la vocalización.

Regiones cerebrales activadas durante el discurso y la generación y uso de herramientas líticas.

Teorías cognitivas.

Se deben distinguir dos operaciones diferentes en el uso de piedras u otros materiales para conseguir alimento (Cela-Conde y Ayala, 2018):

• Utilizar objetos tal como se encuentran en la naturaleza. Numerosos animales utilizan objetos como herramientas.
• Fabricar herramientas de manera deliberada con una forma específica para llevar a cabo una función precisa.

Es bastante común la idea de un paralelismo cognitivo entre la talla lítica y el lenguaje:

• Ralph Holloway (1969) indicó que la secuencia en la creación de las herramientas puede relacionarse con una sintaxis del útil lítico. Se intuía la posibilidad de una planificación previa de los modelos (Gowlet, 1986).
• Thomas Wynn (1985) estableció un aumento cognitivo paralelo a la progresiva complejidad de los útiles líticos, siguiendo la pauta de desarrollo cognitivo que el psicólogo cognitivo Jean Piaget observó en la maduración psicológica de los niños al crecer.
• Según Pelegrin y Roche (2017) algunos núcleos de hace 2,3 Ma muestran la organización de extracciones repetidas y la capacidad de prevenir problemas. Los bifaces regulares y simétricos aparecieron entre hace 1-0,5 Ma y demuestran una imagen mental específica y por tanto una capacidad de conceptualización. La reducción Levallois constituye un método estructurado: las acciones técnicas fueron jerarquizadas y subordinadas a las intenciones morfológicas.
• Nicholas Toth (1985) consideró la creación de hendedores elaborados para ser usados con la mano derecha, indicando la lateralidad de las funciones cerebrales, y ubicando tal función manual en el mismo hemisferio que el lenguaje, por lo que podrían estar relacionados.
• Glyn Isaac (1986) estableció una relación entre los modelos cognitivos y la fabricación de herramientas. La simetría bilateral de los útiles y la preparación del núcleo por el Homo habilis presentaba una imposición arbitraria y estandarizada de modelos determinados, lo que sería imposible sin la ayuda del lenguaje.
• Parker y Milbrath (1993) creen que existe una relación entre lenguaje, tecnología e inteligencia simbólica, implícita en el proceso de planificación y representación mental de eventos.
• Núria Geribàs, Marina Mosquera y Joseph Maria Vergés (2010) y Klein (2016) han estudiado el paralelismo existente entre el desarrollo tecnológico y el aumento de las capacidades cognitivas de sus creadores, produciéndose a lo largo del desarrollo evolutivo.
• La necesidad de coordinar los movimientos de las dos manos para poder tallar piedras implica cambios cerebrales importantes. Natalie Thaïs Uomini y Georg Friedrich Meyer (2013), mediante la ecografía Doppler transcraneal (fTCD), que mide los patrones de lateralización del flujo sanguíneo cerebral, comprobaron la alta correlación hemodinámica de dos tareas diseñadas para aislar el componente de planificación de la elaboración de herramientas achelenses de la generación de palabras.  Esto es consistente con un sustrato neural común para la fabricación de herramientas de piedra y el lenguaje, y es compatible con las teorías que defienden una co-evolución del lenguaje y praxis manuales. Los resultados apoyan asimismo la hipótesis de que el lenguaje pudo haber surgido hace 1,75 Ma, con el inicio del achelense. Esta tecnología requiere mayor coordinación visomotora y organización jerárquica de acción que el olduvaiense. La co-evolución, podría explicar la rápida y amplia difusión del achelense, posiblemente debido a una enseñanza facilitada por el lenguaje.
• Para Putt et al (2017), en cambio, la fabricación de herramientas achelenses, puede tener más lazos evolutivos con la utilización de instrumentos musicales que con el lenguaje.

