jueves, 30 de agosto de 2018

Cova Eirós

Localización de Cova Eirós. Lazuén et al, 2011.

Localización

Cancelo, Triacastela, Lugo. La entrada a la cavidad está ubicada en la ladera NNW del Monte Penedo, Serra do Ouribio, a 780 m de altitud, entre las sierras de Os Ancares y O Courel.
Topografía de la Cueva Eirós y cuadrículas de las excavaciones de 1991. Grandal, 1993.

Descubrimiento

Miembros del G.E.S. ARTABROS levantaron su topografía en 1977. A mediados de los 80, un grupo de espeleólogos  halló restos de oso cavernario (Ursus spelaeus).

Perfil estratigráfico W del área de intervención de Cova Eirós.

Formación

El sistema cárstico de Cova Eirós se desarrolla en las calizas de la Serie de Cándana (Lotze, 1957). La cavidad tiene una longitud de 104 m con una boda de entrada de 2 m de altura y 3,5 m de anchura en la actualidad. La entrada se estrecha tras los siete primeros metros de recorrido dando paso a una gatera de 15 m de longitud. Se accede entonces a la Sala Principal o del Mamut de 15 m de longitud, una anchura máxima de 6 m y una altura máxima de 5 m. La cueva se adentra luego en dirección NNW por un pasillo que conduce a la Primera Galería, Sala de los Sacos y Segunda Galería.

Se han identificado seis niveles arqueológicos que responden a diferentes tipos de dinámica:
  • Los niveles 2,3 y 4 se deben a aportes gravitacionales.
  • Los niveles 1A y 1B, a aportes eólicos.
  • Los niveles B y C están ligados a la dinámica del exterior de la cueva.
En la entrada, la potencia de los rellenos es de 3,4 m. Hasta el momento las intervenciones han llegado solamente hasta los 1,4-1,2 m por lo que cabe esperar hallazgos de ocupaciones anteriores.



Excavaciones y estudios

  • 1988, 1989 y 1991. La Universidade de A Coruña realizó varias campañas de excavación en la parte media y final de la cueva, hallando nuevos restos de oso cavernario.
  • 1990. Prospección. Aurora Grandal d'Anglade.
    • Se recuperan restos de Ursus spelaeus en el Pasillo y la Segunda Galería.
  • 1991. Excavación. Aurora Grandal d'Angalde.
    • Se excavaron varias caudrículas en el Pasillo, la Segunda Galería y la Sala de los Sacos, hallando nuevos restos de Ursus spelaeus.
  • 1993. Sondeo de 1 m2 en la boca de entrada.
    • Se identifican cinco niveles arqueológicos y se recuperan 550 artefactos líticos que se asignan al PM y PS.
  • 1994. Excavación. Aurora Grandal d'Anglade.
  • 2008-2015. Campañas de excavación. Ramón Fábregas Valcarce. Proyecto de investigación “Ocupacións humanas durante el Pleistoceno de la cuenca Media del Miño” (Ministerio de Ciencia e Innovación, HUM/2007-63662), llevado a cabo desde la Universidade de Santiago de Compostela, junto al Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES, Universitat Rovira i Virgili, Tarragona) y Arizona State University (ASU).
    • 2008. Restos de fauna y herramientas líticas.
    • 2009. Diente de zorro usado como colgante, datado en más de 26 ka.
    • 2010. Los sondeos con georradar revelaron una potencia ssedimentaria de 3,4 m. Restos óseos de lince.
    • 2011. Entre los artefactos recuperados, destaca una punta de lanza o azagaya decorada de hueso. Se localizaron un centenar de motivos en el interior de la gruta, pero no todos son de origen paleolítico. Hay pinturas en color negro realizadas con carbón vegetal, así como líneas de puntos, marcas y grabados.
    • 2012. Hallazgo de dos hogares.
    • 2013. Restos de fauna y materiales líticos.
    • 2014. Restos de fauna y materiales líticos.
    • 2015. Se recuperaron unas 1.800 piezas líticas y de fauna de los niveles 3 (45-40 ka) y 4 (cuya edad no se conoce con precisión). Los poblamientos más antiguos (nivel 4) parecen haber sido más frecuentes y prolongados que en las ocupaciones posteriores. Aparecieron numerosos desechos de talla, ausentes en los niveles más recientes. Una parte de los artefactos se tallaron en cuarzo de buena calidad procedente de ríos a pocos kilómetros de la cueva. Otros artefactos se elaboraron a partir de cuarcita de origen desconocido, incluyendo puntas y lascas Levallois. Primeras pruebas de fotogrametría de objeto cercano para visualizar los grabados rupestres.
    • 2016. En el nivel 3, se recupera un colgante hecho en canino de zorro datado en hace 26 ka.
    • 2017. Nuevos hallazgos de herramientas y fauna en el nivel 3.
    • 2018. Finaliza el estudio del nivel 3, con la recuperación de 1.900 piezas líticas y de fauna. Se recogieron muestras del nivel 4. Comenzó la excavación del nivel 5.

