El cuidado de las crías corre a cargo de las hembras. Los machos defienden el territorio mediante patrullas bien organizadas. Las hembras invierten más en los infantes machos (
El dimorfismo sexual se manifiesta de forma más acusada en el tamaño de los caninos.
Son vegetarianos aunque a veces completan su dieta con insectos o pequeños vertebrados.
Según
Jorg J.M. Massen et al (2013) en base a experimentos realizados con
Pan troglodytes en cautividad, los chimpancés muestran
personalidad.
Gema Martin-Ordas et al (2013) han comprobado experimentalmente que los chimpancés poseen algún tipo de memoria autobiográfica.
Según
Francine L. Dolins et al (2014), los chimpancés son superiores a los humanos en cognición espacial.
Los chimpancés de Taï saben que los árboles de ciertas especies producen frutos simultáneamente y utilizan esta información durante su búsqueda diaria de fruta. Basan sus expectativas de encontrar la fruta en una combinación de conocimientos botánicos fundada sobre las tasas de éxito del descubrimiento de fruta y una habilidad para categorizar las frutas en especies distintas (
Karline R. L. Janmaat, Simone D. Ban y Christophe Boesch, 2013). Según
Janmaat et al (2016) los chimpancés:
- Clasifican los árboles productores de alimentos.
- Recuerdan la cantidad y estacionalidad de producción de fruta a lo largo del tiempo.
- Planifican con flexibilidad los tiempos de retorno a los árboles para optimizar la recolección de alimentos de alta energía y el desplazamiento.
Tanto bonobo como chimpancé común, pueden aprender el lenguaje de signos de los sordomudos, cazar y comer a otros animales (incluidos otros primates).
Alicia P. Melis y Michael Tomasello (2013) han comprobado experimentalmente que individuos de la especie
Pan troglodytes pueden coordinar intencionalmente sus acciones y comprender la necesidad de ayudar a un compañero para lograr un objetivo común.
Jan M. Engelmann, Esther Herrmann y Michael Tomasello (2015) han encontraron una fuerte evidencia de que los chimpancés (
Pan troglodytes) muestran confianza espontánea en sus congéneres en un contexto novedoso, ajustando el nivel de confianza a la fiabilidad del compañero y desarrollando la confianza con el tiempo. Según
Claudia Rudolf von Rohr et al (2015) y los chimpancés son capaces de reconocer cuando se violan las normas sociales (
Zanna Clay et al, 2016) para los bonobos). La cercanía de sujetos relacionados socialmente a lo largo de toda la jornada, alivia el estrés (
Wittig et al, 2016).
En experimentos con dos chimpancés cautivos entrenados en el lenguaje de signos,
Anna Ilona Roberts et al (2014) han comprado la utilización de gestos intencionales para coordinarse en la recuperación de comida escondida.
Catalina Hobaiter y Richard W. Byrne (2014) han logrado obtener un "léxico" parcial del lenguaje de gestos de los chimpancés, distinguiendo significados, desde simples peticiones asociadas con unos pocos gestos, a una negociación social asociada con una gama más amplia de tipos de gestos.
Ammie K. Kalan, Roger Mundry y Christophe Boesch (2015) han demostrado la utilización de llamadas referenciales para alimentos en chimpancés salvajes.
Stuart K. Watson et al (2015) han encontrado que, tras la integración de dos grupos de chimpancés adultos (procedentes de Holanda y Escocia), la estructura acústica de gruñidos referenciales producidos para un alimento específico convergió en tres años.
Marina Davila-Ross et al (2015) proporcionan la primera evidencia empírica de que una especie de primates no humanos puede producir expresiones faciales independientemente de vocalizaciones estrechamente asociados. Para
Taglialatela et al (2015) los chimpancés a menudo acompañan sus vocaclización con otro tipo de modos comunicativos como por ejemplo los gestos.
Arcilla, Archbold y Zuberbühler (2015) han constatado en bonobos la flexibilidad funcional de las señales vocales, la capacidad de expresar una gama de estados emocionales, independientemente del contexto y la función biológica.
Pamela Heidi Douglas y Liza Moscovice (2015) observaron los gestos producidos en el contexto del comportamiento socio-sexual entre las hembras de Luikotale (R. D. del Congo) y los consideraron intencionales y referenciales y posiblemente icónicos ya que comunican información específica sobre el objetivo deseado.
Fröhlich et al (2016) han estudiado las interacciones entre madres e hijos en varias comunidades de chimpancés y bonobos; de acuerdo con los resultados, las interacciones comunicativas muestran las características cooperativas del lenguaje humano.
