jueves, 11 de julio de 2019

Los denisovanos

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

El fragmento de falange Denisova 3 fue examinado por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".

El ADN de varios individuos cuyos restos fueron recuperados en la cueva Denisova permite conocer que la cueva fue habitada por denisovanos entre hace 287-55 ka y por neandertales entre hace 193-97 ka (Jacobs et al, 2019). Los estudios paleogenéticos han revelado que el ADN denisovano se puede encontrar en algunas poblaciones vivas, particularmente en Melanesia y el norte de Australia y han calculado las fechas de divergencia con los neandertales y los humanos modernos y de diversos eventos de hibridación. Denisovanos y neandertales divergieron de un antepasado común hace 390 ka. Entre ambos grupos hubo episodios de hibridación. Asimismo, los denisovanos se mezclaron con los antepasados de los actuales humanos de Oceanía y Asia. Por otra parte, los denisovanos recibieron el aporte genético de uno Homo arcaico que divergió hace más de 1 Ma de los antepasados de los humanos actuales.

Se han recuperado muy pocos restos de Homo, entre ellos (dataciones de las capas estratigráficas de Jacobs et al, 2019),
  • Denisova 2. Segundo molar inferior deciduo muy desgastado recuperado en 1984 en la capa 22.1 de la Galería Principal, datada en más de 287 ka. Según el análisis genético (ADNmt y ADN nuclear), perteneció a una niña denisovana que vivió entre hace 139-184 ka (Slon et al, 2017). La morfología indica una edad de 10-12 años.
  • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2 de la cámara Este, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en más de 55 ka, mientras que la datación por medios genéticos es de hace ca. 85 ka.
    • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
      • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven denisovana de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
      • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
      • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los denisovanos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
  • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1 de la cámara Sur (menos de 47 ka). Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana  (Viviane Slon et al, 2015). El ADN nuclear fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
  • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 de la cámara Este (más de 105 ka) que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético. La datación por medios genéticos es de hace ca 123 ka.
  • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12.1 (120-105 ka). Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta. El ADN nuclear y mitocondrial fue secuenciado por Sawyer et al, 2015 y corresponde a un denisovano.
  • Denisova 9. Capa 12.2 de la cámara Este. 141-129 ka. Neandertal.
  • Denisova 11. Fragmento de hueso largo de una mujer de al menos 13 años de edad, hallado en la capa 12.3 de la cámara Este, datado en menos de 141 ka. El ADN-mt corresponde a un neandertal (Brown et al, 2016), pero el ADN nuclear ha revelado que el padre del individuo era denisovano, con algún ancestro neandertal. La madre procedía de un población neandertal diferente a la del ancestros del padre, más cercana a neandertales europeos posteriores que a los neandertales más antiguos procedentes de la misma cueva. (Slon et al, 2018). La datación genética es de hace más de 90 ka.
  • Denisova 13. Se ha anunciado el hallazgo en 2016 de un fragmento de parietal con ADN-mt denisovano en la capa 22, datada en hace 280-250 ka.
Estratigrafía y dataciones de Denisova. Los conjuntos de artefactos están indicados a la derecha de cada secuencia. Las  condiciones climáticas se han inferido de los registros de polen y fauna. Dataciones estimadas según un modelo bayesiano con el 95,4% de probabilidad. Jacobs et al, 2019.
Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
Denisova 8. Sawyer et al, 2015.
En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde, una diadema de marfil de mamut lanudo y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

Cronología de fosiles asiáticos de Homo arcaico. Kaifu, 2017.

En 2019, Chen et al presentaron el hallazgo de una mandíbula, identificada como denisovana por análisis de proteínas antiguas, en la cueva de Karst Baishiya, Xiahe, Gansu, meseta tibetana, China, datada en hace al menos 160 ka mediante series U de una matriz de carbonato adherida. Por consiguiente, los denisovanos se adaptaron con éxito a ambientes hipóxicos de gran altitud mucho antes de la llegada a la región del HAM.
  • La mandíbula presenta un segundo molar inferior de tres raíces. Esta característica es rara en el sapiens no asiático, pero en poblaciones de origen asiático puede superar el 40% de ocurrencia. Existe pues la posibilidad de que la mayor frecuencia de la presencia de este rasgo en los asiáticos se deba a una introgresión denisovana (Bailey et al, 2019).
Mandíbula de Xiahe (Chen et al, 2019).
Según María Martinón-Torres et al (2017), los dientes denisovanos se caracterizan por su tamaño notablemente grande y sus rasgos morfológicos primitivos (Krause et al, 2010; Sawyer et al, 2015). A pesar de la estrecha relación filogenética entre los denisovanos y los neandertales, los molares denisovanos no muestran ningún rasgo neandertal típico. Estos dientes caen dentro del rango de variación de los fósiles del Pleistoceno Temprano y Medio del este de Asia en las cúspides mesiales bucolingualmente expandidas, la esquina distovestibular decreciente y las raíces divergentes y gruesas. Esta morfología podría interpretarse como una supervivencia tardía de un patrón típicamente asiático o como resultado de un mestizaje genético con una especie desconocida (tal vez un H. erectus superviviente ). Además, el tamaño dental está dentro del rango de los homininos del Plioceno y del Pleistoceno Temprano, lo que podría evidenciar un caso de heterosis, una consecuencia fenotípica de la hibridación genética (Ackermann, 2010; Ackermann, Rogers y Cheverud, 2006).

Otras muestras del registro fósil asiático podrían pertenecer a denisovanos, en particular Xujiayao, Penghu 1, Maba y Xuchang (María Martinón-Torres et al, 2017).
Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.

martes, 9 de julio de 2019

El ADN antiguo y la filogenia humana

Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).
Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:
  • La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
  • La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
  • La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
  • La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.
Eventos de hibridación humana.
Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:
  • Los problemas asociados con los relojes moleculares.
    • La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
      1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
      2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
      3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
      4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
  • La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
    • La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
    • Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
  • Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
    • Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
    • Frente al dogma de herencia exclusivamente por vía materna del ADN-mt Luo et al (2018) han informado de múltiples casos de herencia biparental. Este descubrimiento cuestiona seriamente todas las hipótesis sustentadas en la secuenciación de ADN-mt antiguo.
  • La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
    • Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
    • Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.
Individuos con ADN nuclear secuenciado y datación de hace 40 ka o anterior. En azul neandertales, rojo denisovanos y azul HAM. Los asteriscos indican la obtención de genomas en alta cobertura. La interrogación, que se desconoce el sexo. Eel punto azul de Oase 1 indica un ancestro neandertal reciente. Denisova 3, un ancestro neandertal más lejano. Denisova 11 un padre denisovano y madre neandertal.

