La gracilidad ósea del humano actual surgió recientemente en la evolución y está relacionada con el sedentarismo

Densidad ósea de chimpancé, australopiteco, neandertal y HAM.

El humano actual es el único hominoideo que muestra una baja densidad trabecular en las extremidades superiores e inferiores y por ello una estructura ósea ligera, pero se desconoce en qué periodo de la evolución humana apareció esta característica.

Habiba Chirchir, Tracy L. Kivell, Christopher B. Ruff, Jean-Jacques Hublin, Kristian J. Carlson, Bernhard Zipfel y Brian G. Richmond han estudiado la densidad ósea trabecular en los fósiles de homínidos (Australopithecus africanus, Paranthropus robustus/Homo temprano de Swartkrans, Homo neanderthalensis y los primeros Homo sapiens).

Según los resultados, la densidad trabecular se mantuvo alta durante toda la evolución humana y disminuyó significativamente en los humanos modernos recientes (hace unos 12 ka), lo que sugiere una posible relación entre los cambios en nuestro esqueleto y el sedentarismo y la dependencia de las innovaciones tecnológicas y culturales.

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Comunicado de la Universidad de Cambridge
Comunicado de Penn State
Comunicado del American Museum of Natural History
Comentarios de Charles Q. Choi
Comentarios de Nell Greenfieldboyce
Comentarios de Lizzie Wade

Comentarios en Hominidés

Paleolítico Inferior en Armenia: descubrimientos recientes.

Hallazgos líticos de Jraber-17

Boris Gasparyan, Daniel S. Adler, Charles P. Egeland y Karen Azatyan resumen los hallazgos en Armenia en lo que llevamos de siglo, correspondientes al Paleolítico Inferior.

• Un equipo del Instituto de Arqueología y Etnografía de la Academia Nacional de Ciencias de la República de Armenia, dirigido por B. G. Yeritsyan, trabaja desde el 2000 en Mushakan-1, un sitio en las estribaciones del noroeste que dominan la Depresión de Ararat, rica en afloramientos de pedernal. En un área de 1,5 ha, en superficie, se han recogido más de 5.500 artefactos en jaspe, calcedonia, piedra caliza, piedra arenisca, felsita y cuarcita. Las catas en varios lugares del sitio concluyeron con hallazgos similares, pero sin indicación de una clara estratigrafía. El conjunto está dominado por choppers, bifaces, cuchillos y núcleos arcaicos y sus correspondientes lascas. Debido a que el pedernal local fue utilizado hasta la Edad del Hierro, la separación de artefactos del Paleolítico es prácticamente imposible. Mushakan-1 puede ser interpretado como un taller cerca de las fuentes de pedernal. Gasparian, 2010. Yeritsyan y Gasparyan, 2010.
• Desde el 2000, un equipo franco-armenio está trabajando en Aghvorik (Yeni-Yol) en busca de evidencias del PI cerca de afloramientos de obsidiana y dacita en la cara norte de la Depresión Shirak. Han recogido un rico registro de artefactos achelo-musterienses, algunos de los cuales, gruesos bifaces y piezas triédricas, pueden ser atribuidos al Achelense Temprano. No se dispone de información contextual. Gasparian, 2010.
• Una expedición del Museo Regional de Shirak recogió bifaces achelenses durante las excavaciones de la cueva medieval de Haykadzor, en el cañón del río Akhurian, en 2001-2002. Estos hallazgos presumiblemente corresponden a depósitos lacustres del PM que subyacen a las lavas. Numerosos artefactos pre-achelenses y achelenses fueron recogidos sistemáticamente cerca de estos depósitos en la Depresión de Shirak, junto con ricas colecciones de fauna del Cuaternario. Gasparian, 2010.
• Aghavnatum-1, en las estribaciones del sur del Monte Aragats, que dominan el Valle de Ararat fue el lugar escogido para poner a prueba la hipótesis de una ocupación homínida de los entornos aluviales y lacustres. Fueron hallados 160 artefactos líticos de dacita de baja calidad. La materia prima es local. Los artefactos se recogieron en superifice y consisten en su mayor parte en núcleos masivos, lascas sin señales de modificación secundaria y guijarros. Las herramientas bifaciales también están presentes incluyendo hachas de mano masivas y gruesas sin trazas de afilado. En general, el conjunto se distingue por su carácter masivo y arcaico, resultado de la actividad de un pequeño grupo del Achelense Temprano que ocupaba las orillas de un río que desaguaba en el lago pleistocénico de la Depresión de Ararat. La mayor parte de los artefactos están bien preservados y la presencia de lascas pequeñas, piezas irregulares y productos inacabados, abre la posibilidad de un futuro hallazgo de restos culturales en un entorno no perturbado. Gasparian, 2010.
• En el Proyecto Paleoantropológico de la Depresión Lori, en el Valle Debed, se efectuó en 2009 un reconocimiento basado en un modelo predictivo apoyado en un Sistema de Información Geográfica que determinó un corredor a través del cual los grupos humanos que salieron de África por el Levante Mediterráneo pudieron haber llegado al Cáucaso Menor y a Dmanisi. Se recuperaron 437 artefactos de 23 lugares dispersos al aire libre. En los hallazgos, están representadas todas las fases del Paleolítico. El 70% corresponden al PM. Son de particular interés cuatro sitios en Haghtanak, al norte y este del Debed. Haghtanak-3 es el más rico. Se insinúa un componente pre-achelense en algunas piezas que recuerdan el olduvaiense. No se ha identificado material faunístico. Egeland et al, 2014.
• Un equipo armenio-ruso está trabajando desde 2003 en la Llanura Tashir, al norte de Armenia, en la vertiente sur de la Cordillera Javakheti, próxima a Daminisi. Han registrado lugares de habitación achelenses al aire libre próximos a depósitos lacustres de la Depresión Lori. Artefactos líticos de Karakhach (1,94-1,75 Ma) y Kurtan (<1,43 Ma) se han asignado al Pleistoceno Temprano. Con respecto a los primeros, existen dudas sobre su autenticidad y estratigrafia. Los segundos no están asociados con el estrato que fue objeto de datación. No disponemos de datos geoarqueológicos que proporcionen la información necesaria para contextualizar estratigráficamente los artefactos líticos y los procesos tafonómicos culpables de su distribución final. Presnyakov et al, 2012.
• El mismo equipo ha trabajado en el sitio al aire libre Dashtadem-3, al norte de Armenia, bien excavado y documentado. El yacimiento contenía bifaces y artefactos Levallois en un depósito de menos de 1 m de un suelo de humus arcilloso marrón asentado en una cama rocosa de andesita porfírica. Los excavadores consideran que estos artefactos son in situ y contemporáneos y los atribuyen al Último Achelense. Sin embargo, en ausencia de estimaciones cronométricas directas y análisis geoarqueológicos detallados, se puede sugerir alternativamente que la acumulación de Dashtadem-3 fue el resultado de actividades discretas de los homínidos, separadas quizás por miles o decenas de miles de años. Kolpakov et al, 2009.
• Al excavar la pendiente frente a la cueva Areni-1 apareció una interesante colección de herramientas olduvaienses, principalmente choppers, manufacturadas en guijarros locales lavados por el río Arpa. Las observaciones estratigráficas mostraron que estos artefactos no parecen estar in situ, pero su excelente estado de preservación, la existencia de pequeñas lascas y escombros y retocados indican que la fuente inicial de las herramientas está próxima. Gasparian, 2010.
• El estudio de los yacimientos achelo-musterienses próximos a fuentes de obsidiana en la Llanura Hrazdan-Kotayk y el cañón del río Hrazdan ha progresado mucho en la última década.
• Un equipo austriaco-americano está reestudiando los sitios al aire libre del Paleolítico del grupo Hatis. Gasparian, 2010.
• Una expedición armenio-americana en el marco del Proyecto del Paleolítico en la Garganta del Hrazdan ha descubierto nuevas localidades potenciales en Kaghsi, Fontan y Jraber, en la llanura Hrazdan-Kotayk.
• Nor Geghi-1, en la Garganta del Hrazdan, fue descubierto en 2008. Se trata de un yacimiento estratificado al aire libre en la rivera del antiguo cauce de un río que tentativamente se clasifica en el último Pleistoceno Medio. Depósitos aluviales de baja energía contenían material arqueológico que han sufrido pedogénesis, intercalados entre dos basaltos. Los artefactos líticos proceden de un paleosuelo enterrado dentro del estrato aluvial y documenta los comportamientos tecnológicos flexibles de los ocupantes antes y durante MIS 9c. El conjunto contiene una inesperada mezcla de elementos tecnotipológicos asociados a menudo con el Último Achelense y el Paleolítico Medio Temprano que podrían corresponder a una única industria de transición. La misma combinación ha aparecido en Jraber-17, recién descubierto y objeto de un estudio preliminar. No se han preservado restos de fauna. Adler et al, 2012. Adler et al, 2014.