Roman Wittig et al (2014) han comprobado experimentalmente que los chimpancés recuerdan quienes son los socios de los demás y predicen su comportamiento.
Michael J. Beran et al (2013) (
2015) ha comprobado experimentalmente la metacognición en chimpancés (capacidad de pensar sobre el pensamiento).
Gao et al (2017) han comprobado experimentalmente que los chimpancés pueden aprender el juego piedra-papel-tijeras de modo similar a los niños de cuatro años, si bien tienen más problemas con la circularidad.
Pan troglodytes verus y Pan togldytes vellerosus practican la técnica del percutor-yunque: utilizan una piedra o una madera para abrir frutos apoyados en una superficie dura. Se establece una coordinación sobre tres objetos, lo que requiere un considerable control motor y una importante habilidad cognitiva, indicando la presencia de una representación simbólica de los objetos empleados como instrumentos, anticipación y planificación (Sugiyama, 1997. Byrne, 1995). La mayor eficiencia se da en las hembras adultas. Esta habilidad no es innata, sino que requiere un largo aprendizaje, que corre a cargo de las madres.
Karline R. L. Janmaat et al encontraron evidencia de que los chimpancés salvajes planifican con flexibilidad cuando y donde van a desayunar después de sopesar varios factores, tales como la hora del día, la distancia y el tipo de alimentos consumidos. Los chimpancés acuden antes a los sitios de desayuno con fruto muy efímero y altamente codiciado, como los higos, que a los sitios con fruta menos efímera, que se puede obtener a lo largo de todo día. Estos resultados suponen el primer ejemplo claro de un mecanismo cognitivo orientado hacia el futuro por el cual los homimoideos pudieron amortiguar el efecto de las disminuciones estacionales en la disponibilidad de alimentos y el aumento de la competencia interespecífica.
En Gombe, los chimpancés apiñan hojas en sus bocas y después sumergen estas "esponjas" en hendiduras para absorber el agua.
Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun (2014) han comprobado que ocho miembros de un grupo de doce chimpancés llevan colgada de su oreja una hierba a modo de
pendiente, después de que una hembra (
Julia), lo hiciera por vez primera.
Felix Warneken y Alexandra G. Rosati (2015), mediante experimentos con chimpancés de Gombe, han verificado que prefieren los alimentos cocinados, comprenden la transformación de los alimentos crudos que se produce al cocinar, y generalizan esta interpretación causal a nuevos contextos y en lugar de consumir los alimentos crudos al momento, prefieren esperar a que se cocinen aunque deban transportarlos y guardarlos en previsión de futuras oportunidades para cocinar.
Características de violencia inter e intragrupal en las comunidades de chimpancés e hipótesis sobre sus causas. Palmira Saladié et al, 2012)
| Violencia inter-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida et al, 1979. ;Takahata, 1985 ; Newton-Fisher, 1999 ; Wrangham, 1999 ; Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. , 2006 ; Wilson y col ., 2004 ; Wrangham et al, 2006. ; Sherrow y Amsler, 2007 ) | Violencia intra-comunitaria ( Goodall, 1977 , 1986 ; Nishida y Kawanaka, 1985; Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ; . Wrangham et al, 2006 ) |
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| Propiedades |
Los agresores son machos, en su mayoría jóvenes y adultos.
Las víctimas son de comunidades vecinas.
Los ataques se producen en zonas fronterizas de las comunidades que se superponen.
Las víctimas son de ambos sexos y diferentes edades, pero principalmente son atacadas mujeres extracomunitarias, matando a sus bebés.
El infanticidio se acompaña de canibalismo .
Las mujeres dentro de la comunidad pueden participar en el consumo y la carne se comparte. | Los "asesinos" son principalmente machos, pero ha habido casos de hembras.
Al infanticidio sigue el canibalismo (niños entre 0,5 y tres meses de edad).
Las hembras pueden participar en el consumo y la carne se comparte. |
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| Hipótesis |
Hipótesis de la selección sexual ( Nishida et al, 1979. ; Arcadi y Wrangham, 1999 ).
La hipótesis de reducción de la coalición rival ( Arcadi y Wrangham, 1999; Newton-Fisher, 1999 ).
La competencia por los recursos o hipótesis de la expansión territorial ( Watts y Mitani, 2000 ; Watts et al, 2002. ; Sherrow y de Amsler, 2007 .)
Hipótesis del desequilibrio de poder ( Manson y Wrangham, 1991 ;Sherrow y de Amsler, 2007 ). | Hipótesis de la "unidad de predominio intra-comunitaria" ( Goodall, 1986 ; Nishida, 1994 ; Wrangham, 1999 ).
Extensión del canibalismo masculino entre los grupos ( Nishida y Kawanaka, 1985 ). |
COMPORTAMIENTOS CULTURALES OBSERVADOS EN CHIMPANCÉS
Estos comportamientos se practican con distinta intensidad (alguno de ellos está ausente) en las distintas comunidades en las que se han observado.
- Los chimpancés de Fongoli cazan galagos con ramas puntiagudas (Pruetz et al, 2015)
- Para abrir las nueces de Elaeis y Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques. Seleccionan los martillos en función de propiedades físicas de los instrumentos y de variables contextuales. La selección del martillo tiene en cuenta la facilidad de transporte y la distancia y ubicación del yunque en el suelo o en los árboles (Giulia Sirianni, Roger Mundry y Christophe Boesch, 2015; Alfonso Benito-Calvo et al, 2015).
- Los chimpancés de Tanzania machacan los trozos de carne con hojas, los de Gabón, con raspaduras de corteza. De esta forma, al endurecer la mezcla, se prolonga el placer gustativo. En el caso de los sesos, introducen una bolita de hojas en la cavidad craneal para sacar la sustancia. Extraen con ramitas la médula de los huesos de los monos que han devorado.
- Grupos sociales separados, pero genética y ecológicamente comparables, utilizan distintas técnicas de forrajeo (Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen, 2013).
- Cavan y practican agujeros en los árboles con tallos de palmera.
- Perforan los nidos de termitas agarrando una herramienta de formas diversas en función de la fuerza y precisión requeridas. Luego, introducen ramitas para "pescar" las termitas (Lesnik, Sanz y Morgan, 2015). Cuando las hormigas escalan hasta la mitad de la longitud, los chimpances deslizan por las ramas su puño cerrado y empujan las hormigas hacia su boca. También llevan directamente las ramitas a sus labios.
- Los chimpancés del Bosque de Kibale utilizan palos para llegar a la miel en un tronco caído, mientras que los del Bosque de Budongo utilizan para ello hojas masticadas como esponjas.
- Introducen trozos de corteza finos y flexibles en los termiteros para extraer las termitas que se comen.
- Se han observado chimpancés en Bakoun, de todas edades y sexos, pescando algas verdes de agua dulce, Spirogrya sp., de ríos, arroyos y estanques con palos largos y ramitas, que van desde 9 cm hasta 4,31 m de longitud. La pesca de algas se produce con frecuencia durante la estación seca y es inexistente durante la estación lluviosa. Se ha descrito un comportamiento parecido en la población de chimpancés que viven en Bossou, Guinea (Boesch, 2016)
- Se sientan sobre un cojín de grandes hojas cuando el suelo está húmedo.
- Utilizan ramas llenas de hojas como espantamoscas.
- Utilizan gruesas piedras o palos para hacerse cosquillas.
- Lanzan objetos hacia blancos precisos, aunque rara vez los alcanzan. Kühl et al (2016) han reportado que cuatro comunidades de chimpancés del África Occidental arrojan piedras a los árboles.
- Se pasan por las heridas hojas a veces machacadas previamente. Ingieren plantas como método curativo (Barbara Fruth et al, 2013).
- Trituran hojas secas con los dientes o golpean superficies duras con los dedos doblados para hacer ruido y llamar la atención.
- Colocan en una hoja los piojos que capturan para machacarlos más fácilmente. Dejan en un antebrazo los parásitos en general para aplastarlos allí antes de comerlos.
- Se dan la mano por encima de la cabeza mientras se asean mutuamente con la otra mano.
- Cuando comienza un chaparrón, arrastran ramas, baten el suelo, golpean raíces y lanzan gritos.
- Conductas de duelo ante el fallecimiento de un miembro del grupo.
- Transmiten culturalmente qué insectos son comestibles (Lydia Luncz V. y Christophe Boesch, 2014).
- En los chimpancés de una comunidad de Sonso, Budongo Forest, Uganda, se observó la utilización y reutilización de esponjas para beber hechas de musgo o una mezcla de hojas y musgo, lo cual no había sucedido en más de veinte años de observación continua (Catherine Hobaiter et al, 2014).
- En el Chimfunshi Wildlife Orphanage Trust, Zambia, se ha reportado la limpieza de los dientes de un cadáver con una mata de hierba dura (Edwin J. C. van Leeuwen, Katherine A. Cronin y Daniel B. M. Haun, 2017).