ADN antiguos relevantes

  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
    • Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
    • ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
  • Scladina (Bélgica). Peyrégne et al, 2019.
    • ADNmt de un maxilar de hembra neandertal (Scladina I-4a) datado por isótopos de uranio y torio en hace 127 ka. 
    • Más relacionado con Vindija que con Altai.
  • Hohlenstein-Stadel (HST; Alemania), Posth et al, 2017. Peyrégne et al, 2019.
    • ADNmt de un fémur de macho neandertal hallado en 1937. La datación es incierta. Los métodos genéticos proporcionaron una fecha de hace 124 ka.
    • Más relacionado con Vindija que con Altai. HST y Scladina podrían ser miembros de una población neandertal ancestral que dio origen a todos los neandertales secuenciados hasta la fecha, con la excepción del neandertal de Altai. Esta población neandertal ancestral se estableció en el oeste hace unos 120 ka, y los descendientes posteriores puedieron haber migrado al este reemplazando al menos parcialmente a la población oriental de los neandertales representada por el neandertal de Altai.
  • Altai, Prüfer et al, 2014.
    • Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
  • Denisova, Meyer et al, 2012.
    • Genoma nuclear de alta calidad de Denisova 3, un fragmento distal de falange de un infantil hallado en capas de 48-30 ka. En 2010, se había secuenciado el ADN-mt y el ADN nuclear a baja cobertura. También se han obtenido los genomas de Deniosova 2 (Slon et al, 2017),  Denisova 4 (Sawyer et al, 2015Viviane Slon et al, 2015), Denisova 5, Denisova 8 (Sawyer et al, 2015) y Denisova 11, cuyo El ADN-mt corresponde a un neandertal (Brown et al, 2016), pero el ADN nuclear ha revelado que el padre del individuo era denisovano (Slon et al, 2018).
  • Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
    • Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace 47,48-42,56 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia. No es ascendiente de ninguna población actual.
  • Vindija, 
    • Green et al, 2010. ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
    • Prüfer et al, 2017. Genoma de alta calidad de una mujer neandertal (Vi-33.19), datada hace 52 ka.
  • Briggs et al, 2009.
    • ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
  • Mateja Hajdinjak et al, 2018
    • ADN-mt y nuclear de cinco neandertales que vivieron entre hace 47-39 ka: Les Cottés Z4-1514, Goyet Q56-1, Vindija 87 (hembras), Spy 94a y Mezmaiskaya 2 (machos). 
    • Vindija 87 resultó pertenecer al mismo individuo que Vindija 33.19.
    • La homogeneidad genética de estos ejemplares sugiere un remplazo de la población europea desde refugios en el oeste de Europa o desde Asia.
  • Oase. Fu et al, 2015.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 41,64-37,58 ka cal. 
    • No es ascendiente de ninguna población actual. Tiene un ascendiente neandertal, seis generaciones atrás.
  • Tianyuan. Fu et al, 2012.
    • ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 41,144-39,512 ka. 
    • Emparentado con los asiáticos y algunos americanos actuales y con Goyet.
  • Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 38,68-36,26 ka cal. 
    • Emparentado con los europeos actuales.
  • Goyet. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de Q-116-1, un húmero izquierdo de humano moderno datado en 35,16-34,431 ka. 
    • Emparentado con los europeos actuales y con Tianyuan.
  • Sunghir. Sikora et al, 2017.
    • Genoma completo de SI, SII, SIII y SIV, datados en 35,283-29,476 ka. 
    • Emparentado con los europeos actuales, Kostenki y Vestonice.
  • Vestonice. Fu et al, 2016. Mittnik et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de DV-16, un varón datado en 30,71-29,31 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales.
  • Ostuni. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Ostuni 1, una hembra datada en 30,71-29,31 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales. 
    • Relativamente próximo a Vestonice.
  • Malt'a. Raghavem et al, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24,52-24,09 ka.
    • Ancestro de los actuales europeos y asiáticos. 
    • Relativamente próximo a los nativos americanos.
  • El Mirón. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un dedo del pie de una hembra datada en 18,83-18,61 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales y con Goyet.
  • Afontova Gora.  Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de una hembra joven datada en 16,93-16,49 ka.
    • Relativamente próximo a Malt'a y a los nativos americanos.
  • Villabruna.  Fu et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y del fémur de un varón datado en 14,18-13,78 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales. Más cercano a los antiguos pobladores del próximo Este que a los antiguos europeos.
  • Bichon. Jones et al, 2015.
    • Genoma de un varón datado en 13,77-13,56 ka.
    • Emparentado con Villabruna. Conectado con los antiguos pobladores del Este de Asia.
  • Satsurbia. Jones et al, 2015.
    • Genoma de un varón datado en 13,88-13,13 ka.
      Emparentado con los actuales europeos. Ascendencia euroasiática basal.
  • Anzick. Rasmussen et al, 2014.
    • Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 ka.
    • Emparentado con los nativos del centro y sur de América.
  • Natufian (Raqefet Cave). Lazaridis et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN-Y de individuos datados en 11,84-9,76 ka.
    • Ascendencia euroasiática basal.
  • Upward Sun River. Moreno-Mayar et al (2018) 
    • Genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas, datado hace ca 11,5 ka.

Relaciones entre poblaciones contemporáneas y momento aproximado de divergencia. Las líneas continuas y de puntos indican eventos de mezcla con pruebas más o menos sólidas respectivamente.
ANE: Euroasiáticos del Norte antiguos.
EEF: Agricultores tempranos europeos.
WHG: Cazadores recolectores europeos occidentales.

Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

Figura 1
Haplogrupos del ADNmt del sapiens. Rito et al, 2019.
  • La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
    • La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
    • El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
  • Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de siete hembras  (Green et al, 2010Prüfer et al, 2014Mateja Hajdinjak et al, 2018) y dos machos (Mateja Hajdinjak et al, 2018); el ADN-mt de seis individuos (Green et al, 2008Briggs et al, 2009Peyrégne et al, 2019) y el ADN-Y de un individuo (Mendez et al, 2016).
  • Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
  • La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
    • La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
    • En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
    • La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.
  • Cuando Green et al, 2010 presentaron el primer borrador del genoma neandertal, encontraron mayor similitud en los genomas de las poblaciones no africanas actuales que en los de las poblaciones africanas. La explicación más parsimoniosa era una hibridación entre neandertales y los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. Esta conclusión tentativa ha sido reforzada por numerosos estudios posteriores. Otros estudios han demostrado que los residentes modernos del este de Asia tienen genes neandertales en entre un 12% y un 20% más que los europeosVillanea y Schraiber (2018) consideran que el escenario más probable es que primero, los neandertales se cruzaron con humanos modernos después de que salieron de África, y luego otra vez, después de que se dividieron en poblaciones europeas y asiáticas orientales. Según los estudios paleogenéticos, entre neandertales, denisovanos, otras poblaciones arcaicas y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
    • Entre neandertales y una población africana. Introgresión hace 460-219 ka de una población africana en los neandertales europeos. Sima de los Huesos reveló un ADNmt estrechamente relacionado con los denisovanos (Meyer et al, 2016) que fue reemplazado por un ADNmt más similar al de los sapiens (Posth et al, 2017).
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales, hace más de 145 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Vi-33.19. Prüfer et al, 2017.
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
      • Los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.
      • Estas conclusiones suponen un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales
      europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010
    • Entre humanos modernos ancestros de los asiáticos del este y del sur actuales y una población desconocida, emparentada con denisovanos y neandertales, después de hace 60 ka. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Mondal et al, 2016.
    • Entre humanos modernos ancestros de la población de Ust-Ishim y neandertales hace 60-50 ka. No hay descendientes actuales de la población de Ust-Ishim (Fu, 2014).
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y asiáticos del este y los denisovanos hace 54-30 ka. Introgresión de denisovanos cercanamente emparentados con los denisovanos de Altai en los sapiensMeyer et al, 2012Vernot et al, 2016Sankararaman et al, 2016Browning et al, 2018. Jacobs et al, 2019.
      • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
      • Browning et al, 2018, detectaron una segunda oleada de introgresión entre humanos modernos ancestros de los nativos asiáticos del este y los denisovanos. Introgresión de denisovanos lejanamente emparentados con los denisovanos de Altai en los sapiens.
      • Jacobs et al, 2019 han identificado tres eventos de introgresión diferentes:
        • En papúes, un linaje denisovano hace 45,7 ka.
        • En papúes, otro linaje denisovano diferente hace 29,8 ka.
        • En asiáticos orientales, un tercer linaje, en fechas más recientes.
    • Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
    • Denisova 11 es una hembra con padre denisovano, con algún ancestro neandertal, y madre neandertal, de un población diferente al ancestro neandertal del padre, más cercana a neandertales europeos posteriores (Vindija 33.19) que a los neandertales más antiguos que habitaron la misma cueva (Slon et al, 2018).
    • Entre humanos modernos ancestros de los africanos actuales y una población desconocida.  Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Xu et al, 2017; Durvasula y Sankararaman (2018) para los yoruba.
    • Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
  • Se han identificado algunas regiones del ADN y el ARN con selección positiva:
  • En general, tanto la introgresión neandertal como la denisovana, fueron perjudiciales para el HAM, afectando especialmente a la fertilidad, al cerebro y al cerebelo. Se ha planteado la posibilidad de que sapiens haya desarrollado una respuesta inmune contra el cromosoma Y neandertal, de forma que los embarazos de madre sapiens y padre neandertal terminarían en abortos.

Recursos web

Mapa interactivo con los estudios sobre el ADN humano antiguo.

sábado, 20 de abril de 2019

La MSA del Sur de África

El registro del Pleistoceno Tardío en el sur de África ha sido un foco de investigación desde fines de la década de 1990, debido a espectaculares hallazgos y al aumento en el número de equipos de investigación internacionales. Esta región tiene una larga historia de investigación (por ejemplo, Goodwin y van Riet Lowe 1929) y por lo tanto docenas de sitios excavados. Gracias a la buena conservación del material orgánico, el sur de África alberga la mejor información sobre estrategias de subsistencia, y proporciona importantes datos adicionales sobre las capacidades culturales y de comportamiento. Las circunstancias geológicas llevaron a la formación de numerosos abrigos rocosos que atrajeron a poblaciones, propiciando la acumulación de materiales culturales en sus sedimentos (por ejempo Río Klasies, Blombos, Diepkloof, Pinnacle Point, Sibudu o Apollo 11). Los estudios toman a menudo una perspectiva diacrónica, en estratigrafías culturales supra-regionales (por ejemplo, Goodwin y van Riet Lowe, 1929, Volman, 1981; Singer y Wymer, 1982; Wurz, 2002; Lombard et a,. 2012), con un enfoque reciente en Howiesons Poort (HP) y Still Bay (SB) durante MIS 4 (por ejemplo, Jacobs et al, 2008; Henshilwood, 2012). Geográficamente, la mayoría de las investigaciones se han realizado en las costas occidentales de Sudáfrica, mientras que el sur de Sudáfrica, así como Namibia, Mozambique y Zimbabwe han recibido menos atención (por ejemplo, Vogelsang, 1998; Wadley, 2015; Goncalves et al, 2016), con la excepción de Botswana (por ejemplo, Staurset y Coulsen, 2014; Robbins et al, 2016). Los yacimientos al aire libre son mucho más comunes en el interior, generalmente con poca conservación orgánica, a menudo con una determinación cronométrica deficiente y pocos restos culturales. Estos factores podrían desempeñar un papel en las diferentes señales arqueológicas de esta región (por ejemplo, Wurz, 2013). Desde MIS 5e, el resgistro arqueológico del sur de África se puede caracterizar como estructurado en tiempo y espacio (Wurz 2013; Wadley 2015), con un marcado aumento en MIS 5 en la densidad de sitios y artefactos, asociada con tasas más altas de cambio tecnológico. En base a este registro, se han formulado varios tecnocomplejos sucesivos, separados en el tiempo y en ocasiones en el espacio (por ejemplo, Lombard et al, 2012).


