Homo floresiensis

Homo floresiensis, Brown et al, 2004

LB 1. Holotipo de Homo floresiensis

En la Isla de Flores, el yacimiento lítico de Mata Menge ha sido datado en más de 1 Ma (Brumm et al, 2010). La caída de más de 150 m de las líneas de costa, pudieron haber favorecido istmos estrechos y corredores para la migración. Según Robin W. Dennell et al (2013) la fauna de mamíferos, aves y reptiles de Flores procedía de varios lugares, incluyendo Java, Sulawesi y Sahul. Muchos de los taxones terrestres eran capaces de flotar o nadar, mientras que, si consideramos las corrientes predominantes, los roedores y los Homo probablemente navegaron accidentalmente desde Sulawesi.

• Gerrit D. van den Bergh et al (2016) han comunicado el hallazgo de 41 artefactos líticos in situ asociados con restos fósiles de megafauna (Bubalus sp., Stegodon y Celebochoerus) en la trencha 4 (T4) y otros cuatro de pequeño tamaño en la sub-unidad E2, más antigua, en Talepu, Cuenca Walanae, noreste de Maros, isla de Sulawesi. Los artefactos no han podido ser clasificados en ninguna industria en particular. La edad mínima es de hace 118 ka mientras que los artefactos de E2 pueden llegar hasta hace 194 ka.

Posibles rutas hasta Flores de los antepasados del Homo floresiensis

El 28 de octubre de 2004 Thomas Sutikna y Mike Morwood anunciaron el hallazgo de los restos de un homíndo de pequeño tamaño en la cueva de Liang Bua, Isla de Flores, asociados a instrumental lítico sofisticado.

• LB1: Gran parte del esqueleto de una hembra adulta. Incluye el pie izquierdo relativamente completo y partes del derecho. Fue datado en 18.000 años, pero un nuevo estudio estratigráfico ha proporcionado una edad de hace 100-60 ka, mientras que para los artefactos la datación es de hace 190-50 ka (Sutikna et al, 2016; Sutikna et al, 2018)
• LB2: Un premolar inferior de otro individuo.

La descripción corrió a cargo de Peter Brown quien atribuyó los restos a una nueva especie: Homo floresiensis. Vulgarmente, se le conoce como Hobbit (del Señor de los Anillos).
Este descubrimiento planteó una paradoja: Con un cerebro de tamaño parecido al de un chimpancé, la nueva especie mostraba indicios de inteligencia avanzada como por ejemplo la caza con armas de piedra, despedazar cadáveres o controlar el fuego.

• La hipótesis del sesgo de cautividad relaciona la frecuencia de uso y variedad de las herramientas con el tamaño y la interconexión de las poblaciones y no con la capacidad cognitiva (Michael Haslam, 2013).

LB1. Homo floresiensis. Reconstrucción de la cara. Susan Hayes et al (2013).

En octubre de 2005 Morwood et al, hallaron nuevos restos.

• LB3: un cúbito.
• LB4: radio y tibia de un niño.
• LB5: vértebra y metacarpo de un adulto.
• LB6: algunos huesos de la mano, omóplato y mandíbula. Esta mandíbula es muy similar a la de LB1.
• LB7: hueso del pulgar.
• LB8; tibia.
• LB9: fémur.

Los nuevos restos descartaban que el tamaño de floresiensis se debiese a una patología; además, sus caracterísiticas estaban alejadas de la línea del erectus y el sapiens, Morwood y Debbie Argue propusieron que floresiensis podría descencer de una especie más antigua, un australopitecino o quizá habilis, que migró de África antes que los ancestros del erectus hiciesen lo mismo (2,5 Ma).

Hallazgos de Homo floresiensis

Hallazgos posteriores:

• LB11 incluye fragmentos de pelvis y un metatarso fragmentario.
• LB12, falange de la mano, distal.
• LB13 es un fragmento de la rótula.
• LB14 es un fragmento de un acetábulo.
• LB15/1, cuarto premolar inferior.
• LB15/2, incisivo superior.
• LB16, cuboide del pie derecho.
• LB20, LB21 y LB22, huesos del carpo carentes de las características derivadas presentes en neandertales y sapiens.

En 2016, Sutikna y Roberts comunicaron el hallazgo en 2010-2011 de dientes de Homo sapiens datados en una capa datada en hace 46 ka, lo que permite especular con la relación entre la extinción de floresiensis y la presencia de sapiens.

La secuencia estratigráfica de la cueva está bien definida, pero comprende sedimentos interestratificados de diversas litologías y orígenes, incluyendo tefras volcánicas, colluvium de grano fino, gravas calizas autógenas gruesas, espeleotemas y sedimentos antropogénicos, como restos de combustión. La heterogeneidad sedimentológica y química sugiere que los procesos de formación de sitio y diagénesis variaron notablemente a través del tiempo, tanto lateral como verticalmente (Morley et al, 2016).

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Estratigrafía de Liang Bua. A la izquierda, Sutikna et al, 2016. A la derecha, Morley et al, 2016.

En 2014 se recuperaron en Mata Menge, Cuenca del So'a, en el centro de la Isla de Flores, restos pertenecientes al menos a tres individuos.

• Un fragmento de mandíbula, de un adulto.
• 6 dientes aislados. Dos caninos corresponden a dos diferentes individuos infantiles.

Los ejemplares son similares en dimensiones (incluso más pequeños) y características morfológicas a los hallazgos de Liang Bua, salvo en el caso de un primer molar mandibular, que retiene una condición más primitiva (van den Berg et al, 2016). Los fósiles fueron hallados entre sedimentos fluviales de piedra arenisca, depositados hace ca 700 ka, de acuerdo con los resultados de los diferentes métodos utilizados. Los datos paleoambientales indican un clima relativamente seco y un hábitat de pradera abierta con humedales. El conjunto lítico asociado responde a una tecnología simple notablemente similar a la de Liang Bua (Brumm et al, 2016).
Según María Martinón-Torres et al (2017), las evidencias no son suficientes para afirmar una relación ancestro descenciente entre los individuos de Manta Menge y los de Liang Bua. Mata Menge podría representar uno de los varios episodios de ocupación de Flores e islas cercanas, confirmando la naturaleza compleja de los intercambios intermitentes que pueden haber ocurrido entre el sudeste asiático continental e insular durante todo el Pleistoceno.

En la cueva de Liang Bawah, a la que se accede desde Liang Bua por un pasillo descendente. se hallaron 17 artefactos de piedra y materiales volcánicos (Gagan et al, 2015).

Localización de las cuevas Liang Bua y Liang Bawah, en la Isla de Flores (Gagan et al, 2015).