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El Paleolítico Medio en Armenia.

Mapa de Armenia

Boris Gasparyan, Charles P. Egeland, Daniel S. Adler, Ron Pinhasi, Phil Glauberman y Hayk Haydosyan resumen los hallazgos en Armenia correspondientes al Paleolítico Medio y los resultados de los estudios realizados a partir del año 2000.

Los primeros yacimientos del PM en Armenia fueron descubiertos por Jaques de Morgan a finales del s XIX en el Monte Arteni y en los valles de los ríos Hrazdan y Kasakh, pero hasta 1944-1949, gracias a los trabajos de Panichkina y Sardaryan, no se dispuso de una tipología detallada y una cronología comparativa.

Entre 1950-1969 fueron excavados numerosos yacimientos, pero los hallazgos más significativos fueron revelados por la expedición del Presidium de la Academia de las Ciencias de Armenia en 1967-1968: las cuevas de Yerevan y Lusakert, con secuencias bien preservadas, que fueron estudiadas entre 1967-1990 bajo la dirección de B. G. Yeritsyan.

El PM de Armenia puede dividirse en tres periodos:

1. PM temprano.
• Los yacimientos al aire libre de Bagratashen-1 y Aghavnatun-1 pueden representar asentamientos polifuncionales con industrias líticas en la materia local dacita. Estos sitios son muy raros al sur del Cáucaso y guardan similitudes con los sitios de tradición "Djruchula-Kudaro". Si estas similitudes tipológicas son una indicación, la ocupación de Bagratashen-1 pudo caer dentro de MIS 7-6.
2. PM medio.
• El escaso conjunto lítico de la cueva de alta altitud Hovk-1 indica una visita humana de corta duración durante MIS 5. Este yacimiento es el único conocido en Armenia correspondiente a este periodo y es probable que los humanos explotasen estos nichos ecológicos a gran altitud para la caza de temporada. 
3. PM tardío.
• Yacimientos datados en MIS 4-3 descubiertos o re-excavados durante la última década, con una distribución geográfica y funcional más amplia: Lusakert-1, Angeghakot-1, Kalavan-2 y Barozh-12. Los conjuntos varían según el medio ambiente, las estrategias de explotación de las materias primas y los comportamientos socioeconómicos, y nos permiten reconstruir los modos de vida de los homínidos de finales del PM en Armenia.

Yacimientos más relevantes:

• Nor Geghi-1.
• Garganta del Hrazdan.
• Sitio al aire libre correspondiente a la transición entre el PI y el PM, último achelense, 400-200 ka.
• Descubierto en 2008 y excavado en 2008-2009.
• Adler et al, 2012. Frahm et al, 2014. Shimelmitz et al, 2011.
• Bagratashen.
• Compuesto por cinco sitios al aire libre, en las terrazas del Debed. El más notable es Bagratashen-1, descubierto en 2008 y excavado en 2010-2011, que representa una ocupación del PM temprano.
• Egeland et al, 2013.
• Hovk-1.
• Nordeste de Tavush.
• Cueva. La datación más antigua es de 104 ka.
• Descubierta en 2005-2009.
• Pinhasi et al, 2012. Bar-Oz et al, 2012. Rink et al, 1994.
• Yerevan-1.
• Cañón del río Hrazdan.
• Cueva excavada entre 1969-1975 por B. G. Yeritsyan.
• En 1973 fueron hallados en la unidad 4 un molar y un fragmento de cráneo atribuidos a un neandertal de 8 años de edad. En 1974 se recuperaron de la unidad 2 un molar y un incisivo de HAM.
• Industria representativa del último musteriense.
• Pinashi et al, 2008. Ghazaryan, 1993. Ghukasyan et al, 2011. Karapetyan, 1978. Yeritsyan y Gasparyan, 1996.
• Lusakert-1.
• Cañón del río Hrazdan.
• Cueva excavada entre 1971-1990 por B. G. Yeritsyan.
• Industria Levallois y Kombewa datada en hace ca 36 ka.
• Adler et al, 2012. Frahm et al, 2015.
• Angeghakot-1
• Cañón del río Hrazdan. Rivera izquierda del río Vorotan.
• Cueva descubierta en 2003
• Industria musteriense del último PM.
• Liagre et al, 2006.
• Kalavan-2.
• Cañón del río Hrazdan.
• Yacimiento al aire libre descubierto en 2002. Excavado en 2006-2007.
• Desde el final del PS al final del PM.
• Ghukasyan et al, 2011.
• Barozh-12.
• Cañón del río Hrazdan.
• Yacimiento al aire libre descubierto en 2009.
• Último PM.

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Hallado el artefacto lítico más antiguo de Anatolia

Contexto del artefacto lítico hallado en la terraza del río Gediz, Anatolia.

El Levante Mediterráneo ocupa una posición geográfica estratégica. El Valle del Jordán es la zona más septentrional del Rift Valley.

El yacimiento de Ubeidiya, en el valle del Jordán, excavado desde 1960 bajo las direcciones de Stekelis primero y Bar-Yosef y Tchernov después, ha proporcionado evidencias de una salida de África hace al menos 1,6-1,5 Ma (Bar-Yosef et al 1993; Martínez-Navarro et al 2012; Tchernov 1988). Los restos no pueden ser asignados con seguridad a ninguna especie, aunque por su cronología podemos incluirlos en erectus.

• UB 1701. Molar.
• UB 1700 y UB 335. Incisivos laterales supriores.

Se han encontrado 7.956 artefactos líticos, de basalto, sílex y caliza. Los niveles más antiguos podrían ser catalogados dentro del olduvaiense evolucionado y los superiores dentro del achelense antiguo. Bar Yosef señala la similitud entre las técnicas de talla y piensa que la diferencia de hallazgos entre los distintos niveles podría deberse a diferentes necesidades puntuales. Es sorprendente la aparición del achelense en una fecha tan próxima a la datación de los primeros yacimientos africanos, y también el hecho de que no prosperara en ese momento más allá, ni en Europa ni en Asia.

Los yacimientos de Yiron y Erq-el-Amar podrían ser más antiguos, pero hay serias dudas con respecto a sus dataciones.

De Bizat Ruhama se recuperaron 1.200 artefactos. Abundacia de pequeños cantos de sílex. El yacimiento se ha datado en 1,6-1,2 Ma en base a consideraciones biocronológicas y paleomagnéticas.
Hummal, en Siria, muestra un conjunto olduvaiense asociado con numerosos restos de animales. Aunque carecemos de dataciones, se cree que el conjunto es de una edad mayor a 1 Ma.

Artefacto hallado en la terraza del río Gediz, Anatolia.

D. Maddy, D. Schreve, T. Demir, A. Veldkamp, J.R. Wijbrans, W. van Gorp, D.J.J. van Hinsbergen, M.J. Dekkers, R. Scaife, J.M. Schoorl, C. Stemerdink y T. van der Schriek comunican el hallazgo de una pieza lítica en la terraza fluvial del río Gediz (Anatolia, Oeste de Turquía), la más antigua recuperada en la región.