Descripción.

    • Nivel Superficial. 10-15 cm de potencia.
      • Material arqueológico removido.
      • Empedrado perimetral que delimita el espacio de dos silos medievales.
      • Uso funerario: Cerámicas campaniformes y resto humano hallado en el pasillo datado en 3,151 ka.
    • Nivel B.
      • En la parte inferior, se ha identificado un capa con numeroso material arqueológico. Se dispone de una datación radiocarbónica C14 AMS de 12,06 ka (Fábregas et al, 2012).
      • Conjunto lítico.
        • Magdaleniense final.
        • Materia prima: cuarzo, cristal de roca (40,6 %).
        • Métodos de talla:
          • Producción de lascas en cuarzo y cuarcita mediante estrategias longitudinales, ortogonales y en menor medida bipolares.
          • Prismas de cristal de roca para la producción de laminillas y elementos de dorso.
        • Está representada la totalidad de la cadena operativa lo que indica la producción in situ.
      • Escasos restos faunísticos.
    • Nivel C.
      • Presenta una marcada pendiente sur que sigue la topografía del talud y corta los niveles 1, 2, 3 y 4. Se interpreta como un removido de los niveles del interior de la cueva.
      • Alta densidad de materiales líticos y óseos. Los materiales presentan mezcla de características indicativas del carácter removido del conjunto.
    • Nivel 1. 10-23 cm de potencia.
      • 1A. Estéril desde el punto de vista arqueológico. Probablemente estuvo desocupada por los animales durante los momentos más rigurosos del Último Máximo Glaciar.
      • 1B.
        • Conjunto lítico
          • Gravetiense final.
          • 729 artefactos.
          • Materia prima: cuarzo (86,1 %), cristal de roca (6,1 %) y sílex (4,8 %).
          • Componente laminar y microlaminar.
          • Métodos de talla:
            • En cuarzos y cuarcitas locales se aplican estrategias de explotación expeditivas (longitudinales o centrípetas) para la obtención de soportes lascares.
            • En el cristal de roca y sílex la producción se centra en los soportes laminares.
        • Colgante sobre un canino de un pequeño carnívoro.
        • Varios restos de industria ósea incluyendo una azagaya biapuntada decorada en ambas caras.
    • Nivel 2. 34-45 cm de potencia.
      • Datación radiocarbónica C14 AMS de 31,69 ka.
      • Conjunto lítico.
        • Paleolítico Superior Inicial.
        • Alto porcentaje de industria en cuarzo de pequeño tamaño (93,3 %).
        • Escasa densidad.
        • Los hallazgos no comprenden la totalidad de la cadena operativa.
      • Presencia de carnívoros.
      • La ocupación humana estuvo relacionada con estancias cortas pero reiteradas.
    • Nivel 3. 20-35 cm de potencia.
      • Datado en hace 45-40 ka.
      • Conjunto lítico.
        • Modo 3.
        • Materia prima: cuarzo de origen local (90 %) y cuarcita de grano fino de origen desconocido (8 %). Gestión diferencial de los recursos líticos.
        • Métodos de talla: Levallois (especialmente en cuarcita), Discoidal y Ortogonal, con alguna evidencia de explotación Kombewa.
        • Fases finales de la talla sobrerrepresentadas con un 9,9 % de retocados especialmente en cuarcitas de grano fino.
        • Identificación de actividades de caza, carnicería y tratamiento de pieles.
      • Huesos con restos antrópicos.
      • Restos de carnívoros, lo que indica alternancia de uso de la cueva.
    • Nivel 4. Nivel actual de excavación de potencia desconocida.
      • Se trata del nivel arqueológico más rico.
      • Conjunto lítico
        • Modo 3.
        • Materia prima: cuarzo (90,1 %) y cuarcita (9,7 %).
        • Fases finales de la talla sobrerrepresentadas.
        • Métodos de talla: Longitudinales y Ortogonales. Discoidales y Levallois en los cuarzos de mayor calidad y especialmente en las cuarcitas de grano fino.
      • Estructura de combustión de pequeñas dimensiones y morfología ovalada asociada a una gran concentración de artefactos y restos óseos, bastantes de ellos con evidencias de impacto térmico.
    • Se han descubierto once paneles parietales decorados en mal estado, correspondientes al Paleolítico Superior. Los motivos son de pequeñas dimensiones.