  • MIS 6.
    • Los conjuntos líticos no cuentan generalmente con piezas con cara pasiva (cara sin retoques, backed) y la tecnología bifacial se conoce en yacimientos del tecnocomplejo de Pietersburg en el norte y el interior de Sudáfrica (por ejemplo, Sampson, 1974; Grün y Beaumont, 2001; Beaumont y Vogel, 2006). 
    • La evidencia de uso de pigmentos es irregular (Marean et al, 2007; Watts, 2010; Watts et al, 2016).
    • Hay evidencia de recolección de mariscos marinos en pequeñas cantidades en Pinnacle Point 13B (Marean et al. 2007; Marean 2010). 
  • MIS 5-3.
    • Proporciona un aumento marcado en la complejidad de la cultura material y las innovaciones de comportamiento.
  • MIS 5.
    • Se van acumulando pruebas de tecnología lítica con cara pasiva y bifacial (Tribolo et al, 2013; Wilkins et al, 2017), incluidas piezas dentadas en los múltiples episodios de ocupación en Sibudu (> 80 ka; Rots et al, 2017). 
    • El uso de pigmentos se convierte en un comportamiento casi ubicuo durante el último interglacial (Watts, 2002; 2010; Hodgskiss, 2012; Dayet et al, 2013; Wurz, 2014; Wadley, 2015; Kandel et al, 2016) con ocre utilizado como parte de pinturas (hace ca 100 ka; Henshilwood et al, 2011) y adhesivos para herramientas líticas (Rots et al, 2017). 
    • Incisones en ocre y en cáscara de huevo de avestruz (Henshilwood et al, 2009; Texier et al, 2013).
    • Herramientas de hueso en Sibudu y Klasies River (d'Errico et al. 2012a; Conard et al . 2014). 
    • El transporte de silcreta a larga distancia> 200 km es conocido por los estudios de procedencia geoquímica en varios yacimientos de Botswana (Nash et al, 2013; 2016).
    • Evidencia de pesca en agua dulce en White Paintings Rockshelter (ca 94-66 ka; Robbins et al, 2000; 2016) y de explotación sistemática de diversos recursos marinos y exitosa colonización de paisajes costeros (Will et al, 2013; Marean, 2014; Will et al, 2015; Jerardino, 2016).
  • MIS 4
    • Es el marco de tiempo de Sill Bay y Howiesons Poort (por ejemplo, Jacobs et al, 2008; Henshilwood, 2012) y presenta el mayor número de piezas bifaciales finamente fabricadas, algunas veces producidas por descamación con presión (ca 77-72 ka), así como piezas de cara pasiva pequeñas y estandarizadas asociadas con industrias laminares (ca 65-59 ka; Jacobs et al, 2008; Lombard, 2009; Mourre et al, 2010; Henshilwood, 2012).
    • Uso de materia prima alóctona (> 50 km) de alta calidad durante el HP (Volman, 1981; Singer y Wymer, 1982; McCall y Thomas, 2012).
    • La frecuencia de cultura lítica no material alcanza un pico dentro de la SB y HP (Mellars, 2006; Mitchell, 2008; Jacobs et al, 2008; Henshilwood y Dubreuil, 2011). 
    • El uso continuo de pigmentos es un fenómeno común, a menudo usado en adhesivos (Wadley et al, 2004; Lombard, 2006; Wadley et al, 2009).
    • Abundantes grabados en ocre y cáscara de huevo de avestruz (Henshilwood et al, 2001; Texier et al, 2010; Henshilwood et al, 2014) y cuentas de concha (Henshilwood et al, 2004; d'Errico et al, 2005, 2008).
    • Varios tipos de herramientas de hueso (Henshilwood et al, 2001; Backwell et al, 2008).
    • Explotación de recursos costeros intensificando y optimizando sus estrategias de recolección en algunos yacimientos (Langejans et al, 2012; Will et al, 2015).
  • MIS 3
    • Entre hace ca 60-50 ka, continúa la fabricación de puntas bifaciales y piezas con cara pasiva, pero de forma intermitente (Steele et al, 2016; Wilkins et al, 2017; Will y Conard, 2018). Entre hace ca 40-30 ka estas herramientas aparecen solo en el este de África (Wadley, 2005; Bader y Will, 2017). 
    • Continúa el transporte de silcreta a larga distancia hasta hace ca 50 ka (Wilkins et al, 2017; Will y Mackay, 2017).
    • El ocre se usa de forma continuada en gran abundancia, tanto como parte de adhesivos compuestos (hasta hace ca 44-42 ka; Lombard 2006; Villa et al. 2012) como de pinturas (Villa et al, 2015).
    • Son raros los grabados en ocre y cáscaras de huevo de avestruz (Mackay y Welz, 2008; Hodgskiss, 2013), al igual que de cuentas de cáscara de huevo de avestruz, concha y hueso (d'Errico et al, 2012b; Porraz et al, 2015; Steele et al, 2016).
    • Varios tipos de herramientas óseas al principio del periodo en Sibudu y Klasies River (d'Errico et al, 2012a; Conard et al, 2014) y a mitad de periodo en Border Cave (hace ca 44-42 ka; d'Errico et al, 2012b). 
    • Las adaptaciones a las costas y los recursos marinos continúan hasta principios de MIS 3, pero disminuyen su visibilidad (Will et al, 2014; 2015; Marean, 2014).
  • Sólo un número limitado de conjuntos muestran dataciones fiables correspondientes a MIS 5 (ca. 128-75 ka; Carto et al 2009) y descripciones publicadas recientemente. 