Se trata de una lasca desprendida con martillo duro recuperado en un contexto estratigráfico que incluye lavas basálticas que permiten su datación en ca 1,24-1,17 Ma.

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Comunicado de la Royal Holloway

Levante Mediterráneo. Donde se juntan los caminos y las especies.

Nueva evidencia de que la extinción de los mamuts fue causada por la actividad del sapiens

Ubicación y dataciones de Abri Pataud y Geissenklösterle

A lo largo del Pleistoceno final y el Holoceno, se da una importante extinción de grandes herbívoros en todos los continentes, salvo en África, donde la velocidad de desaparición es muy inferior. En Norteamérica y Australia, el grado de extinción es muy grande.

• Se ha intentado explicar esta extinción en base a los cambios climáticos de la última glaciación (Kishinev, 2013). Sin embargo, glaciaciones anteriores no habían tenido este efecto.
• Otra explicación es protagonizada por la llegada del Homo sapiens, con sus sofisticadas técnicas de caza, o por una combinación de clima y caza.

Pavel Nikolskiy y Vladimir Pitulko (2013) han estudiado los restos de mamut hallados en el yacimiento siberiano de Yana (29-27 ka). Hay evidencias de caza, consumo de carne fresca y selección de la presa en función del tamaño. La moderada acumulación de restos si tenemos en cuenta el tiempo, indica una caza no intensiva y sostenible, que pudo tener origen más bien en la obtención de materias primas para herramientas (marfil) que en la alimentación.

Según Matthew T. Boulanger  y R. Lee Lyman (2014) las poblaciones de megafauna declinaron antes de la colonización humana.

Christopher Sandom et al (2014) han realizado un análisis global de esta extinción, poniendo a prueba mediante modelos matemáticos el papel relativo desempeñado por el cambio climático y los humanos.

Según sus conclusiones, la importancia de la extinción está fuertemente ligada a la paleobiogeografía homínida, con a lo sumo un débil vínculo específico en Eurasia al cambio climático.

Dorothée G. Drucker, Carole Vercoutere, Laurent Chiotti, Roland Nespoulet, Laurent Crépin, Nicholas J. Conard, Susanne C. Münzel, Thomas Higham, Johannes van der Plicht, Martina Lázničková-Galetová y Hervé Bocherens han analizado la proporción de isótopos estables (13C, 14C, 15N, 34S, 18O) en huesos, dientes y marfil de mamuts y otros animales del Auriñaciense y Gravetiense de Geissenklösterle y Abri Pataud.

• El mamut lanudo muestra una proporción de 15N mucho mayor que el resto de los herbívoros, lo que revela la especifidad de su nicho ecológico.
• En Geissenklösterle 
• La proporción de 15N de los caballos se superpone de forma inesperada con la de los mamuts, lo que parece indicar que estaban ocupando el nicho disponible por el retroceso de las poblaciones de mamuts.
• La proporción de 18O se mantuvo sin cambios en caballos y renos, entre el Auriñaciense y el Gravetiense, lo que descarta un cambio significativo en las condiciones ambientales y climáticas. Por lo tanto, la disminución de las poblaciones de mamuts no puede explicarse por un cambio climático. 
• En Abri Pataud
• La disminución de valores de 15N en caballos y renos, junto con la disminunción de 18O en caballos, entre el Auriñaciense y el Gravetiense Temprano reflejan un claro cambio en el medio ambiente.
• Entre el Gravetiense Temprano y el Gravetiense Final no se observan cambios en los valores de 15N.

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Comunicado de la Universidad de Tübingen

La extinción de los grandes herbívoros

Chimpancés: papel de la herencia en el uso de herramientas y lateralidad

Culturas y comunidades de chimpancés.

Estos comportamientos se practican con distinta intensidad (alguno de ellos está ausente) en las distintas comunidades de chimpancés en las que se han observado.

• Para abrir las nueces de Coula los chimpancés utilizan piedras como martillos y yunques. 
• Grupos sociales separados, pero genética y ecológicamente comparables, utilizan distintas técnicas de forrajeo (Bruce Rawlings, Marina Davila-Ross y Sarah T. Boysen, 2013) 
• Cavan y practican agujeros en los árboles con tallos de palmera. 
• Introducen ramitas en los nidos de hormigas. Cuando las hormigas escalan hasta la mitad de la longitud, los chimpances deslizan por las ramas su puño cerrado y empujan las hormigas hacia su boca. También llevan directamente las ramitas a sus labios. 
• Los chimpancés del Bosque de Kibale utilizan palos para llegar a la miel en un tronco caído, mientras que los del Bosque de Budongo utilizan para ello hojas masticadas como esponjas. 
• Introducen trozos de corteza finos y flexibles en los termiteros para extraer las termitas que se comen. 
• Extraen con ramitas la médula de los huesos de los monos que han devorado. 
• Se sientan sobre un cojín de grandes hojas cuando el suelo está húmedo. 
• Utilizan ramas llenas de hojas como espantamoscas. 
• Utilizan gruesas piedras o palos para hacerse cosquillas. 
• Lanzan objetos hacia blancos precisos, aunque rara vez los alcanzan. 
• Se pasan por las heridas hojas a veces machacadas previamente. Ingieren plantas como método curativo (Barbara Fruth et al, 2013). 
• Trituran hojas secas con los dientes o golpean superficies duras con los dedos doblados para hacer ruido y llamar la atención. 
• Colocan en una hoja los piojos que capturan para machacarlos más fácilmente. Dejan en un antebrazo los parásitos en general para aplastarlos allí antes de comerlos. 
• Se dan la mano por encima de la cabeza mientras se asean mutuamente con la otra mano. 
• Cuando comienza un chaparrón, arrastran ramas, baten el suelo, golpean raíces y lanzan gritos. 
• Conductas de duelo ante el fallecimiento de un miembro del grupo. 
• Transmiten culturalmente qué insectos son comestibles (Lydia Luncz V. y Christophe Boesch, 2014).
• En los chimpancés de una comunidad de Sonso, Budongo Forest, Uganda, se observó la utilización y reutilización de esponjas para beber hechas de musgo o una mezcla de hojas y musgo, lo cual no había sucedido en más de veinte años de observación continua (Catherine Hobaiter et al, 2014)

William McGrew afirma que la razón por la que los chimpancés no utilizan herramientas más a menudo es porque no pueden transportarlas fácilmente. Tienen que fabricarlas en el lugar de su uso y como consecuencia no ponen mucho empeño en su fabricación y las que utilizan no son refinadas.
La transmisión cultural corre a cargo de las hembras en su mayor parte (Lind y Patrik, 2011). Además, las hembras utilizan las herramientas antes y con mayor éxito que los machos (Klaree J. Boose, 2013).
En el parque nacional Gombe Stream se registró un caso de intercambio cultural entre diferentes grupos (Robert C. O'Malley et al, 2012). Shinya Yamamoto et al (2013) obtuvieron la primera evidencia experimental de transmisión del conocimiento en chimpancés.

William D. Hopkins, Lisa Reamer, Mary Catherine Mareno y Steven J. Schapiro han examinado el papel de la herencia en la habilidad para el uso de herramientas y la prepotencia de una de las manos sobre la otra en una muestra de 243 chimpancés cautivos. 

Según los resultados, la herencia tiene una influencia importante en la habilidad en el uso de herramientas y en la lateralidad.

Además:

• La habilidad motora disminuye con la edad.
• Los machos son zurdos con mayor frecuencia que las hembras.

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Chimpancés

La domesticación de los animales siguió tres diferentes trayectorias evolutivas

Resumen de especies domesticadas a lo largo del tiempo

Greger Larson y Dorian P. Fuller resumen los caminos evolutivos seguidos en la domesticación de los animales.

