Chimpancé central y oriental. Dudosa separación taxonómica.

Chimpancés orientales recientemente descubiertos en Bili-Gangu. © Ephrem Mpaka, Lukuru Wildlife Research Foundation.

Las poblaciones de un organismo vivo en marcado aislamiento geográfico o evolutivo de otras poblaciones de la misma especie a menudo se denominan subespecies y se espera que muestren algún grado de carácter genético distintivo.
Pan troglodytes (chimpancé común) se divide en varias subespecies:

• Pan troglodytes troglodytes. Blumenbach, 1775. Chimpancé Central.
• Pan troglodytes vellerosus (Pan troglodytes ellioti) Gray, 1862. Chimpancé de Nigeria.
• Pan troglodytes schweinfurthii. Giglioli, 1862. Chimpancé Oriental. 
• Pan troglodytes verus. Schwarz, 1934. Chimpancé Occidental o Chimpancé de Sabana. Se duda si deberían ser clasificados como una especie independiente, debido a que su comportamiento es diferente del resto de los troglodytes, una divergencia que comenzó hace 500 ka: Viven en entornos en mosaico, usan cuevas y lugares para la socialización y el descanso, predicen el movimiento del fuego, construyen trampas para cazar a otros primates, comparten comida a base de plantas, consumen termitas de forma desproporcionada, son nocturnos y se sumergen y juegan en el agua. Además, no se ha conseguido su habituación a los humanos.

Aunque se esperaría que estas subespecies fuesen recíprocamente monofiléticos, la naturaleza de los taxones correspondientes al chimpancé central y oriental ha permanecido dudosa.

Tillmann Fünfstück, Mimi Arandjelovic, David B. Morgan, Crickette Sanz, Patricia Reed, Sarah H. Olson, Ken Cameron, Alain Ondzie, Martine Peeters y Linda Vigilant han generado el genotipo de 185 chimpancés centrales a partir de muestras fecales recogidas de forma no invasiva y los han comparado con los genotipos publicados de 283 chimpancés orientales.

• Se ha observado una clara señal de aislamiento por distancia entre ambas subespecies. 
• Una gran proporción de comparaciones entre grupos formados en la misma subespecie mostró mayor diferenciación genética que la más pequeña entre grupos de subespecies diferentes.

Estos resultados apoyan el concepto general de que la muestra tomada puede afectar dramáticamente las inferencias de la estructura genética de la población y ponen de relieve la estrecha relación de los chimpancés de África Ecuatorial Central y Oriental y la difícil naturaleza de la definición de subespecie.

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Chimpancés

La evolución del calcáneo en los primeros homínidos

Calcáneos de diversos hominoideos

Una adaptación clave para la bipedeción y el consiguiente aumento de peso sobre los pies, es un calcáneo relativamente grande.

La evidencia más temprana (3,2 Ma) de un calcáneo robusto similar al humano, se encuentra en los Australopithecus afarensis de Hadar, Etiopía (AL 333-8, AL 333-55, AL 333-37) . Australopithecus sediba, datado en 1,98 Ma, presenta  una combinación única de características primitivas de australopitecino y derivadas en la línea de Homo, pero sorprendentemente se caracteriza por un calcáneo grácil, como el del chimpancé. Las diferencias en la morfología del calcáneo sugieren que estos taxones diferían en el comportamiento arbóreo y en la función del pie durante la locomoción terrestre.

Thomas C. Prang examina la morfología del calcáneo en los grandes simios existentes y los seres humanos (N = 95) y en los homínidos fósiles (N = 5) para comprender mejor el desarrollo evolutivo de la robustez del calcáneo en los primeros homínidos. En particular, este estudio se centra en dos calcaneos homínidos fósiles adicionales que no han ocupado un lugar destacado en los debates anteriores de la robustez del calcáneo: STW 352 y Omo 33-74-896. 

Una medida de la robustez del calcáneo es la relación entre el área de la sección transversal del tubérculo calcáneo y su longitud, que difiere significativamente entre los seres humanos y no humanos. STW 352 y Omo 33-74-896 son más similares en la morfología del tubérculo a Au. sediba que a Au. afarensis, lo que sugiere que este último taxón se adaptó mejor a la bipedación que algunas especies posteriores.

Este hallazgo implica la posibilidad de varios escenarios evolutivos complejos que entrañen múltiples reversiones en la morfología postcraneal en Australopithecus o la adquisición independiente de adaptaciones a la bipedación terrestre en Au. afarensis y Homo.

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Modificaciones anatómicas para la bipedación

Secuencia estratigráfica de Mieso

Situación y estratigrafía de Mieso Valley

Ignacio de la Torre et al (2014) presentaron recientemente la secuencia arqueológica del Pleistoceno Medio de Mieso Valley, un nuevo yacimiento en Etiopía con depósitos del Pleistoceno Medio y Superior, que contienen fósiles y conjuntos líticos.

La secuencia arqueológia del Pleistoceno Medio se atribuye al Achelense Tardío (hace 212 ka). La baja densidad de artefactos en las acumulaciones sugiere el uso a corto plazo de los paisajes.

Mieso 7, se caracteriza principalmente por una pequeña concentración de cuchillas estandarizadas, relacionadas con la fase final de uso y descarte de grandes herramientas de corte. En Mieso 31, los conjuntos retocados indican la fragmentación de las secuencias de reducción y permiten el estudio de las etapas iniciales de la fabricación de artefactos bifaciales.

Alfonso Benito Calvo, Dan N. Barfod, Lindsay J. McHenry e Ignacio de la Torre dividen la secuencia sedimentaria del piedemonte en tres unidades estratigráficas.

• Mieso I contiene conjuntos achelenses finales. Están intercaladas las tofas TBI y TA.
• Por Argón/Argón (40 Ar/39 Ar) se ha datado la toba TA en 0,212 ± 0,016 Ma. Esta fecha coloca la parte superior de la Unidad I a finales del Pleistoceno Medio, con conjuntos achelenses por debajo y por encima de toba TA.
• Correlaciones regionales colocan provisionalmente la base de la Unidad I alrededor del límite entre el Pleistoceno Inferior y el Medio.
• Mieso II contiene también conjuntos achelenses finales. Está intercalada la tofa CB.
• La unidad se data  a finales del Pleistoceno Medio y en el Pleistoceno tardío,
• Mieso III contiene industrias del LSA datadas en el Pleistoceno Tardío-Holoceno.

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Achelense o Modo 2 o Early Stone Age (ESA)

Los chimpancés planifican el desayuno

Chimpancé joven sobre una higuera

No todas las frutas tropicales son igualmente deseadas por los cazadores-recolectores de la selva y algunos árboles frutales se agotan con mayor rapidez y ofrecen frutos durante períodos más cortos. ¿Cómo mantienen los simios altas tasas de consumo de energía cuando las condiciones no son propicias?

Karline R. L. Janmaat, Leo Polansky, Simone Dagui Ban, y Christophe Boesch han analizado en chimpancés hembras (Pan troglodytes verus del Parque Nacional de Tai, en Costa de Marfil) los horarios de salida por la mañana y la ubicación del nido para dormir en función de la cantidad de fruta desayunada y su localización.

Los autores encontraron evidencia de que los chimpancés salvajes planifican con flexibilidad cuando y donde van a desayunar después de sopesar varios factores, tales como la hora del día, la distancia y el tipo de alimentos consumidos.

Los chimpancés acuden antes a los sitios de desayuno con fruto muy efímero y altamente codiciado, como los higos, que a los sitios con fruta menos efímera, que se puede obtener a lo largo de todo día.

Estos resultados suponen el primer ejemplo claro de un mecanismo cognitivo orientado hacia el futuro por el cual los homimoideos pudieron amortiguar el efecto de las disminuciones estacionales en la disponibilidad de alimentos y el aumento de la competencia interespecífica.

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Comunicado del Instituto Max Planck

Comunicado de la Universidad de California, Davis
Comentarios de Rachel Feltman

Chimpancés

Los dientes de Fontana Ranuccio

Ubicación de Fontana Ranuccio

Los dientes de homínidos Fontana Ranuccio (FR, Lazio, Italia) están datados en  0,458 Ma.