    • River Klasies data de entre ca. 115-80 ka (Wurz 2002) y consta de más de 10 m de depósitos con una gran colección de artefactos. Se subdivide en dos miembros: Light Brown Sand y Shell and Sand (Deacon y Geleijnse 1988), con sus correspondientes unidades culturales: MSA I y MSA II (Singer y Wymer, 1982) o MSA 2a y 2b (Volman, 1981). La similitud morfométrica entre ambas unidades culturales se ha interpretado como continuidad tecnológica (Singer y Wymer 1982; Thackeray 1989), pero el cambio tecnológico es observable (Wurz 2000, 2002), especialmente en términos de espesor y longitud (Wurz et al, 2003). Por esta razón, se sugiere la terminología "River Klasies" para el MSA I (Wurz 2000), y "Mossel Bay" para el MSA II, debido a la precedencia histórica de este conjunto con la misma descripción. 
    • Florisbad, Ysterfontein 1 y Hoedjiespunt son contemporáneos con River Klasies, pero difieren tecnológicamente. 
    • Mossel Bay data entre ~100-80 ka y se caracteriza por un proceso de reducción Levallois recurrente unipolar de puntas y cuchillas (Wurz 2000, 2002). Un conjunto similar proviene de Diepkloof (Porraz et al, 2013) y Cape Saint Blaize (Sampson 1974; Thompson y Marean 2008). Es similar tipológicamente pero no tecnológicamente con la cueva 13B de Pinnacle Point (Thompson, Williams y Minichillo 2010). 
    • En la cama 4 de Cave of Hearths, se hallaron largas escamas foliares y puntas convergentes, mientras que los niveles suprayacentes comprenden una industria Levallois con hojas, escamas radiales y puntas convergentes. 
    • El interior de Sudáfrica contiene multitud yacimientos de superficie (Beaumont y Morris 1990; Sampson 1968, 1974) con conjuntos en algún modo similares a los de River Klasies y Cave of Herths. 
Los tecnocomplejos Howiesons Poort y Still Bay (MIS 4), se reconocen en varias zonas ecológicas de Sudáfrica. Contienen herramientas relativamente más retocadas, con cara pasiva y puntas bifaciales y muestran niveles elevados de prácticas innovadoras: tratamiento térmico de la piedra para la producción de puntas bifaciales, percusión con martillo blando, pequeños artefactos con cara pasiva, herramientas de hueso, cuentas, ocre, grabados en ocre y cáscaras de huevo de avestruz y herramientas compuestas con el uso de adhesivos incluyendo la más antigua conocida tecnología de arco y flecha. Estos niveles de innovación y complejidad se cree implican un comportamiento simbólicamente mediado (Henshilwood Marean 2003). Esta cualidad cognitiva (Wadley, Hodgkiss, y Grant 2009), pudo conferir ventaja evolutiva a los grupos de Homo sapiens que emigraron de África después de hace unos ~60 ka (Mellars 2006; Mourre, Villa y Henshilwood 2010). A lo largo del tiempo, se producen cambios sutiles en los tipos de artefactos con cara pasiva, herramientas de retoque y patrones de explotación de materias primas. Desde hace algún tiempo, la Howiesons Poort se ha considerado como una industria de transición a la LSA.
    • La dieta era más amplia, incluyendo alimentos de peor calidad, durante la HP mientras que en la SB se explotaban alimentos en una zona más extensa y las ocupaciones eran más esporádicas y de menor intensidad, lo que puede estar relacionado con diferencias en la movilidad y en los patrones residenciales entre estos tecno-complejos (Jerome P. Reynard y Christopher S. Henshilwood, 2017).
En MIS 3 cambian las preferencias tecnológicas y se popularizan las puntas unifaciales, pero las tendencias son menos claras. Después de ~ 58 ka hay un retorno al Paleolítico Medio, con hojas más grandes. Mitchell (2008) señala que este período es relativamente inexplorado en comparación con MIS 4. Se produjeron vacíos ocupacionales en algunos lugares quizás debido a condiciones hiperáridas (Deacon y Thackeray 1984; Steele y Klein 2009), pero por lo demás MIS 3 estuvo marcado por la fluctuación de las condiciones climáticas que incluyen periodos muy húmedos (Deacon y Lancaster 1988; Mitchell 2008). La presencia de más de 25 sitios que datan de este período de tiempo en el Sur de África (Mitchell 2008) es testimonio de una adaptación exitosa post-HP. Muchos sitios que datan de entre ~58-45 ka contienen puntas, a menudo unifacialmente retocadas, por ejemplo, Border Cave, Klein Kliphuis, Sibudu Cave, Diepkloof, River Klasies, Umhlatuzana, y Rose Cottage Cave en Sudáfrica y Melikane, Ntloana Tsoana y Sehonghong en Lesotho (Lombard et al. 2012). El conjunto mejor descrito es el de Sibudu Cave (Cochrane 2006; Conard, Porraz y Wadley 2012; Mohapi 2012; Villa, Delagnes y Wadley 2005; Wadley 2005).
Los conjuntos de la MSA final, que datan entre 45-20 ka (Lombard et al. 2012), se asocian con una amplia variedad de tipos de puntas. Se identifican artefactos, como puntas de flecha de hueso, huesos con muescas para propósitos de notación, y palos de excavación y leznas de hueso similares a las utilizados por las poblaciones San (d'Errico et al, 2012). La separación entre MSA y LSA es ambigua (Clark 1999; Mitchell 2012; Wadley 1993).