Floresiensis se define por:

1. Estatura sobre 1,06 m. 32,5 kg.
2. Muy pequeña capacidad craneal (426 cc; Daisuke Kubo et al, 2013). Bóveda craneana más gruesa que en Australopitecus y similar a H. erectus y H. sapiens. La bóveda craneana es baja y angosta en comparación con la del hombre actual y aun en comparación con la de erectus. La flexión basicraneal que es un rasgo determinante en la hominización, es de 130°, intermedia entre erectus (141°) y el hombre actual (127°). Su estatura total y su volumen craneano ofrecen valores que están por fuera del rango de variación de los homínidos modernos. Coincidentemente, el grado de encefalización –expresado como cociente entre el volumen endocraneano y la longitud femoral (gran indicadora, esta última, de la talla total)– arroja para floresiensis un valor (5,9) menor al de erectus (6,9) y aún menor al de afarensis (6,1), mientras que en los homínidos actuales dicho valor gira en torno a 7,5. Para Dean Falk, los rasgos cerebrales preservados en su cráneo sugieren que el homínido de Flores podría ser capaz de realizar tareas cognitivas avanzadas.
• El cerebro del Homo floriensis posee lóbulos temporales bastante amplios, regiones del cerebro asociadas con la comprensión del habla y el oído. Aún más sorprendente es el hecho de que posee lóbulos frontales del cerebro que tienen circunvoluciones con muchos pliegues, áreas del cerebro directamente debajo de la frente que están implicados en un reconocimiento superior. La región más circunvolucionada es la parte que se proyecta más allá del lóbulo frontal, llamada el polo frontal. Falk identifica esta región como área 10 de Brodmann, la cual está expandida en humanos modernos y está relacionada con la toma de iniciativas e ideación de planes de acciones futuras que son componentes clave de la cognición elevada. Esta área alargada sugiere que Homo floresiensis pudo confeccionar las herramientas de piedra que se encontraron en las proximidades, las cuales son más típicas de humanos prehistóricos modernos que de antiguos homínidos como erectus.
• Se parece al subadulto de Dmanisi D2700. El grosor de los huesos craneales recuerda también a H. erectus. 
• En la comparación de 67 rasgos craneofaciales, Kaifu et al (2011) interpretaron que el patrón de floresiensis es consistente con una ascendencia de los erectus tempranos de Indonesia. Sin embargo, identificaron al menos 20 rasgos craneales de LB1 que también se encuentran en habilis y algunas poblaciones de erectus, incluyendo un débil o nulo desarrollo de las quillas coronal y sagital, un escama temporal grande con una sutura parietomastoidea corta, la presencia de un proceso postglenoideo, una fosa mandibular poco profunda y un surco supraorbital que no se distingue con claridad.
3. Arcos superciliares de tamaño moderado.
4. Mandíbulas salientes. La sínfisis mandibular no se resuelve en un verdadero mentón como en sapiens, sino que presenta inclinación en sentido póstero-inferior del eje sinfisario, como en los australopitecinos o el habilis. La fuerte inclinación de la sínfisis mandibular es compartida con algunos ejemplares de la población de Dmanisi, erectus y australopitecinos gráciles, pero no con los primeros Homo ni con los erectus de Indonesia. Protuberancias o contrafuertes mandibulares, comunes en los homínidos tempranos pero no en el HAM. Hueco entre el extremo de la fila de dientes y la sección posterior de la mandíbula. La forma mandibular general ha sido descrita como similar a la de los primeros erectus africanos y a la población de Dmanisi, aunque con algunas características más primitivas. La prominencia alveolar lingual bien desarrollada es compartida únicamente con los erectus africanos.
5. Sin las especializaciones masticatorias ya presentes en Australopithecus y Paranthropus. Muelas relativamente grandes, aunque las coronas molares mandibulares son más pequeñas que en de los primeros Homo y australopitecinos. Raíces dentales diferentes al HAM.
• Según David J. Daegling et al (2014) la mandíbula de floresiensis es relativamente fuerte (comparable a la de los australopitecinos) en términos de rigidez en la torsión y la flexión transversal, pero es relativamente débil bajo flexión parasagital. Las cargas masticatorias se redujeron en relación con los australopitecinos, pero se mantuvieron relativamente elevadas con respecto a los HAM.
• La escala M1> M2> M3 es compartida con erectus y sapiens peron no con los primeros Homo.
• Yousuke Kaifu et al (2015) han analizado los restos dentales de Homo floresiensis.
  
  • Conjunto C/P3 y otras características primitivas, similares a Homo erectus.
  • C1: hombro distal bajo.
  • P3: cresta transversal. Esmalte bucal hinchado (cíngulo). La orientación de la cresta transversal distolingual en el P3 inferior es una característica derivada compartida con Dmanisi y los erectus africanos. La corona asimétrica y alargada mesiodistalmente del P3 inferior, documentada en LB1 y LB6 es común en los australopitecinos y en Homo temprano y, aunque es rara en erectus, se observa en Dmanisi. La raíz bifurcada es común en los australopitecinos y se observa también en algunos erectus tempranos.
  • P4: Cresta transversal. Cara lingual de la corona, bien desarrollada. LB1 presenta un P4 inferior con la raíz dividida. Este tipo de raíz (raíz de Tomes), con la cámara pulpar simple en forma de cinta arqueada 180º o más (C-shaped) aparece por vez primera en habilis coincidiendo con la reducción en tamaño de los dientes, pero mientras que para los P3 inferiores se han documentado en los primeros Homo, en los P4 inferiores son poco comunes en el registro fósil, pero están presentes en los primeros Homo y en los erectus de África e Indonesia.
  • M1: cresta media del trigónido.
  • Tamaños equivalentes de M1 y M2.
  • Morfología molar avanzada, incluso en comparación con los HAM.
  • Apomorfias de H. floresiensis:
  • Gran tamaño relativo y morfología oclusal única del P3.
  • Primeros molares extremadamente pequeños. No está clara la razón por la que H. floresiensis experimentó una evolución tan singular.
  • Esta combinación de rasgos es desconocida hasta el momento en otras especies de Homo. La dentición de H. floresiensis no es una versión a escala reducida de Homo anteriores.
6. Prognatismo facial. Frente huidiza.
7. Tiene arcos supraorbitarios marcados, aunque no llega a formar el clásico torus.
8. Meatus auditivo externo pequeño y redondeado, algo alargado verticalmente, con margen timpánico muy fino, que recuerda a los australopitecinos.
9. Bajos ángulos glenoideo y axilo espinal del omóplato. Recuerda a Turkana boy (ergaster) y australopitecinos.
10. LB1 / LB6 comparten baja torsión humeral y bajo ratio claviculohumeral con erectus y Hominini anteriores.
11. Clavícula corta.
12. Muñeca primitiva, que recuerda la de los australopitecinos.
• Trapezoide acunado.
• El lado cubitar de la articulación del segundo metacarpo, orientado sagitalmente
• La articulación del escafoide, algo triangular
• Falta el área de expansión palmar característica del último Homo y del Pleistoceno Medio, que permite la pinza de precisión.
• Escafoide y capitate plesiomórficos. Capitate con un cuello entallado y una faceta del escafoides que se extiende sobre el cuello en forma de J.
13. Piernas cortas, como las de los australopitecinos.
• En KNM-WT 15000 y LB6, la fosa glenoidea se orienta lateralmente en lugar de cranealmente, lo que constituye una morfología derivada desconocida en los primeros Homo. En Dmanisi en cambio, se orienta más cranealmente.
• La poca profundidad dorsal del surco troclear de LB1, es una condición derivada en la dirección del sapiens que aparece tanto en los Homo tempranos como en los erectus.
• Las alas abiertas hacia fuera en la faceta del maleolo externo parecen conservarse en la mayor parte de los fósiles anteriores al sapiens. 
14. Pie excepcionalmente largo en relación al fémur y a la tibia. Junto con otras características, los rasgos del pie indican una forma de desplazamiento biomecánicamente distinta a la del sapiens (W. L. Jungers et al, 2009). 
• La prominente tuberosidad navicular de LB1 es más primitiva que la observada en OH8 y parece indicar que carecía de arco longitudinal medial, aunque también Jinniushan y los neandertales muestran una tuberosidad navicular prominente, por lo que la interpretación es controvertida.
• El bajo grado de torsión de la cabeza del astrágalo en LB1 está más cerca de los monos africanos que de los humanos, aunque se han reportado valores similares para OH8.
• El hállux es bastante corto en relación a los otros dedos, lo que constituye una característica primitiva, similar a la que aparece en Dmanisi. En LB1, Dmanisi y los Hominini de Illeret y está aducido al resto del dedos en contraste con los Hominini basales y Burtele o el grado intermedio documentado para los australopitecinos. Sin embargo, las huellas de Laetoli y OH8 también muestran un hállux aducido.