Mauro Rubini, Vittorio Cerroni, Giulia Festa, Raffaele Sardella y Paola Zaio los han revisado y reevaluado morfológica y dimensionalmente como dos primeros molares inferiores (izquierdo y derecho), un incisivo inferior izquierdo y un posible canino superior izquierdo.
La comparación con otros ejemplares contemporáneos y diacrónicos muestra que los dientes de Fontana Ranuccio son morfológicamente similares a Atapuerca-Sima de los Huesos, Arago XIII y neandertales.

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Yacimientos de heidelbergensis en Europa

Estratigrafía de Fontana Ranuccio

Lenguaje innato: el acoplamiento entre las regiones lingüísiticas y el sistema de recompensas permite la adquisición de las habilidades lingüísticas.

¿Cuándo surge el lenguaje humano? Podemos agrupar las teorías en dos tendencias:

• El lenguaje es una característica antigua, que puede rastrearse al menos a partir de Homo erectus. El lenguaje es fruto del pensamiento y del aprendizaje.
• Dan Dediu y Stephen C. Levinson (2013) proponen, en base a indicios lingüísticos, genéticos, paleontológicos y arqueológicos, que el lenguaje moderno es una característica antigua de nuestro género, de fecha anterior, al menos, al último ancestro común de los humanos modernos y los neandertales, hace cerca de medio millón de años. Argumentan en contra de un escenario saltacionista de la evolución del lenguaje, y a favor de un proceso gradual. La actual diversidad lingüística, podría contener trazas de las lenguas habladas por otras formas humanas, como los neandertales. 
• Un indicio del momento en que aparece el lenguaje a lo largo del proceso de filogénesis puede fundarse en la presencia de herramientas con un cierto grado de complejidad, pero es fácil caer en argumentos circulares. 
• La capacidad craneana aumenta considerablemente de forma brusca hasta casi la duplicación con el Homo erectus. Esto implica que probablemente durante el desarrollo del género Homo apareció el lenguaje y la capacidad de manipulación del entorno. El área del lenguaje se ha establecido en el lóbulo frontal, sin embargo los tamaños relativos (volumen cerebral/peso del animal) no difieren para el lóbulo frontal en primates y hombres actuales. Esto no sucede en todas las regiones del lóbulo frontal ya que algunas regiones del cortex prefrontal se han desarrollado más en el humano. 
• Es difícil defender el aumento de tamaño se refleje en un incremento necesario de la complejidad cognitiva: en nuestra especie misma no se da esa correlación. 
• Por otra parte, el comportamiento cazador y explorador, el trabajo en equipo, no parecen posibles sin lenguaje: la exploración implica la explicación a los demás de los recursos encontrados y la caza mayor la discusión sobre pistas, condiciones meteorológicas, planes de caza alternativos, etc. (Mithen, 2005). 
• El lenguaje es reciente, emergió tras una o unas pocas mutaciones genéticas y su desarrollo está relacionado con la explosión cultural del Paleolítico Superior. El lenguaje es innato. Aspectos como la capacidad de cualquier sujeto para hablar la lengua materna o el carácter creador del lenguaje humano, apoyan esta perspectiva. Su referencia filosófica es el racionalismo cartesiano y su posterior traducción en la teoría del conocimiento de Kant. Chomsky, Lenneberg, Pinker, Bolhuis, Berwick. 
• Según la tesis minimalista fuerte (Bolhuis et al, 2014) el rasgo distintivo clave del lenguaje (y lo que la teoría evolutiva debe explicar) es la estructura sintáctica jerárquica. En este enfoque innatista, el lenguaje es una característica sólo de nuestra especie, y carece de sentido plantearse si otros primates pueden hablar. Los sistemas que podemos encontrar en muchos animales son medios no lingüísticos de transmisión de la información. 
• El lenguaje debe ser entendido como un sistema cognitivo computacional con estructura semántica jerárquica, implementado neuralmente, que no puede ser equiparado con el "lenguaje como comunicación". Los sistemas comunicativos están presentes en todos los animales e incluso en las plantas. Por lo tanto, el origen de la facultad del lenguaje no se reduce a la evolución de la comunicación. Los sistemas comunicativos de animales no humanos, incluyendo simios y aves canoras, no muestran estructura semántica jerárquica. 
• La sintaxis del lenguaje humano se puede definir por medio de una única operación que lleva exactamente dos elementos (sintácticos) y los pone juntos para formar el conjunto {a, b}. Llamamos a esta operación básica "unión". La "tesis minimalista fuerte" sostiene que esta "unión" junto con la búsqueda cognitiva computacional de eficiencia son suficientes para dar cuenta de gran parte de la sintaxis del lenguaje humano. Tras una "unión", dos elementos se fusionan en un conjunto {las, manzanas} al que puede aplicarse una nueva unión para producir un nuevo conjunto {comió, { las, manzanas }}, de esta forma se deriva la estructura jerárquica que distingue el lenguaje humano de todos los otros sistemas cognitivos no humanos conocidos. 
• Los análisis recientes sugieren que se puede producir un cambio genético significativo en las poblaciones humanas en unos pocos cientos de años. Los cambios evolutivos, también pueden ser rápidos, en tan sólo unas pocas generaciones, como el tamaño y forma de los picos de los pinzones de las Galápagos, la resistencia de los insectos a los pesticidas tras la Segunda Guerra Mundial, o el desarrollo humano de la tolerancia a la lactosa en las sociedades de cultura láctea. Además, la evidencia paleoantropológica sugiere que el pensamiento simbólico, relacionado con el lenguaje, surgió recientemente. 
• Las evidencias paleoantropológicas, arqueológicas y genéticas nos informan de la disponibilidad de capacidades físicas e intelectuales relacionadas con el lenguaje pero no pueden informar sobre el momento de su emergencia. La facultad del lenguaje es una muy reciente adquisición en nuestro linaje, y no fue adquirida en el contexto de la modificación lenta y gradual de los sistemas preexistentes en virtud de la selección natural, sino en un único y rápido evento que facilitó la operación básica de "unión" de alguna manera específica para exteriorizar los cálculos internos y, sobre todo, los "elementos conceptuales elementales" que hemos identificado con las palabras. 
• Para Cela, el mejor punto de partida es la hipótesis chomskiana de la existencia de un bagaje genético importante que convierte la capacidad de hablar es un patrimonio innato de nuestra especie. El Problema de Platón o problema de la pobreza del estímulo apunta a la desproporción entre señales procedentes del medio y respuestas del sujeto (¿cómo es posible aprender con tanta perfección la lengua materna partiendo de medios tan pobres?) y fue explicado por Chomsky invocando una importante carga innata que incluye los elementos profundos de la gramática. 
• Charles Yang (2013) ha utilizado los métodos estadísticos para comprobar el innatismo de la gramática y la especificidad de los humanos. 
• Para Place (2000), esto obliga a postular una aparición súbita de estas capacidades. Pero no es posible imaginar una mutación así, sino que debieron producirse una serie de mutaciones acumuladas a lo largo de millones de años cada una de las cuales proporcionó ciertas ventajas selectivas. Una maduración lenta y gradual de las facultades cognitivas y un salto último dado en nuestra especie o tal vez en los neandertales, es un esquema mínimo de la filogénesis del lenguaje compatible con las propuestas chomskianas. 
• Las primeras mutaciones serían útiles para la construcción de herramientas. La comunicación en esa época era meramente gestual, semejante a la de los chimpancés. 

Pablo Ripollés, Josep Marco-Pallarés, Ulrike Hielscher, Anna Mestres-Missé, Noel Tempelmann, Hans-Jochen Heinze, Antoni Rodríguez-Fornells y Toemme Noesselt han comprobado experimentalmente en los adultos participantes, mediante imagen por resonancia magnética funcional (fMRI) una fuerte activación en el estriado ventral (VS), una central de procesamiento de la recompensa, cuando se produce el aprendizaje exitoso de nuevas palabras. Esta activación es similar a la que produce una tarea recompensada. Por otra parte, el VS muestra una mayor conectividad funcional y estructural con las áreas del lenguaje neocorticales durante el aprendizaje exitoso de palabras.