Yacimientos

  • Florisbad (Sudáfrica). Sitio al aire libre, excavado en la primera mitad del XX. Excavaciones adiciones se efectuaron en la década de 1980. Una serie de depósitos de MSA bien estratificados con fauna asociada se ha fechado en ~ 121 ka (Brink 1987; Kumán, Inbar, y Clarke 1999; Toffolo, 2017).

Estratigrafía de HDP1
  • Hoedjiespunt (HDP1) (Volman, 1978; Will et al, 2013;  Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015) consta de tres fases de ocupación, todas ellas con abundantes artefactos líticos, restos de moluscos marinos y fauna terrestre, cáscaras de huevos de avestruz y pedazos de ocre. Las principales características de los conjuntos líticos se mantienen constantes durante todo el uso del sitio. Domina el cuarzo sobre la silcreta y otras materias primas. Las lascas denticuladas representan el tipo de herramienta más frecuente (Will et al, 2013). Todas las capas muestran bajas concentraciones de material arqueológico y están ausentes estructuras constructivas y hogares, lo que indica estancias cortas o/y poblaciones reducidas. Los ocupantes desarrollaron las mismas actividades a través de la secuencia incluyendo el aprovisionamiento y modificación de ocre rojo, el uso de huevos de avestruz y la caza del mismo rango de pequeños animales (Stynder, 1997).
    • Las dataciones absolutas basadas en lecturas IRSL de sedimentos, ESR y U-series, indican una edad entre 130-100 ka para AH II (Woodborne, 2000; Yoshida, 1996). La fauna de vertebrados sugiere un clima cálido y la frecuente ocurrencia de animales y aves marinos confirman la proximidad al mar en el momento de su formación (Stynder 1997).
    • En lo que se refiere a la fauna marina, las lapas comprenden el 70–90% del conjunto. Otro taxón importante es el mejillón negro (Choromytilus meridionalis).
    • La posición geográfica y el entorno de HDP1, al final de una península, sugieren que la ocupación fue deliberada, a pesar de su escaso valor logístico al carecer de agua potable, no servir como refugio ni lugar de observación y su bajo radio de forrajeo terrestre potencial. La razón de la ocupación fue la explotación de los recursos marinos, en especial los animales intermareales, mediante repetidos "picnics" en la playa de pequeños grupos de cazadores recolectores móviles. La procedencia lejana de herramientas líticas y piezas en bruto indica que estas visitas eran planeadas y el hecho de que hallan dejado rastro en varios estratos sedimentarios, que se extendieron durante un periodo prolongado de tiempo a través de las generaciones. La abundancia de lapas, sugiere un uso más intenso del sitio durante el verano (Buchanan et al, 1978; Moss, 1993). Debido a los fuertes cambios estacionales de esta región, los visitantes de HDP1 probablemente se desplazaban entre la costa y el interior de acuerdo con un calendario establecido similar al modelo de movilidad estacional propuesto por Parkington, 1976, 2001; Parkington et al, 2004. En este modelo, las residencias habituales están localizadas en el interior, cerca de las fuentes de materia prima lítica de alta calidad como la silcreta, caza abundante y recursos de la flora del bioma Fynbos.
    • Por tanto, el sitio documenta un patrón deliberado de uso del paisaje y adaptaciones estables de poblaciones locales a entornos costeros en la Provincia Occidental de El Cabo durante MIS 5e.
    • No están presentes las tecnologías Still Bay (Katja Douze, Sarah Wurz y Christopher Stuart Henshilwood, 2015).
    • Explotación de recursos costeros.
  • Diepkloof Rock Shelter (Sudáfrica). Las investigaciones centradas en el MSA están en curso desde 1998 (Parkington et al, 2013; Porraz et al 2013). El sitio se ha fechado utilizando tanto OSL como TL. Las fechas más recientes indican que el sitio fue ocupado entre más de 100 ka y 50 ka (de MIS 5 a MIS 3; Tribolo et al 2013). El HP Intermedio y Tardío se han datado en hace 65 ± 8 y 52 ± 5 ka.