Características craneales de LB1. © Antoine Balzeau-CNRS/MNHN.

Posibles escenarios evolutivos para Homo floresiensis

Teorías sobre el origen del Homo floresiensis

Según el análisis cladístico efectuado por D. Argue et al (2012), los resultados producen dos árboles filogenéticos igualmente parsimoniosos. El primero sugiere que H. floresiensis es un homínido temprano que surgió después de Homo rudolfensis, pero antes de que H. habilis. El segundo árbol indica que H. floresiensis surgió después de Homo habilis.

1. Homo floresiensis no es humano.
• Alfred Czarnetzki (2014) propone que floresiensis es una subespecie de Pongo abelii.
2. Los restos hallados corresponden a casos patológicos. Estas propuestas no explican como se pudo mantener la patología durante tantos miles de años y la ausencia de especímenes sin la referida patología.
• Oxnard et al (2013) han criticado los estudios y conclusiones de Brown et al, quienes consideran que floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular
• Para Teuku Jacob y Robert Martin, LB1 se trataba de un sapiens que padeció microcefalia. Oxnard et al, 2010, Brown 2012 los consideran casos de cretinismo.
• Opinan lo mismo Obendorf et al (2008) en base al tamaño de la silla turca y Vannucci el al (2011) en base a un análisis de tomografía computerizada.
• Para Falk et al. 2009, (ver Hawks 2007), estamos ante un caso de síndrome de Laron.
• Robert B. Eckhardt et al (2014), Robert B. Eckhardt et al (2015), consideran que las principales características (volumen cerebral y estatura) de LB1 están subestimadas ya que se ha pasado por alto la asimetría y la desproporción del ejemplar, que son signos de desarrollo anormal. El ADN extraído de los huesos de LB1 es demasiado fragmentario para permitir un diagnóstico, pero los fragmentos recuperados hasta el momento son de tipo humano moderno. Según los autores, incluso en ausencia de un diagnóstico sindrómico en particular, las características que definen a LB1 no cumplen con los criterios formales para un espécimen tipo de una nueva especie.
• Para Maciej Henneberg et al (2014), la asimetría facial, el pequeño volumen endocraneal, la braquicefalia, los fémures desproporcionadamente cortos, los pies planos, y otras numerosas características de LB1 son altamente diagnósticas de síndrome de Down, uno de los trastornos del desarrollo que aparecen más frecuentemente en los seres humanos y también se documenta en los hominoideos como los chimpancés y los orangutanes. Consideran que el mentón, cuya presencia es un importante caracterísitica definitoria del HAM, está a menudo ausente entre los australo-melanesios.
• Michael Carrington Westaway et al (2015) advierten que los estudios sobre la ausencia de mentón de los autralo-melanesios no han sido revisados o han sido criticados severamente y consideran, de acuerdo con Brown y Tomoko, que la ausencia de barbilla en LB1 y LB6 imposibilita su atribución a H. sapiens. Otras características de la barbilla confirman esta imposibilidad.
• Para Baab et al (2016) la presencia en LB1 de características clínicas del síndrome de Down, es mínima.
• La datación de Sutikna et al (2016) de hace 100-60 ka, y el hallazgo de los fósiles de Mata Menge, datados en 700 ka, son poco conciliables con esta hipótesis.
• Según Antoine Balzeau y Philippe Charlier (2016) el cráneo LB1 no muestra ningún rasgo apomórfico de sapiens y su espesor no es compatible con una atribución a esta especie. Tampoco hay evidencia de patología sistémica.
3. H. floresiensis experimentó una dramática reducción de tamaño del cerebro y del cuerpo a partir de la condición de grado erectus en un entorno insular aislado (enanismo insular). Según Kubo et al (2013), si H. floresiensis descendiese del erectus de Java (860 cc), al menos un 50% de la reducción de tamaño del encéfalo vendría explicada por la reducción del tamaño del cuerpo. Si descendiese de Homo habilis (600 cc), la reducción alométrica explicaría el pequeño tamaño del encéfalo en un porcentaje mucho mayor.
• Una primera hipótesis explicativa recurrió al enanismo insular (dwarfism), fenómeno evolutivo observado en las islas en muchas ocasiones consistente en una gran reducción de tamaño, como forma de sobrevivir en un entorno pobre. Para Peter Brown y colegas, floresiensis fue un descendiente de erectus, en una línea evolutiva afectada por el enanismo insular.
• Hay detalles de la antomía de LB1 que recuerdan al erectus: El neurocráneo, la frente plana e inclinada, el espesor craneal de los huesos, la cara corta y plana, el toro occipital, la fisura del mastoidos y el hombro, pero tanto el pequeño tamaño del cuerpo y el tamaño del cerebro se encuentran fuera del rango esperado para la especie (Brown et al, 2004; Falk et al, 2005; Baab y McNulty, 2009; Baab, McNulty y Harvati, 2013). Igualmente, la dentición es similar a la de erectus (Kaifu et al, 2015).  Zeitoun et al (2016) llegaron a la conclusión de que LB1 se encuentra dentro del rango de variación de los primeros erectus de Java. Para Dembo et al (2015), H. floresiensis está incluido en el mismo clado que H. rudolfensis, H. erectus y las especies posteriores de Homo (pero no H. habilis).
• Según esta teoría, los ancestros de los Homo floresiensis de alguna manera navegaron hasta Flores, donde se produjo una reducción en el tamaño del cuerpo (Meijer et al, 2010). Se ha especulado con una migración no documentada hasta el momento, de erectus tempranos, relacionados con Dmanisi, de tamaño relativamente pequeño, al sudeste de Asia, de la que provendría floresiensis.
• Las características primitivas, las morfologías más similares a los australopitecinos que a Homo, han de corresponder a convergencias evolutivas. Tal vez la condición primitiva de la rama y la sínfisis mandibular se deba a un cambio hacia una masticación más poderosa. La morfología de la tuberosidad navicular, la ausencia de arco longitudinal y el pequeño tamaño del cerebro son otras reversiones tanto con respecto a erectus como a Homo temprano.
• Aumentó la robustez relativa de las extremidades superiores, lo que permite especular con la presencia de comportamientos más arbóreos, si bien las características del pie no apoyan esta hipótesis (Baab, 2016).
• La edad de los fósiles de Mata Menge (hace 700 ka) permite especular con un proceso de enanismo rápido (van den Bergh et al, 2016)
4. H. floresiensis deriva directamente de una forma más primitiva de encéfalo pequeño como el Homo habilis (aprox. 600 cc) o incluso Australopithecus (aprox. 400 cc).
• No existe ninguna evidencia fósil en Asia de estas especies.
• Las evidencias craneales, de la mandíbula, los dientes y el esqueleto postcraneal apoyan esta hipótesis y los análisis filogenéticos son consistentes con un taxón hermano de habilis o con un taxón basal anterior (Argue et al, 2009; Argue et al, 2017). El tamaño y la morfología de los dientes y la mandíbula comparten más semejanzas con Australopithecus y los primeros Homo que con los erectus (Brown y Maeda, 2009). En particular, las piernas muy cortas (con respecto tanto a los brazos como a los pies) son un patrón común en los monos y los australopitecinos pero no en erectus. LB1 también era desproporcionadamente pesado para su altura, como  Lucy (Australopithecus afarensis)  (Jungers y Baab, 2009). Los huesos del carpo (muñeca) se parecen más a los de los chimpancés a los de los humanos modernos (Tocheri et al, 2007). La morfología del pie,  también conserva varias características muy primitivas: una larga parte delantera del pie con los dedos curvados y la falta de un arco longitudinal medial (Jungers et al, 2009).
• H . floresiensis no sigue la tendencia alométrica del Homo del Pleistoceno Medio, los neandertales y el HAM (Juan Antonio Pérez-Claros, Juan Manuel Jiménez-Arenas y Paul Palmqvist, 2015)
• Si H. floresiensis derivó del HAM en condiciones insulares, tuvo que ser a través de transposiciones laterales. Esto significa que debe ser pedomórfico en tamaño y peramórfico en forma con respecto al HAM.
• Sin embargo, es más fácil conectar LB1 con los habilinos por escalamiento ontogénico, lo que significa que LB1 sería pedomórfico tanto en tamaño como en forma. Esta es una explicación más parsimoniosa.
• Si floresiensis es descendiente de habilis, muchas características del cráneo y algunos rasgos dentales tuvieron que evolucionar en paralelo en floresiensis y erectus (homoplasias; Baab, 2016). Algunos de estos rasgos pudieron evolucionar en forma correlacionada, lo que deja abierta la posibilidad de que los rasgos compartidos surgieran gracias a la selección de uno o unos pocos en presencia de presiones similares. Si OH 62 midió unos 118 cm, la estatura de LB1 de unos 106 cm requirió solo una pequeña reducción. 
• Esta ascendencia supondría una migración Out of Africa no documentada hasta el momento.
5. Es el resultado de un grupo enano de H. erectus con algún grado de introgresión de H. sapiens, aunque no se puede descartar el aporte de una especie diferente. Esto explicaría las anomalías dentales, craneales y postcraneales que se han utilizado durante mucho tiempo para cuestionar su estado taxonómico (María Martinón-Torres et al, 2017).
• El P3 del floresiensis es inusual en términos de forma y tamaño absoluto y relativo con respecto a otros elementos de la dentición. Además, la forma de los molares inferiores también es atípica (Kaifu et al, 2015). Más allá de la expresión de una cresta de midtrigónida, el patrón de crestas adicionales en la unión esmalte-dentina no se ajusta a ninguno de los patrones descritos hasta ahora en humanos extintos y existentes. Las patologías dentales que muestran los dientes, pueden ser consecuencia de una hibridación.
• Kaifu et al (2015), sugirieron que las características molares avanzadas de Liang Bua podrían ser el resultado de restricciones de espacio en las mandíbulas de H. floresiensis. Alternativamente, podrían ser el resultado del flujo de genes de H. sapiens. Los rasgos molares derivados de H. floresiensis también se han identificado en una muestra de Sangiran reportada por Zanolli (2013) y podría ser un indicador de afinidad biológica.