Bibliografía

Recursos web


jueves, 23 de agosto de 2018

El ADN antiguo y la filogenia humana

Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).
Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:
  • La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
  • La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
  • La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
  • La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.
Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:
  • Los problemas asociados con los relojes moleculares.
    • La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
      1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
      2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
      3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
      4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
  • La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
    • La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
    • Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
  • Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
    • Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
  • La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
    • Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
    • Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.
Individuos con ADN nuclear secuenciado y datación de hace 40 ka o anterior. En azul neandertales, rojo denisovanos y azul HAM. Los asteriscos indican la obtención de genomas en alta cobertura. La interrogación, que se desconoce el sexo. Eel punto azul de Oase 1 indica un ancestro neandertal reciente. Denisova 3, un ancestro neandertal más lejano. Denisova 11 un padre denisovano y madre neandertal.

ADN antiguos relevantes

  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
    • Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
    • ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
  • Hohlenstein-Stadel, Posth et al, 2017.
    • ADNmt de un fémur neandertal hallado en 1937. La datación es incierta. Los métodos genéticos proporcionaron una fecha de hace 124 ka.
  • Altai, Prüfer et al, 2014.
    • Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
  • Denisova, Meyer et al, 2012.
    • Genoma nuclear de alta calidad de Denisova 3, un fragmento distal de falange de un infantil hallado en capas de 48-30 ka. En 2010, se había secuenciado el ADN-mt y el ADN nuclear a baja cobertura. También se han obtenido los genomas de Deniosova 2 (Slon et al, 2017),  Denisova 4 (Sawyer et al, 2015Viviane Slon et al, 2015), Denisova 5, Denisova 8 (Sawyer et al, 2015) y Denisova 11, cuyo El ADN-mt corresponde a un neandertal (Brown et al, 2016), pero el ADN nuclear ha revelado que el padre del individuo era denisovano (Slon et al, 2018).
  • Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
    • Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace 47,48-42,56 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia. No es ascendiente de ninguna población actual.
  • Vindija, 
    • Green et al, 2010. ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
    • Prüfer et al, 2017. Genoma de alta calidad de una mujer neandertal (Vi-33.19), datada hace 52 ka.
  • Briggs et al, 2009.
    • ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
  • Mateja Hajdinjak et al, 2018
    • ADN-mt y nuclear de cinco neandertales que vivieron entre hace 47-39 ka: Les Cottés Z4-1514, Goyet Q56-1, Vindija 87 (hembras), Spy 94a y Mezmaiskaya 2 (machos). 
    • Vindija 87 resultó pertenecer al mismo individuo que Vindija 33.19.
    • La homogeneidad genética de estos ejemplares sugiere un remplazo de la población europea desde refugios en el oeste de Europa o desde Asia.
  • Oase. Fu et al, 2015.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 41,64-37,58 ka cal. 
    • No es ascendiente de ninguna población actual. Tiene un ascendiente neandertal, seis generaciones atrás.
  • Tianyuan. Fu et al, 2012.
    • ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 41,144-39,512 ka. 
    • Emparentado con los asiáticos y algunos americanos actuales y con Goyet.
  • Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 38,68-36,26 ka cal. 
    • Emparentado con los europeos actuales.
  • Goyet. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de Q-116-1, un húmero izquierdo de humano moderno datado en 35,16-34,431 ka. 
    • Emparentado con los europeos actuales y con Tianyuan.
  • Sunghir. Sikora et al, 2017.
    • Genoma completo de SI, SII, SIII y SIV, datados en 35,283-29,476 ka. 
    • Emparentado con los europeos actuales, Kostenki y Vestonice.
  • Vestonice. Fu et al, 2016. Mittnik et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de DV-16, un varón datado en 30,71-29,31 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales.
  • Ostuni. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Ostuni 1, una hembra datada en 30,71-29,31 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales. 
    • Relativamente próximo a Vestonice.
  • Malt'a. Raghavem et al, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24,52-24,09 ka.
    • Ancestro de los actuales europeos y asiáticos. 
    • Relativamente próximo a los nativos americanos.
  • El Mirón. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un dedo del pie de una hembra datada en 18,83-18,61 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales y con Goyet.
  • Afontova Gora.  Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de una hembra joven datada en 16,93-16,49 ka.
    • Relativamente próximo a Malt'a y a los nativos americanos.
  • Villabruna.  Fu et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y del fémur de un varón datado en 14,18-13,78 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales. Más cercano a los antiguos pobladores del próximo Este que a los antiguos europeos.
  • Bichon. Jones et al, 2015.
    • Genoma de un varón datado en 13,77-13,56 ka.
    • Emparentado con Villabruna. Conectado con los antiguos pobladores del Este de Asia.
  • Satsurbia. Jones et al, 2015.
    • Genoma de un varón datado en 13,88-13,13 ka.
      Emparentado con los actuales europeos. Ascendencia euroasiática basal.
  • Anzick. Rasmussen et al, 2014.
    • Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 ka.
    • Emparentado con los nativos del centro y sur de América.
  • Natufian (Raqefet Cave). Lazaridis et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN-Y de individuos datados en 11,84-9,76 ka.
    • Ascendencia euroasiática basal.
  • Upward Sun River. Moreno-Mayar et al (2018) 
    • Genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas, datado hace ca 11,5 ka.