En conjunto, estos resultados proporcionan evidencia para el sustrato neural de la recompensa y la motivación durante el aprendizaje de palabras. Los autores sugieren que este fuerte acoplamiento funcional y anatómico entre las regiones lingüísticas neocorticales y el sistema de recompensas subcortical proporcionó una ventaja crucial a los seres humanos que permitió adquirir con éxito las habilidades lingüísticas.

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Origen del lenguaje

Australopithecus afarensis: El paleoambiente de Laetoli confirma una alimentación oportunista generalista.

Ubicación de Laetoli

Los hallazgos en los esqueletos de Australopithecus afarensis muestran que se trataba de una especie que caminaba erguida sin nudilleo pero que también trepaba a los árboles. Lo más probable es que vivieran en pequeños grupos con cierta colaboración entre los individuos (José Enrique Campillo, 2005), durmieran en nidos construidos en los árboles con ramas y en cuevas poco profundas y utilizaran palos y piedras sin manufacturar como instrumentos. Desconocían el uso del fuego. Las débiles crestas sagitales suponen que no tenían un potente aparato masticador, si bien parece que los productos duros y abrasivos iban cobrando importancia.

Hábitat: orillas lacustres con vegetación boscosa y zonas abiertas en mosaico. Para Aiello y Andrews (2000) sus rasgos en mosaico aseguran que exploraba distintos hábitats. Se trata del mismo hábitat en el que vivió su cronoespecie predecesora, Australopithecus anamensis. A pesar de que el paisaje no había cambiado, la dieta de afarensis aumentó en variedad. Su alimentación, oportunista, estaba compuesta en gran parte por vegetales, pero también por huevos, reptiles, termitas e insectos diversos. La enzima trehalasa está presente en nuestro intestino y sirve para digerir el azúcar trehalosa, abundante en los caparazones de los insectos. Según Wynn, Cerling, Sponheimer et al (2013), además de hojas y frutas se alimentaba de grandes cantidades de pastos C4 y juncias (un 22% en promedio); también consumía algunas plantas suculentas. En el análisis de microdesgaste realizado por Lucas K. Delezene et al (2013), no se hallaron pruebas de que afarensis procesara alimentos duros o de que la función del P3 inferior cambiase a lo largo del tiempo.

Denise F. Su y Terry Harrison  revisan el cuerpo de evidencia acumulada que permite una reconstrucción detallada del paleoambiente del Plioceno de Laetoli, uno de los sitios de donde se han recuperado fósiles de afarensis. 

• Laetoli era un mosaico de hábitats de pastizales, matorrales, bosques con extensa vegetación leñosa en forma de arbustos y matorrales, así como una importante presencia de bosques densos a lo largo de los cursos de los ríos y manantiales permanentes. 
• La vegetación estuvo probablemente afectada por la disponibilidad fuertemente estacional de agua y por la ceniza volcánica que cubrió periódicamente la zona. 

Una comparación con los paleoambientes de otros sitios donde han aparecido restos de A. afarensis y una revisión de su comportamiento dietético inferido, sugieren que A. afarensis era un generalista ecológico que era capaz de consumir una amplia variedad de recursos alimenticios en los hábitats de mosaico, aunque las abundancias diferenciales en los diferentes sitios podrían ser indicativas de requisitos ecológicos específicos que afectaron a su éxito en ambientes particulares.

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Australopithecus afarensis

Los calcáneos de la Sima de los Huesos confirman características compartidas con los neandertales

Calcáneos de la Sima de los Huesos

En la Sima de los Huesos (Atapuerca, Ibeas de Juarros, Burgos, España) se hallaron más de 6.500 fósiles (80% de los conocidos del Pleistoceno Medio en todo el mundo) de unos 28 individuos: un niño, doce adolescentes, diez jóvenes, y diez adultos de más de 25 años de los que solo tres superarían los 35. Ninguno superaría los 45. Sexos equitativamente representados, con una diferencia de tamaño de un 10%. 0,4 Ma. Los primeros, descubiertos en 1976, por el equipo de Trino Torres. Lee J. Arnold et al (2014) han obtenido una datación mínima de 427 ± 12 ka.
El peso calculado por J. M. Carretero para jóvenes y adultos, está entre 58,75 y 81,43 kg. La estatura media de los varones, 1,74 m y la de las hembras 1,6 m (pequeño diformismo sexual).
Laura Rodríguez García, en su tesis doctoral sobre los huesos largos (2013), considera que estos homínidos eran igual de eficientes que los HAM. Incluso la flexión y giro del antebrazo sería más eficiente. Los huesos de las extremidades inferiores poseen más cortical, lo que les permitiría soportar mucho más peso.

Adrián Pablos el al (2013) han comparado 25 astrágalos de 14 individuos (once adultos y tres inmaduros) de la Sima de los Huesos (Atapuerca), con los correspondientes a sapiens y neanderthalensis.

• Los astrágalos de la Sima de los Huesos son verticalmente más cortos que los de Homo sapiens del Pleistoceno y muestran una cabeza más corta y una faceta del maléolo lateral más amplia.
• Algunos caracteres comunes con los neandertales son consistentes con la hipótesis de que la población de la Sima de los Huesos y los neandertales son grupos hermanos.
• Una amplia faceta del maléolo lateral.
• Una altura troclear intermedia entre los HAM y los sapiens del Pleistoceno.
• Una breve faceta en el calcáneo medio.
• Sobre la base de estos fósiles, asignándoles el sexo según su tamaño, se ha calculado una estatura media de 174,4 cm para los hombres y 161,9 cm para las hembras, similar a la obtenida en base a los huesos largos de este mismo sitio.

Calcáneos de la Sima de los Huesos

Adrián Pablos, Ignacio Martínez, Carlos Lorenzo, Nohemi Sala, Ana Gracia-Téllez y Juan Luis Arsuaga presentan un estudio de 29 restos de calcáneo hallados en la Sima de los Huesos, pertenecientes a 15 individuos (nueve adultos, dos adolescentes y cuatro individuos inmaduros).

Los calcáneos de la Sima de los Huesos son amplios y robustos, con un tubérculo proporcionalmente largo, grandes superficies articulares y lo más importante, muestran un sustentáculo del astrágalo muy proyectado. Estas características son compartidas con los neandertales.

Sobre la base de estos fósiles, asignándoles el sexo según su tamaño, se ha calculado una estatura media de 175.3 cm para los varones y 160,6 cm para las hembras, similar a la obtenida utilizando otras partes del esqueleto del sitio. 

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Sima de los Huesos

Los hominoideos existentes comparten un patrón ancestral de desarrollo endocraneal

Curvas de crecimiento endocraneal en términos absolutos (a) y relativos (b).

La investigación sobre el desarrollo del cerebro de los primates es fundamental para nuestra comprensión de la evolución del linaje homínido, pero los correspondientes tejidos escapan a la paleontología, haciendo necesario el uso del endocráneo como un proxy. Debido en gran parte a limitaciones metodológicas en la captura de información de la forma, muchos estudios que abordan estas cuestiones se han centrado en la capacidad endocraneal. 

Sin embargo, el uso de métodos tridimensionales de morfometría geométrica para examinar el cambio de forma endocraneal ha permitido demostrar recientemente que las trayectorias ontogenéticas de los humanos modernos (Neubauer et al, 2009), chimpancés (Neubauer et al, 2010) y neandertales (Gunz et al, 2010, 2011, 2012) son similares después de la erupción de la dentición temporal, lo que sugiere la existencia de una patrón ancestral compartido. Los humanos modernos, sin embargo, se desvían de este patrón común durante el primer año de vida (Gunz et al 2010, 2011, 2012; Neubauer et al 2010), cuando el endocráneo humano moderno asume su característica forma globular (Bruner et al 2003; Bruner 2004, 2010; Lieberman et al 2002, 2004).

Nadia Scott, Simon Neubauer, Jean-Jacques Hublin y Philipp Gunz amplían el análisis comparativo endocraneal a gorilas, orangutanes y gibones.