La hipótesis de que erectus es el ascendente de floresiensis, parece más parsimoniosa que una evolución en paralelo de los rasgos craneales y dentales compartidos por erectus y floresiensis y es más coherente con la información biogeográfica disponible (Baab, 2016; Kaifu, 2017). La hipótesis de que floresiensis es el resultado de un hibridación concilia las hipótesis de que representa un humano no sapiens y un humano patológico (María Martinón-Torres et al, 2017).

De izquierda a derecha, LB1 (Homo floresiensis), Sangiran 2
(Homo erectus), La Ferrassie 1 (Homo neanderthalensis), Broken Hill (Homo rhodesiensis), Cro-Magnon 1 y un Homo sapiens con microcefalia actual.
© Antoine Balzeau-CNRS/MNHN

Teorías sobre el origen de Homo floresiensis

El hábitat del floresiensis

Hanneke J. M. Meijer et al (2013) han publicado un estudio de los restos de aves recuperados en el sector XI de la cueva de Liang Bua, donde se halló en 2003 el Homo floresiensis. El conjunto está formado por 244 muestras pertenecientes al menos a 26 taxones no paseriformes. Las especies representadas sugieren que durante los últimos 95 ka el medio ambiente circundante estaba compuesto por un mosaico de hábitats.

Las diferencias de composición entre fines del Pleistoceno, hace 30 ka, y el Holoceno pueden reflejar cambios climáticos posiblemente amplificados por la llegada del HAM. Al final del Pleistoceno Superior, la cantidad de especies asociadas a humedales, disminuye.
Según Sutikna et al (2018), hace ca 50 ka se observan cambios importantes en los conjuntos de fauna y de artefactos líticos, con extinción de H. floresiensis, Stegodon florensis insularis, Leptoptilos robustus y Trigonoceps sp. Un mayor uso de chert como materia prima alrededor de hace ca 46 ka cal es indicio de la llegada de los HAM.

Enlaces:

• The hobbit at 10. Nature.
• Reconstrucciones tridimensionales.
• Homo floresiensis en The Knowledge Project
• Baab, K. L. (2012) Homo floresiensis: Making Sense of the Small-Bodied Hominin Fossils from Flores . Nature Education Knowledge 3(9):4

Bibliografía:

• Groves, C., and R. Wright. "Homo floresiensis: Microcephalic, pygmoid, Australopithecus or Homo?." Human Biology 57 (2006): 219-244.
• Balter, Michael. "Small but smart? Flores hominid shows signs of advanced brain." Science 307.5714 (2005): 1386-1389.
• Morwood, Michael J., and William L. Jungers. "Conclusions: implications of the Liang Bua excavations for hominin evolution and biogeography." Journal of human evolution 57.5 (2009): 640-648.
• Baab, Karen L., and Kieran P. McNulty. "Size, shape, and asymmetry in fossil hominins: the status of the LB1 cranium based on 3D morphometric analyses."Journal of Human Evolution 57.5 (2009): 608-622.

Situación de la Isla de Flores y Cueva de Liang Bua

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Yacimientos neandertales

Yacimientos neandertales. O. Jöris et al (2011).

Múltiples yacimientos en Europa y Asia cercana pero no en África.

Los fósiles de la última parte del Pleistoceno medio (desde hace unos 200.000 años) ya pueden ser considerados, a todos los efectos, verdaderos y completos neandertales. 

A partir de hace 127 ka, los fósiles neandertales empiezan a ser abundantes en los yacimientos europeos, y se encuentran también en Asia central y Oriente Próximo, lugares a donde emigraron desde Europa. Fósiles tan emblemáticos como Le Moustier, que da nombre al Musteriense, Guattari 1 (Monte Circeo) o La Chapelle-aux-Saints, vivieron en Europa hace menos de 60.000 años. Estos neandertales tienen algunas características nuevas con respecto a los anteriores, y son llamados a menudo "neandertales clásicos". Los últimos neandertales vivieron en Europa hasta hace unos 30.000 años, e incluso algo menos, antes de extinguirse.

Análisis de componenetes de la morfología de la superficie articular de la escápula del esqueleto de Altamura. Martina Lari et al (2015)

Anteriores a hace 134 ka.

Apidimia 2 (Península Mani, Sur de Grecia; Harvati et al, 2019) preserva el esqueleto facial y una gran parte de la caja craneana, pero sin el hueso occipital. Bartsiokas et al (2017) han datado un fragmento de hueso craneal mediante ablación láser en series de uranio, obteniendo una edad mínima de hace 160 ka. lo que hace de Apidimia 2 el fósil más temprano con una clara morfología neandertal.