Relaciones entre poblaciones contemporáneas y momento aproximado de divergencia. Las líneas continuas y de puntos indican eventos de mezcla con pruebas más o menos sólidas respectivamente.
ANE: Euroasiáticos del Norte antiguos.
EEF: Agricultores tempranos europeos.
WHG: Cazadores recolectores europeos occidentales.

Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

  • TMRCA (antigüedad del antecesor común más reciente):
  • La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
    • La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
    • El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
  • Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de siete hembras  (Green et al, 2010Prüfer et al, 2014Mateja Hajdinjak et al, 2018) y dos machos (Mateja Hajdinjak et al, 2018); el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2008Briggs et al, 2009) y el ADN-Y de un individuo (Mendez et al, 2016).
  • Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
  • La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
    • La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
    • En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
    • La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.
  • Cuando Green et al, 2010 presentaron el primer borrador del genoma neandertal, encontraron mayor similitud en los genomas de las poblaciones no africanas actuales que en los de las poblaciones africanas. La explicación más parsimoniosa era una hibridación entre neandertales y los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. Esta conclusión tentativa ha sido reforzada por numerosos estudios posteriores. Entre neandertales, denisovanos, otras poblaciones arcaicas y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
    • Entre neandertales y una población africana. Introgresión hace 460-219 ka de una población africana en los neandertales europeos. Sima de los Huesos reveló un ADNmt estrechamente relacionado con los denisovanos (Meyer et al, 2016) que fue reemplazado por un ADNmt más similar al de los sapiens (Posth et al, 2017).
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales, hace más de 145 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Vi-33.19. Prüfer et al, 2017.
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
      • Los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.
      • Estas conclusiones suponen un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales
      europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010
    • Entre humanos modernos ancestros de los asiáticos del este y del sur actuales y una población desconocida, emparentada con denisovanos y neandertales, después de hace 60 ka. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Mondal et al, 2016.
    • Entre humanos modernos ancestros de la población de Ust-Ishim y neandertales hace 60-50 ka. No hay descendientes actuales de la población de Ust-Ishim (Fu, 2014).
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y asiáticos del este y los denisovanos hace 54-44 ka. Introgresión de denisovanos cercanamente emparentados con los denisovanos de Altai en los sapiensMeyer et al, 2012Vernot et al, 2016Sankararaman et al, 2016Browning et al, 2018.
      • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
      • Browning et al, 2018, detectaron una segunda oleada de introgresión entre humanos modernos ancestros de los nativos asiáticos del este y los denisovanos. Introgresión de denisovanos lejanamente emparentados con los denisovanos de Altai en los sapiens
    • Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
    • Denisova 11 es una hembra con padre denisovano, con algún ancestro neandertal, y madre neandertal, de un población diferente al ancestro neandertal del padre, más cercana a neandertales europeos posteriores (Vindija 33.19) que a los neandertales más antiguos que habitaron la misma cueva (Slon et al, 2018).
    • Entre humanos modernos ancestros de los africanos actuales y una población desconocida.  Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Xu et al, 2017; Durvasula y Sankararaman (2018) para los yoruba.
    • Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
  • Se han identificado algunas regiones con selección positiva:
  • En general, tanto la introgresión neandertal como la denisovana, fueron perjudiciales para el HAM, afectando especialmente a la fertilidad, al cerebro y al cerebelo.