Los resultados apoyan la hipótesis principal de que los hominoideos existentes comparten un patrón ancestral de desarrollo endocraneal. Tras la erupción de la dentición temporal, las trayectorias ontogenéticas son intercambiables, Los gorilas sufren relativamente más cambio de forma que otras especies, mientras que los humanos experimentan relativamente más cambio de tamaño. Dada la historia evolutiva compartida, el patrón resistente de desarrollo endocraneal dentro de la superfamilia Hominoidea es fruto más probablemente de la selección estabilizadora que de la evolución convergente.

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La monofilia de Paranthropus, apoyada por un estudio evolutivo del premaxilar

Maxilares de homínidos del Plio-Pleistoceno

¿Paranthropus es monofilético?

1. Para Walker y colaboradores la presencia de rasgos comunes en ejemplares robustos de Sudáfrica y África del Este serían homoplasias y por tanto los australopitecinos robustos formarían dos clados, dos linajes separados:
   
   • La sucesión P. aethiopicus-P. boisei 
   • P. robustus 
2. Para Skelton y McHenry, hay relación filogenética entre P.boisei y P. robustus, con exclusión de P. aethiopicus.
• Esta teoría tiene pendiente explicar cómo el menos derivado (es decir, menos robusto P. robustus ha evolucionado a partir del más antiguo y derivado P. boisei.
3. Estudios a favor de la monofilia:
• Wood, 1988.
• Corruccini, 1994.
• Strait et al, 1997.
• Strait y Grine, 2004.
• Kimbel et al, 2004.
4. Razones para reexaminar la monofilia de Paranthropus.
• El descubrimiento de KNM-WT 17000 y otros especímenes, con rasgos en mosaico de  Australopithecus afarensis y Paranthropus.
• Los hallazgos se concentran en unas pocas regiones del cuerpo y puede que no reflejen las verdaderas relaciones evolucionarias.
• La mayor parte de las características que relacionan a los parántropos entre sí, se relacionan con la masticación y son interdependientes. Podrían ser resultado de una homoplasia, un proceso de evolución convergente. Por ejemplo, la megadontia en una cara relativamente pequeña se da también en Australopithecus garhi.
5. Se han realizado estudios para probar la monofilia de Paranthropus, sin resultados claros:
• Wood, 1988.
• Turner y Wood, 1993.

Los análisis filogenéticos requieren caracteres que evolucionen independientemente, pero no hay consenso en la determinación de estos caracteres, particularmente en una estructura morfológicamente compleja como el cráneo.

Dos modelos para la evolución homínida temprana. El árbol A, con un clado robusto, es más parsimonioso.

Brian A. Villmoare, Christopher Dunmore, Shaun Kilpatrick, Nadja Oertelt, Michael J. Depew y Jennifer L. Fish creen que el premaxilar evolucionó de forma independiente y ponen a prueba esta hipótesis en una gran muestra de cráneos de primates.

Los autores han hallado evidencias que apoyan que el premaxilar evolucionó de forma independiente en el paladar. La convexidad de la clivus nasoalveolar y el contorno del alvéolo están integrados dentro del premaxilar. 

Al menos, tres transiciones contribuyeron a la morfología facial robusta: 

• Un aumento en el tamaño de la dentición post-canina alojada en los maxilares y palatinos.
• Modificación del premaxilar, generando un clivus cóncavo y un alvéolo del incisivo reducido.
• Modificación del cigomático, que afectó a la raíz del cigomático y a la cara lateral anterior. 

Estos datos apoyan la monofilia de Paranthropus boisei y Paranthropus robustus, y proporcionan evidencia a favor de un clado Paranthropus.

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El género Paranthropus

Nuevas dataciones del Complejo Galería de Atapuerca

Complejo Galería de Atapuerca

El relleno kárstico del Complejo Galería (Atapuerca, España), ha proporcionado un gran registro faunístico y arqueológico ( Homo sp. aff. heidelbergensis y artefactos líticos Modo II). Las dataciones obtenidas hasta el momento por termoluminiscencia y luminiscencia estimulada por infrarrojo (TL/IRSL) y las proporcionadas por otros métodos alternativos, son discrepantes.

Estratigrafía del Complejo Galería de Atapuerca, con indicación de las dataciones obtenidas

Martina Demuro, Lee J. Arnold, Josep M. Parés, Alfredo Pérez-González, Ana I. Ortega, Juan L. Arsuaga, José M. Bermúdez de Castro y Eudald Carbonell han aplicado, a los sedimentos fosilíferos, luminiscencia estimulada por post-infrarrojo infrarrojo (pIR-IR) para la datación de los feldespatos potásicos y luminiscencia estimulada ópticamente térmicamente transferida (TT-OSL) para datar granos de cuarzo aislados.

Las dataciones obtenidas indican:

• El tope de las arenas basales estériles (GIb) en la Galería tiene una edad de hasta ~ 370 ka.
• La sub-unidad más abajo que contiene artefactos Modo II (base de la unidad GIIa) fue depositada durante MIS 9 (media de edad = 313 ± 14 ka; n = 4). 
• Las unidades que cubren GIIb-GIV, que contienen los restos arqueopaleontológicos más ricos, fueron depositadas durante finales de MIS 8 o principios MIS 7 (~ 240 ka).
• Complejo Galería puede ser contemporánea de otros yacimientos del Pleistoceno Medio de Atapuerca, como Gran Dolina TD 10 y unidad Sima del Elefante TE 19, pero los horizontes arqueológicos más inferiores son ~ 100 ka más jovenes que las brechas de arcilla de la Sima de los Huesos con restos de homínidos.

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El achelense en Europa

Secuenciado el genoma de sapiens más antiguo hasta la fecha

Fémur de Ust-Ishim, localización y datación.

Qiaomei Fu, Heng Li, Priya Moorjani, Flora Jay, Sergey M. Slepchenko, Aleksei A. Bondarev, Philip L. F. Johnson, Ayinuer Aximu-Petri, Kay Prüfer, Cesare de Filippo, Matthias Meyer, Nicolas Zwyns, Domingo C. Salazar-García, Yaroslav V. Kuzmin, Susan G. Keates, Pavel A. Kosintsev, Dmitry I. Razhev, Michael P. Richards, Nikolai V. Peristov, Michael Lachmann, Katerina Douka, Thomas F. G. Higham, Montgomery Slatkin, Jean-Jacques Hublin, David Reich, Janet Kelso, T. Bence Viola
y Svante Pääbo presentan el la secuencia del genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace ~ 45 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia. Se trata del humano moderno más antiguo secuenciado hasta el momento.

Los autores han estimado una tasa de mutación autosómica de 0,4 × 10 -9 a 0,6 × 10 -9 por sitio por año, una tasa de mutación cromosómica Y de 0,7 × 10 -9 a 0,9 × 10 -9 por sitio por año y una tasa de mutación mitocondrial de 1,8 × 10 -8 a 3,2 × 10 -8 por sitio por año. Estas tasas son "lentas" en comparación con las calculadas en estudios anteriores y confirmarían una separación temprana entre los homínidos y los simios.

• Este individuo perteneció a una población contemporánea o anterior a la separación de las poblaciones de Eurasia Occidental y Oriental, que se extinguió sin descencia en los humanos actuales.
• El porcentaje de introgresión neandertal es similar al de los asiáticos actuales, pero los segmentos genómicos de ascendencia neandertal son sustancialmente más largos que los observados en los individuos de hoy en día. El flujo de genes de neandertales se produjo en los antepasados de este individuo hace 60-50 ka (230-400 geneneraciones). Hasta el momento, era habitual considerar que la hibridación se había producido únicamente en Oriento Medio en tiempos anteriores representados por los restos de Skhul y Qafzeh
• No hay rastros de ascendencia denisovana.

Por lo tanto, este individuo perteneció a una población procedente de un Out of Africa temprano, que se mezcló en tiempos relativamente recientes con los neandertales pero no con los denisovanos y que fue reemplazada por otras poblaciones humanas modernas sin contribuir al acervo genético actual.

A partir de los datos de isótopos, al contrario que en restos neandertales, se deduce el consumo de proteínas provenientes de cursos de agua dulce. Los datos apuntan a que los humanos modernos supieron adaptarse bien a su nuevo entorno en Eurasia y recurrir a una dieta variada.

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Información suplementaria

Comunicado del Instituto Max Planck

Comentarios de John Hawks

Comentarios de Ewen Callaway

Comentarios de Rachel Feltman

Comentarios de Carl Zimmer

Comentarios de Jennifer Viegas

Comentarios de Charles Q. Choi

Comentarios de Dan Vergano

Comentarios de Michael Slezak

Comentarios de Geoff Brumfiel

Comentarios de Ian Sample

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Evidencias genéticas del origen del sapiens

La demanda de energía de los niños neandertales era menor a la de los HAM

Comparación de la estatura de los niños neandertales y de dos poblaciones de HAM

Comparación del peso de los niños neandertales y de dos poblaciones de HAM

Las investigaciones sobre las necesidades de energía de los neandertales se han centrado sobre los adultos y destacan las altas demandas en comparación con los humanos modernos. Se ha prestado menos atención a las necesidades energéticas de los subadultos, a pesar de que este grupo de edad podría proporcionar pistas para un mejor conocimiento de la historia de vida neandertal.

Demanda energética diaria de los niños neandertales y de los HAM

Ana Mateos, Idoia Goikoetxea, William R. Leonard, Jesús Ángel Martín-González, Guillermo Rodríguez-Gómez y Jesús Rodríguez han estimado los costos de energía para el mantenimiento y el crecimiento en los niños neandertales de uno a seis años de edad y los han comparado con los valores para los HAM. A partir de la modelización del crecimiento en estatura y peso, se han calculado algunas tasas metabólicas para los niños neandertales, como la tasa metabólica basal, el gasto energético total diario y la energía depositada en los tejidos durante el crecimiento.

• Entre tres y seis años de edad, los niños neandertales mostraban costos basales y de crecimiento ligeramente más bajos que los HAM de la misma edad, debido principalmente a su menor masa corporal y a una tasa de crecimiento más lenta. 
• La menor energía asignada para el crecimiento es probablemente el resultado de adaptaciones metabólicas a factores somáticos y al estrés térmico.

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Comunicado del CENIEH

Diferencias y semejanzas entre neandertales y sapiens

Lucy tenía cinco vértebras sacras, como los HAM

Australopithecus afarensis. AL 288-1 Lucy.

Se ha postulado que  los primeros homínidos poseían seis vértebras lumbares y cuatro sacras (7:12-13:6:4), una configuración adquirida de un antepasado común de homínidos y paninos con una fórmula vertebral (7:13:6-7:4). Una línea de evidencia para esta hipótesis es la reciente afirmación de que el sacro de Lucy consta de cuatro vértebras sacras y una primera vértebra caudal parcialmente fundida (Co1), en lugar de cinco vértebras sacras como en los humanos modernos.

El espécimen de Australopithecus afarensis AL 288-1 (Lucy)  fue hallado por Donald Johanson y Tom Gray en 1974. Datado en 3,2 Ma. Lucy fué una hembra adulta de 25 años. Se encontró el 40% de su esqueleto. La pelvis, el fémur y la tibia demuestran que era bípeda. Medía 1'07 cm de altura y pesaba 28 kg.

Gabrielle A. Russo y Scott A. Williams han reevaluado el número de vértebras sacras de Lucy reexaminando el extremo distal del sacro en el contexto de una muestra comparativa de modernos humanos y Australopithecus sediba.

Según los resultados, de forma similar a los HAM y A. sediba, la última vértebra del sacro de Lucy exhibe unas astas inferiormente proyectadas (lado derecho) y una superficie articular inferior en forma de riñón. Esta morfología es incompatible con una Co1 fusionada o aislada.

Estas observaciones sugieren que AL 288-1 poseía cinco vértebras sacras como en los humanos modernos.

Enlace

Allison L. Machnicki, C. Owen Lovejoy y Philip L. Reno. 2016. Developmental identity versus typology: Lucy has only four sacral segments.

Scott A. Williams y Gabrielle A. Russo. 2016. The fifth element (of Lucy's sacrum): reply to Machnicki, Lovejoy, and Reno.

Australopithecus afarensis

Valle Sagileru y la ocupación temprana de la India

Estratigrafía de Vankamari

James Blinkhorn, Victoria C. Smith, Hema Achyuthan, Ceri Shipton, Sacha C. Jones, Peter D. Ditchfield y Michael D. Petraglia han identificado depósitos de cenizas de la tufa Toba más joven (YTT), correspondientes a una erupción hace ca 75 ka (Mark et al, 2014), así como conjuntos líticos en el Valle Sagileru, al Sur de la India.

Trabajos previos habían identificado industrias líticas achelenses (Sagileru I), del PM (Sagileru II) y microlíticas (Sagileru IV). Sagileru III apartece solo en superficie y representa un palimpsesto de conjuntos del PM y microlíticos.

La presencia de artefactos del PM por encima de depósitos YTT, corrobora otros estudios realizados en la India (Petraglia et al, 2007; Blinkhorn et al, 2013) y la supervivencia de las poblaciones tempranas de la India a la erupción del Toba.

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Poblamiento del Sur de Asia por el HAM

Los dientes de Xujiayao podrían corresponder a un linaje homínido primitivo

Olas de poblamiento Out of Africa del HAM. Los dientes de Lunadong han sido datados con seguridad entre 127-70 ka.

Dos teorías se disputan la interpretación de los restos arqueológicos en el centro, norte y oriente de Asia:

• Interpretar como restos de HAM algunos hallazgos en China datados en 100 ka o incluso antes.
• Wu Liu el al (2013), han estudiado cuatro dientes de homínidos hallados en Panxian Dadong (Sur de China), datados en 300-130 ka. Los dientes muestran un mosaico de rasgos primitivos y derivados que los alinean con los del Pleistoceno Medio y Superior de Asia y Europa. Están ausentes los rasgos típicos de los neandertales.
• Dos dientes permanentes de homínido recuperados in-situ en Lunadong, Guangxi Zhuang, China se han asignado a HAM (Christopher J. Bae et al 2014). Según múltiples fechas de series de uranio, se pueden fechar con seguridad entre 126,9 ± 1,5 ka y 70,2 ± 1,4 ka.
• Ganqian 220-94, Shen et al, 2002
• Bailiandong (Guangxi, China). >160 ka , Guangxi. Shen et al, 2001
• Liujiang (Guangxi, China). 153-68 ka, muy probablemente entre 139-111 ka, Brown, 1992; Shen et al, 2002. Cartmill y Smith, 2009).
• Maba, 135-129 ka
• Xujiayao, 125-104 ka. Dientes y fragmentos óseos, con características típicas de una forma no neandertal temprana de humanos arcaicos finales.
• Xujiayao 15 es un hueso temporal cuyo laberinto está dentro de la variación neandertal. No presenta ninguna otra morfología neandertal.
• Zhirendong, Guangxi. Dos molares y un gran fragmento de mandíbula. > 100 ka, Liu et al., 2010
• Xiu-Jie Wu et al (2012) analizaron los fósiles Sangiran 4, Chaoxian 1, Xujiayao 1, y Changyang 1, encontrando un suelo nasal en dos niveles similar al que presentan los neandertales, mientras que los humanos modernos mostramos un solo nivel.
• Las dataciones son dudosas.
• Guanjun Shen et al (2013) han datado muestras de la cueva de Huanglong, norte de Hubei, China central mediante espectrometría de masas de la serie de U, de alta precisión. En el yacimiento, se descubrieron siete dientes de homínidos y docenas de herramientas de piedra y artefactos de hueso. La datación para los restos humanos es de 101-81 ka.
• Ocupación tardía. Aparición del HAM en África hace 190-160 ka y Out of Africa hace 50 ka. Interpretan los restos anteriores como pertenecientes a otras especies de homínidos, en general Homo neanderthalensis. Los primeros restos de HAM en esta región serían en consecuencia:
• Un fémur incompleto hallado en 2008 por Nikolay Peristov en Ust-Ishim (Omsk) ha sido datado por radiocarbono en 45 ka. Se trata del resto de sapiens más antiguo datado directamente.
• Ziyang, 40-35 ka
• Tianyuan (Fangshan, norte de China), 42-39 ka. Shang et al, 2007; Cartmill y Smith, 2009. Esqueleto parcial. La mandíbula muestra un mentón con un cuerpo mandibular grácil. El poscráneo parece moderno. 
• Es problemática la brecha 100-45 ka sin fósiles humanos, que es posible que haya sido creada artificialmente por algún problema en las técnicas de datación.

Dientes de Xujiayao

Song Xing, María Martinón-Torres, Jose María Bermúdez de Castro, Xiujie Wu y Wu Li presentan un estudio comparativo de la muestra dental recuperada en Xujiayao, en el norte de China, datada en MIS 5-4. 

El estudio revela un mosaico de rasgos primitivos y derivados que se pueden resumir de la siguiente manera: 

• Son diferentes a los de los humanos modernos y arcaicos recientes.
• Presentan algunas características que son comunes, pero no son exclusivas, de los neandertales.
• Conservan algunas conformaciones primitivas que aparecen en los homínidos del Pleistoceno Inferior y Medio de Asia Oriental.

Por tanto, el estatus taxonómico de la población es incierto. Los resultados, sugieren la posibilidad de que un linaje homínido primitivo pudo haber sobrevivido hasta el Pleistoceno Superior en China.

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Comunicado del CENIEH
Comentarios de María Martinón-Torres
Comentarios de Manuel Ansede

La expansión del sapiens hacia el norte y oriente de Asia

As Gándaras de Budiño

Localización de As Gándaras de Budiño.

Situación

Valle de Río Louro, en las cercanías de A Lagoa, entre las aldeas de Eidos y O Casal de Budiño, Porriño, Pontevedra. Delimitado por las alturas graníticas de Faro de Budiño al Este y Serra do Galiñeiro al Oeste.

Descubrimiento

En 1961, por Henry Nonn, cuando realizaba unas investigaciones geomorfológicas.

Formación

• Mioceno Superior: La cuenca del Louro es colmatada por arcosas y arcillas.
• Pleistoceno: La cuenca es capturada por la dinámica del Miño y se forman varios niveles fluviales en los canales laterales. En el nivel T+24 m se hallaron artefactos líticos.
• Un coluvio inferior se forma por la deposición de depósitos fluviales microfracturados y desmantelados. Este coluvio contiene artefactos líticos procedentes de la terraza T+24 m.
• Un coluvio superior se forma sobre el anterior.

Excavaciones y estudios

• 1961-1962. José María Álvarez Blázquez recupera algo más de 200 artefactos.
• 1964. Prospección. Emiliano Aguirre, Pierre Biberson y Juan Zozaya. Clasificación de artefactos líticos, Dolores Echaide, Blanca Izquierdo y María Isabel Bea. Estudio geológico y estratigráfico, Karl W. Butzer.
• 773 artefactos recuperados en 14 catas superficiales.
• Se diferencian dos niveles: Coluvión superior y coluvión inferior, de donde proceden los artefactos.
• Se identificaron zonas de talleres y presencia de hogares.
• D. Echaide clasifica el conjunto como achelense.
• Las dataciones radiocarbónicas sobre dos muestras de carbón, corroboradas por las correlaciones estratigráficas, situaron el conjunto en un momento avanzado del Pleistoceno, lo cual fue considerado anómalo por la comunidad científica.
• 1980-1982. Prospección (Locus I-V) en un contexto estratigráfico diferente. Julio Manuel Vidal Encinas.
• Materiales hallados en los niveles 2 y 3. Estos niveles se corresponden con el coluvión superior e inferior de Aguirre.
• Asigna los materiales del nivel superior al Musteriense, por su posición estratigráfica y menor formato.
• En los Locus II-III se recuperaron materiales fluviales (1.854 elementos).
• Del Locus V (facies coluviales) se recuperaron 994 elementos.
• 1991. Intervención arqueológica de urgencia. Dolores Cerqueiro Landín.
• 1993. Revisión estratigráfica y geomorfológica. Ramil et al.
• Reconstrucción de los procesos posdeposicionales.
• El origen de los materiales líticos debe relacionarse únicamente con la T+24m. Los coluvios contienen materiales procedentes de esta terraza.
• 2004. Revisión estratigráfica y geomorfológica. Gracia et al.
• 2006-2008. Revisión del conjunto lítico. Eduardo Méndez Quintas.
• Se atribuyen las diferencias en los materiales a la resedimentación de los depósitos fluviales (T+24 m) y por tanto no hay depósitos musterienses. Las dataciones asociadas a los depósitos coluviales fechan los procesos morfogenéticos pero no la antigüedad de las industrias.
• Además de este yacimiento, hay otros muchos hallazgos en el área, que constituyó un emplazamiento estratégico dentro de la movilidad de la fachada atlántica.
• 2011. Revisión del conjunto lítico. De Lombera et al.
• 2014. Síntesis. Arturo de Lombera Hermida y Xosé Pedro Rodríguez.

Industria lítica

• Materias primas locales e inmediatas.
• Talla expeditiva y oportunista. Aspecto arcaico.

Bifaces de As Gándaras de Budiño depositados en el Museo Quiñones de León, Vigo.

Bibliografía

• Karl W. Butzer, 1967. Geomorphology and Stratigraphy of the Paleolithic Site of Budino.
• María Dolores Echaide, 1971. La industria lítica del yacimiento de Budiño.
• J. M. Vidal Encinas, 1982. Las Gándaras de Budiño: balance preliminar de dos campañas de excavación (1980-1981).
• P. Ramil Rego, C. Llana, C. Fernández, 1995. Las Gándaras de Budiño (Pontevedra). Una reflexión en su trigésimo aniversario.
• Dolores Cerqueiro Landín, 1996. As Gándaras de Budiño: Prehistoria e Historia.
• Francisco Javier Gracia, Juan Cano, Francisco Giles Pacheco, Antonio Santiago, Esperanza Mata Almonte, José María Gutiérrez (2004). Evolución geomorfológica de la cuenca del río Louro en conexión con el valle del Miño y poblamiento paleolítico.
• Eduardo Méndez Quintas, 2006. El yacimiento achelense de As Gándaras de Budiño. La industria en facies fluviales.
• Eduardo Méndez Quintas, 2008. Novas consideracións entorno ó xacemento achelense das Gándaras de Budiño.
• Eduardo Méndez Quintas, 2008. La industria lítica de las facies coluviales del yacimiento achelense de As Gándaras de Budiño. El Locus V en las excavaciones de Vidal Encinas.
• Arturo de Lombera-Hermida y Xosé Pedro Rodríguez. 2014. El yacimiento paleolítico de As Gándaras de Budiño (O Porriño, Pontevedra).

Etapas del Musteriense del Suroeste de Francia

Localización de sitios estudiados. Los círculos negros indican sitios utilizados para las secuencias temporales. Los blancos, para las relaciones cruzadas con Combe-Grenal y Saint-Césaire.

Es objeto de controversia si las diferencias entre los conjuntos del Musteriense reflejan una sucesión cronológica de industrias o por el contrario son consecuencia de diferencias poblacionales, del uso del sitio o de la materia prima, entre otras.

Eugène Morin, Anne Delagnes, Dominique Armand, Jean-Christophe Castel y Jamie Hodgkins han examinado las hipótesis cronológicas en el Suroeste de Francia, correlacionando de los datos faunísticos con los eventos climáticos.

Los resultados implican que la variabilidad de industrias del PM siguen distintas etapas cronológicas.