Martina Lari et al (2015) han datado y realizado una caracterización preliminar, además de un análisis del ADNmt, del esqueleto fósil hallado en 1993 en el karst de la Cueva de Lamalunga, cerca de Altamura, en el sur de Italia y que en su mayor parte continúa atrapado en las formaciones de calcita de la cueva. De acuerdo con los resultados, se trata de un neandertal datado entre 172 ± 15 ka a 130,1 ± 1,9 ka.

En la Cueva Bajondillo (Málaga) hay evidencias de neandertales y del consumo de mariscos, con una datación de 150 ka (Miguel Cortés-Sánchez y otros, 2011).

En Tossal de la Font (Castellón) se encontraron un fragmento de húmero y otro de pelvis.

Francia

• Le Lazaret. Paietal de inmaduro, con cicatriz de trauma y meningioma postraumático; un incisivo lacteal y un canino adulto. Asociado a industria modo 2 evolucionado. 0,16 mda.
• Grotte Suard. La Chaise. Pates de un cráneo adulto, otro infantil y su mandíbula, tres dientes. Asociados a industria tipo 2 evolucionado, con lascas Levallois. 0,13 mda.
• Orgnac 3 (Combier, 1967). Siete dientes asociados a unos pocos bifaces.
• Payre G y F (Moncel et al, 2002). Parietal y ocho dientes asociados a unos pocos bifaces.
• Abri Moula c. XVI. Un infante.

PRINCIPALES YACIMIENTOS NEANDERTALES.

	Iberia, Pirineos y Mediterráneo.	Europa Occidental	Europa Central, Norte y Oriental y Oriente Próximo	Asia
170-74 ka	Altamura Crombe Grenal Guattari Apidimia Kaprina		Tabun
74-59 ka	La Quina		Subalyuk Kebara	Shanidar
59-45 ka	El Sidrón La Ferrassie Sima de las Palomas del Cabezo Gordo		Khulna
45-35,8 ka	Le Moustier La Chapelle-aux-Saints		Feldhofer Vindija
35,8-27 ka	Saint-Césaire Gorham	Spy d’Orneau

Localización y estratigrafía del yacimiento de Payre. Michaela Ecker et al, 2013.

Datados en el gran interglacial del periodo OIS5 (134.000-74.000 años).

Son raros y dispersos.

Próximo Oriente

Tabün. Pelvis de hembra neandertal más completo del registro fósil.

Francia

Cueva de Crombe Grenal, Dordoña, Francia. Ocupada por neandertales entre 115-50 ka. Excavada en 1950-1960 por François Bordes.

• Según el estudio de Phillip Chase de los huesos de animales hallados en el yacimiento, los neandertales cazaban ciervos y renos, de uno en uno, y aprovechaban la carroña de caballos y bóvidos. 
• Indicios de utilización simbólica del esqueleto de rapaces diurnas (Morin y Laroulandie, 2012).

Abrigo Bourgeois-Delaunay. Hueso temporal primitivo.
Moula-Guercy. Fragmentos craneales. Restos poscraneales.
Artenac (Charente). Fragmentos craneales.
Abri Moula c. XV (Defleur et al 1999). 90 restos humanos.
Payre E y D. Dos dientes.
Abri des Pêcheurs. Siete dientes.
Abri du Maras, nivel 5.

La Chaise. El sitio se compone de tres cuevas: Bourgeois-Delauny, Suard y Duport. Descubierta en la década de 1850. Explorada sistemáticamente en 1930. Las cuevas fueron excavadas luego intermitentemente hasta finales de 1970.

• De particular importancia es el. Abri Bourgeois-Delauny que contenía los restos de 23 fósiles de adultos e infantil. El material fósil se compone principalmente de un cráneo parcial, fragmentos de mandíbula y dientes. 
• El material del Abri Suard consiste en 52 adultos fragmentarios y bebés. Sobresalen una gran parte de una bóveda craneal, un hueso occipital, fragmentos de mandíbula y dientes asociados.

Alemania

Taubach.
Salzgitter.
Ehringsdorf. Cráneo.

Guattari

Italia

• Grotta Guattari (Monte Circeo). Un cráneo y dos mandíbulas. El sitio parece haber sido el resultado de la acción de las hienas.

Eslovaquia.

Gánovce. Fragmentos de cráneo, molde endocraneano y otros de poscraneanos.

Grecia.

Acantilado de Apidima.

• Apidima I. Medio cráneo.
• Apidima II. Varios fósiles humanos con partes del cráneo facial. Primitivos.

Croacia.

El registro de Kaprina, datado en 130 ka, contiene cientos de fósiles de unos ochenta individuos. Primitivos. Se infieren prácticas caníbales. Es un refugio de roca arenisca descubierto por Dragutin Gorjanovic-Kramberger en 1899 cerca de Krapina (Croacia). Excavado entre 1899-1905, este yacimiento proporcionó también más de 800 herramientas líticas y restos de fauna. Salvo las garras y una falange de pigargo, la fauna no muestra signos de manipulación humana, incluyendo otros restos de ave. Los hallazgos se custodian en el Museo de Historia Natural de Croacia (Zagreb). 
Cuando Gorjanovic publicó sus hallazgos en 1906, descartó que los neandertales fueran una patología de los humanos modernos. El gran número de individuos representados ha permitido estimar el dimorfismo sexual y el rango de variación dentro de la población. Kaprina 5 (Caspari y Radovcic, 2006) muestra una gran robustez en contraste con otros cráneos de este yacimiento.

• Janet Monge et al (2013) describen una displasia fibrosa en K120,71 (fragmento de costilla izquierda).

Kaprina C

Península Ibérica.

Lezetxiki, Mondragón, Guipúzcoa. Primer molar y segundo premolar.
Bolomor, Tavernes, Valencia. 5 dientes y fragmento de fémur.
Tossal de la Font, Castellón. Dos restos poscraneales.
Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Nivel 33. Fragmento mandibular.
Cova Foradá, Oliva, Valencia. Nivel 48. Hogar con restos de lepóridos y otra fauna allí consumida.
Pinilla del Valle, Madrid. La Niña de Lozoya. Cuatro dientes de un neandertal de corta edad, con indicios de enterramiento intencionado (2011). 20 pares de astas de uros cerca de fogatas. En el mismo valle, Abrigo de Navalmaíllo y Cueva de la Buena Pinta.
Cueva Corazón, Cañón de la Horadada (Mave, Palencia). Yacimiento musteriense. los restos indican diversas actividades ligadas al desollado, el desarticulado y el descarnado. Junto al aprovechamiento cárnico, la médula de los animales también sería explotada como muestran las marcas de percusión y los patrones de fracturación.
Los Casares, Riba de Saelices, Guadalajara. Metacarpiano. Extraviado.
Cueva de Valdegoba, Huérmeces del Cerro, Burgos. Mandíbula, varios dientes, falange de la mano, dos metatarsianos y otros, pertenecientes al menos a cinco individuos distintos.
Carihuela, Granada. Carihuela-3. Hueso frontal de un niño, depositado por algún depredador.
Cova Eirós, Triacastela, Lugo. Artefactos que fueron utilizados como armas de caza. Otros útiles se emplearon para despiece. Otra parte del utillaje sirvió para cortar y tallar madera, posiblemente para fabricar los mangos de las armas de caza. Por último, otros artefactos se usaron para preparar pieles secas que supuestamente sirvieron para confeccionar vestimentas.
Figueira Brava, Portugal. Aprovechamiento de recursos costeros en un 50% de la dieta, grandes mamíferos, plantas del clima mediterráneo y pequeñas presas. Zilhao et al, 2020.