Recursos web

Mapa interactivo con los estudios sobre el ADN humano antiguo.

Los denisovanos

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

El fragmento de falange Denisova 3 fue examinado por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".

El ADN de varios individuos cuyos restos fueron recuperados en la cueva Denisova permite conocer que la cueva fue habitada por denisovanos y neandertales. Los estudios paleogenéticos han revelado que el ADN de este grupo humano se puede encontrar en algunas poblaciones vivas, particularmente en Melanesia y el norte de Australia y han calculado las fechas de divergencia con los neandertales y los humanos modernos y de diversos eventos de hibridación. Denisovanos y neandertales divergieron de un antepasado común hace 390 ka. Entre ambos grupos hubo episodios de hibridación. Asimismo, los denisovanos se mezclaron con los antepasados de los actuales humanos de Oceanía y Asia. Por otra parte, los denisovanos recibieron el aporte genético de uno Homo arcaico que divergió hace más de 1 Ma de los antepasados de los humanos actuales.

Se han recuperado muy pocos restos de Homo, entre ellos,
  • Denisova 2. Segundo molar inferior deciduo muy desgastado recuperado en 1984 en la capa 22.1 de la Galería Principal. Según el análisis genético (ADNmt y ADN nuclear), perteneció a una niña denisovana que vivió hace más de 100 ka (Slon et al, 2017). La morfología indica una edad de 10-12 años.
  • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en 48-30 ka.
    • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
      • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
      • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
      • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los danisovanos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
  • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1. Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana y ha proporcionado nuevas fechas a la ocupación de la cueva. Los datos sugieren que la niña vivió hace al menos 50 ka, mientras que el propietario del molar murió hace 170-110 ka (Viviane Slon et al, 2015). Los individuos no estaban estrechamente relacionados. El ADN nuclear fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
  • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.
  • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12. Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta. El ADN nueclar y mitocondrial fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
  • Denisova 11. Fragmento de hueso largo de una mujer de al menos 13 años de edad, datado en más de 50 ka. El ADN-mt corresponde a un neandertal (Brown et al, 2016), pero el ADN nuclear ha revelado que el padre del individuo era denisovano, con algún ancestro neandertal. La madre procedía de un población neandertal diferente a la del ancestros del padre, más cercana a neandertales europeos posteriores que a los neandertales más antiguos procedentes de la misma cueva. Los ancestros del padre de Denisova 11 y los de Denisova 3 divergieron entre sí 7 ka antes de la existencia de Denisova 3 (Slon et al, 2018). 
Estratigrafía de la Cueva Denisova, hallazgos fósiles humanos y ADNmt detectado en sedimientos. Slon et al (2017).

Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
Denisova 8. Sawyer et al, 2015.
En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

Cronología de fosiles asiáticos de Homo arcaico. Kaifu, 2017.

Según María Martinón-Torres et al (2017), los dientes denisovanos se caracterizan por su tamaño notablemente grande y sus rasgos morfológicos primitivos (Krause et al, 2010; Sawyer et al, 2015). A pesar de la estrecha relación filogenética entre los denisovanos y los neandertales, los molares denisovanos no muestran ningún rasgo neandertal típico. Estos dientes caen dentro del rango de variación de los fósiles del Pleistoceno Temprano y Medio del este de Asia en las cúspides mesiales bucolingualmente expandidas, la esquina distovestibular decreciente y las raíces divergentes y gruesas. Esta morfología podría interpretarse como una supervivencia tardía de un patrón típicamente asiático o como resultado de un mestizaje genético con una especie desconocida (tal vez un H. erectus superviviente ). Además, el tamaño dental está dentro del rango de los homininos del Plioceno y del Pleistoceno Temprano, lo que podría evidenciar un caso de heterosis, una consecuencia fenotípica de la hibridación genética (Ackermann, 2010; Ackermann, Rogers y Cheverud, 2006).

Otras muestras del registro fósil asiático podrían pertenecer a denisovanos, en particular Xujiayao, Penghu 1, Maba y Xuchang (María Martinón-Torres et al, 2017).
Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.