• > 90 ka. PM 10. Levallois rico en raederas.
• Bourgeois-Delaunay 10-9.
• Conjuntos con raederas frecuentes, comúnmente en uni/bidireccional Levallois. Aumento en con el tiempo del discoide? Puntas musterienses con frecuencias variables.
• El caballo domina en algunas muestras.
• > 79 ka. MIS 5. PM 9. Discoide/Levallois rico en raederas. 
• Combe-Grenal 55-42. Bourgeois-Delaunay 8 '?.
• Las raederas son comunes; están representados los denticulados. El discoide está bien atestiguado en algunos conjuntos. El método Levallois recurrente aparece en frecuencias bajas a moderadas.
• Caballo y/o ciervo rojo. Reno prácticamente ausente.
• 79-75 ka. MIS 5a. PM 8. Raederas raras / Asinipodiense (Bordes, 1981).
• Combe-Grenal 41-38. Pech IV 6a-6b.
• Las raederas son menos abundantes que otros tipos. Levallois recurrente frecuente, aunque el discoide puede prevalecer en algunas muestras. En algunos conjuntos es común la producción de escamas de pequeño tamaño, lascas Kombewa y piezas truncadas facetadas.
• Predominio del ciervo rojo. Posiblemente asociado con una pequeño pico del corzo. Reno raro o ausente.
• 75-67 ka. MIS 5/4. PM 7. Levallois rico en raederas. 
• Combe-Grenal 37-27.
• La proporción de raederas es de moderada a muy alto. El Levallois recurrente así como las preparaciones uni/bidireccional y centrípeta. Las herramientas con retoque Quina están presentes en bajo número.
• Fauna asociada.
• 74-73 ka PM 7a. Posible pico del caballo.
• 70 ka PM 7b. Pico de bovinos.
• PM 7cc. Dominio de renos.
• 67-59 ± 1.3 ka. MIS 4. PM 6. Quina. 
• Combe-Grenal 26-17.
• Alta proporción de raederas, frecuentemente con retoque Quina. Productos obtenidos utilizando el concepto Quina. Presencia en algunos ''tranchoirs'' y ''limaces''.
• Domina el reno.
• 59 ± 1,3 a 55 ± 1.2 ka. MIS 4/3. PM 5. Discoide Denticulado.
• Combe-Grenal 16-13.
• Enfoque a la producción de puntas seudo-Levallois. Son frecuentes productos Kombewa.
• Pico del caballo.
• 55 ± 1,2 a 52 ± 1.2 ka. MIS 3. PM 4. Levallois / Discoide Denticulado. 
• Combe-Grenal 12-11, Fonseigner H-G?.
• Levallois recurrente y discoide representados. Los núcleos Levallois suelen ser explotados de manera centrípeta.
• Auge de los bovinos.
• 52 ± 1,2 a 47 ± 1.0 ka. MIS 3. PM 3. Levallois con raederas frecuentes.
• Combe-Grenal 10-5.
• Raederas comunes. Levallois. Dominan los patrones unidireccional y centrípeto.
• Fauna asociada.
• PM 3a. Posible pico del ciervo rojo.
• PM 3b. Pico del reno.
• 47 ± 1,0 a 45 ± 0.9 ka MIS 3. PM 2. MTA.
• Combe-Grenal 4-1.
• El método Levallois recurrente domina al principio del periodo, pero es reemplazado luego en gran medida por modos discoide y semi-rotante. Frecuencias variables de bifaces MTA y"raclettes".
• Fauna asociada.
• PM 2a. Resurgen ciervo y corzo.
• PM 2b. Fuerte aumento en la abundancia del bisonte.
• 45 ± 0,9 a 42 ± 0.8 ka. MIS 3. PM 1. Discoide / Levallois Denticulado.
• Saint-Césaire EGF-EJOP inf.
• Prevalencia del Discoide sobre el Levallois. Los núcleos Levallois a menudo muestran cicatrices centrípetas. En algunas muestras, pueden ser frecuentes los cuchillos con cara pasiva.
• Fauna asociada.
• PM 1a. Disminución de la abundancia del bisonte.
• PM 1b. Pico del caballo.
• PM 1c. Resurge el bisonte.

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El Musteriense

Nuevos yacimientos del Paleolítico Inferior y Medio en Arabia

Nuevos yacimientos en el Nefud Occidental

Las recientes investigaciones realizadas en la Península Arábiga han revelado la importancia de la región para la comprensión de la complejidad en las poblaciones del Paleolítico del Suroeste de Asia. Los yacimientos localizados en el norte de Arabia pueden representar incursiones hacia el sur de los neandertales del Levante Mediterráneo o pruebas adicionales de la dispersión de los HAM durante MIS 5 (~130-75 ka). Se ha argumentado que Jebel Faya prueba una ruta de dispersión por el sur, mientras que una serie de yacimientos con tecnología del Complejo Nubio pueden representar una dispersión africana hacia el noreste de la Península Arábiga durante MIS 5 (Crassard y Hilbert, 2013).

Aunque estos descubrimientos han catalizado el interés por el Paleolítico de Arabia, su caracterización está en sus primeras etapas, con dificultades debido a la diversidad tecnológica hallada, la ausencia de fósiles humanos, los problemas de datación y la vastedad de la región.

Eleanor M. L. Scerri, Paul S. Breeze, Ash Parton, Huw S. Groucutt, Tom S. White, Christopher Stimpson, Laine Clark-Balzan, Richard Jennings, Abdullah Alsharekh y Michael D. Petraglia, comunican los resultados de una investigación preliminar enmarcada en el Paleodeserts Project que se está desarrollando desde 2013 en el Nefud Occidental (Arabia) para conocer la dinámica de las poblaciones durante el Pleistoceno en esta región y contribuir al conocimiento de la expansión humana y las interacciones entre las diferentes especies de homínidos.

• Se descubrieron 13 yacimientos del Paleolítico Medio e Inferior, asociados a paleocuencas lacustres.
• 5 en las proximidades de la ciudad de Khall Amayshan.
• KAM 1. Paleolítico Medio. Dataciones de 117 y 99 ka.
• KAM 2. Paleolítico Medio.
• KAM 3. Paleolítico Inferior.
• KAM 4. Paleolítico Inferior y Medio.
• KAM 6. Paleolítico Inferior.
• 2 en las proximidades de Al Raba.
• RAB 3. Paleolítico Inferior.
• RAB 4. Paleolítico Inferior.
• 3 en Khab Mussayib.
• KM 1. Paleolítico Inferior.
• KM 2. Paleolítico Inferior.
• Fuente de materia prima. Paleolítico Inferior.
• TAG 1. T'is al Ghadah, donde se hallaron los conjuntos probablemente más antiguos del Paleolítico Medio en Arabia. Los estratos han sido datados en 328-318 ka, pero es posible que los materiales sean fruto de más de una fase de deposición.
• HIS 1. Hisan 'Irnan. Cuenca Munasafiyah. Paleolítico Medio.
• Reserva al Noroeste de Tayma. Paleolítico Medio.
• Los conjuntos recuperados muestran características tecnológicas diferentes, lo que indica que el Nefud fue escenario de importantes cambios poblacionales durante el Pleistoceno. Las mejoras climáticas que se sucedieron en el periodo parecen haber atraído las incursiones humanas en la región y los poblamientos efímeros en torno a los lagos y las fuentes de materias primas, con una mayor movilidad durante el Paleolítico Medio.

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Comentarios de Dan McLerran

Estarcidos y arte figurativo de Sulawesi, en Indonesia, ofrecen dataciones similares a las más antiguas de Europa

Estarcido y babirusa en la cueva Leang Timpuseng, Sulawesi

M. Aubert, A. Brumm, M. Ramli, T. Sutikna, E. W. Saptomo, B. Hakim, M. J. Morwood, G. D. van den Bergh, L. Kinsley y A. Dosseto han datado espeleotemas coraloides directamente asociados con doce estarcidos de manos humanas y dos representaciones de animales de siete cuevas de Maros (Sulawesi, Célebes, Indonesia) descubiertas en la década de 1950, mediante series de uranio.

• La datación más antigua muestra una edad mínima de 39,9 ka, lo que representa el estarcido de mano humana más antiguo conocido. 
• En El Castillo, un estarcido se ha datado en 37,3 ka.
• Una representación de babirusa, de 35,4 ka, es una de las figuraciones más antiguas en todo el mundo. 
• En El Castillo, hay una datación de 40,8 ka.
• La datación más reciente es de 17 ka.

Los estarcidos y representaciones figurativas en Europa e Indonesia, con dataciones similares, pudieron surgir de forma independiente o deberse a la conservación de prácticas de origen africano o a que el HAM disponía de capacidades figurativas en el momento del Out of Africa. En el sur de Australia, se han datado petroglifos en 45 ka.

Por otra parte, en algún caso se han atribuido los primeros estarcidos europeos a neandertales, pero en el caso de las Islas Célebes la autoría del HAM es inequívoca. La similitud técnica y figurativa es un indicio de que el autor de los estarcidos europeos es también el HAM. 