Datados en la glaciación del periodo OIS4 (74.000-59.000).

 Francia.

Regourdou. Sepultura datada hace 70.000 años. Asociada a hallazgos líticos musterienses de tipo Ferrassie.

• Regourdou 1. Esqueleto parcial muy completo.
• Pie: Adrián Pablos et al, 2019.

La Quina. Fósiles humanos de al menos 27 individuos, con industria asociada.

• H5. Esqueleto incompleto de adulto.
• H9. Mandíbula de adulto.
• H18. Cráneo infantil.

Baume Néron (Defleur, 1994). Dos dientes.

Abri des Pechêurs. Seis dientes.

Hungría.

Subalyuk. Esqueleto poscraneal, mandíbula de adulto y cráneo infantil, con industria musteriense.

Chequia.

Ochoz. Mandíbula de adulto, molar y fragmentos de huesos poscraneales.

Italia.

Caverne delle Fate, Savona, Liguria. Frontal, occipital, zigomático, fragmentos de mandíbulas y dientes sueltos.

Próximo Oriente.

"Shanidar Site". Ralph Solecki descubrió 9 esqueletos de neandertal entre 1953 y 1960 en la cueva de Shanidar (Irak). Su edad está comprendida entre los 70 y 40.000 años. Restos de otro individuo fueron recuperados posteriormente. En 2018-2019 se informó del descubrimiento de los restos de otros individuos.

• Uno de ellos, Shanidar 4, fué enterrado con una ofrenda de flores (aunque algunos lo discuten) En 1971 Solecki escribió el libro "Shanidar, the First Flower People", en el que trataba de quitar los estereotipos de semi-humanos brutos acuñado para los neandertales. Los restos hallados en 2018 corresponden a dos individuos superpuestos con una pidera encima colocada posiblemente de forma intencionada.
• Otro esqueleto, Shanidar 1, estaba sordo, parcialmente ciego, mutilado de un brazo y su marcha era anormal (Trinkaus y Villotte, 2017); si sobrevivió hasta los cuarenta años de edad, aproximandamente, fue porque le ayudaron, lo cual demuestra una compleja organización social. En la muestra, hay una pequeña concavidad correspondiente a la fosa canina y el malar está ligeramente angulado bajo el ángulo inferoexterno de la órbita. 
• Shanidar 5 es un esqueleto parcial con evidencia de traumatismo craneal; en 2015-2016 se recuperaron fragmentos que podrían pertenecer al mismo individuo (Pomeroy et al, 2017).

Kebara. Dorothy Garrod y Francis Turville-Petre excavaron la cueva en la década de 1930. En 1982, apareció aquí Moshe, el esqueleto neandertal más completo hallado hasta la fecha, aunque el cráneo y la mayoría de los huesos de los miembros inferiores están ausentes. El hueso hioides está bien preservado y fue el primer hueso hioides neandertal encontrado.

En relación a los hallazgos europeos, los de Asia Occidental muestran una frente más vertical, neurocráneo más elevado y occipitales menos prominentes; debido a la altura de la bóveda, el contorno transversal es diferente; la región central de la cara, aunque bien desarrollada, no presenta la misma oblicuidad hacia atrás y hacia fuera. El arco cigomático es más grueso y su raíz se encuentra un poco más arriba en relación con el meato auditivo. Las apófisis mastoideas son más prominentes (Vandermeersch y M. D. Garralda, 2011).

Estas autapomorfias nos invitan a investigar cuando se produjo la divergencia entre las poblaciones europeas y asiáticas.

Península Ibérica.

Covalejos, Cantabria. Dos dientes de muda.
Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 20-17. Restos de 7 individuos (4 niños, 1 adolescente y 1 adulto). Cráneo 4, radio y fragmento de peroné, con un hogar a techo.

Planta y zonificación de El Sidrón

Datados en el tramo templado OIS 3c (59.000-45.000 años).

La Ferrassie (Francia) es muy conocido por el hallazgo de los restos de dos esqueletos adultos de diferente sexo y unos cinco infantiles (tres niños, un recién nacido y un feto), que se empezaron a desenterrar por Capitan y Peyrony a principios de 1900. Los restos infantiles fueron publicados por Jean-Louis Heim al principio de los años 1980. Debido a su composición, el hallazgo permitió las primeras inferencias sobre el dimorfismo sexual y la ontogenia de la especie. Hay evidencias de enterramiento intencional. Se han datado en MIS 3, entre hace 54 ± 3 y 40 ± 2 ka (Guillaume Guérin et al, 2015).

• La Ferrassie 1. 1909. Esqueleto de adulto, incluyendo el cráneo neandertal más completo hallado hasta el momento. Moño occipital, frente inclinada, grandes arcos superciliares y cara muy grande. Aunque estas características son variables en otros neandertales clásicos, en La Ferrassie 1, se muestran todas en un grado significativo. Rompió la clavícula y el fémur, que curaron con secuelas; padecía escoliosis; lesiones en las costillas probablemente relacionadas con una infección pulmonar que pudo causar su muerte; por todo ello, requirió de cuidados (Gómez Olivencia et al, 2018).
• La Ferrassie 2. 1910. Cráneo y esqueleto incompleto de hembra.
• La Ferrassie 3. 1912. Esqueleto infantil casi completo.
• La Ferrassie 4 y 4bis. 1912. Esqueleto infantil.
• La Ferrassie 5. 1920. Feto de siete meses.
• La Ferrassie 6. 1921. Infante de 3-5 años. El cráneo estaba separado más de 1 m.
• La Ferrassie 8. 1970. Esqueleto parcial de un infantil de unos dos años de edad, descubierto en 1970, aunque la mayor parte de los restos fueron recuperados en 1973 por el equipo de H. Delporte. En 2015 se ha publicado el redescubrimiento de restos adicionales en el Museo Nacional de Historia Natural de Francia y en el Musée d'Archéologie Nationale et Domaine National de Saint-Germain-en-Laye (Asier Gómez-Olivencia, Isabelle Crevecoeur y Antoine Balzeau, 2015).

Cueva Malarnaud (Francia). Mandíbula de adulto.
La Cotte de St. Helier en la isla de Jersey
Khulna (Chequia). Cráneos, mandíbula y poscraneales de al menos 11 individuos. Maxilar derecho, pragmento de parietal derecho y dientes aislados datados en 45,6 ka. 
Carihuela-2. Nivel VI.
Sima de las Palomas, Cabezo Gordo, Torre Pacheco, Murcia. 89 restos. Tres esqueletos neandertales superpuestos: dos adultos (SP92 y SP96) y un infantil (SP97) asociados a herramientas musterienses y fauna (algunos huesos, carbonizados). SP92 podría estar relacionado con SP1. SP96 Paloma se recuperó en 2006-2007 y constituye el esqueleto neandertal más completo de todo el litoral mediterráneo europeo, con la pelvis femenina neandertal más completa conocida. Hay indicios de deposición intencional.
Cueva del Gegant de Sitges, Barcelona. Mandíbula.
Cova de les Teixoneres, Moiá, Barcelona. Dientes de infantil.
La Güelga, sector oriental del Macizo Asturiano.
Boquete de Zafarraya, Alcaucín, Málaga. 3 mandíbulas, escápula, húmero, pubis, 3 fémures, tibia y diente lacteal de nueve individuos.
Vanguard Cave, Gibraltar. Canino superior derecho deciduo.
Jarama VI.
Valdegoba. 48,5 ka.
El Sidrón, Piloña, Asturias. En contexto secundario en un sistema kárstico (M. de la Rasilla et al, 2014; Dataciones: R. E. Wood et al, 2013; M. de la Rasilla et al, 2013). Más de 2.400 fósiles (más de 200 dientes) de al menos 13 individuos: uno infantil (2-3 años) otro infantil casi completo (6-7 años, hijo de una de las mujeres del grupo y hermano del anterior) con molares de leche e incisivos definitivos incipientes), otro juvenil posiblemente masculino, dos de adolescentes varones, siete de jóvenes adultos (tres hembras, tres machos y uno indefinido). Los infantiles, sin dientes. Asociados a 415 artefactos líticos y 51 restos faunísticos. En 2013 se hallaron un fragmento craneal y un maxilar de adulto al que faltan los molares de uno de los lados.