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viernes, 13 de abril de 2018

Poblamiento del Sur de Asia por el sapiens

Colonización del Sur de Asia por el sapiens. David Sánchez.
El registro fósil homínido es muy pobre para este periodo. La calvaria de Hathnora en el Valle de Narmada, India, fue recuperada a partir de una capa de conglomerado que contenía fósiles de mamíferos datados entre hace 236-48 ka (Cameron, Patnaik y Sahni 2004; Patnaik et al, 2009). Se identificó originalmente como un erectus avanzado (de Lumley y Sonakia 1985), pero esta asignación no se corresponde con algunas de sus características, sobre todo su forma globular y la capacidad craneal, en el rango de las poblaciones actuales (Kennedy et al, 1991; Athreya 2010; Athreya, 2015; Rightmire, 2015). Algunos investigadores han destacado su afinidad con los homininos europeos del Pleistoceno Medio, como Steinheim o, más ampliamente, H. heidelbergensis (Cameron, Patnaik y Sahni 2004 ; Kennedy et al, 1991). Howell (1999) encontró similitudes entre los cráneos de Maba y Narmada y los juntó para proponer el paleodemo Maba/Hathnora. Esta hipótesis parece razonable dada su proximidad geográfica relativa y la similitud latitudinal.

Groucutt et al (2018) han descrito la falange intermedia Al Wusta-1 (AW-1) hallada en Al Wusta, desierto de Nefud, Arabia Saudita. Con una datación de hace ca 95-86 ka, AW-1 es el fósil más antiguo directamente fechado de nuestra especie fuera de África y el Levante Mediterráneo. El contexto paleoambiental de Al Wusta demuestra que aquella población utilizaba herramientas líticas del Paleolítico Medio durante una fase de aumento de las precipitaciones monzónicas al final de MIS-5, en asociación con una fauna principalmente africana en pastizales semiáridos.

Otros especímenes del HAM se han hallado en la cuevas de Fa Hien (35 y 28 ka) y Badatomba Lena (28,5 ka) en Sri Lanka (Kennedy y Deraniyagala, 1989; Deraniyagala, 1992). En el continente, Jwalapuram 9 (16-20 ka; Clarkson et al, 2009). Sin embargo, la diversidad morfológica que exhiben los grupos de cazadores recolectores, pastores y agricultores del Holoceno, que se ha mantenido en gran parte hasta hoy, indica una procedencia antigua de estas poblaciones. Además, la evidencia en Laos (Tam Pa Ling), Borneo (Niah Cave) y Lake Mungo (Australia) se ha datado entre 50-40 ka.