Fig 1.  Blombos Cave location (a), simplified stratigraphy (b, with sub-divisions of the M1 phase and absolute dates from [23] in ka cal. BP) and site map (c, with quadrates analysed by J. Thompson and in this study).
Blombos Cave. Situación, estratigrafía y plano. Emmanuel Discamps y Christopher Stuart Henshilwood, 2015.
Estratigrafía de Sibudu Cave. Rots et al (2017)
Fig 2.  Sibudu: Plan of the site with elevations in meters above sea level, the excavation grid and location of main section.
Plano de Sibudu con las elevaciones sobre el nivel del mar. Soriano et al, 2015.
  • El sitio arqueológico de Sibudu (Sudáfrica) es un gran refugio de 55 m de ancho y 18 m de anchura de areniscas y lutitas situado sobre el río Tongati (también escrito "uThongathi") en KwaZulu-Natal a unos 40 km al norte de Durban, a 15 km del Océano Índico. Excavado por Lyn Wadley entre 1998-2011. Las excavaciones actuales están dirigidas por Nicholas Conard. El sitio conserva los depósitos que van desde la pre-SB (> 77 ka) a la MSA final (~ 37 ka): pre-Still Bay (pendiente de publicación), Still Bay, Howiesons Poort, post-Howiesons Poort, MSA tardío, MSA final y Edad de Hierro. El sitio fue fechado utilizando OSL (Jacobs et al 2008). No hay capas estériles entre el Still Bay y el Howiesons Poort pero un paréntesis cronológico se sugeridas por las fechas OSL. La capa RGS tiene una edad de hace 70,5 ± 2,4 ka mientras que la capa PGS se ha datado en hace 64.7 ± 2.3 ka. De acuerdo con Wadley, antes y durante la deposición de la capa PGS la caída de rocas causó perturbaciones estratigráficas afectando también a la capa RGS.
  • Pinnacle Point (Sudáfrica) comprende una serie de cuevas. La localidad PP13B ha sido el centro de las excavaciones dirigidas por Curtis Marean. Datado entre ~174-90 ka (basado principalmente en OSL; Marean et al. 2010). El conjunto de la Cueva 13 de Pinnacle Point está asociado con el primer uso de los mariscos (Marean et al, 2007) y con tecnología Levallois, puntas, hojas y hojitas (<10 mm de ancho; Marean et al. 2007). Estas hojitas son las más antiguas de su tipo en la MSA de África del Sur (Thompson, Williams y Minichillo 2010; pero ver Wilkins y Chazan 2012). Se pueden identificar fasas de ocupación discretas, con conjuntos arqueológicos desconectados. Las ocupaciones con fauna marina asociada se fechan en MIS 6 y MIS 5e-5c. En los depósitos de MIS 5e-5c, se han identificado hogares. En comparación con las ocupaciones durante MIS 6, aparece una mayor densidad de herramientas líticas y restos de fauna y moluscos marinos, indicando una mayor intensidad (Jerardino y Marean 2010; Karkanas y Goldberg 2010; Marean 2010; Thompson et al, 2010). Un modelo GIS de cambios en la línea de costa durante los últimos 400 ka demuestra que PP13B osciló entre un emplazamientro completamente terrestre y completamente costero. La explotación de recursos costeros se realizaba solo cuando la costa estaba a menos de 6 km, de forma similar a lo que sucede con los actuales cazadores recolectores (Bigalke, 1973; Moss, 1993). Las principales características de los conjuntos líticos se conservaron a través de la secuencia de ocupación, sugiriendo un tecnología costera y una adaptación estables (Thompson et al, 2010). En contraste con los yacimientos de la costa oeste, PP13B también conserva evidencia de abundante explotación de grandes mamíferos con despiece on-site (Marean, 2010). Marean (2010) interpreta PP13B como un lugar residencial de grandes grupos, cuando el océano as residential sites of large social groups during times when the ocean estaba a su alcance. De acuerdo con el modelo de Marean (2010, 2011), los cazadores recolectores usaban la costa como área residencial primaria la mayor parte del año para maximizar la explotación de moluscos marinos. Al contrario que en la costa oeste de Sudáfrica, la costa sur ofrece suficientes recursos todo el año. El calendario de explotación de los recursos marinos se regía por los ciclos lunares y las mareas bajas de primavera eran el momento más adecuado para la recolección de moluscos. Estas interpretaciones están soportadas por observaciones etnográficas (Bigalke, 1973; de Boer et al, 2002; Moss, 1993) (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015).
  • Ysterfontein (Sudáfrica) es un refugio de piedra excavado por Graham Avery entre 2002-2008 (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003). Los excavadores propusieron una datación entre 119-46 ka. El conjunto lítico está basado en escamas con escasa preparación del núcleo y pocas plataformas facetadas (Wurz 2012). El rango de materias primas es similar a HDP1. Las herramientas son relativamente raras (Avery et al, 2008; Halkett et al, 2003; Wurz, 2012). Las 13 capas arqueológicas forman parte de un único tecnocomplejo. Entre la fauna, los restos de animales intermareales son los más abundantes, con una composición similar a HDP1 y se considera que su origen es antrópico. No se han publicado valoraciones concretas de las estrategias de habitación y uso del paisaje. La homogeneidad del conjunto lítico y los restos de fauna indican adaptaciones costeras estables en repetidas estancias de pequeños grupos durante un largo periodo de tiempo, pero no con carácter residencial. El bajo número de restos de mamíferos y aves soporta esta interpretación (Manuel Will, Andrew W. Kandel y Nicholas J. Conard, 2015). No están presentes las tecnologías Still Bay (Katja Douze, Sarah Wurz y Christopher Stuart Henshilwood, 2015).
  • Sea Harvest fue evaluado y parcialmente excavado en los 1970 (Grine y Klein, 1993; Volman 1978). Este yacimiento al aire libre proporciona evidencia de la asciación de herramientas de la MSA con moluscos marinos en un emplazamiento costero similar a HDP1. Se constata silcreta no local. Basándose en similitudes geológicas y arqueológicas, se atribuye el sitio a MIS 5e (Will et al, 2013, pero ver Butzer, 2004)

Otros yacimientos:

Culturas del África Austral (Sarah Wurz, 2013)