Shelby S. Putt, Alexander D. Woods y Robert G. Franciscus (2014) han realizado un experimento para comprobar el efecto de la comunicación en las etapas temprana de aprendizaje de la talla lítica. Talladores no entrenados fueron divididos en dos grupos con diferentes condiciones comunicativas, uno con lenguaje hablado y otro sin él y fueron inducidos a replicar los objetos fabricados por un mismo instructor. Se compararon los bifaces resultantes, sin encontrar diferencias en forma, simetría u otras medidas. Sin embargo, sí hubo diferencia en los escombros que revelaron que los dos grupos utilizaban diferentes estrategias para el golpeo de las bases: el grupo no verbal produjo lascas de forma más eficiente.

Estos resultados indican que la interacción verbal no es un componente necesario para la transmisión del conocimiento de la talla lítica y que incluso puede obstaculizar el progreso de los incipientes talladores debido a un exceso de imitación para el que aún no se poseen las suficientes habilidades.

Otros experimentos, realizados por T. J. H. Morgan et al (2014), han llegado a las conclusiones contrarias. Los autores han investigado experimentalmente la eficacia de la transmisión de conocimientos de fabricación de herramientas olduvaienses (N = 184) con cinco mecanismos de transmisión diferentes. 

Según sus  conclusiones, la transmisión mejora con la enseñanza, y en particular con el lenguaje, pero no con la imitación o emulación. 

Estos resultados apoyan la hipótesis de la dependencia de la enseñanza y el leguaje para la fabricación de herramientas líticas. La baja fidelidad de la imitación / emulación, puede haber contribuido a la estasis del Olduvaiense durante ca 700 ka, mientras que el proto-lenguaje pudo haber sido un pre-requisito para la aparición del Achelense. Igualmente, Cuthbertson, 2015.

Tennie et al (2017) plantean que las primeras herramientas líticas pudieron tener su origen en soluciones latentes más que en una cultura material dependiente de una alta fidelidad en la transmisión cultural.

Se ha especulado con una relación entre el aumento del tamaño del cerebro, la disminución de tamaño de los dientes (coevolución) y la fabricación de herramientas, pero la evolución del tamaño del cerebro sigue un ritmo más rápido que la correspondiente a los dientes y las herramientas fueron utilizadas por Homo con un cerebro de pequeño tamaño (Gómez-Robles et al, 2017).

Calvin (1983) propuso una relación entre la adquisición del lenguaje, el aumento de tamaño del cerebro y el lanzamiento de piedras. Este comportamiento se ha observado en los chimpancés y sus beneficios podrían haber producido una fuerte presión de selección para producir neuronas adicionales para anticipar los movimientos del proyectil y del objetivo. Este circuito de temporización mejorado pudo haber desarrollado usos secundarios para la recepción y producción del lenguaje: la ventana temporal requerida para lanzar es similar a la utilizada en el habla.

Teorías sociales

• Sue Parker (1985) ha recordado que la tesis que liga lenguaje a manipulación social fue una de las preferidas de la sociobiología, aunque la autora entiende que la comunicación lingüística no sería necesaria hasta que las actividades de caza del erectus introdujeron problemas insalvables de otra forma.
• Jonas y Jonas (1973) sostienen que el lenguaje comenzó como una forma de relación entre madre e hijos. Su uso como comunicación sería un subproducto posterior.
• Para Chris Knight y Jerome Lewis (2017), cuando nuestros antepasados ​​eran Hominini vulnerables, mantuvieron alejados a los depredadores aumentando el alcance y la diversidad de sus llamadas vocales. Esto llevó al canto coral, sobre todo por las hembras, y a la imitación engañosa de llamadas animales, principalmente por parte de los machos, para la búsqueda y la caza de animales. Las señales engañosas dirigidas originalmente por una coalición contra un objetivo externo son posteriormente reasignadas para propósitos de comunicación honesta dentro del grupo (reversión). Esta dinámica culminó finalmente en la metáfora gestual, vocal y ritual, abriendo el camino a la formación de palabras y la rápida aparición de la gramática.
• Marshack pone el énfasis en los modelos sociales de la comunicación negando que el hecho de fabricar herramientas tenga un significado importante para el origen del lenguaje.
• Además de estos modelos teóricos, se puede elaborar una teoría de tipo empírico, comparando las características actuales del lenguaje con la habilidad correspondiente en los simios. Así, Goodenough (1990) sostuvo que la capacidad de la mente humana para formular proposiciones, evaluarlas como bases para la acción y conectarlas con los impulsos emocionales, apareció en su mayor parte durante la evolución de los primates anterior a la emergencia de los homínidos. El lenguaje en sí mismo surgió como un puente entre la intencionalidad y la acción social y se desarrolló gracias a sus funciones de repertorio y de narración.

Gina Redhead y R. I. M. Dunbar (2013), han puesto a prueba diferentes hipótesis sobre la función primigenia del lenguaje:

• Chismorreo (social gossip; Dunbar 1993, 1996). Asume que el lenguaje surgió para facilitar la comunicación social.
• Pacto social (social contracts; symbolic contract hypothesis, Deacon, 1995). El lenguaje se desarrolló para permitir a los humanos realizar "contratos sociales", como por ejemplo los contratos públicos de matrimonio.
• Cortejo del macho y selección sexual (mate advertising; Scheherazade effect, Miller, 1999). El lenguaje es una señal costosa y el macho lo utiliza para informar acerca de su salud y potencial reproductivo.
• Intercambio de información objetiva (factual information exchange, teorías ecológicas)

Según los resultados, los contenidos sociales son recordados por los sujetos más que la información objetiva, con patrones parecidos en ambos sexos.Una interpretación de los resultados podría ser que el lenguaje evolucionó como una herramienta social para todo uso, y que las funciones especializadas aparecieron en una fecha posterior a través de ventanas de oportunidad evolutivas convencionales.
Anne Marijke Schel et al (2013) ha probado experimentalmente en machos de Pan troglodytes que los gruñidos se producen de forma selectiva, lo que indica el control voluntario, y que están dirigidos a individuos específicos. Estos son requisitos previos para un sistema capaz de informar activamente a otros acerca de los acontecimientos externos. Estos experimentos apoyan las teorías vocales del origen del lenguaje frente a las teorías gestuales.

Para Deacon (1997) la comparación del lenguaje humano con otros sistemas de comunicación animal, es engañosa. Pero a diferencia de los innatistas, Deacon cree que si los niños humanos se muestran tan hábiles para anticipar en gran medida construcciones sintácticas correctas en muy poco tiempo, no es por una disposición innata de los seres humanos, sino por una carácterística de sus lenguas que las hace asequibles en ese sentido. Deacon plantea el lenguaje como un fenómeno externo que surge, se autoorganiza y evoluciona un tanto al margen de los humanos.

La emergencia de la ética y la moral

Frente a investigadores como Richard Dawkins, George Williams o Robert Wright, que piensan que la moralidad es algo exclusivamente humano, fruto de la cultura y como tal una mera opción, otros autores como Edward Westermark, Edward Wilson, Jonathan Haidt o Frans de Waal, postulan la existencia de una continuidad entre la moralidad humana y las tendencias sociales de los animales. La ética y la moral humanas serían en este caso un producto de la evolución.
Boone y Corbally (2016) proponen que erectus disfrutó de un sistema moral rudimentario tras controlar el fuego, en el contexto de los hogares.

La influencia de la cultura en la configuración cerebral

Ciertas áreas cerebrales son muy sensibles a las influencias ambientales. En particular, las áreas involucradas en la gestión visoespacial y cuerpo-espacio, el precúneo y el surco intraparietal, ganan capacidad rápidamente con el entrenamiento y la pierden con la falta de uso.

Bibliografía:

An evolutionary perspective on primate social cognition. De Petrillo et al, 2018. Francesca De Petrillo, Fabio Di Vincenzo y Laura D. Di Paolo.

Enlaces:

• Ecological dominance, social competition, and coalitionary arms races: Why humans evolved extraordinary intelligence. Mark V. Flinn, David C. Geary , Carol V. Ward. 2004
• Evolution in the Social Brain; R. I. M. Dunbar, et al. 2007.
• Humans Have Evolved Specialized Skills of Social Cognition: The Cultural Intelligence Hypothesis Esther Herrmann, et al. Science 317, 1360 (2007).
• How culture drove human evolution. A Conversation with Joseph Henrich. 2012.
• Origins of human intelligence: The chain of tool-making and brain evolution. Kwang Hyun Ko. 2016.

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