Michael Petraglia et al (2007) Michael Petraglia y Nicole Boivin (2014) proponen que el sapiens llegó a la India hace unos 120 ka (Modelo MIS 5), antes de la erupción del Toba (hace 74 ka) en base a hallazgos líticos con industrias del Paleolítico Medio:
  • El yacimiento de Didwana presenta tecnologías "Modo 3" y está datado en 150-100 ka.
  • Middle Son Valley, de tecnología achelense, ha sido datado en 140-130 ka (Petraglia et al, 2012) e indica la supervivencia de homínidos arcaicos, quizá Homo heidelbergensis (Athreya, 2007).
  • El yacimiento de Bundala, en Sri Lanka, está datado en 125 ka. Se desconocen los autores, pero tuvieron que ser o bien neandertales o bien sapiens tempranos.
  • Los conjuntos líticos levallois de tipo nubio de Katoati, desierto de Thar nororiental, (Nagaur, Rajastán, India), datados en MIS5 y MIS4E3, periodos de mayor humedad, son consistentes con los argumentos a favor de la dispersión de poblaciones de Homo sapiens de África con tecnologías del Paleolítico Medio a través de Asia meridional en momentos de clima favorable (MIS5). El hallazgo extiende la presencia del HAM en el desierto Thar al periodo 95-40 ka, antes y después de la erupción del Toba. (James Blinkhorn et al, 2013).
    • 16R Dune (Desierto Thar) es el yacimiento más antiguo del Paleolítico Medio, datado en 130-109 ka (Singhvi et al, 2010). No ha sido descrito. Podría corresponder con Homo arcaico o con sapiens (Petraglia et al, 2010).
  • Hallazgos en el Valle Sagileru (Sur de la India) corroboran la presencia humana antes y después de la erupción del Toba (James Blinkhorn et al, 2014).
  • Se han identificado cientos de yacimientos en el subcontinente indio con métodos de reducción laminar, discoidal y levallois. Las herramientas son típicamente informales aunque están presentes hojas retocadas, buriles y puntas.
    • Los núcleos simples regulares y las técnicas discoidales están presentes ampliamente a lo largo de la India.
    • Los conjuntos de hoja son más comunes en el norte.
    • Los núcleos musteriense y levallois, en Pakistán, acompañados de una variedad de retocados, quizá correspondiendo con una ocupación neandertal.
  • Se han encontrado conjuntos del Paleolítico Medio datados en 78-38 ka en Jwalapuram,  localidades 3, 17 y 21, Jurreru River Valley (Petraglia et al, 2007, 2009). Los núcleos son similares a los de la MSA.
    • La capa pretoba de la localidad 3, está datada en 77 ka. Se hallaron 215 artefactos y un trozo de ocre rojo.
    • La capa posttoba, está datada en 74 ka, lo que demuestra que los seres humanos del Paleolítico Medio de India sobrevivieron a la erupción del Toba.
    • Se observa una continuidad entre las industrias del PM más antiguas de 38 ka y las industrias del PM de hoja y hojita, lo que sugiere que las industrias microlíticas del Sur de Asia se desarrollaron a partir de las industrias del PM (James, 2011; Clarkson et al, 2012).
  • En la Cueva Batatotalena o Batadombalena o Diva Guhava (Sudagala, Kuruwita, Sabaragamuwa, Sri Lanka) se hallaron herramientas líticas (cultura Balangoda) incluyendo proyectiles y cuentas perforadas de fragmentos de cáscara de huevo de avestruz. Una pieza de cáscara de huevo de avestruz contiene incisiones cruzadas. Los restos más antiguos de sapiens se hallaron en la Cueva Fa Hien de Sri Lanka (Deraniyagala, 1992), datados en 31 ka. Hay más evidencias otros en yacimientos cercanos, incluyendo microlitos geométricos que datan de 28,5 ka. Otros descubrimientos incluyen diversas plantas y animales que se cree formaron parte de la dieta humana, incluyendo huesos de pescado, así como adornos personales, como pendientes de concha y cuentas de tiburón, lo que indica un contacto ocasional con la costa a unos 40 km de distancia. El hombre de Balangoda mostraba cráneo grueso con arcos superciliares prominentes, nariz deprimida, mandíbula fuerte, cuello corto y grandes dientes. Los datos morfométricos de los fragmentos óseos extraídos de cuevas que fueron ocupadas durante diferentes períodos indican una afinidad biológica rara durante un período de tiempo de alrededor de 16 ka y la probabilidad de un continuo biológico para los actuales pueblos indígenas vedda.
  • Los dientes de Daoxian (80-120 ka) apoyan esta hipótesis (Wu Liu et al, 2015).
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Inerpretación de los hallazgos de Daoxian. Nature.

      Además de utilizar una ruta costera, las poblaciones con tecnologías MSA y del Paleolítico Medio, durante épocas de mayor humedad, se expandieron a lo largo de corredores continentales (Armitage et al., 2011; Drake et al., 2011, 2013; Dennell y Petraglia, 2012). Se han identificado pocos yacimientos costeros. Es posible que la mayoría de los primeros asentamientos permanezcan actualmente inundados.
      • Korisettar (2007) ha sugerido que una ruta transcontinental pudo haber resultado más favorable: las llanuras de la península disponen de fuentes abundantes de agua, materias primas líticas y recursos animales y botánicos. Los corredores de las migraciones humanas permanecen desconocidos.
      Yacimientos líticos del Pleistoceno en la India. Petraglia 2007; Field et al, 2007. (1) Didwana Complex, (2) Budha Pushkar, (3) Hockra, (4) Luni Valley, (5) Hiran Valley, (6) Beas-Berach, (7) Bhimbetka, (8) Adamgarh, (9) Samnapur, (10) Patne, (11) Konkan Complex, (12) Upper Son, (13) Belan Valley, (14) Middle Son, (15) Dang-Deokhuri Complex, (16) Singbhum, (17) Ramayogi Agraharam, (18) Bora, (19) Kaladgi Basin, (20) Shorapur Doab, (21) Kurnool, (22) Attirampakkam, (23) Batadomba-Lena, (24) Fa Hien Cave, (25) Site 50, (26) Site 49, (27) Site 55.

      Tras la erupción del Toba, la expansión de Homo sapiens continúa y se incrementa el número de yacimientos arqueológicos por el sudeste asiático; esta expansión seguramente se vio favorecida por la drástica reducción de las poblaciones de Homo erectus.

      La diversidad genética actual puede indicar un modelo de poblamiento complicado: un tiempo de coalescencia para el haplogrupo M del ADNmt de 45 ka en el Sur de Asia, muy joven comparado con 56 ka en el Sureste de Asia, 65 ka en el Este de Asia y 76 ka en Australia (Sun et al, 2006). Los linajes genéticos de los primeros pobladores del Sur de Asia puede que se hayan perdido en las poblaciones actuales.


