Desarrollo de la competencia femenina intrasexual humana

Se ha especulado que una mayor varianza en el éxito reproductivo de los varones junto con la falta de necesidad de competir de las mujeres conduciría a una competencia y agresividad intrasexual únicamente en los varones. La investigación más reciente sobre las hembras no humanas demuestra que, en algunas especies, las hembras varían significativamente en el éxito reproductivo, tanto o más que los machos.

Según las conclusiones de Joyce F. Benenson desde la primera infancia hasta la vejez, el éxito reproductivo de las mujeres depende del aprovisionamiento, la protección y el cuidado a los hermanos más jóvenes primero, luego a sus propios hijos y nietos. Para proteger su salud durante toda la vida, las muchachas utilizan estrategias competitivas que reducen la probabilidad de represalias físicas, incluyendo evitar la interferencia directa en los objetivos de otra chica y disfrazando su lucha por los recursos físicos, las alianzas y el estatus. Cuando una muchacha disfruta de un alto valor de mercado en la comunidad, se le otorga una mayor protección y puede competir más abiertamente y sin temor a represalias. Dentro de la comunidad femenina, las muchachas reducen la competencia, exigiendo igualdad y castigando a quienes abiertamente intentan superar a las otras. Excluir socialmente a las chicas rivales, proporciona una estrategia segura para aumentar los recursos físicos, los aliados y las oportunidades de estatus al disminuir el número de competidores.

Las mujeres alcanzan la edad adulta antes que los varones, y frecuentemente se casan y paren su primer hijo antes de los veinte años. Debido a que vuelven a casarse con menos frecuencia que los varones, tienen hijos a edad más corta y tienen responsabilidad primaria para con los niños pequeños, las mujeres tienen menos oportunidades que los varones para cambiar el curso de su vida reproductiva. Al final de la adolescencia, el éxito de una muchacha en la búsqueda de un cónyuge valioso, puede influir en toda su vida reproductiva. La formación de alianzas con familiares, unas pocas amigas de confianza, luego un cónyuge y los parientes afines, al tiempo que reduce el poder y el número de los competidores femeninos, aumenta la probabilidad de que prosperen sus hijos y nietos.

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Evolución de las capacidades para manipular herramientas

Mary W. Marzke ha revisado los estudios sobre la capacidad humana de manipulación de herramientas y sus correlaciones morfológicas.

La fuente más directa relativa a los agarres y movimientos de la mano que podrían haber sido necesarios en la prehistoria para la utilización eficaz y habitual de instrumentos líticos, proviene de los arqueólogos que han aprendido a replicar estas herramientas. Los primeros experimentos revelaron dos capacidades importantes para la fabricación de herramientas con martillo de percusión: La capacidad para controlar y estabilizar sendas piedras en cada mano al mismo tiempo y la capacidad para exponer las superficies de trabajo durante la eliminación de escamas, reduciendo al mínimo la parte de piedra cubierta por la mano mediante el uso únicamente del pulgar y las yemas de los dedos, evitando así el aplastamiento de los dedos. Durante estas actividades están fuertemente reclutados los músculos oponente del pulgar y otros del pulgar y el meñique. Un análisis cinemático de los movimientos de las extremidades superiores durante el golpeo, ha revelado que el gesto de la muñeca, de la extensión a la flexión, aumenta significativamente el trabajo mecánico y la fuerza. Estas capacidades no se han observado en chimpancés, pero en otros primates se han constatado algunos componentes.

Markze enumera las características morfológicas relacionadas con estas capacidades y comprueba su presencia en los homínidos para los que disponemos de evidencias:

• En Ardipithecus ramidus, la relación de la longitud de los dedos con la del pulgar, medida indirectamente mediante los metacarpianos, es más similar a la de los monos del Viejo Mundo y de Proconsul. Estas características se atribuyen a la locomoción cuadrúpeda arbórea. Estaba presente el músculo extrínseco flexor profundo del pulgar.
• En Australopithecus afarensis, varias evidencias sugieren agarre con precisión, pero en la muñeca y el pulgar no hay indicios de manejo de grandes cargas.
• Varias características de Australopithecus africanus indican un patrón compatible con el agarre de precisión y la acomodación de fuerzas externas en el centro de la palma de la mano. Sin embargo, la morfología primitiva del escafoides y la curvatura aparentemente marcada de la articulación en la base del pulgar indican que no eran habituales la grandes cargas axiales y las fuerzas transversales al carpo que pueden ser soportadas por la moderna mano humana.
• La morfología de la mano neandertal refleja diferencias interesantes con la de los HAM en la orientación y forma de la articulación carpometacarpiana y en las proporciones de las falanges del pulgar, que pueden reflejar diferencias en el rendimiento.
• Los huesos fósiles de Homo floresiensis, muestran una morfología primitiva. La ausencia del achelense en esta especie, se atribuye a la falta de características relacionadas con el estrés, como en los australopitecinos. La falta de características que facilitan la ventosasa de la mano humana, que están presentes incluso en los australopitecinos, es más desconcertante.

No se puede determinar directamente si las manos de homínidos evolucionaran por selección natural para la fabricación de herramientas. Los elementos derivados del patrón humano pueden haber aparecido en diferentes momentos y han sido compatibles con otras actividades de recolección y elaboración de alimentos. La proporción larga entre el pulgar y el resto de los dedos, compartida con otros catarrinos vivos y fósiles, puede ser primitiva de los homínidos o haber coevolucionado con el hallux / patrón de los dedos del pie. Sin embargo, de los registros prehistóricos se desprende que las manos se expusieron cada vez más a grandes esfuerzos prolongados, asociados a la fabricación y uso de herramientas.

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Los primeros fabricantes

Los chimpancés encuentran comida gracias a su memoria a largo plazo

Diagrama que resume las predicciones y la secuencia de pasos en el análisis

Karline RL Janmaat, Simone D. Ban y Christophe Boesch han monitorizado el comportamiento de cinco chimpancés hembras adultas (Pan troglodytes verus), por períodos continuos de 4-8 semanas, con un total de 275 días completos, a lo largo varias estaciones de fructificación en el Parque Nacional de Taï, Costa de Marfil.

Los resultados sugieren que los chimpancés se dirigen a los árboles más grandes en busca de frutos basándose en su memoria espacial a largo plazo y en el recuerdo de experiencias de alimentación anteriores.

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Nota de prensa del Instituto Max Plank

Reseña en Phys.org

Las llamadas de los chimpancés se dirigen intencionadamente a individuos concretos

Anne Marijke Schel, Zarin Machanda, Simon W. Townsend, Klaus Zuberbühler y Katie E. Slocombe han probado experimentalmente en machos de Pan troglodytes que los gruñidos se producen de forma selectiva, lo que indica el control voluntario, y que están dirigidos a individuos específicos. Estos son requisitos previos para un sistema capaz de informar activamente a otros acerca de los acontecimientos externos.

Estos experimentos apoyan las teorías vocales del origen del lenguaje frente a las teorías gestuales.

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Comentarios de Michael Slezak

El ancestro común de los seres humanos y los simios, era diestro

Nuevas teorías sugieren que una división evolutiva temprana de la función cognitiva dio lugar a un sesgo del hemisferio izquierdo para comportamientos sustentados por secuencias estructuradas de acciones. Sin embargo, los estudios en simios han generado resultados inconsistentes y considerable debate. Además, la literatura pone un fuerte énfasis en los chimpancés, revelando una escasez de hallazgos en otras especies de grandes simios.

Ernest Tabiowo y Gillian S. Forrester  han observado el uso de las manos en acciones espontáneas por parte de 13 gorilas occidentales de tierras bajas cautivos (Gorilla gorilla gorilla).

Los resultados muestran un sesgo significativo en el uso de la mano derecha. Según los autores, estos hallazgos sugieren que la dominancia de la diestra es un rasgo de comportamiento relacionado con el predominio del hemisferio izquierdo para el procesamiento de secuencias estructuradas de acciones, y fue heredado por un ancestro común de los seres humanos y los simios.

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Lateralización

Estudio de los hallazgos de Moula-Guercy

En las excavaciones llevadas a cabo en la cueva Moula-Guercy, Ardèche, Francia, en la década de los 1990, se recuperaron 108 especímenes de homínidos datados en 120-100 ka.

• Ben Mersey, Rebecca S. Jabbour, Kyle Brudvik y Alban Defleur describen 24 restos de huesos de la mano y del pie. Los restos de la mano muestran alguna característica neandertal. Incluyen una cara lateral orientada parasagitalmente de la segunda articulación del metacarpo con el capitate, una apófisis estiloides corta, una ancha superficie articular proximal en el tercer metacarpiano y tuberosidades apicales totalmente expandidas en la parte distal de las falanges en relación con los humanos modernos. Los restos del pie incluyen varios elementos incompletos, como un par de antímeros naviculares, cuneiforme medial y cuboide , y un único elemento completo de cada uno de los segmentos distales (metatarsianos, falange proximal, falange intermedia y falange distal). Las diáfisis son relativamente amplias para la longitud de los metatarsianos y las falanges y los anclajes musculares grandes y prominentes, todo ello compatible con la morfología neandertal.
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• Ben Mersey, Kyle Brudvik, Michael T. Black y Alban Defleur describen y comparan 39 restos que no incluyen huesos de la mano o del pie. Entre ellos, un fémur de adulto, algunas clavículas, un probable par de antímeros de la cabeza del radio, y un ramus superior púbico casi completo. Los análisis de este material indican una clara afinidad con los neandertales por la presencia de grandes y robustos anclajes musculares, corticales gruesos en los huesos largos, rama púbica larga, y un eje de clavícula superoinferiormente aplanado. Los restos recuperados revelan la presencia de un macho adulto, un individuo maduro más pequeño, posiblemente una hembra en edad reproductiva, un individuo inmaduro de 10-12 años de edad, y un segundo individuo inmaduro de 4 años de edad.
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Yacimientos neandertales

Orangutanes: el análisis genético indica un proceso complejo de especiación

Ma Xin, Joanna L. Kelley, Kirsten Eilertson, Shaila Musharoff, Jeremías D. Degenhardt, André L. Martins, Tomas Vinar, Carolin Kosiol, Adam Siepel, Ryan N. Gutenkunst y Carlos D. Bustamante han comparado los patrones de variación de los orangutanes de Borneo y Sumatra en diez individuos en cautividad a través de más de 11 millones de polimorfismos de nucleótido único por secuenciación genética mitocondrial y autosómica.

Mientras que los datos autosómicos establecen una separación entre las dos poblaciones hace unos 0,4 Ma, los mitocondriales indican una antigüedad de hace 3,4 Ma. Esto sugiere un proceso de especiación complejo con niveles moderados de migración principalmente masculina. 

El análisis indica que el 35% de los genes han evolucionado bajo selección negativa. En general, los resultados sugieren que la selección natural, la deriva genética, y una historia demográfica compleja son los principales impulsores de la evolución del genoma de las dos poblaciones de orangutanes.

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Orangutanes

Análisis de la forma humeral entre los hominoideos

Trenton W. Holliday y Lukáš Friedl han analizado la forma humeral entre los hominoideos, incluyendo Hylobatidae (n = 37 ), Pongo (n = 33 ), Homo (n = 74 ), Pan (n = 55 ) y Gorilla (n = 45) para examinar la influencia relativa de la historia filogenética vs adaptación del aparato locomotor en la forma del húmero.

Según las conclusiones,

• Hylobatidae y en menor grado Pongo se separan de los simios africanos por sus dimensiones articulares pequeñas, anchura diafisaria y epifisaria relativamente estrechas y torsión del húmero baja.
• Homo se separa del resto de los taxones por mostrar un eje antero-posterior del húmero recto. Esto sugieren que los ejes arqueados de Pan, Pongo, y Gorilla (y en menor medida, Hylobatidae) se deben a que en estos taxones, el húmero es un hueso de soporte de peso, mientras que en Homo se libera de la locomoción.

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Nuevos fósiles de Anoiapithecus brevirrostris

Fósiles de Anoiapithecus brevirrostris hallados en Abocador de Can Mata.

A. IPS 35027.

B. IPS 41712.

David M. Alba, Josep Fortuny, Miriam Pérez de los Ríos, Clément Zanolli, Sergio Almécija, Isaac Casanovas-Vilar, Josep M. Robles y Salvador Moyà-Solà describen nuevos restos dentales de frgmentos maxilares de dos hembras de Anoiapithecus brevirostris hallados en Abocador de Can Mata, els Hostalets de Pierola (Vallès-Penedès, Cataluña, España):

• IPS 35027: fragmento de maxilar con M1–M2 derechos y P4–M2 izquierdos, datado en 12,3–12,2 Ma. Representa el fósil hominoideo más antiguo hallado en la Península Ibérica.
• IPS 41712: fragmento de maxilar izquierdo con P3–M1, datado en 11,9 Ma.

Estos nuevos especímenes muestran algunas diferencias con el holotipo de la especie:

• Tamaño más pequeño, especialmente evidente en la raíz del canino, lo que sugiere dimorfismo sexual y que estos ejemplares pertenecen a hembras.
• Contorno oclusal del M2 menos ahusado distalmente. Esta morfologíaforma es muy variable en los hominoideos vivos y extintos.

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Nota de prensa del ICP

La edad dorada de los hominoideos

Out of Eurasia: El ancestro de los grandes simios africanos migró desde Eurasia.

Carlos G. Schrago ha inferido los tamaños de población efectiva de los antepasados ​​antropoides del linaje humano - chimpancé utilizando conjuntos de secuencias codificantes y no codificantes de unos 1.400 genes.
Según sus conclusiones, en el linaje ancestral de Anthropoidea y la de Homo y Pan se puede apreciar un patrón general de disminución del tamaño de la población. La disminución más abrupta en la población, un cuello de botella genético de unos 30.000 indiviudos durante el Mioceno tardío (12-5,5 Ma), coincide con datos biogeográficos que sugieren un evento de migración de los grandes simios desde Eurasia hacia África y la separación filogenética del ancestro de los grandes simios africanos.

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Comentario en Phys.org

Mioceno Superior

Ninguna paleoespecie conocida muestra los rasgos dentales esperados para el último antecesor común de neandertales y HAM.

Filogenia de los homínidos. Los números entre paréntesis representan la antigüedad media de las correspondientes especies. Los números en itálica, representan la longitud de la rama en millones de años. Los números en gris, representan la antigüedad de los nodos.

Aida Gómez-Robles, José María Bermúdez de Castro, Juan-Luis Arsuaga, Eudald Carbonell y P. David Polly han abordado el problema de la identidad del último ancestro común de neandertales y HAM desde un marco morfológico proabilístico, reconstruyendo cuantitativamente la morfología dental esperada del último ancestro común y evaluando la compatibilidad de las especies fósiles conocidas con dicha morfología.

Según las conclusiones, ninguna de las especies fósiles conocidas es un candidato adecuado. Todos los taxones del Pleistoceno europeo, tienen afinidades dentales con los neandertales que apuntan a la existencia de un clado formado hace 1 Ma.

Esta fecha es incongruente con la obtenida para la separación entre HAM y neandertales mediante técnicas genéticas (450 ka). Son posibles las siguientes explicaciones.

1. Los fósiles europeos y el último ancestro común a neandertales y HAM, retuvieron selectivamente rasgos dentales primitivos.
2. Las estimaciones moleculares para la divergencia entre neandertales y HAM están subestimadas.
3. La divergencia fenotípica y la especiación entre ambas especies se disociaron de tal manera que la diferenciación fenotípica, por lo menos en la morfología dental, precedió a la especiación.

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Entrevista de Luis Quevedo a Aida Gómez-Robles
Entrevista a José María Bermúdez de Castro

Nota de prensa del CENIEH
Comentarios de Adam Benton

Comentarios de Brian Switek
Reseña en Science Daily
Noticia de la Agencia SINC
Comentarios de Guillermo Caso de los Cobos

El último antecesor común de neandertales y sapiens

Nuevas dataciones en San Bernardino ponen fecha al Levallois en Italia.

Industria lítica de San Bernardino, Italia.

La introducción del método Levallois en Europa, en el límite entre MIS9-MIS8, marcó la transición entre el Paleolítico Inferior y el Paleolítico Medio. La aparición es gradual en el registro arqueológico (Pre-Musteriense) y coexiste durante mucho tiempo con las tradiciones técnicas anteriores achelenses. El nuevo método de producción de lascas, coincidió con cambios significativos en las poblaciones homínidas: uso del fuego, pigmentos, enmangamiento, estrategias de caza más elaboradas, etc. La determinación del momento de aparición de esta mejora tecnológica es crucial para entender cómo se correlaciona con otros comportamientos considerados simbólicos. La cronología de la introducción del método Levallois está bien establecida en el norte de Europa y el sur de Francia, pero hay un cierto grado de desacuerdo con respecto a la zona del Mediterráneo.

Andrea Picin, Marco Peresani, Christophe Falguères, Giulia Gruppioni y Jean-Jacques Bahain presentan las dataciones realizadas combinando series de uranio y resonancia paramagnética electrónica de huesos de mamíferos y dientes recuperados en los estratos inferiores de la Cueva San Bernardino (Italia) y el análisis tecnológico de los conjuntos líticos. En esta cueva se ha registrado la más temprana evidencia de producción Levallois en la península itálica.

Según los análisis, los niveles VIII-VII fueron depositados hace unos 214-154 ka (en el límite entre MIS7-MIS6).

Adicionalmente, tras revisar el registro arqueológico, los autores describen las diferencias cronológicas y geográficas entre los diversos territorios europeos y las diferencias en términos de desarrollo tecnológico y plantean la cuestión de los diferentes roles de los refugios glaciales del sur de Europa en el poblamiento y la difusión de innovaciones en la producción de escamas en Europa durante el Pleistoceno Medio. La introducción del método Levallois corresponde cronológica y geográficamente con los eventos de especiación neandertal.

• La aplicación del método Levallois se mantuvo estable en el norte de Europa y sur de Francia, entre el final de MIS9 y MIS6. El aumento repentino en el uso del método Levallois está cronológicamente relacionado con la especiación neandertal que muy probablemente tuvo lugar durante MIS8 y quedó establecida a principios de MIS7, como lo demuestra la morfología craneana de Biache 1.
• En España, la presencia del Levallois es discontinua con lagunas cronológicas entre MIS9 y el final de MIS7. Los neandertales de la Sima de los Huesos, pudieron haber interaccionado con la población de Europa Central y del Norte.
• En Italia, el método Levallois aparece tardíamente (límite entre MIS7-MIS6 en San Bernardino), correspondiendo con el último evento de especiación neandertal en esta región, evidenciado por los análisis genéticos y la morfología de las poblaciones neandertales. Los restos humanos correspondientes a periodos anteriores muestran fuertes rasgos arcaicos. Las barreras geográficas de los Alpes y los mares, podrían haber contribuido al aislamiento genético de la península italiana.
• Una mandíbula y varios dientes descubiertos en Visogliano (Trieste ) (finales de MIS 11) son métricamente comparables a especímenes de Homo erectus.
• La calvaria de Ceprano, que data de hace 353 ± 4 ka (MIS 10 ), carece de rasgos neandertales.
• Los elementos craneales y post craneales de Castel di Guido (fin de MIS 9) mantienen similitudes con el erectus.
• Las colecciones que datan entre 300-250 ka, como el hueso parietal del Casal de Pazzi, el fémur y metatarso de Sedia del Diavolo, la diáfisis femoral de Ponte Mammolo y los restos humanos sin fecha de la Cueva Lamalunga (Altamura), siguen mostrando una mezcla de morfologías arcaicas y características avanzadas. A pesar de que estos especímenes fósiles se interpretan como "de transición", el evento de especiación hacia Homo neanderthalensis es posterior a MIS 6, como se demuestra por los cráneos de los dos primeros neandertales de Saccopastore (MIS 5).

La adopción del método Levallois en las diferentes regiones podría ser el resultado no de la convergencia tecnológica sino de avances cognitivos similares y desarrollos interconectados de alguna manera en el comportamiento técnico. Este patrón de transmisión pudo haber sido una "migración mediada culturalmente", un mecanismo por el cual un individuo puede migrar a los grupos que superan un determinado nivel de familiaridad cultural. Así, la introducción dispersa del método Levallois y su convivencia después de los eventos de especiación con los métodos achelenses podría considerarse en términos de diferenciaciones culturales entre distintas poblaciones.

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La cultura musteriense

Situación de la Cueva de San Bernardino (1).

La especiación de Homo, un cerebro más grande y el Out of África I, coincidieron con la formación de lagos profundos en el Rift Valley

Eventos de especiación y aumento de capacidad cerebral de hace 1,9 Ma coinciden con la formación de lagos profundos en el Rift Valley.

La Hipótesis de la Sabana considera la tendencia a largo plazo hacia una mayor aridez y la expansión de la sabana como un importante motor de la evolución de los homínidos.

La Hipótesis de la Selección de Adaptaciones a la Variabilidad aboga por el papel de la imprevisibilidad del medio ambiente en la selección de un comportamiento flexible.

Estas hipótesis, que hacen hincapié en las tendencias a largo plazo, ya sea hacia un clima más seco o más variable, no explican la naturaleza pulsátil de la especiación homínida y los eventos de migración. 

Dos hipótesis alternativas, pueden dar cuenta de la naturaleza discreta y episódica de los eventos evolutivos homínidos. 

• La Hipótesis Turnover-Pulse, desarrollada para explicar los patrones discretos en la especiación de los ungulados, sugiere que las especies aparecen y desaparecen cuando sus entornos físicos se ven sometidos a cambios muy significativos. La evidencia de esta hipótesis es equívoca hasta el momento.
• Una hipótesis más reciente, la Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos, pone de relieve el papel de los ciclos climáticos húmedos-secos extremos en África Oriental en el impulso de la evolución homínida. La formación progresiva del Rift Valley dio lugar a cuencas aisladas dentro de las cual podían formarse lagos. La fase más importante de formación de lagos tuvo lugar entre 1,9-1,7 Ma, correspondiendo con la intensificación de la circulación de Walker y la Oscilación Meridional (El Niño) y con ello una gran variabilidad en las precipitaciones.

Susanne Shultz y Mark Maslin han estudiado el registro de lagos efímeros a lo largo del Rift Valley como indicador de las condiciones paleoclimáticas regionales experimentadas por los primeros homínidos. La presencia de estos lagos está asociada con bajos niveles de deposición de polvo, tanto en África Occidental como en el Mediterráneo, pero no está asociada con el enfriamiento global a largo plazo y la aridez del África Oriental.

La expansión y diversificación de homínidos parece estar asociada con pulsos climáticos.

• Hace 1,9 Ma, coincidiendo con la aparición del Homo (stricto sensu), nuevas especies de parántropos y eventos de dispersión hacia Eurasia, surgieron a lo largo de toda la longitud del Rift Valley, lagos profundos de agua dulce, cambiando radicalmente el entorno local. Los homínidos se adaptaron a estas nuevas condiciones mediante dos diferentes estrategias: 
• Los australopitecinos robustos incrementaron su especialización.
• Surge Homo, con unas estrategias más flexibles.
• Podría haber tres procesos evolutivos podría explicar esta especiación:
• Radiación adaptativa.
• Especiación vicariante.
• Especiación por fundación selección.
• Dado que los fósiles de múltiples especies de homínidos, incluyendo P. boisei, H. erectus spp., H. habilis y H. rudolfensis, han sido descubiertos en Koobi Fora, en un periodo de nivel máximo del lago (~ 1,8-1,9 Ma), es posible que estos homínidos vivieran simpátricamente y en competencia. Paranthropus sp. está asociado con hábitats de humedales y desaparece al mismo tiempo que lo hacen los lagos de aguas profundas y se inicia un ciclo árido.
• La relación entre el medio ambiente local y la expansión del cerebro homínido es menos clara. La gran expansión gradual en el tamaño del cerebro de alrededor de 1,9 Ma fue coetánea con la aparición de lagos profundos. Aumentos incrementales posteriores en el tamaño del cerebro se asocian con periodos secos con pocos o ningún lago. 

Por lo tanto, aunque la Hipótesis de la Variabilidad por los Pulsos Climáticos es un interesante punto de partida para la discusión de la evolución humana temprana, puede ser simplista para capturar toda la gama de la evolución que ocurre en el este de África en el Plio-Pleistoceno. Es posible que tengamos que considerar que el clima no siempre fue la causa subyacente y que factores sociales intrínsecos y de competencia entre especies pueden haber desempeñar un papel importante.

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Comentarios de Steve Connor
Comentarios de Bob Holmes

Causas de la especiación homínida

Nueva evidencia de uso de palillos de dientes en neandertales

CF 1. Maxilar neandertal hallado en Cova Foradà.
Abajo, a la izquierda, la flecha indica la ranura interproximal en la superficie distal del M1 izquierdo.
Abajo a la derecha, la flecha indica la ranura interproximal en la superficie distal del Pm3 izquierdo.

Marina Lozano, Maria Eulàlia Subirà, José Aparicio, Carlos Lorenzo y Gala Gómez-Merino presentan un el maxilar neandertal CF 1, hallado en Cova Foradà (Oliva, Valencia, España) con enfermedad periodontal y evidencia de intentos de aliviar el dolor con el uso de un palillo de dientes: Dos ranuras interproximales en las superficies distales de Pm3 y M1 superiores izquierdos.

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Comentario de Guillermo Caso de los Cobos

Caracteres derivados de los primeros Hominini

CARACTERES DERIVADOS DE LOS PRIMEROS HOMÍNIDOS.
Caracteres cráneo-mandibulares	Último antecesor común  de chimpancés y homínidos (Inferido)	Ar. Kadabba  / Sa. Tchadensis / O. tugenensis	Ar. ramidus	Au. anamensis	Au. afarensis
Eminencia articular de la ATM	plana	plana	plana	definida	definida
Cuerpo mandibular	indeterminado	amplio	amplio	amplio	amplio
Foramen mental	indeterminado	Posición alta	Posición alta	Posición alta	Posición más baja
Prominencia mandibular lateral	Débil	débil	débil	intermedia	desarrollada
Raíz del ramus / surco extramolar	Raíz posterior, surco estreco	Raíz posterior, surco estreco	Raíz posterior, surco estreco	intermedio	Raíz anterior, surco amplio
Inclinación de la sínfisis	Fuerte	Fuerte	fuerte	Fuerte	bulbosa (Laet.)a vertical (AL, MAK)
Posición del basión	Ligeramente posterior	Anterior	anterior	indeterminada	anterior
Flexión de la base craneal	flexión moderada sagital, cifosis orbital mínima	avanzada?	avanzada	indeterminada	avanzada
Amplitud del tercio medio facial	no extrema	no extrema	no extrema	indeterminada	Mayor
Raíz del cigomático	Nace a la altura de M1	Nace a la altura de M1	Nace a la altura de M1	Más anterior	Más anterior
Diastema entre incisivo y canino inferior	presente	Indeterminado	presente	ausente	ausente
Caracteres dentales	Último antecesor común  de chimpancés y homínidos	Ar. Kadabba  / Sa. Tchadensis / O. tugenensis	Ar. ramidus	Au. anamensis	Au. afarensis
Cizallamiento sectorial C/P3	Presente, fuerte en machos	¿Presente a veces? ¿expression reducida?	ausente	Ausente	ausente
Dimorfismo en el tamaño del canino	Dimorfismo	Reducido	¿Mayor reducción?	¿Mayor reducción?	Mayor reducción
Tamaño relativo del canino femenino	moderado	Moderado	moderado	Ligeramente más pequeño	Ligeramente más pequeño
Feminización de la forma de los caninos superiores	No feminizada en los machos, cotrona más alta, hombro moderadamente bajo.	Forma feminizada en machos	Forma feminizada en machos	Forma feminizada en machos	Forma feminizada en machos
Altura del hombro	En la mayoría de las hembras, media a baja	¿En la mayoría media a baja?	Media a alta	Media a alta	A veces, extremadamente alta
Erupción del hombro	débil	Débil	diferenciada	diferenciada	diferenciada
Cresta marginal lingual	débil	intermedia?	Como doblada	Como doblada	Como doblada
Cresta mesiolingual principal	fuerte (secundariamente débil en Pan)	Fuerte	Basalmente amplia	Menos prominente	Más espatulada
Altura de la corona	Alta en macho0s,  moderada en hembras	Indeterminada	Diferencialmente reducida	reducida	reducida
Feminización de la forma de los caninos inferiores	En machos, corona alta, moderadamente bajo hombro mesial, tubérculo débil/no distal	Feminizada	feminizada	feminizada	feminizada
Altura del hombro mesial	En hembras, varíable	Variable	intermedia?	intermedia?	Hombro mesial alto
Cresta marginal lingual	Débil o inexistente	intermedia?	Como doblada	Como doblada	Como doblada
Cresta distal	Habitualmente débil o inexistente	Débil	débil	intermedia	Visible
Tubérculo distal	débil	Desarrollado	desarrollado	variable	Tubérculo distal menos visible, confundido con la cresta distal
Espesor del esmalte de los caninos	delgado	Delgado	delgado	intermedio	Más grueso
Tercer premolar inferior
Desgaste	Afilado canino superior	Afilado raro, fuerte uso distal del canino superior	Sin afilado, fuerte uso distal del canino superior	Uso horizontal más dominante?	Uso horizontal más dominante
Tamaño/forma de la corona basal	Alargada oblicuamente	intermedia?	Elongación débil. Tamaño relativamente peqeño	Expandida y larga basalmente	Tiende a ser mayor
Altura	alta, con extension cervical de la cúspide mesiovestibular	intermedia?	Extension cervical débil de la cúspide mesiovestibular	Extensión baja, acuclillada, débil	Extensión débil.
Metacónido	Ausente o rudimentario	Rudimentario	rudimentario	rudimentario	Variablemente desarrollado
Cresta transversal	Alta, dirigida casi transversal al sentido posterior	Casi transversal	Casi transversal	Casi transversal	Más claramente transversal
Cresta marginal mesial	Débil o inexistente	intermedia?	diferenciada	diferenciada	Tendencia a formar una fóvea anterior desarrollada
Terceer premolar superior
Fóvea anterior	No desarrollada. Cara anterior pronunciada	Delineación débil	Major definida	Major definida	Tendencia a una fovea más horizontal
Asimetría	Débil a moderada	Débil a moderada	Débil a moderada	Débil a moderada	Simetría más frecuente
Molar inferior deciduo
Forma de la corona	Bucolingualmente estrecha	Indeterminada	Bucolingualmente estrecha	intermedia	Ancha, con fovea anrerior desarrollada
Dominancia del protocónido	fuerte	Indeterminada	fuerte	intermedia	Mayor metacónido
Talónido	Poco desarrollado	Indeterminado	Poco desarrollado	intermedio	Cúspides posteriores bien definidas
Molares
Forma del molar inferior	indeterminada	Relativamente más ancha	Relativamente más ancha	Relativamente más ancha	Tendencia a ser muy ancha
Longitud de la fila molar	moderada	Moderada	moderada	Incremento de tamaño	Incremento adicional
Desarrollo del M3 inferior	Variable, habitualmente corona distal débil	Variable, habitualmente corona distal débil	Variable, habitualmente corona distal débil	Grande, con mejor desarrollo de la corona distal	Complejidad aumentada
Fóvea oclusal	Moderadamente ancha	Moderadamente ancha	Moderadamente ancha	Mas estrecha (brote basal mayor)	Mas estrecha (brote basal mayor)
Altura de la corona	baja	Baja	baja	intermedia?	Corona de la M1 más alta
Espesor del esmalte molar	intermedio, variable	intermedio, variable	intermedio, variable	Tendencia a ser más espeso	espeso
Erupción del canino	Retraso en los machos	Indeterminada	Sin retraso	Sin retraso	Sin retraso
Gradiente de desgaste de premolar a molar	Desgaste lento del P3	Indeterminado	Desgaste lento del P3	Incremento del desgaste apical de P3	Incremento del desgaste apical de P3
Caracteres poscraeales	Último antecesor común  de chimpancés y homínidos	Ar. Kadabba  / Sa. Tchadensis / O. tugenensis	Ar. ramidus	Au. anamensis	Au. Afarensis
Istmo ilíaco	Superoinferiormente largo	Indeterminado	corto	indeterminado	corto
Sínfisis púbica	Superoinferiormente larga	Indeterminada	corta	indeterminada	corta
Orientación del istmo ilio ilíaco	coronal	Indeterminada	sagital	indeterminada	Sagital
Anchura del ilíaco	Moderada	Indeterminada	Ligeramente ensanchada	indeterminada	Ampliada por la escotadura ciática
Espina dorsal ilíaca inferior anterior (AIIS)	No desarrollada	Indeterminada	fuerte, formada por un centro de osificación separado	indeterminado	fuerte, formada por un centro de osificación separado
Ramus púbico	Mediolateralmente corto	Indeterminado	Mediolateralmente corto	indeterminado	alargado
Isquio	largo	Indeterminado	largo	indeterminado	abreviado
Tuberosidad isquial	No angulada	Indeterminado	No angulada (INFERIDA)	indeterminado	Angulada
Escotadura ciática mayor	No desarrollada	Indeterminado	débil	indeterminado	Bien desarrollada
Fosa hipotrocantérica femoral	ausente	Ausente	ausente	intermedia?	Presente
Tercer trocánter y cresta glútea	Fuerte/rugoso 3º trocánter que conduce a una línea gluteal situada lateralmente	Fuerte/rugoso 3º trocánter que conduce a una línea gluteal situada lateralmente	Más débil, pero con el mismo patrón	Más débil, pero con el mismo patrón	Ángulo en sentido medial del 3º trocánter y la línea gluteal
Línea áspera femoral	Labios medial y lateral ampliamente espaciados	Labios medial y lateral ampliamente espaciados	Labios medial y lateral ampliamente espaciados	Labios medial y lateral ampliamente espaciados	Habitualmente, verdadera  línea áspera
Distribución del cuello femoral cortical	Córtex superior relativamente grueso	Córtex superior relativamente grueso	indeterminada	indeterminada	Córtex superior relativamente fino
Hállux	Completamente abducible, sin abombamiento dorsal	Indeterminado	Completamente abducible, sin abombamiento dorsal	indeterminado	Abducción permanente, abombamiento dorsal
Segundo metatarso	No robusto	Indeterminado	Eje y base robustos	indeterminado	Gracilización secundaria
Cabezas metatarsos (2-5)	Sin abombamiento dorsal	Indeterminado	Con abombamiento dorsal	indeterminado	Con abombamiento dorsal
Angulación proximal de la falange del pie	Orientación proximal	Indeterminada	posterosuperior	indeterminada	posterosuperior
Trapezoide	Estrecho mediolateralmente	Indeterminado	Estrecho mediolateralmente	indeterminado	Más ancho
Capitate	Cabeza localizada palmarmente	Indeterminado	Posicion mediopalmar de la cabeza	Cabeza dorsalizada y más amplia	Cabeza dorsalizada y más amplia
Cabezas metacarpales	Moderada constricción dorsal	Indeterminado	Débil, pero todavía appreciable	indeterminado	Constricción débil o ausente
Extremo distal metacarpiano	Surco moderado/fuerte  del ligamento colateral proximal	Indeterminado	intermedio?	indeterminado	Surco débil del ligamento colateral
Dimorfismo en el tamaño del esqueleto	débil	Indeterminado	débil	indeterminado	Moderado
Megadontia con relación al tamaño corporal	débil	Indeterminado	débil	Expresada (INFERIDA))	Inequívoca
			Condición primitiva	Condición derivada intermedia	Condición derivada

Según William H. Kimbel et al (2013) el basicráneo de Ardipithecusu ramidus muestra características derivadas:

Las estructuras que marcan la articulación de la columna vertebral con el cráneo están en una posición más adelantada que en los simios (foramen magnum relativamente anterior), la base es más más amplia en el centro y más corta de adelante hacia atrás (basioccipital acortado), la pared de la cavidad timpánica está acortada mediolateralmente y las aperturas en cada lado para el paso de los vasos sanguíneos y los nervios están más separadas (desplazamiento lateral de los orificios de la carótida).

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