1. Comensalismo (Commensal Pathway)
• No existe una intención humana.
• Diferentes poblaciones de animales salvajes habrían sido atraídas por elementos humanos, incluidos los residuos de alimentos y / o animales más pequeños atraídos por estos residuos. Estas poblaciones sinántropas estarían formadas por individuos más dóciles y menos agresivos.
• Para Zeder (2012) el paso de una población sinantrópica a una domesticada sólo podría haber tenido lugar después de que los animales progresasen desde la antropofilia a la habituación, al comensalismo y la asociación, momento en el que el establecimiento de una relación recíproca entre animales y humanos habría sentado las bases para la domesticación, incluyendo el cautiverio  y la reproducción humana controlada. 
• Desde esta perspectiva, la domesticación de animales es un proceso de coevolución axiomático en el que una población responde a la presión selectiva adaptándose a un nuevo nicho que incluye otras especies con comportamientos cambiantes.
• Los mecanismos que redujeron el flujo de genes entre las poblaciones salvajes y las emergentes puede que no hayan sido autoevidentes. Fiona Marshall et al (2014) tras revisar las investigaciones recientes sobre la domesticación de burros, camélidos (que incluye los dromedarios, camellos bactrianos, llamas y alpacas) cerdos, vacas, ovejas y cabras sugiere que ni la cría intencional ni el aislamiento genético eran tan significativos como se pensaba tradicionalmente. Por el contrario, los resultados muestran poco control de la reproducción e indican el flujo de genes con animales salvajes.
• Los perros son el ejemplo típico de este tipo de domesticación. Se trata del único animal domesticado antes del advenimiento de la agricultura.
• Adam H. Freedman et al (2013) analizaron el genoma de tres lobos grises, dos perros de linajes antiguos y un chacal. Los perros y los lobos divergieron por un proceso dinámico, con cuellos de botella de población en ambos linajes y flujo génico post-divergencia.
• Los lobos grises se extendían por todo el hemisferio norte y por ello es difícil establecer donde fueron domesticados o incluso si el proceso se desarrolló varias veces en múltiples lugares de forma independiente. Los lobos competían con los humanos por los mismos recursos; teniendo en cuenta que las poblaciones humanas eran cazadoras-recolectoras móviles, no es obvio cómo surgieron los perros y cómo se modificó su naturaleza salvaje. Es posible que los lobos con antropofilia formasen un ecotipo sinántropo diferente al de los demás lobos que conservase su integridad aun en el caso de flujo genético y que hubiese desarrollado adaptaciones específicas al nicho humano. Cuando la diferencia fue apreciable, quizá se produjo la domesticación gracias a una selección humana más intensiva. Actualmente, poblaciones diferenciadas de lobos, zorros y ballenas que comparten territorios pero explotan recursos distintos, muestran diferentes
  adaptaciones fenotípicas y de comportamiento.
• Otros: gatos, palomas, cerdos de guinea, ratas polinesias, quizá el cerdo en China, gallina,
2. Domesticación de presas de caza (Prey Pathway)
• Existe intención humana: aumentar la eficiencia en la gestión de los recursos alimenticios aumentando la disponibilidad de grandes y medianos herbívoros. La domesticación es un resultado añadido.
• La selección de rasgos como la docilidad permitió un control más completo sobre la dieta y la reproducción de los animales (Zeder, 2012).
• Está asociada con las comunidades agrícolas.
Marom y Bar-Oz (2013) han publicado un estudio de la interacción humana con los bóvidos y los suidos (Bos taurus y Sus scrofa) en el Valle del Jordán. La incorporación de bóvidos y suidos sucedió hace 8 ka. La sobrecaza y disminución de las poblaciones salvajes, precedió a la domesticación. La selección natural actuó sobre estas especies con los siguientes efectos:
• Disminución de tamaño.
• Aumento de la tasa de rotación, con una edad más joven para la procreación.
• Neotenia.
• Además, la eliminación de los individuos más grandes y agresivos, permitió a los humanos tomar su papel como líderes en la estructura jerárquica.
• En muchos casos se produjo una diversificación secundaria para desarrollar cualidades diferentes a la obtención de carne, incluyendo fibras textiles, leche y tracción.
• Zohary et al (1998), consideran que la sobrecaza que la precedió es indicio de falta de intencionalidad de la domesticación.
• Siguieron este camino la domesticación de cabras, ovejas, vacas, llamas, alpacas, pavos y patos.
• El reno es otro ejemplo, con la particularidad de que fue domesticado por sociedades de cazadores.
3. Domesticación intencional (Directed Pathway)
• Tras haber conseguido la domesticación de las primeras plantas y animales, los humanos lo intentaron con nuevas especies como caballos, burros, camellos y dromedarios.
• La domesticación no se logró cuando no fue posible conseguir la docilidad (gacelas o cebras).
• Otros casos: abejas, gusanos de seda, conejos, pájaros y peces.

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La domesticación de los animales

Lugar y tipo de domesticación

¿Cuándo y dónde comenzó el uso habitual del fuego?

Estratigrafía de Cueva Tabun

El dominio del fuego representó una mejora importante en las estrategias de subsistencia. Permitió tratar los alimentos, alargar las horas de luz, calentar y ahuyentar a los animales. Además, fue un factor de concentración de las actividades domésticas contribuyendo a la socialización y al desarrollo del lenguaje articulado. Su papel fue fundamental en la encefalización, hominización y colonización europea y centroasiática.

La intencionalidad en el uso del fuego es evidente cuando encontramos hogares con un perímetro delimitado por piedras o cuando se preparan en oquedades previamente excavadas en el suelo.

En Koobi Fora, un hogar, hallado al lado de herramientas líticas, fue datado en 1,6 Ma. Para Randy Bellomo, tiene un origen humano. Su función debió de relacionarse con el calor, la luz y la protección contra los depredadores.

En 1988, C. K. Brain y Andrew Sillen descubrieron en Swartkrans (Sudáfrica) fragmentos de huesos de antílope, jabalí, cebra y mandril aparentemente quemados que fueron datados en 1,4 Ma. En el mismo nivel sólo se encontraron parántropos, pero la identidad de los homíndios que usaron el fuego no está del todo clara porque en un nivel superior se han encontrado restos de Homo. Brain y Sillen consideran insuficientes los indicios disponibles para poder asignar el control del fuego a una especie u otra.

Con esa misma datación, también hay indicios de uso del fuego en Chesowanja (Kenia).

En la cueva Wonderwerk (África del Sur) see han hallado restos de huesos y plantas quemadas, datados en 1 Ma (Francesco Berna et al, 2012).

En 2011, Michael Walker presentó los resultados del estudio de los restos de cenizas y huesos calcinados y sílex moldeado por el calor de la Cueva Negra (Río Quípar, Caravaca de la Cruz, Murcia, España) datados en 0,85 Ma.

Gesher Benot Ya’aqov, en el Valle del Jordán, data de 0,79 Ma.

El yacimiento de Chu-ku-tien (o Zhoukoudian, China), datado en 0,77 Ma presenta huesos quemados y restos de lo que podrían ser hogares (Maohua Zhong et al, 2014). Breuil y Lantier (1959) interpretaron la acumulación de calotas del yacimiento como un tipo de canibalismo ritual. Para Binford y Ho (1985) el fenómeno debe atribuirse a las hienas y a la meteorización. Las últimas investigaciones han refutado la existencia de hogares.

A partir de 0,45 Ma, las evidencias de hogares se hacen comunes en toda Europa.

Bilzingsleben (Alemania). Indicios de uso de fuego datados en 0,45 Ma.

En 1995 Hartmut Thieme excavó el yacimiento de Schöningen (sur de Alemania) hallando restos de utilización de fuego.

En Terra Amata (Niza) Henry de Lumley documentó un círculo de piedras rodendo una oquedad de 30 cm de diámetro en cuyo interior aparecieron restos de ceniza y carbón.