      Colonización del sureste de Asia y Oceanía.

      La expansión por el sur de Asia, según el ADN-mt

      Las dataciones son estimadas, en base al reloj mitocondrial y a los hallazgos arqueológicos.
        
      Fase 1. Sobre 96-83 ka
      • Cuando el sapiens llegó al subcontinente indio, debió producirse una expansión brutal en pocos milenios, pues surge el macro-haplogrupo M, con  estructura en estrella, el macro-haplogrupo más extenso de nuestra especie.
      Fase 2. Sobre 86-75 ka
      • A la distancia de una mutación de la región codificante, aparecen 23 nodos, ubicados en las regiones tropicales de Asia. Uno de ellos (M29'Q), aparece en Papúa, lo que indicaría una llegada rápida del sapiens a estas regiones, pero este indicio no está confirmado por la arqueología. 
      Fase 3. Sobre 76-67 ka
      • En las regiones tropicales del sur de Asia, surge el macro-haplogrupo N, con una estructura en estrella de 16 puntas. No conocemos las razones para esta expansión, quizá alguna ventaja tecnocultural o un cuello de botella causado por la explosión del Toba. El linaje M14 aparece en Australia con las mismas incertidumbres que en el caso de Papúa.
      Fase 4. Sobre 66-59 ka
      • Aparecen en Australia el linaje S, el M27 en las Bismark y M7a2 en Japón (sin seguridad en este último caso).
      • Surge el macro-haplogrupo R, descendiente directo de N, con forma de estrella de 16 puntas, que más adelante se expandirá por Eurasia Occidental.
      Fase 5. Sobre 56-51 ka
      • M8 se localiza en China y R0 en Palestina. Quizá la saturación de las zonas tropicales provoca la expansión hacia el norte, más frío y el oeste, donde habitaban los neandertales.
      • B4'5, un linaje derivado de R, ha sido identificado en restos hallados en las afueras de Pekín, datados en 40 ka.
      • Las migraciones hacia el norte debieron ir acompañadas de la despigmentación de la piel. Esta adaptación surgió de forma independiente en el este de Asia y en el oeste, aquí un poco más tarde.
      Fuerza de los monzones, fósiles humanos y principales yacimientos arqueológicos e industrias de la India. Petraglia et al, 2012, 2014.

      Teoría del poblamiento reciente del Sur de Asia.

      En contra de las hipótesis de Petraglia, Paul Mellars et al (2013) apoyan una dispersión costera de los humanos modernos desde África oriental hasta el sur de Asia hace 60-50 ka, desde Bab el Mandeb, asociada con tecnologías análogas a la Howiesons Poort y tecnologías relacionadas, junto con una amplia gama de características "modernas" culturales y simbólicas  (Modelo MIS 4-3). Las nuevas tecnologías habrían permitido esta expansión demográfica. Las herramientas líticas datadas con anterioridad, corresponderían a neandertales o a poblaciones premodernas. Ajustan el reloj mitocondrial a las fechas por ellos propuestas. Esta expansión estaría relacionada con la aparición de los macro-haplogrupos del ADNmt M y N.
        • Mishra Sheila et al (2013) han datado la industria microlítica más angtiua de la India, en Mehtakheri, Madhya Pradesh, en 45 ka. Según los autores, existen marcadas diferencias en la tecnología lítica de los humanos modernos en el subcontinente indio y el sudeste de Asia durante el Pleistoceno tardío. Este no sería el caso si los HAM hubieran llegado al sudeste de Asia desde el subcontinente indio. Parece que los HAM llegaron a Asia Sur-Oriental durante MIS 5 por una ruta que no pasó por el subcontinente indio. Los autores sugieren que el subcontinente indio durante MIS 5 estuvo ocupado por una población derivada de Homo erectus. La dificultad de los HAM para dispersarse en el subcontinente indio durante MIS 5 fue probablemente la incapacidad para competir con éxito con los arcaicos durante un período en que las condiciones climáticas eran favorables. Sin embargo, durante el MIS 4, más árido, cuando se abandonaron las zonas desérticas de África y Arabia, y las zonas más favorables en el Medio Oriente, el Levante e Irán fueron ocupadas por los neandertales,  los HAM tuvieron más éxito en la India.

      1. MIS 6.
      2. MIS 5
      3. MIS 4
      4. MIS 3