William McGrew afirma que la razón por la que los chimpancés no utilizan herramientas más a menudo es porque no pueden transportarlas fácilmente. Tienen que fabricarlas en el lugar de su uso y como consecuencia no ponen mucho empeño en su fabricación y las que utilizan no son refinadas.
La transmisión cultural corre a cargo de las hembras en su mayor parte (Lind y Patrik, 2011). Además, las hembras utilizan las herramientas antes y con mayor éxito que los machos (
Klaree J. Boose, 2013).
En el parque nacional Gombe Stream se registró un caso de intercambio cultural entre diferentes grupos (Robert C. O'Malley et al, 2012).
Shinya Yamamoto et al (2013) obtuvieron la primera evidencia experimental de transmisión del conocimiento en chimpancés.
William D. Hopkins et al (2014) han examinado el papel de la herencia en la habilidad para el uso de herramientas y la prepotencia de una de las manos sobre la otra en una muestra de 243 chimpancés cautivos. Según los resultados, la herencia tiene una influencia importante en la habilidad en el uso de herramientas y en la lateralidad. Los chimpancés de Goualougo muestran preferencia por una de las dos manos, en parecida proporción para la derecha y la izquierda; los machos muestran mayor uso de la mano derecha que las hembras (
Sanz, Morgan y Hopkins, 2016).
En cuanto a los hábitos de caza, en Taï Forest, Gombe y Ngogo, los chimpancés participan en cacerías, aproximadamente, una vez cada dos o tres días, con un éxito aproximado del 50%. La mayoría de las cacerías se centran en monos, particularmente en el colobo rojo. Los chimpancés de Gombe, también cazan cerdos salvajes y una especie de antílope selvático del tamaño de una oveja. Ninguno de estos grupos se alimenta de carroña y raramente arrebatan las presas a otras especies.
Mientras que las cacerías de Gombe y Ngogo parecen surgir de encuentros oportunistas con grupos de monos, alrededor de la mitad de las de Taï empiezan antes de que haya ningún tipo de presencia de monos en los alrededores.
Tras la caza, el reparto de los despojos se acompaña de tranquilas interacciones sociales. En el reparto interviene todo el grupo, incluyendo los individuos que no participaron en la caza. Ningún macho dominante intenta robar la presa (En Taï Forest sí se da este tipo de robo). Todos suplican una parte del botín mediante pequeñas vocalizaciones, toques prudentes o una mano tendida con la palma hacia arriba. El cazador cede pequeñas partes y tolera algunos hurtos. Los machos que ayudaron en la caza apartan los mejores trozos. Las hembras dominantes y las que están en celo, obtienen con facilidad su parte. Los machos jóvenes, el resto de las hembras y las crías, se contentan con algunos restos. A veces, las sesiones de reparto duran horas.
Geraldine E. Fahy et al (2013) han analizado la queratina del cabello y el colágeno óseo de los Pan troglodytes verus del Parque Nacional Tai, Costa de Marfil, encontrando, en los machos adultos, isótopos que evidencian el consumo de gran cantidad de proteínas procedentes de la caza. Estos resultados refuerzan las observaciones de dominio masculino y consumo de carne de caza en adultos.
http://www.diariosur.es/v/20100911/cultura/sociedad-sexual-bonobos-20100911.html
http://animals.nationalgeographic.com/animals/photos/chimps/
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| Cognigrama del uso de herramientas por parte de chimpancés, para extraer miel. Haidle, 2012. |
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| Diferencias entre bonobos y chimpancés. Siguiendo a Simon Baron-Cohen, los bonobos tendrían mayor capacidad empática (como las hembras humanas) mientras que los chimpancés disfrutarían de una mayor capacidad de sistematización (como los varones humanos). MacLean, 2016. |
Diferencias entre bonobos y chimpancés
Diogo, Molnar y Wood (2017) han confirmado una ontogenia más lenta para los chimpancés.
Bonobos y chimpancés difieren en su comportamiento (
Fumihiro Kano, Satoshi Hirata y Josep Call, 2015) aunque comparten la mayor parte de los gestos de carácter comunicativo (
ver blog The Great Ape Dictionary). Sin embargo, las vocalizaciones de bonobo parecen ser estructuralmente más complejas que las producidas por los chimpancés, y las llamadas parecen estar dirigidas a individuos que no están en la proximidad física inmediata. Ambas especies hacen uso de señales comunicativas de diferentes modalidades al mismo tiempo, particularmente vocalizaciones y gestos manuales. Sin embargo, esta comunicación multimodal se observa con más frecuencia en los chimpancés mientras los bonobos utilizan con mayor frecuencia vocalizaciones exclusivamente. Además, hay una serie de marcadas diferencias en las características sociales entre las dos especies. Aunque ambas especies exhiben un comportamiento de fisión-fusión, los chimpancés lo hacen con más frecuencia, potencialmente como resultado de su perfil de hábitat y estrategias de forrajeo. Las diferencias también existen en términos de dominancia y agresión. Los chimpancés viven en un sociedad patriarcal (
Jared P. Taglialatela, Scott C. Milne y Robert E. Evans, 2018).
Mientras que los bonobos son más afiliativos hacia sus congéneres, los chimpancés muestran mayor grado de agresión. Según
Frans de Waal los chimpancés comunes resuelven los conflictos sexuales mediante el poder mientras que los bonobos resuelven los conflictos de poder mediante el sexo.
Desde un punto de vista cognitivo, los bonobos se desempeñan mejor en la coordinación social, la mirada de seguimiento y la cooperación relacionada con los alimentos, mientras que los chimpancés se destacan en tareas que requieren habilidades de forrajeo extractivas.
Los bonobos se fijan más en la cara y los ojos de los de su especie, mientras que los chimpancés se fijan mas en la boca, en los genitales y en los objetos de destino de acción y los genitales, que son más grandes que los de los bonobos.
En los chimpancés salvajes, la agresión intragrupal entre machos y hembras puede ser extrema, y la agresión intergrupal es a menudo letal. Aunque los chimpancés cooperan en contextos de caza, el captor normalmente retiene la mayor parte de los despojos y proporciona sobras a los demás predominantemente en respuesta al acoso. La intolerancia social entre los individuos puede presentar una barrera emocional que obstaculiza significativamente el potencial para la cooperación y el aprendizaje social (
MacLean, 2016).
Los bonobos se caracterizan por formas menos intensas de agresión. La alimentación conjunta es más tolerante que en los chimpancés y comparten voluntariamente la comida con sus congéneres, incluidos los extranjeros. Se ha planteado la hipótesis de que esto es el resultado de un proceso de "auto-domesticación" (
Brian Hare, Victoria Wobber y Richard Wrangham, 2012). Esta hipótesis está apoyada por un conjunto de rasgos de comportamiento, morfológicos y psicológicos en los bonobos que son similares a los encontrados en las especies domesticadas artificialmente. La co-ocurrencia de estos rasgos se piensa que es el resultado de la selección contra la agresión, lo que ha dado lugar a cambios en la sincronización y la neurofisiología del desarrollo, incluidas las modificaciones del eje hipotálamo-hipofisario-suprarrenal, los niveles de andrógenos, y el sistema serotoninérgico (
Stimpson et al, 2015).
Los bonobos comparten con los chimpancés la filopatría del macho y la dispersión femenina. Pero a diferencia de los chimpancés, las hembras bonobos actúan juntas frente a los machos adultos en la competencia por el alimento. Mientras que las hembras chimpancés recién llegadas suelen buscar la protección de los machos adultos contra las hembras residentes, las hembras bonobos forman alianzas con las residentes.
El uso de la herramienta es frecuente en chimpancés; por el contrario, los bonobos las utilizan mucho menos y en ningún caso para buscar alimentos (pero
Itai Roffman et al, 2015).
Kathelijne Koops, Takeshi Furuichi y Chie Hashimoto (2015) han observado los los chimpancés de Kalinzu (Uganda) y los bonobos de Wamba (RDC) para investigar si estas diferencias pueden explicarse mediante factores extrínsecos (oportunidades ecológicas y sociales) o intrínsecos (predisposiciones). De acuerdo con los resultados, son las predisposiciones intrínsecas las que explican las diferencias.
Según
Alexandra G. Rosati y Brian Hare (2013), los chimpancés son más pacientes y más propensas al riesgo que los bonobos. Están más dispuestos a esperar por recompensas más grandes.
La explicación a estos cambios de comportamiento en los bonobos hace hincapié en las diferencias en la ecología de la alimentación entre las regiones norte y sur del río Congo: Mientras que los chimpancés y los gorilas comparten el hábitat y compiten por la vegetación al norte del río, los bonobos están restringidos a regiones al sur del río donde no tienen competencia. En estas condiciones, la selección a favor de machos poco agresivos, condujo a un fenotipo de auto-domesticados (
MacLean, 2016).