Menez Dregan (costa atlántica francesa) ha proporcionado diversos hogares asociados a útiles achelenses. Concentración de carbones y huesos quemados de rinoceronte rodeados por un círculo de piedras

En Beeches Pit (Este de Inglaterra) se han localizado diversos hogares con restos de huesos quemados, así como algunos sílex sometidos a 400 ºC de temperatura.

En Vertesszöllos (Hungría) apareció un pequeño hogar en forma de cubeta y sobre él, huesos quemados y carbones. Ha sido datado en 0,38 Ma. Dudoso.
En la Cueva del Ángel (España), existe un depósito arqueológico con una gran amplitud cronológica que se situaría entre los 0,48-0,1 ka. La estratigrafía que es visible en más de seis metros de potencia, no parece mostrar periodos de interrupción del hábitat humano, muy al contrario, la superposición de hogares en la misma -que pueden llegar a alcanzar hasta los 60 cm. de espesor- confirman que las perduraciones son muy importantes.

Según Ron Shimelmitz, Steven L. Kuhn, Arthur J. Jelinek, Avraham Ronen, Amy E. Clark y Mina Weinstein-Evron, mientras que los homínidos podrían haber utilizado fuego de vez en cuando, tal vez de manera oportunista, desde hace algunos millones de años, sólo se convirtió en un elemento constante en las adaptaciones de comportamiento durante la segunda parte del Pleistoceno Medio.
Las piedras quemadas en una secuencia de 16 m de profundidad de los yacimientos arqueológicos en Cueva Tabun, Israel, junto con los datos del registro arqueológico levantino, demuestran que el uso regular o habitual de fogatas se desarrolló en esta región hace entre 350-320 ka.

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El dominio del fuego

Neandertales de Cioarei-Boroşteni: nueva evidencia del uso simbólico del ocre y del reconocimiento estético.

Recipiente con restos de ocre hallado en la Cueva Cioarei-Boroşteni, Rumania

El uso de pigmentos aparece por primera vez en Eurasia en el PM. La fecha más antigua en Europa proviene del yacimiento musteriense de Maastricht Belvedere, que data de 250-200 ka (Roebroeks et al. 2012). Los pigmentos son un elemento habitual aunque no omnipresente en el registro del PM. Tenemos algunas pistas directas de utilización de estos materiales para teñir ropa u objetos o como aglutinantes o conservantes. No parecen estar fuertemente asociados con los entierros. En las variaciones regionales de la industria lítica, no podemos identificar una señalización de la identidad.

• Obtención intencional de ocre en Les Bossats (François Mathis et al, 2014).

Curiosamente, hay poca evidencia de uso de pigmentos en el Levante Mediterrámeo, excepto durante MIS 5, cuando se asocian con fósiles de HAM (Bar-Yosef Mayer, Vandermeersch, y Bar-Yosef 2009; Hovers y Belfer-Cohen 2013).

Marin Cârciumaru, Elena-Cristina Niţu y Ovidiu Cîrstina informan del hallazgo de una geoda esférica elipsoidal pintada con ocre en la capa H (musteriense; 47,9 +1,8/-1,5 ka) de la Cueva Cioarei-Boroşteni, Rumania y de ocho recipientes con restos de ocre.

La particular morfología, aspectos y características de la geoda llamaron la atención del neandertal, quien lo introdujo en la cueva debido a su aspecto inusual en comparación con las otras rocas y al reconocimiento de su importancia estética. El hecho de haber sido pintada con ocre le confirió además valor simbólico.

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Modos de vida de los neandertales

Mantenimiento inconsciente de representaciones neurales de la lengua materna

Podemos agrupar las teorías sobre el origen del lenguaje en dos tendencias:

• El lenguaje es una característica antigua, que puede rastrearse al menos a partir de Homo erectus. El lenguaje es fruto del pensamiento y del aprendizaje.
• Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013) proponen, en base a indicios lingüísticos, genéticos, paleontológicos y arqueológicos, que el lenguaje moderno es una característica antigua de nuestro género, de fecha anterior, al menos, al último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales, hace cerca de medio millón de años. Argumentan en contra de un escenario saltacionista de la evolución del lenguaje, y a favor de un proceso gradual. La actual diversidad lingüística, podría contener trazas de las lenguas habladas por otras formas humanas, como los neandertales. 
• El lenguaje es reciente, emergió tras una o unas pocas mutaciones genéticas y su desarrollo está relacionado con la explosión cultural del Paleolítico Superior. El lenguaje es innato. Aspectos como la capacidad de cualquier sujeto para hablar la lengua materna o el carácter creador del lenguaje humano, apoyan esta perspectiva. Su referencia filosófica es el racionalismo cartesiano y su posterior traducción en la teoría del conocimiento de Kant. Chomsky, Lenneberg, Pinker, Bolhuis, Berwick. 
• Charles Yang (2013) ha utilizado los métodos estadísticos para comprobar el innatismo de la gramática y la especificidad de los humanos. 

Lara J. Pierce, Denise Klein, Jen-Kai Chen, Audrey Delcenserie y Fred Genesee han utilizado la Resonancia Magnética Funcional (IRMf) para analizar la respuesta inconsciente cerebral posterior al primer idioma que oyen los bebés.

En el estudio participaron niños francófonos monolingües (sin exposición previa al chino), niños de origen chino (9-17 años) adoptados por francófonos y que no habían vuelto a tener contacto con su idioma materno desde la adopción (adoptados con 12,8 meses de edad de media), y niños bilingües chino-francófonos. A los tres grupos de niños se les sometió a escuchas de palabras chinas y se observó su respuesta neural.

Los resultados de la IRMf revelaron que los niños adoptados de origen chino expuestos exclusivamente al francés desde su adopción, mantenían representaciones neurales de su lengua materna, a pesar de no dominar el idioma chino y no tener ningún recuerdo consciente del mismo. Estos niños mostraban activación en la circonvolución temporal superior izquierda, al igual que los niños bilingües chino-francés. Esta zona cerebral se activa cuando se identifica un sonido como léxicamente relevante. Por el contrario, los niños francófonos monolingües presentaron activación de la circonvolución temporal superior derecha.
También se observó que las representaciones neurales no se sobrescriben y sugieren un estatus cerebral especial para el lenguaje obtenido durante el primer año de desarrollo de un individuo.

La similitud entre la respuesta cerebral de los niños adoptados y los bilingües chino-francés ilustra claramente que la información inicial adquirida se mantiene en el cerebro, y que las primeras experiencias con el lenguaje, influyen de forma inconsciente en el procesamiento neuronal durante años, sino de forma permanente.

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Comentarios de Marta Martí Valls

Ampliación del espacio cognitivo en el eje sociocultural.

Neandertales: el taurodontismo no proporcionaba ventajas biomecánicas

El taurodontismo es un rasgo característico de los neandertales. Para explicar esta incidencia se han formulado cuatro hipótesis:

1. Ventaja biomecánica: Adaptación a un determinado régimen de carga oclusal.
2. Adaptación a un dieta que produce en la dentadura un alto desgaste.
3. Pleiotropía. Efecto lateral de otros rasgos fenotípicos bajo selección positiva.
4. Deriva genética.

A la izquierda, condición neandertal. En el centro, HAM. A la derecha, hipertaurodontismo.

Stefano Benazzi, Huynh N. Nguyen, Ottmar Kullmer y Jean-Jacques Hublin han utilizado el análisis de elementos finitos y conceptos avanzados de carga basados en información de macrodesgaste para evaluar cuando el taurodontismo proporciona alguna ventaja biomecánica.

Los resultados no muestran diferencias entre las simulaciones, lo que apunta a que el taurodontismo no aporta ventajas biomecánicas y no favorece las actividades paramasticatorias.

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El neandertal de la Península Ibérica cazó rebecos y cabras montesas

Fauna de origen antrópico dominante en los yacimientos del PM de la Península Ibérica.

Los homínidos del PM estaban bastante especializados en la presa de ungulados de caza mayor con un leve sesgo hacia la captura de adultos y el consumo de partes carnosas, médula de las extremidades y cabezas, con pocas innovaciones que incluyen la explotación moluscos marinos y los campamentos con hogar en el centro (Mary C. Stiner, 2013). La mayor parte de los yacimientos de PM se localizan en latitudes donde la gama de alimentos de origen animal y vegetal era menos variada. La caza de grandes animales puede producir un retorno alto, pero se asocia con altas variaciones (revisado en Kelly 1995; Kuhn y Stiner 2006) y por lo tanto limita el potencial reproductivo de una población altamente carnívora. Esto se compensa con una gran movilidad en respuesta a las extinciones locales. En ambientes templado-cálidos y subtropicales, los homínidos del PM capturaron pequeños animales fáciles de recoger, como tortugas (Les Canalettes, capa 4; Francia, c 70 ka; NISP=1209), moluscos marinos, huevos de avestruz, y grandes lagartos. La dieta del PM rara vez se amplió a animales con altos costos de captura o procesado, como aves (en la capa XI de la Cueva Bolomor hay evidencia de consumo de patos buceadores del género Aythya; En el yacimiento al aire libre de Salzgitter-Lebenstedt, Alemania, de patos y cisnes), liebres o peces (en varios niveles musterienses de la Cueva Castelcivita se han hallado restos de peces de agua dulce, NISP=21; disponemos de evidencias adicionales en Payre, Francia; Kudaro, Cáucaso y Abri du Maras, Francia) lo que indica que las poblaciones eran pequeñas y dispersas. Las lanzas de madera fueron casi con toda seguridad el arma por defecto, mientras que las puntas de piedra y hueso surgen al final del periodo. Armas sencillas implican una mayor cooperación e implicación del grupo en la caza y un mayor número de cazadores, incluyendo hembras y juveniles. Caníbales, todo indica que en épocas de escasez alimentaria se daba muerte a los miembros de grupos ajenos para su consumo.  Se ha especulado en un solapamiento de nicho entre los neandertales y los grandes carnívoros, pero según Gerrit L. Dusseldorp (2013), el énfasis de explotación estaba en diferentes grupos de animales.

Un estudio de los restos del TD10-1 de Gran Dolina en Atapuerca, con una antigüedad aproximada de 300 ka, y de los niveles XVII, XI y IV de la Cova del Bolomor ha revelado la misma variedad y oportunismo en el consumo de recursos alimenticios, variedad de estrategias y diversidad comportamental que luego caracterizará al sapiens (Ruth Blasco, 2012). Igualmente, en el Abris du Maras (Bruce L. Hardy et al, 2013) y Cueva Corazón (José Yravedra Sainz de los Terreros et al, 2013). En Abric Romaní, hay evidencias de procesamiento de un gato montés (Felis silvestris; Maria Joana Gabucio et al, 2013). En El Esquilleu, de cabras montesas y gamuzas (José Yravedra Sainz de los Terreros et al, 2014). El consumo de liebres, castores, marmotas y algunos carnívoros, está registrado en Fumane. El de castor, en Grotta Maggiore di San Bernardino. Ruth Blasco et al (2014) han estudiado la evidencia de explotación de paloma bravía (Columba livia) durante un periodo de más de 40 ka (con una datación más antigua de por lo menos 67 ka, anterior a la llegada de los HAM) en la Cueva de Gorham, Gibraltar. Esta explotación fue intencionada y dilatada a lo largo del tiempo, ya que se hallaron repetidas pruebas en diferentes espacios y contextos temporales dentro de la cueva.

José Yravedra y Lucía Cobo-Sánchez han estudiado la importancia de cabras montesas y rebecos en las estrategias de los cazadores neandertales de la Península Ibérica.

El rebeco (Rupicrapa) y la cabra montesa (Capra) están presentes en los yacimientos, sobre todo en zonas rocosas y montañosas. La tafonomía de algunos sitios revela que rebeco y cabra montesa fueron cazados por los neandertales, que mostraron gran capacidad de adaptación a una amplia variedad de entornos, incluidos los hábitats montañosos. Por el contrario, en otros sitios con condiciones favorables, estos animales no fueron aprovechados por los neandertales, que optaron por cazar otras especies como ciervos, caballos o uros, lo que sugiere complejidad de comportamiento y gran versatilidad.

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Modos de vida de los neandertales

Historia demográfica de los primeros sapiens modernos

Árbol del haplogrupo L0 del ADN-mt. Teresa Rito et al (2013),

Teresa Rito et al (2013) han analizado los haplogrupos L0 y L1'6 del ADNmt, clado hermanos.

De acuerdo con los resultados, los autores proponen que:

• El último ancestro común de los humanos modernos (Eva mitocondrial) habitó en el centro de África hace ~180 ka, en un momento de baja población.
• Hace ~130 ka, coexistían en África dos grupos distintos de humanos anatómicamente modernos:
• L0 en el Sur. Los antepasados ​​de poblaciones Khoe y San modernas. Dentro del haplogrupo L0, son perceptibles dos migraciones de sur a este; Una de ellas, entre 120 y 75 ka, representa la primera dispersión humana moderna de gran distancia detectada sin ambigüedades y podría haber permitido la dispersión de varios marcadores de la modernidad (L0a, L0b, L0f, L0k). Una segunda, en los últimos 20 ka representada por L0D, pudo haber sido responsable de la difusión de las lenguas clic hasta el este de África, en contra de la opinión de que estos ejemplos orientales constituyen reliquias de una antigua distribución, mucho más amplia.
• L1’6 en el centro y este de África. Incluía a los antepasados ​​del resto de las poblaciones actuales.

Las primeras dispersiones humanas modernas se correlacionan con los cambios climáticos, en particular las "megasequías" africanas tropicales del MIS 5 (135-75 ka) que, paradójicamente, pudieron haber provocado la dispersión fuera de África de poblaciones con el haplogrupo L3 hace unos ~60 ka.

Es desconcertante la coincidencia en el tiempo de la expansión de L3 y la llegada al Este de África de los marcadores L0a y L0b.

Representación esquemática de las migraciones más importantes que involucran al haplotipo L0. Teresa Rito et al (2013),

Hie Lim Kim, Aakrosh Ratan, George H. Perry, Alvaro Montenegro, Webb Miller y Stephan C. Schuster han utilizado la secuencia completa del genoma de cinco individuos khoisan (tres varones y dos hembras con mayor edad dentro de sus comunidades) y un hablante bantú (ABT, descendiente directo de los dos grupos principales lingüísticos del sur de África: nguni y sotho) y los han comparado con los datos de 1.448 personas de 48 grupos étnicos de todo el mundo para inferir la historia demográfica temprana del HAM. Se usó una tasa de mutación neutra de 2,5e-08.

• Dos de los genomas de khoisan, que corresponden a la población ju/'hoansi del norte del Kalahari, contienen exclusivamente ascendencia khoisan del norte (individuos NB 1 y NB 8).
• KB 1, KB 2 y MD 8 muestran ascendencia africana occidental en un 0,6-2,4%, lo que sugiere flujo de genes reciente con poblaciones no khoisan.
• KB 1 y KB 2 son hablantes tuu del sur del Kalahari.
• MD 8 pertenece al grupo !Kung, reubicado por el gobierno de la región de las llanuras de Etosha, en el noroeste del Kalahari.
• El análisis de coalescencia, muestra que los khoisan y sus antepasados ​​eran la población de mayor tamaño en el momento de la separación con otras poblaciones hace ca 150-100 ka. Las poblaciones khoisan han mantenido la mayor diversidad nuclear genética entre todas las poblaciones humanas y los linajes más antiguos del ADN-Y y el ADNmt.
• El tamaño de la población khoisan disminuyó hasta el 74% del pico de población hace 150-100 ka.
• Utilizando una tasa de mutación de 1,2e-08 , la diferenciación de la población habría comenzado hace ca 250-200 ka.
• Los antepasados ​​de los grupos no khoisan, incluyendo hablantes bantú y no africanos, también vieron su población reducida después de la separación, perdiendo más de la mitad del acervo genético.
• Los yoruba redujeron su población a un 31% del pico, con una ligera recuperación hasta el 43%.
• Europeos y asiáticos redujeron su población hasta el 9% y 8% respectivamente del pico en el tamaño poblacional.
• Los registros paleoclimáticos indican que la precipitación en el sur de África aumentó hace ca 100-80 ka mientras que disminuyó en África centro-occidental. Estas diferencias climáticas podrían estar relacionados con las historias divergentes de estas antiguas poblaciones humanas.

El lugar y tamaño de las poblaciones son hipotéticos.
(a) Los HAM surgieron en algújn lugar de África.
(b) La población se extendión a lo largo del continente.
(c) Ca 150-100 ka, la especie humana se estructuró geográfricamente y eventualmente las poblaciones se diferenciaron genéticamente debido a un limitado flujo de genes. En el momento o poco después de la separación de las poblaciones, un clima seco comenzó a afectar el oeste y el centro de África, pero no las regiones del sur.
(d) La severidad climática contribuyó a una severa disminución de las poblaciones africanas del oeste, antecesoras de los actuales hablantes bantúes, mientras se mantuvo el tamaño de las poblaciones del sur, ancestrales a los actuales Khoisan. La mayor parte de los modernos no africanos descienden de poblaciones que se separaron de los bantúes y su diversidad genética disminuyó dramáticamente durante el Out of Africa.

Los HAM surgieron en algún lugar de África y se extendieron por todo el continente, con un flujo de genes continuo entre las poblaciones. Hace ca 150-100 ka, la especie humana se estructuró geográficamente dentro de África y las poblaciones se diferenciaron genéticamente debido a un flujo limitado de genes. En el mismo momento o algo después, un clima más seco comenzó a afectar a África occidental y central, pero no a las regiones del sur. Por ello, después de la primera división, entre los khoisan ancestrales y los no khoisan hace 150-100 ka, la población ancestral khoisan mantuvo su diversidad genética alta, mientras que el tamaño efectivo de la población no khoisan siguió disminuyendo durante hace 120-30 ka y perdió más de la mitad de su diversidad. Las poblaciones que protagonizaron el Out of Africa hace 60-40 ka sufrieron una reducción todavía mayor.

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Comunicado de la Universidad Tecnológica de Nanyang

Evidencias genéticas en el origen del HAM

Cambios climáticos en África entre 180-25 ka.

La deriva genética pudo ser la clave del origen de Homo

Una representación visual de la selección de vectores necesaria para producir las diferencias observadas en la morfología craneal y mandibular, así como la direccionalidad de las diferencias observadas.

(A) Análisis craneal 3. La selección requerida para producir SK 847 a partir de Au. sediba es positiva para la longitud y altura facial y negativa para la proyección nasal, y produce una respuesta morfológica global positiva (aumento de tamaño).

(B) Análisis craneal 4. La selección requerida para producir Au. sediba a partir de Au. africanus es negativa para el maxilar posterior, y produce una respuesta negativa global (reducción de tamaño). 

(C) Análisis craneal 5. La selección requerida para producir H. erectus a partir de Au. sediba es muy positiva para la altura de la bóveda craneal, y produce una respuesta positiva a través de la orientación, así como variables correlacionadas. 

(D) Análisis Mandibular 1. La selección requerida para producir H. erectus a partir de Au. sediba se mezcla y afecta a la profundidad y la longitud mandibular, con una respuesta morfológica consistente. 

(E) Análisis mandibular 5. La selección requerida para Homo sudafricano temprano a partir de Au. sediba es generalmente positiva para el aumento de la altura, y negativa para la anchura. Los cambios morfológicos se deben en gran parte a estas presiones de selección

Los cambios de rasgos morfológicos positivos y negativos se representan en rojo y azul, respectivamente. La selección fuertemente positiva (valores> 1) y fuertemente negativa (valores <-1) se indica mediante flechas continuas y discontinuas, respectivamente.

Numerosos estudios sugieren que la transición del Australopithecus al Homo se caracteriza por la innovación evolutiva, lo que resulta en la aparición y la coexistencia de una diversidad de formas. Sin embargo, no se han examinado los procesos evolutivos necesarios para conducir esa transición.

La investigación reciente propone que la inestabilidad y fragmentación del hábitat actuaron como importantes fuerzas ambientales que impulsan la evolución y diversificación de los primeros Homo. En este escenario, las adaptaciones biológicas y de comportamiento asociadas con el Homo temprano, no evolucionaron como un paquete, sino más bien de una manera experimental durante un período de tiempo considerable. Esto sugiere que la transición de Australopithecus a Homo no fue simple, y dio lugar a múltiples linajes, como indican la variación morfológica en las muestras de Dmanisi, Georgia (~ 1,8 Ma), y las características en mosaico de Au. sediba (~ 1.98 Ma).

La mayoría de las hipótesis acerca de la aparición del género Homo, asumen que los grandes cambios evolutivos son adaptativos dado su co-ocurrencia con el cambio ambiental importante en África en este momento. Sin embargo, los análisis cuantitativos, aunque limitados, sugieren que la deriva genética puede desempeñar un papel importante. 

Lauren Schroeder, Charles C. Roseman, James M. Cheverud y Rebecca R. Ackermann han aplicado pruebas estadísticas desarrolladas a partir de la teoría cuantitativa de la evolución para evaluar si las diferencias morfológicas entre los últimos australopitecinos y los primeros Homo han sido moldeadas por la selección natural (camgbios en una dirección) o por la deriva genética (cambios aleatorios) y, en caso de selección, identificar los aspectos de la morfología bajo presión selectiva y determinar la naturaleza (tipo, frecuencia) de esa selección.

Para el estudio, se han utilizado los siguientes especímenes: 

• Australopithecus africanus (MLD 2, MLD 40, Sts 5, Sts 7, Sts 36, Sts 52, Sts 71, Stw 13, Stw 327, Stw 505, Stw 513).
• Au. sediba (MH1, MH2).
• Homo habilis (KMN-ER 820, KNM-ER 1501, KNM-ER 1805, KNM-ER 1813, OH 13, OH 24, OH 37).
• Homo temprano de Africa del Sur (SK 15, SK 45, SK 847, Stw 53).
• Homo rudolfensis (KMN-ER 1470, KNM-ER 1482, KNM-ER 1801, KNM-ER 1802).
• Homo erectus (KNM-BK 67, KNM-BK 8518, KNM-ER 730, KNM-ER 992, KNM-ER 3733, KNM-ER 3734, KNM-ER 3883, KNM-ER 42700, KNM-WT 15000, OH 22).

Todos los fósiles fueron digitalizados mediante un escáner NextEngine Laser Desktop 3D y se modelaron las superficies digitales de cara, neurocráneo y mandíbula. Los puntos de referencia tridimensional que representan las estructuras homólogas a través de las especies se representaron directamente en las superficies reconstruidas, y las distancias euclidianas se derivaron de estas coordenadas 3D.

Para todos los análisis se ha supuesto que Au. africanus representa un ancestro probable de los primeros Homo y/o Au. sediba.

Según los resultados:

• Una transición excluyendo Au. sediba solo podría explicarse por deriva genética.
• Los procesos de selección explicarían una transición Au. africanus - Au. sediba - Homo.
• La selección sería, en gran parte, direccional, actuando para diferenciar rápidamente los taxones.
• La selección habría afectado a todas las regiones del cráneo.
• En una transición de Au. africanus a Au. sediba, la selección negativa que actúa sobre la parte posterior del maxilar puede estar correlacionada con la tendencia general a la reducción dental.
• La selección positiva sobre el neurocráneo que es necesaria para producir Homo a partir de Au. sediba se puede correlacionar con el aumento de volumen endocraneal y cambios en la forma asociados. 
• Por el contrario, mientras que la mayoría de los cambios craneales son mayores de lo esperado bajo un modelo de deriva, los que caracterizan el cambio mandibular de Au. sediba a Homo son menores de lo esperado. La selección estabilizadora podría ofrecer una explicación para los rasgos compartidos mandibulares y dentales.

Estos resultados apoyan la idea de que la deriva genética puede haber jugado un papel importante en la conformación de la diversidad craneal en la evolución de homínidos. Un camino evolutivo sin Au. sediba es el camino más simple. 

También es posible que ambos caminos (selección y deriva) estuviesen involucrados en la diversidad de los primeros Homo y el uso de herramientas.

Es posible que la selección fuese más importante, pero que sus efectos no se puedan distinguir de los cambios aleatorios causados ​​por la deriva. La presencia de múltiples linajes estrechamente relacionados plantea la posibilidad de que otros factores (por ejemplo, la hibridación) pueden haber proporcionado un medio para la producción de nueva variación. 

Mientras que un camino a través de Au. sediba representa un cambio biológico imperativo, la transición excluyendo esta especie pudo haber requerido en mayor medida recursos culturales para amortiguar los cambios ambientales.

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Causas de la especiación homínida

El grabado más antiguo de la humanidad lo esculpió un erectus hace medio millón de años en Trinil (Java)

DUB1006-FL. Trinil. Grabado geométrico en una concha.

Este de Java.

1 Sangiran

2 Sambungmacan

3 Sonde

4 Trinil

5 Ngandong

7 Kedung Brubus

8 Kalibeng

9 Kabuh

10 Pucangan

11 Mojokerto (Jetis-Perning)

Dubois descubrió cerca de Trinil una calota en 1891 y un fémur en 1892, a partir de los cuales definió el Pithecanthropus erectus.
Los erectus asiáticos han sido considerados por algunos autores. los únicos erectus en sentido estricto. El niño de Mojokerto fue datado por Swisher en más de 1,8 Ma y eso significaría que la salida de África es anterior al achelense. Para él, el erectus evolucionó fuera de África (hipótesis de la salida temprana). Esta hipótesis ha sido puesta en duda por la dificultad de datación.
En 2011, Russell L. Ciochon, Yahdi Zaim y E. Arthur Bettis dataron en 1,5 Ma unos restos de mandíbula hallados en Sangiran.

Swisher et al (1994) dataron los restos de Mojokerto en 1,81 Ma, los de Sangiran en 1,6-1,1 Ma y los de Trinil en menos de 1 Ma.
Para Emiliano Aguirre (2008) estos fósiles pertenecen a un grupo descendiente de unos seres que salieron de África en el momento de la cladogénesis del ergaster.

DUB5234-dL. Herramienta de concha de Trinil. 

a. Interior de la concha.

b. Margen ventral con marcas.

c. Estrías superficiales paralelas al borde retocado.

d. Microalveolos realizados por picoteando con un agente agudo.

e - g. Aumentos del borde retocado, mostrando fracturas asociadas con el redondeo y el suavizado del borde.

h. Huellas de daños por raíces u hongos dentro y a través de las estrías.

Barras de escala: 1 cm en a, b y f . 1,25 mm en c. 1,5 mm en d. 0,5 mm en e y h. 1 mm en g.

Detalle del grabado de Trinil

Josephine C. A. Joordens, Francesco d'Errico, Frank P. Wesselingh, Stephen Munro, John de Vos, Jakob Wallinga, Christina Ankjærgaard, Tony Reimann, Jan R. Wijbrans, Klaudia F. Kuiper, Herman J. Mücher, Hélène Coqueugniot, Vicente Prié, Ineke Joosten, Bertil van Os, Anne S. Schulp, Michel Panuel, Victoria van der Haas, Wim Lustenhouwer, John JG Reijmer y Wil Roebroeks informan de la existencia de un grabado geométrico (DUB1006-FL) en una concha de almeja de agua dulce de la colección Dubois (museo Naturalis, Leiden, Países Bajos) que reúne los hallazgos de Trinil. En esta colección se halló también evidencia del consumo de almejas de agua dulce (Pseudodon vondembuschianus) utilizando dientes de tiburón para perforar la concha y cortar el músculo que las mantiene cerradas, y una herramienta de concha: una valva con signos de modificación por retoque (DUB5234-dL).

Las ranuras en la concha DUB1006-FL, cada una de las cuales es de aproximadamente 1 cm de largo, muestran signos de envejecimiento significativo, y no hay espacios entre las vueltas, lo que indica que el grabador hubo de prestar atención a los detalles. El grabado probablemente se realizó en una cáscara fresca, con la mano diestra, utilizando un diente de tiburón, en una sola sesión, por una sola persona manteniendo firmemente la concha y la herramienta para cambiar de dirección. En aquel momento las líneas serían blancas sobre un fondo oscuro.

Se han datado los sedimentos contenidos en las conchas con 40 Ar / 39 Ar y luminiscencia, obteniendo una edad máxima de 0,54 ± 0,10 Ma y una edad mínima de 0,43 ± 0,05 Ma, lo que supone una fecha mucho más joven que la considerada hasta ahora.

En conjunto, los datos indican que el grabado fue realizado por el Homo erectus. Tanto el grabado como la forma de abrir las almejas, que requiere un alto nivel de destreza y conocimiento de la anatomía del músculo, sugieren un alto nivel de cognición y control neuromotor.

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Información suplementaria
Comunicado de la Universidad de Leiden

Comentarios de Ewen Callaway
Comentarios de John Hawks
Comentarios de Iain Davidson
Comentarios de Adam Benton
Comentarios de Wim Lustenhouwer
Comentarios de Catherine Brahic
Comentarios de Michael Balter
Comentarios de Nell Greenfieldboyce

Comentarios de Nuño Domínguez
Comentarios en Hominidés

El grado erectus en Java

Resumen contextual de los grabados más antiguos hallados hasta la fecha y de la nueva datación de Trinil.

a. Trinil.

b. Quneitra.

c. Río Klasies

d. Blombos (~ 100 ka).

e. Qafzeh.

f. Blombos (~ 75 ka).

g. Diepkloof. 

Barra de escala, 1 cm.

Neumark-Nord 2. Un yacimiento del último interglacial en el centro-norte de Europa.

Ubicación de Neumark-Nord

Neumark-Nord 2 (NN 2;) fue descubierto en 1995 por Dietrich Mania, quien fue también el primero en estudiarlo, 35 km al este de Leipzig. Se ha excavado en un área de 491 m2. Los neandertales habitaron el sitio en el último interglacial (eemiense, hace ca 125 ka; datación por TL de siete artefactos de sílex expuestos al calor; Richter y Krbetschek, 2014) y dejaron abundantes restos líticos y faunísticos de sus actividades.

El conjunto de herramientas de sílex (ca 16.000) contiene todas las fases del proceso de reducción, lo que indica que se efectuaba en el sitio. El material fue usado de forma intensiva y oportunista, en base a pequeños núcleos de calidad variable probablemente de origen local. Los núcleos, bien preparados, fueron intensivamente reducidos con martillo de percusión duro. Se han recuperado algunos retocadores de hueso. De las lascas producidas, las más grandes fueron usadas a menudo sin modificación. La talla se enfocaba al logro de filos agudos y el retocado se utilizó para el reafilado. Las modificaciones producían un denticulado o un filo tipo raspador (Eduard Pop, 2014).

Las excavaciones proporcionaron 118.754 fragmentos óseos de mamífero. Entre un 11-17% muestran marcas de corte y algunos están carbonizados. El papel de los homínidos en la acumulación de huesos fue casi exclusivo. Las especies representadas incluyen el bisonte (Bison priscus), uro (Bos primigenius), caballo (Equus sp.), ciervo rojo (Cervus elaphus) y el elefante de colmillos rectos (Elephas antiquus). (Kindler et al, 2014).

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