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Vídeo de Nature
Fotografías en Don's Maps
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El Paleolítico Superior en Asia, Australia y Oceanía

Tourville-la-Rivière. Restos protoneandertales.

Situación de Tourville-la-Rivière y otros yacimientos del norte y centro de Europa datados entre 0,7-0,2 ka.

Disponemos de muy pocos hallazgos en el centro y norte de Europa datados entre 0,7-0,2 Ma.

• Heidelberg Man, Mauer Jaw, Descubierto por trabajadores de una cantera en 1907, cerca de Heildelberg (Alemania). Descontextualizado de su posición estratigráfica, su edad es incierta, pero se ha estimado en 0,621-0,474 Ma (Wagner y Beinhauer, 1997). Se trata de una mandíbula inferior, ramas ascendentes muy anchas, con el mentón retraído y todos los dientes. Escotadura sigmoideia apenas deprimida, sínfisis alta y retraída. Muelas relativamente pequeñas, sobre todo M3. La mandíbula es extremadamente larga y robusta, como la del Homo erectus, pero con los dientes más pequeños. Es muy difícil interpretar el especimen desde una perspectiva filogenética.
• Bilzingsleben (Valle Wipper, Turingia, Alemania). Fragmentos de al menos tres individuos, asociados a industria de modo 1 evolucionado (micro-Clactoniense) y fauna. Han podido ser reconstruidos dos cráneos. Sin rasgos neandertales. Vlcek (1989) y Mania et al (1994) los asignan a erectus. 0,3-0,28 Ma (Mania y Thomae, 2006). Ambiente de bosque con un clima ligeramente más templado que el actual. Aparecieron más de 10.000 huesos de animales, algunos claramente grabados.También tres estructuras de hábitat y organización del espacio.
• La zona más cercana al agua aglutina los instrumentos líticos, restos de fauna, tres agujeros de poste y defensas de elefante.
• La zona más alejada, aparentemente empedrada, reúne los yunques para machacar huesos, grandes cráneos de bóvidos, maderas y restos de hogares.
• Schöningen (Elba-Saale, Alemania).
• Indicios de uso de fuego. Restos de tres hogares que parecen relacionarse con el procesamiento de presas y asentamiento del grupo.
• Varias piezas de madera con muescas y tres lanzas de madera, semejantes a las actuales jabalinas. Cada lanza había sido tallada del tronco de una pícea de 30 años, se les había dado forma con cuidado, tallando las puntas en la madera de la base del tronco, particularmente dura. El centro de gravedad estaba situado en tercio anterior del arma. Para Robin Dennell estas lanzas indican un grado muy notable de planificación, complejidad de diseño y paciencia.
• El hallazgo demuestra la dedicación a la caza mayor (caballos). Muchos huesos correspondieron a grandes mamíferos y exhibían huellas de corte de instrumentos líticos.
• Vérteszöllös (Hungría). 1965. Occipital y molar deciduo, asociados con fauna e industria clactoniense. 0,475-0,25 Ma con mucha incertidumbre (Cherdyntsev, 1971). El occipital no se parece al de los neandertales y es más primitivo (Thoma, 1966).
• Steinheim (Stuttgart, Alemania). 1934. Cráneo casi completo, deformado y restaurado. Unos 1.100 cc. Largo y estrecho. Apomorfias de neandertal poco avanzadas, pero la cara no muestra rasgos neandertales. 0,225 Ma (Adam, 1954, 1985). Por su pequeño tamaño, posiblemente corresponda a una hembra. Órbitas relativamente pequeñas, coronadas por unos prominentes rebordes supraorbitarios en doble arco. Orificio nasal bajo y ancho. Pómulos retraídos formando una pequeña fosa y no engrosados como en los neandertales.
• Ehringsdorf (Alemania) Restos craneales y poscraneales de varios individuos. Rasgos de neandertal arcaico. 0,25-0,2 mda.
• Reilingen (Alemania). Cráneo incompleto. Algunos rasgos afines a neandertal.
• Boxgrove (East Anglia, Reino Unido). Excavado por Mark Roberts en los 90. El yacimiento se mantuvo intacto desde que hace 0,5 Ma fuese cubierto de forma rápida por el fango, que permitió su conservación. Se han encontrado huesos de elefante, rinoceronte, caballo, ciervo, león, lobo, hiena, castor, liebre, ratón de campo y rana. Muchos huesos conservan huellas líticas y se ha podido reconstruir el proceso de matanza o despiece. Para Roberts, los animales fueron cazados mientras que Gamble defiende que son fruto de la carroña. Los únicos restos humanos son dos dientes y parte de una tibia, grande y robusta, adaptada al frío, que correspondió a un individuo de unos 1,80 m y 90 kg (0,5 Ma); su morfología es similar a la de los neandertales, pero esto por sí solo no tiene significación filogenética, porque también hay coincidencias con la morfología de otras poblaciones. No hay hogares ni señales de estructuras. Numerosos útiles achelenses, incluyendo bellos bifaces.
• Swanscombe (East Anglia, Reino Unido). Occipital muy completo (1935), parietal izquierdo (1936) y derecho (1955) de hembra joven adulta. 1.300 cc. Paredes gruesas. Occipital redondeado. Ambas características lo asemejan a los neandertales, pero la opinión no es unánime. 0,3-0,4 Ma (Stringer y Hublin, 1999). Gran número de útiles líticos achelenses, incluyendo bifaces, raspadores y denticulados.
• Hoxne, Clacton-on-Sea, Barnham e High Lodge (East Anglia, Reino Unido). Registro fósil y de industria Modo 2. Cultura clactoniense.
• Pontnewydd (Reino Unido) Fragmentos de maxilar y tibia. Dientes. 0,251-0,195 mda.
• Biache-Saint Vaast. tres fragmentos de cráneo atribuidos al mismo individuo. Se observan rasgos de los neandertales clásicos. Trazado de la red meníngea avanzado, parecido con Swanscombe y con neandertal.
• Biache 1. Hallado en 1976. Asociado a abundante industria musteriense tipo La Ferrasie. Solo se preserva la mitad posterior, que presenta morfología neandertal.
• Biache 2, fragmentado y mezclado con fauna. Muy robusto.

Estratigrafía de Tourville-la-Rivière

Jean-Philippe Faivre, Bruno Maureille, Priscilla Bayle, Isabelle Crevecoeur, Mathieu Duval, Rainer Grün, Céline Bemilli, Stéphanie Bonilauri, Sylvie Coutard, Maryelle Bessou, Nicole Limondin-Lozouet, Antoine Cottard, Thierry Deshayes, Aurélie Douillard, Xavier Henaff, Caroline Pautret-Homerville, Les Kinsley y Erik Trinkaus describen tres huesos largos de la misma extremidad superior izquierda de un joven o adulto, descubiertos en 2010  por A. Cottard y A. Thomannde  en la capa D2inf del yacimiento al aire libre de Tourville-la-Rivière en el valle del Sena en el norte de Francia, donde reposaron tras un transporte fluvial postdeposicional. Las dataciones de hueso humano y dientes de animales asociados producen un rango de edad para el sitio de 226-183 ka (finales de MIS 7). Se recuperaron 726 elementos líticos asociados; la baja concentración, con excepción de una pequeña zona de talla, indica una ocupación efímera, probablemente relacionada con actividades de carnicería. Los hallazgos faunísticos están dominados por herbívoros de paisajes boscosos y no árticos y un clima templado interglacial; algunos restos muestran indicios de procesamiento humano.

Los autores atribuyen los restos humanos a Homo neanderthalensis, aunque de forma no segura.

Arriba, húmero. Abajo, izquierda, cúbito. Derecha, radio.
A: vista anterior; M: vista medial; P: vista posterior; L: vista lateral.

• Tourville 2010 # 1174 (húmero izquierdo).
• Muestra una cresta anormal en la entesis del músculo deltoides. Se ha documentado esta anomalía en atletas profesionales que realizan movimientos de lanzamiento repetitivos. Hay que recordar que para muchos investigadores el neandertal no lanzaba armas, sino que las empujaba.
• Tourville 2010 # 1175 (radio izquierdo)
• Tourville 2010 # 1176 (cúbito izquierdo). 

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Comunicado del INRAP
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Yacimientos del heidelbergensis en Europa