• Se infiere que yacían enterrados próximos a una entrada de la cueva y fueron arrastrados con el sedimento que les envolvía. Pueden ser considerados miembros de una misma población o grupo familiar.
• El análisis genético de la muestra indicó la presencia de una pequeña comunidad patrilocal con baja diversidad genética (Sergi Castellano et al, 2014). Tres varones pertenecen al mismo linaje y tres hembras a linajes diferentes. Con evidencia genética y esquelética de endogamia, podrían ser representativos del inicio del colapso demográfico de este fenotipo (Ríos et al, 2019).
• Dos atlas presentan un defecto congénito muy raro en los humanos modernos en el arco anterior y posterior del atlas, una condición en la mayoría de los casos no se asocia con ninguna manifestación clínica (Ríos et al, 2015). Esta observación, junto con la evidencia informada anteriormente de retención del canino deciduo mandibular en dos de diez denticiones (Dean et al, 2013), apoya la evidencia genética de que estos neandertales constituían un grupo con estrechas relaciones genéticas.
• Cráneo plano y bajo. Capacidad encefálica media 1.500 cc. Frente baja e inclinada hacia atrás. Arcos superciliares grandes. Abertura nasal muy ancha. Pómulos hacia atrás y proyección de la cara media. Carencia de fosa canina. Moño occipital.
• Dientes de tamaño grande. Los incisivos en pala, muy curvados y con fuertes tubérculos en los bordes laterales internos. Los premolares, asimétricos, con cúspides accesorias y crestas transversas. Algunos molares taurodontos.
• Tres mandíbulas están completas o casi. El cuerpo mandibular es alto y grueso. Trígono mentoniano, sin escotadura. Espacio retromolar corto comparado con otros neandertales.
• La comparación con otros neandertales sugiere variabilidad racial y geográfica.
• Cálculos en los dientes de todos los adolescentes y adultos; absceso apical en la mandíbula 2, indicador de periodontitis; en la mitad de las piezas dentarias se observan surcos en sentido vertical en la cara anterior de un diente y la posterior del contiguo, de etiología problemática; hipoplasia del esmalte dentario que señala deficiencia nutricional; sarro; descascarillado. Hipoplasias relacionadas con carencias alimenticias. Evidencias de uso de palillos y de utilización de los dientes como una tercera mano. Dos individuos relacionados vía materna, presentan indicios de caninos deciduos retenidos en la mandíbula izquierda (MC Dean et al, 2013).
• Los huesos presentan marcas y cortes de origen antrópico, pero no en todos los casos, las de los huesos largos como para desarticularlos rompiendo ligamentos. Fractuas indicativas de extracción de médula y sesos. Parece fuera de duda la práctica de canibalismo alimentario.
• En una adulta joven, se han hallado restos de hierbas medicinales amargas: manzanilla y milenrama, lo que sugiere automedicación gracias al conocimiento de las cualidades medicinales.
• Laura T. Buck y Chris B. Stringer (2013) exponen una hipótesis alternativa, basada en la etnografía moderna: los rastros de plantas medicinales en los dientes de los neandertales se deben al consumo de estómagos de hervíboros.
• Conjunto lítico musteriense asociado, pero poco numeroso.

Le Moustier 1. Fotografía de Otto Hauser.

Datados en el intervalo frío OIS 3b (45.000-35.800 años)

Francia.

• Le Moustier.
• Le Moustier 1. Restos perdidos en un bombardeo de Berlín durante la segunda guerra mundial con expceción de un esqueleto de infantil masculino datado en 42,5 ka.
• Le Moustier 2. Bebé de unos 9 meses exhumado por Denis Peyrony en 1914. Reposaba en una fosa oval de unos 50 cm y 40 cm de profundidad. Identificado por Bruno Maureille en 1996 en los depósitos del Museo Nacional de Prehistoria de Francia. Datado en 40,9 ka.
• L’Hortus, Languedoc. Restos de unos veinte individuos datados en 40 ka.
• Abri des Pechêurs. Cuatro dientes.
• Bouffia Bonneval, La Chapelle-aux-Saints. 
• LCS 1, Old Man, descubierto por Amédée y Jean Bouyssonie en 1908. tiene una antigüedad de 40 ka y una capacidad craneal de 1.620 c.c. El esqueleto casi completo fué reconstruido por Marcellin Boule quien exageró los ragos anatómicos, popularizando el estereotípo de hombre mono. Se confundió porque no se dio cuenta que el individuo muerto a los 30 o 40 años tenía una artritis avanzada que distorsionaba sus rasgos y doblaba sus hombros. Fue enterrado intencionalmente (William Rendu et al, 2013)
• Dientes de al menos dos individuos juveniles y un adulto.

Complejo de La Chapelle aux Saints e información estratigráfica. William Rendu et al, 2013.

Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

Old Man. La Chapelle-aux-Saints.

Italia.

Grotta di Fumane. Evidencias de obtención de plumas de aves para uso simbólico.

Chequia.

Dzeeraba Skala. Molar inferior. Datado con dudas en 40 ka años.

Bulgaria.

Bacho Kiro. Datado en 43 ka.

Croacia.

Vindija. Cráneos, mandíbula y poscraneales, resultado de prácticas caníbales. Aunque no hay duda acerca de su adscripción a neanderthalensis, la gracilidad de los restos hace sospechar de un contacto genético con el sapiens moderno. Todos los restos esqueléticos provienen del estrato G, con la posible excepción del ramus mandibular Vi-11.52 que podría pertenecer a la capa I, más antigua. Por la fauna asociada, se deduce que los neandertales habitaban la cueva en los periodos templados.

• Estrato G3: Musteriense con algunos elementos del Paleolítico Superior. 43-38 ka.
• Estrato G1: Puntas de hueso Mladec y otros artefactos de hueso. Mezcla de tipos musteriense y del Paleolítico Superior. Punta de hueso Vi-3437 asociada a mandíbula Vi-207. Punta de piedra bifacial de material no-local parecida a las de la industria szeletiense.
• Interpretaciones: 
• Mezcla de elementos musterienses y auriñacienses.
• Industria transicional.
• Material artificialmente mezclado (muy improbable).

Calota de Neander, parte del holotipo de Homo neanderthalensis. King, 1864.

Alemania.

• Feldhofer, Neander. Pequeña cueva. En 1856 Johann Fuhlrott halló una bóveda craneal, huesos del fémur, parte de una pelvis, algunas costillas y huesos del brazo y hombros. El individuo al que pertenecían se rompió el antebrazo izquierdo en vida, dando como resultado que los huesos del brazo izquierdo son más cortos que el derecho.
• Königsaue, Alemania del Este. Se hallaron dos pequeños bulbos de brea de abedul, uno con una huella digital y otro con la impresión de un mango de madera. La brea de abedul es un adhesivo cuya obtención requiere un proceso técnico complejo.

Península Ibérica.

• Carihuela-1. Nivel 5.
• Arrillor. Muela infantil.
• Axlor (Indusi, Dima, Vizcaya). Maxilar incompleto y fragmento de mandíbula con varios dientes, de un mismo individuo.
• El Castillo (Puente Viesgo, Cantabria). Más de 30 fósiles de unos doce individuos.
• Banyoles. Mandíbula de adulto avanzado, con dientes muy gastados.
• Gruta da Oliveira, Almonda. 4 fragmentos.
• Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 13-11. 2 metatarsianos, fragmento de diáfasis femoral, parietal-2.
• Calvero de la Higuera (Madrid) Lozoya, dos incisivos, un canino y una muela de una menor de 2 años y medio (2011), datados en más de 40 ka. Hay indicios de que el cuerpo de la niña fue depositado intencionalmente.

Datados en el intervalo oscilante OIS 3a (35.800-27.000)

Se constata una reducción de la robustez facial, cambios en las extremidades superiores, probablemente relacionados con el uso de la tecnología y los adornos, y en la anatomía locomotora, que denotan una forma diferente de moverse por el paisaje. Todo ello indica un cambio hacia comportamientos modernos (Trinkaus, 2011).

Francia.

• Arcy-sur-Cure. Datado en 33.800 años.
• Saint-Césaire, Charente-Maritimes. Esqueleto aplastado descubierto por Francois Leveque en 1979, en un entierro secundario. El cráneo está casi completo, faltándole la parte inferior. Se ha datado alrededor de 35 ka. Se encontraron herramientas chatelperronienses, pero existe cierto grado de incertidumbre con respecto a su asociación. Poco prognatismo medio-facial, cara plana y dientes reducidos. Además, aunque no prominente, muestra una pequeña barbilla, una característica que está presente sólo en los HAM. Los arcos superciliares son muy diferentes a los de los neandertales clásicos, la frente se inclina para atrás hacia la glabela y las órbitas de los ojos y la nariz son bastante grandes.
  
  
  

  

  Cráneo de Saint-Césaire

Bélgica

Gruta de Spy d' Orneau. Cráneos, mandíbulas y poscraneales (dos esqueletos casi completos Spy 1 y Spy 2) descubiertos por Marcel de Puydt y Max Lohest en 1886. Datados entre 38-34 ka. El hallazgo sirvió para desacreditar la idea de que los neandertales sufrían una especie de disminución psíquica. Los cráneos tienen entre sí diferencias significativas, lo que indica el gran margen de variación que existía dentro de la misma población. Cabe la posibilidad de que estas diferencias fueran debidas a la presencia de nuevos genes en la respectiva población.

Península Ibérica

• Cueva de Gorham, Gibraltar. Forma parte de un conjunto de cuevas ocupadas por neandertales. Desde hace 125 ka, el clima fue similar al actual. Los neandertales explotaban un hábitat similar al actual de Doñana, con abundancia de presas pero también con depredadores como leones, linces, lobos y osos pardos. La costa se hallaba a unos 5 km. de la cueva. Los neandertales comían grandes mamíferos, con preferencia por la cabra montés, pero los restos más abundantes corresponden a conejos; también son muy abundantes los restos de aves. Comían también tortugas de tierra, piñones, lapas, mejillones, focas y delfines. Es de suponer que comiesen también frutas, raíces y larvas, que no dejaron rastro. Datados en 30-26 ka aparecen restos auriñacienses, lo que puede indicar la convivencia con sapiens. Las investigaciones han revelado una red de pequeñas cuevas utilizadas para las expediciones de caza ocasionalmente antes de regresar a la base. 
• Devil’s Tower. Media docena de fósiles incluyendo un cráneo infantil icompleto y una mandíbula. 
• Covalejos. Nivel 8. 
• El Salt, Alcoi, Alicante. 6 dientes. 
• Cueva de los Moros de Gabasa, Ribagorza, Huesca. Premolar, dos molares, metatarsiano, falange del pie, clavícula. 
• Columbeira. Germen de primer molar. 
• Figueira Brava, Sesimbra. Nivel C-2. Premolar superior. 
• Salemas, Ponte de Lusa. Infantil: varios huesos y un maxilar con dientes y una muela de leche. 
• Cova Negra de Bellús, Xátiva, Valencia. Niveles 9 y 8. Cráneos 3 y 5. 
• Cova Foradá de Oliva. Valencia. Roca con forma de cabeza de oso cavernario hallada junto a restos humanos, con incisiones.

Últimos neandertales

En Zafarraya  se ha hallado una mandíbula que muestra características neandertales clásicas, al carecer de barbilla, dientes delanteros relativamente grandes y una arcada dental grande. En 2011 Javier Baena et al comunicaron las dataciones de los hallazgos en la Cueva del Esquilleu, Liébana, Cantabria, España. Los restos más modernos ofrecen una datación de 20 ka. La tecnología lítica asociada corresponde al último musteriense.

Según David Santamaría (2012) los neandertales se extinguieron en la Península Ibérica antes de hace 40 ka.
Rachel E. Wood et al (2013) han publicado una nueva datación por el método del radiocarbono con protocolo de ultrafiltración, de los hallazgos de Cueva del Boquete de Zafarraya (Málaga) y Jarama VI (Sistema Central), dos de los últimos refugios neandertales.

La nueva datación, de 45-50ka, de diferentes ejemplares, descarta la coincidencia con Homo sapiens en estos lugares y pone en duda anteriores dataciones que asignaban 36 ka a estos reductos en la Península Ibérica. El protoauriñaciense aparece en estos lugares con dataciones de 42 ka.

También pone en duda la asignación a neandertales de herramientas y adornos en base a la datación.
Manuel Alcaraz-Castaño ha adelantado la datación del yacimiento neandertal de la Cueva de los Casares, Guadalajara, que ha deparado una antigüedad de hace 40 ka.

En Gorham’s Cave (Gibraltar) se ha documentado la presencia del Paleolítico Medio al menos hasta 37,8-36 ka (Finlayson et al, 2006; Finlayson et al, 2008). En eolianitas del Pleistoceno Tardío se han localizado huellas fósiles fechadas por OSL en 28 ± 3 ka (MIS 2). Una de estas huellas se ha asignado a Homo neanderthalensis mediante un análisis fotogramétrico (Fernando Muñiz et al, 2019).

En Portugal, la capa 8 de la Gruta da Oliveira proporcionó un conjunto del Paleolítico Medio (Marks et al, 2001). Se ha datado en hace 38,2-35,3 ka (Hoffmann et al, 2013).

João Zilhão et al (2017), basándose en la estratigrafía y dataciones de radiocarbono y luminiscencia han datado yacimientos de la cuenca de Mula (Murcia) concluyendo que la transición del Musteriense al Paleolítico Superior se produjo en esta región en la primera mitad del milenio 37 antes del presente:

• En Cueva Antón, la capa musteriense I-k puede ser no más antigua de hace 37.100 años.
• En el Abrigo La Boja, el Auriñaciense puede estar presente desde hace no menos de 36.500 años, en los conjuntos OH18-OH20.

Esta cronología es como mínimo 3 ka posterior a la que ofrece el resto de Europa, lo que sugiere que la depresión del río Ebro representó una barrera a la migración y difusión cultural. El río separaba las regiones biogeográficas Eurosiberiana, al norte y Mediterránea, al sur (Rivas-Martínez, 1987).

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