  • Still Bay
    • Hay relativamente pocas fechas relativas al Still Bay, pero las pruebas con luminiscencia estimulada ópticamente (OSL) en Blombos Cave, Sibudu, Apolo 11, y Diepkloof indican una duración de alrededor de 7.700 años, desde 75,5 a 67,8 ka (Henshilwood 2012; Jacobs et al, 2008, 2012), mientras que Högberg y Larsson informan de fechas de 80-72 ka. Fechas por termoluminiscencia sitúan la industria Still Bay de Diepkloof con una edad media de hace 109 ka (Tribolo et al. 2009, 2013). Esto implica que el Still Bay puede tener una duración mucho mayor en Sudáfrica de la que se pensaba (Porraz et al 2013; Tribolo et al 2013). 
      • Para Soriano et al (2015) la aparente falta de continuidad temporal entre el SB de Diepkloof, muy anterior en el tiempo (hace 109 ka) y el SB de Blombos y Sibudu junto con las diferencias tecnológicas en estos dos últimos yacimientos, obstaculizan la agrupación de estos yacimientos en un conjunto homogéneo.
    • El Still Bay se caracteriza por puntas bifacialmente retocadas con secciones lenticulares. Sus formas varían de estrechamente elípticas a lanceoladas, con punta de ángulo ancho o dos ápices puntiagudos (Henshilwood 2012; Minichillo 2005;. Villa et al 2009; Wadley 2007). Se producen en una amplia variedad de tamaños: desde 34 mm a más de 120 mm de longitud (Minichillo 2005).
    • Industria ósea con punzones y puntas de proyectil obtenidas mediante pulido y raspado. Restos de ocre con decoración geométrica.
    • La tecnología de producción de positivos es relativamente desconocida (Porraz et al. 2013).
    • Se utilizan materiales locales o casi locales. 
    • Es probable que los bifaciales sean herramientas multifuncionales (Henshilwood 2012): cuchillos, proyectiles, puntas de lanzas…
    • El inicio de la Still Bay está correlacionado con los cambios climáticos que se produjeron a finales de MIS 5 (Thackeray 2009; Ziegler et al. 2013) que habrían presionado para que las poblaciones adoptasen la reducción bifacial como estrategia para economizar recursos líticos y mantener mejor las herramientas en largos desplazamientos residenciales. Un período de inestabilidad climática grave ocurrió hace ~72 ka. Pero este escenario que cambio puntuado se convierte en poco probable en caso de una duración larga de la Still Bay. 
  • Howiesons Poort (HP)
    • Es la industria más extendida del MSA del Sur de África, descrita a partir de más de 20 sitios al sur del Zambezi (Henshilwood 2012; Lombard 2005, 2009). Según Soriano et al (2015) las similitudes en la tecnología y la morfología de las piezas respaldadas, la uniformidad en la selección de positivos y las proporciones y tipos de cicatrices de impacto, entre yacimientos repartidos en una vasta región (Rose Cottage y Klasies están separados por más de 600 km y hay 1.200 kilometros entre Klipdrift y Sibudu, en línea recta) y utilizando diferentes materias primas (opalina en Rose Cottage, silcreta y cuarcita en Klasies, corneana y dolerita en Sibudu) sugieren fuertemente que el Howiesons Poort constituyó un sistema de tradiciones de comportamientos complejos de larga duración que pueden haber sido transmitidos socialmente mediante la enseñanza y las instrucciones verbales. Los grabados en los recipientes de cáscara de huevo de avestruz documentados en el Howiesons Poort de Diepkloof y Klipdrift indican la existencia de una tradición de comunicación gráfica. Todo ello justifica que el HP sea reconocido como una "industria" o "cultura".
    • Materias primas locales.
    • Sistema de producción no-Levallois prismático unipolar sin aristas de núcleo de hojas y hojitas de cara pasiva y entalladas con martillo blando (Porraz et al, 2013; Soriano, Villa y Wadley 2007; Villa et al 2010). Microlitos estandarizados, algunos parte de útiles compuestos para caza (algunos como puntas u objetos barbados a modo de arpones) o para actividades cotidianas. Hojitas de dorso (de cara pasiva o backed) similares a las usadas a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno. Comunes hojas y hojitas con retoque lateral. También raspadores, buriles, raederas.
    • Se incrementa la intensidad de reducción de los núcleos con respecto a las tecnologías precedentes y siguientes (Chris Clarkson, 2013).
    • Se considera relativamente breve y claramente delimitado porque ocho sitios tienen fechas OSL entre ca. 64,8-59,5 ka (Cochrane, Doelman y Wadley 2013; Jacobs et al 2008), pero otras dataciones indican fechas mucho más antiguas. Puede existir continuidad tecnológica con las estrategias del Pleistoceno Medio de Kathu Pan y Klasies River (MSA I). Villa et al (2010) sugieren que la HP es la primera aparición conocida de pequeñas cuchillas producidas por percusión marginal y usadas como positivos para la fabricación de piezas con cara pasiva. El HP no es una entidad estática (por ejemplo, Harper 1994; Mackay 2011; Porraz et al. 2013; Singer y Wymer 1982; Soriano, Villa y Wadley, 2007; Volman 1984; Wadley y Mohapi, 2008). 
    • Los artefactos con cara pasiva estaban insertos en proyectiles compuestos y los mangos y enmangamientos cambiaron a lo largo del tiempo (Lombard 2008; Wadley y Mohapi 2008) utilizando ocre rojo y goma vegetal como adhesivos (Wadley 2013; Wadley, Hodgkiss y Grant 2009). Parece que la tecnología de arco y flecha desapareció a finales de la HP (Wadley y Mohapi 2008).
    • Parece que en MIS 4 existía un mosaico de entornos abiertos y cerrados. La HP se ha interpretado como una adaptación a las fluctuaciones ambientales mediante la tecnología para incrementar la movilidad residencial y reducir riesgos (por ejemplo, Ambrose 2002; McCall 2007). Jamie L. Clark (2013), sugiere la necesidad de una mayor atención a las explicaciones demográficas y sociales: el HP y Still Bay reflejan una respuesta a la expansión y el aislamiento de las poblaciones humanas modernas entre 80-60 ka (Jacobs y Roberts 2009).
    • La abundancia de silcretas está relacionada con la producción de herramientas, en particular con microlitos y artefactos respaldados Will y Mackay, 2016
  • Post-HP
    • Los conjuntos posteriores a ~8 ka se caracterizan por la sustitución gradual de artefactos respaldados por puntas unifaciales y raspadores (Volman, 1980; Mackay, 2011; Porraz et al, 2013Manuel Will, Gregor D. Bader y Nicholas J. Conard, 2014). En Diepkloof, Klasies River y Klein Kliphuis, la reducción del núcleo permanece orientada hacia la producción de hojas a principios del post-Howiesons Poort antes de dar paso a la producción de escamas (Wurz, 2002; Mackay, 2009; Porraz et al, 2013). La ocupación humana continúa en las orillas del río Klasies, Pinnacle Point 5/6, Peers Cave, Diepkloof y Klein Kliphuis, pero cesa en Nelson Bay Cave, Boomplaas y Klipfonteinrand. Después de ~50 ka, la ocupación humana parece cesar, si bien Alex Mackay et al (2014), basándose en los estudios efectuados en las terrazas aluviales del río Doring, en la Winter Rainfall Zone (WRZ) del Sur de África, y en las prospecciones en Putslaagte Site 1 (PL1) consideran que los humanos no abandonaron la zona en MIS 3, y reorganizaron el uso de la tierra.
La imagen a tamano completo (75 K)
Principales yacimientos Howiesons Poort. En 2014 se anunció un nuevo sitio en el Complejo Klipdrift.
La imagen a tamano completo (69 K)
El MSA en el sur de África. Guillaume Porraz et al (2013).

La imagen a tamano completo (56 K)
Yacimientos sudafricanos del MSA donde se hallaron restos de ocre o indicios de su utilización. En 2014 se comunicó el hallazgo de ocre en Klipdrift Shelter, al oeste de Blombos.

Relación entre la innovación y el cambio climático

Martin Ziegler et  al (2013) han relacionado las innovaciones tecnológicas durante la MSA con los cambios climáticos. Mientras que el norte experimentaba sequías generalizadas con enfriamiento extremo, las innovaciones de la MSA estuvieron estrechamente vinculadas al cambio climático abrupto en el sur de África hacia condiciones más húmedas y favorables que permitieron la ampliación de la población con utilización de nuevos refugios y extensión de las redes sociales.
Por el contrario, para Roberts et al (2016) las innovaciones culturales y tecnológicas no estuvieron ligadas a cambios climáticos.
El cambio climático durante la Edad de Piedra Media en el sudeste de África.
Cambios climáticos y tecnologías de la MSA.


Te puede interesar: