domingo, 11 de noviembre de 2018

Poblamiento de América

Yacimientos más antiguos de América del Sur
Holen et al (2017) han reportado el hallazgo in-situ de martillos y yunques de piedra asociados a los restos fragmentarios de un ejemplar de la especie Mammut americanum en el sitio Cerutti Mastodon (California). Varios fragmentos de hueso presentan evidencias de rotura en fresco y de percusión. El análisis radiométrico del hueso ha proporcionado una fecha de enterramiento de hace ca 130,7 ka. En ausencia de marcas de corte y de herramientas más sofisticadas, la noticia ha sido recibida con escepticismo por la comunidad científica.

Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Debra L. Friedkin, Texas, 15,5 ka. Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; Paisley Caves, Oregón, 14,5 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Schaefer y Hebior, Wisconsin ca 14,8-14,2 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.
El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

América del Norte y Centro.
  • Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
  • Upward Sun River, Valle del Río Tanana, Alaska Central. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). En 2010 fueron hallados los restos de un niño enterrado de tres años de edad. En 2013, los restos de otros dos bebés enterrados, cubiertos de ocre rojo junto con cuatro piezas de cornamenta decoradas, dos puntas líticas de flecha y bifaces.
    • El análisis del ADN-mt mostró haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas. 
    • Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha. 
  • Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
  • Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
  • Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
  • Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
  • Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
  • Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
  • Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
  • Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
  • Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
  • Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
  • Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
  • Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).
América del Sur.
  • Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
  • Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
  • Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
  • Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).
Caribe.
  • La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
  • Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.
Inferencias demográficas a partir de USR1. No se ha podido determinar el lugar de residencia de la población fundadora de todos los nativos americanos. La población que habitó en Beringia fue sustituida por otras poblaciones relacionadas.  Moreno-Mayar et al (2018).

Standstill of Beringia

El término “Beringia” fue acuñado en 1937 por el botánico sueco Eric Hultén. Beringia se extiende desde las montañas Verkhoyansk en Siberia hasta el río Mackenzie en Canadá. Incluye un puente de tierra sobre el estrecho de Bering (Watson, 2017).
Emőke Szathmáry et al (1978) propusieron que las similitudes genéticas y físicas entre los dos grupos de nativos americanos existentes hoy en día surgieron cuando diferentes poblaciones fundadoras intercambiaron genes en Beringia.Según la hipótesis Standstill of Beringia (Tamm et al, 2007Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Graf y Buvit (2017) consideran que el origen de esta población puede no estar en Beringia, sino en el Lejano Este de Rusia o en las Paleo-Sakhalin-Hokkaido-Kuril.
Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014)Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016).
Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka.

Modelo elaborado por la Universidad de Cambridge a partir de Moreno-Mayar et al, 2018.
De acuerdo con las inferencias demográficas a partir del genoma completo de USR1 (Moreno-Mayar et al, 2018), los primeros pobladores de Beringia, fueron sustituidos por poblaciones relacionadas.

El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
  • La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos, utilizando embarcaciones para desplazarse cerca de la costa aprovechando la disponibilidad de recursos acuáticos abundantes, alimentados por bosques de algas (Erlandson et al, 2007; Braje et al, 2017kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
  • Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo (ice-free corridor) a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.

  • Rutas de entrada de los humanos en América
Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:
  • Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
    • los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
    • Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
    • Amerindios.
  • Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 
Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016Lindo et al (2017); pero los patrones observados pueden deberse también a la deriva genética) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

Se han propuesto otros lugares alternativos, como la isla japonesa de Hokkaido y la isla rusa de Sajalín. Durante el máximo glacial, estas islas, junto con las Kuriles, estaban conectadas y hay signos de presencia humana hace 26 ka.

 La Teoría de las Tres Migraciones

Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:
  1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
  2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
    • Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)
Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:
  • Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
  • Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

Oleadas migratorias

Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).

Evidencias genéticas

Genoma completo  de USR1

Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha.
  • Usando modelos demográficos, han inferido que todas las poblaciones nativas americanas descienden de una población fundadora que comenzó a separarse de los asiáticos del este hace 36 ± 1,5 ka. Hace 25 ka, el intercambio genético se detuvo.
  • Hace 20 ka el grupo de USR1 se separó de las poblaciones ancestrales de los nativos americanos modernos.
  • Por otra parte, depués de hace 11,5 ka, algunas poblaciones americanas hibridaron con una población siberiana cercana a los Koryaks. 
  • Las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur comenzaron a diverger hace ca 17,5–14,6 ka.
  • Estas conclusiones apoyan la hipótesis Standstill of Beringia.
Representación esquemática de los procesos de dispersión humana y divergencia en las Américas, ordenados cronológicamente (Moreno-Mayar et al, 2018).
  • A. Entrada inicial en Beringia oriental y luego en América del Norte, entre hace ca 25-13 ka. Se detectan varias divisiones de la población:
    • En Beringia:
      • UPopA. Población desconocida.
      • AB. Antiguos beringios de la línea nativos de Ámerica norte+sur  NNA + SNA.
    • Sureste de Beringia 1:
      • Ancestros de Big Bar.
      • Nativos de Ámerica Norte+Sur  NNA + SNA 
    • Sureste de Beringia 2:
      • Nativos de América del Norte NNA. Permanecieron en el norte de América del Norte
      • Nativos de América del Sur SNA. Comenzaron a dispersarse por América del Norte.
  • B Dispersión por todo el continente entre hace ca 14-6 ka, cuando las poblaciones SNA se movieron rápidamente de América del Norte a América del Sur, como sugieren las afinidades cercanas de los individuos contemporáneos de Spirit Cave y Lagoa Santa. Las poblaciones tempranas de Sudamérica posiblemente portaban una mezcla relacionada con Australasia, que aparece en el individuo Lagoa Santa, y divergieron al oeste y al este de los Andes. En América del Norte, se mezclaron las poblaciones NNA y SNA antes de hace 9 ka, cuando formaron la población a la que perteneció el individuo Kennewick / Ancient On. Se infiere que durante este período, pero después de hace 9 ka (la edad del individuo AB de Trail Creek), los grupos NNA migraron al norte hacia Alaska. 
  • C. Expansión de la población mesoamericana en algún momento después de hace ca 8,7 ka. Estos grupos se movieron:
    • Hacia el norte, lo que resultó en un cambio de poblaciones después de hace 2 ka, evidenciada por la diferencia entre los individuos Lovelock 2 y Lovelock 3. 
    • Hacia el sur, esa expansión contribuyó a la ascendencia de la mayoría de los grupos sudamericanos, pero no había llegado a la Patagonia hace 5,1 ka, la edad del individuo Ayayema.

Varios genomas antiguos

En relación a un conjunto de datos de poblaciones actuales, y los genomas antiguos disponibles de Anzick1, Montana (hace ca 12,8 ka), Kennewick Man/Ancient One, Washington (ca 9 ka) y USR1, Alaska (ca 11,5 ka), Moreno Mayar et al (2018) han obtenido y analizado los siguientes genomas:
  • Trail Creek Cave 2, Alaska (datado en hace ca 9 ka).
  • Big Bar Lake, British Columbia ca 5,6 ka.
  • Spirit Cave, Nevada ca 10,7 ka.
  • Cuatro individuos de Lovelock Cave, Nevada (ca 1,95-0,6 ka)
  • Cinco individuos de Lagoa Santa, Brasil (ca 10,4-9,8 ka)
  • Dos indiviuos de Punta Santa Ana y Ayayema en Patagonia, Chile (ca 7,2-5,1 ka)
  • Momia inca de Mendoza, Argentina, ca 0,5 ka.
  • Individuo del XIX de las Islas Andamán.
De acuerdo con las conclusiones: 
  • De los antiguos beringios (USR1 y Trail Creek), se desprendieron dos grupos, en el sureste de Beringia, hace ca 17,5-14,6 ka.
    • Nativos Americanos del Norte. Los atabascanos e inuit, que habitan actualmente en Alaska, se trasladaron hacia el norte en algún momento después de hace 9 ka, la edad del individuo de Trail Creek.
    • Nativos Americanos del Sur (Spirit Cave), con dispersión por las Rocosas.
      • Un grupo, que se separó hace unos 14,1 ka, alcanzó América del Sur rápidamente.
        • Los Mesoamericanos se separaron de los sudamericanos poco después de hace 13,9 ka.
        • Los datos de Spirit Cave y Lagoa Santa indican que el patrón de dispersión por América del Sur incluye eventos complejos de mezcla de poblaciones, a lo largo de múltiples caminos geográficos.
          • Los suruí amazónicos y Lagoa Santa comparten una mayor proporción de alelos con grupos de Australasia (representados por papuanos, australianos e isleños de Andaman), que los Mesoamericanos.
            • Esta señal no ha sido documentada en América del Norte, lo que implica que el grupo que la poseía ha desaparecido o que una nueva población llegó más tarde y pasó por Norteamérica sin dejar traza genética.
          • La mayoría de las poblaciones nativas actuales de América del Sur, forman un clado con Lagoa Santa, pero derivan de una mezcla con ancestros mesoamericanos que llegaron en una segunda migración independiente, en mayor grado al oeste de los Andes.
            • El genoma Ayayema no muestra esta relación con Mesoamérica, lo que sugiere que estas poblaciones llegaron a América del Sur después de hace 5,1 ka o que no alcanzaron la remota región patagónica.
    • La historia de los habitantes del noreste de América estuvo marcada por una mezcla entre lo antecesores de los actuales nativos americanos del norte y del sur y por el aislamiento entre grupos en la zona costera.
    • Las poblaciones se expandieron por América del Norte tal vez en unas pocas centenas de años y por América del Sur en mil o dos mil años. Tras los asentamientos iniciales, se produjeron eventos complejos de movimiento y mezcla de poblaciones. Desde el sureste de Beringia, los nativos americanos se irradiaron rápidamente, no de forma gradual, sino a saltos, y dieron origen a múltiples poblaciones que en diferentes momentos se expandieron a diferentes partes del continente, aunque no tan extensivamente como la población inicial.

Cromosoma Y

Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:
  • Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
    • Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
      • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
      • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
      • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
      • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
      • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
    • El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
  • C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
    • El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

ADN-mt

Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

Según Alessandro Achilli et al (2013):
  • Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
    • El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
  • Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
  • Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.
El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)
  • C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
  • B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.
Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.
  • Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
  • Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
  • El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
  • El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.
Lindo et al (2017) secuenciarion el genoma de “Shuká K áa”, recuperado en On Your Knees Cave (OYKC) en el sureste de Alaska (sitio arqueológico 49-PET-408) y datado en hace ca 10,3 ka cal, y de tres individuos de la Columbia Británica datados hace ca 6.075-1.750 años cal. De acuerdo con los resultados, la costa del noroeste del Pacífico exhibe continuidad genética durante al menos los últimos 10.300 años. “Shuká K áa” pertenece a una línea ancestral diferente a Anzick-1 y Kennewick Man). Los individuos analizados de la costa noroeste pertenecen a un linaje genético precoz que puede provenir de una migración costera de finales del Pleistoceno.
La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.


Complejo HLA

Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

  1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
  2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
  3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
  4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

Grupos sanguíneos

Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.
Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

Árbol genético de máxima probabilidad. 

SNPs

Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

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Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 
Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.
Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).
Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.
El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.
El verde, grupos Na-Dene.
El azul, grupos amerindios. 
Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.
  • El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
  • El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
  • El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.
Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.
La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

   Hipótesis descartadas

  • El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
  • Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
  • Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo).
La imagen a tamano completo (170 K)
Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.

martes, 6 de noviembre de 2018

Secuencia estratigráfica de Peninj

Estratigrafía de Peninj. Fernando Diez-Martín, Policarpo Sánchez-Yustos y Luis de Luque (2018).

Los sedimentos están localizados en el suroeste de la cuenca del lago Natron. La descripción sistemática de Glynn Isaac (1965, 1967) fue refinada por Luque et al (2009a, b) ( Fernando Diez-Martín, Policarpo Sánchez-Yustos y Luis de Luque, 2018)

Se reconocen tres áreas. La más importante es conocida como Maritanne y Type Section Complex (TSC), de 1 km2, una compleja red de barrancos, intensamente modificada por la actividad tectónica y erosiva (Foster et al, 1997).
  • Peninj Group, con 80 m de grosor, contiene las capas paleontológicas y arqueológicas. Se divide en dos unidades de 40 m cada una (Isaac 1965, 1967).
    • Moinik Formation, un depósito de 40 m de profundidad de sedimentos lacustres donde han sido descubiertos algunos yacimientos achelenses (Diez-Martín et al, 2009b).
    • Humbu Formation, arenisca y depósitos aluviales intercalados con una secuencia compleja de materiales tobáceos.
      • Upper Sands and Clays (USC), donde se localizan la mayoría de los yacimientos arqueológicos (Domínguez-Rodrigo et al. 2009a).
      • En la parte media de la secuencia, aparece la Main Tuff (MT), una gruesa capa de depósitos volcánicos que incluye los basaltos Wa Mbugu (Isaac and Curtis 1974) que sirve de referencia para dividir la Humbu Formation en tres partes:
      • Basal Sands and Clays (BSC), un relleno detrítico del que se recuperó una mandíbula de Paranthropus (Leakey y Leakey, 1964).
  • Hajaro Beds, conjunto de materiales arenosos, arcillosos y basálticos depositados antes de la existencia del río Peninj y su red de drenaje, hace alrededor de 2 Ma (Thouveny y Taieb 1987).
  • Sambu Lavas. 400 m de basaltos procedentes de la gran actividad eruptiva del volcán Sambu hace 3,5-2 Ma según datación de K/Ar (Isaac 1967; Isaac y Curtis 1974).
Las dataciones son difíciles, debido a la alteración diagenética de las tobas (Luque et al, 2009a, b; McHenry et al, 2011). Para Deino et al (2006), el basalto de Wa Mbugu estaría fechado en 1,19 Ma, mientras que Moinik Tuff cerraría el Grupo Peninj en alrededor de 1,01 Ma. Estas dataciones limitan las fechas de USC. De la Torre et al (2008) señalaron contradicciones entre este marco cronológico y el tecnotipo del achelense de Peninj, muy parecido al achelense de Olduvai que ha sido fechado en 1,5 Ma (Leakey 1971). Dataciones realizadas en el XX habían obtenido unas fechas entre 1,7-1,4 Ma (Isaac y Curtis 1974; Domínguez-Rodrigo et al, 2009a, 2002).

domingo, 4 de noviembre de 2018

Olduvaiense o Modo 1


Olduvaiense. Esquema del sistema básico de producción de lascas. Ambrose (2001).

M. D. Leakey denominó Olduvaiense desarrollado (Modo 1 evolucionado de la arqueología experimental) a la técnica que produjo los hallazgos de la Toba IF de Olduvai, datados en 1,8 Ma. Se multiplica el número de golpes y sus direcciones sobre el canto, para configurar el instrumento pretendido o para obtener mayor número de lascas.

Cuando se usa la técnica bipolar, la más primitiva, característica del Lomekwiense, suele aplicarse a materias primas específicas, como el cuarzo, que generalmente se presenta en  pequeños guijarros (de la Torre 2004; de la Torre y Mora 2005; Diez-Martín et al. 2010; Delagnes et al. 2011; Goldman-Neuman y Hovers 2012). Pero la evidencia de Omo apunta al hecho de que la supervivencia de esta técnica no puede explicarse siempre por restricciones de la materia prima. La transición a técnicas a mano alzada, requirió de habilidades perceptivas mejoradas, capacidades de aprendizaje y una destreza bimanual superior a la de cualquier primate no humano. Todo esto fue experimentado durante aproximadamente 700,000 años (Stout y Chaminade 2007; Stout et al. 2008).

Con respecto al Preolduvaiense, coexisten en el mismo yacimiento varios métodos y prácticas de descamación con la finalidad de explotar todos los recursos líticos disponibles.

Estos hallazgos de Olduvai están asociados a fósiles de animales esparcidos y revueltos, pertenecientes a un amplio rango de especies. Se ha comprobado que estos restos no se han acumulado por procesos naturales. Muchos de los huesos presentan marcas de corte.
Para Semaw entre 2,6-1,5 Ma., las estrategias de producción se mantuvieron invariables, destacando la ausencia total de tipos estandarizados.

Para Mary Leakey la cultura olduvaiense se sofistica poco a poco desarrollándose útiles cada vez más elaborados. Lo que Mary Leakey ha llamado cultura Olduvaiense desarrollada, se da entre 1,7 Ma. y 0,7 Ma.

Isaac vinculó cada componente lítico a una etapa específica de producción y suprimió las connotaciones funcionales de los morfotipos de M. Leakey (Isaac 1977, 1984, 1986). Isaac también insistió en la necesidad de relacionar los artefactos de piedra con patrones económicos y ecológicos.

A finales de los 1970, Chavaillon (1979) introdujo una tipología detallada del material de percusión, que abunda en Melka Kunture y en Olduvai, pero que escasea en Koobi Fora. Chavaillon (1979) subrayó por primera vez que las actividades de percusión, pasadas por alto en los modelos de Leakey e Isaac, eran un elemento estructural de las primeras tecnologías.

En los 1980, varios primatólogos y arqueólogos sugirieron que las industrias de olduvaienses no requerían habilidades más allá de las observadas en los simios (Wynn y McGrew 1989; Foley 1991).
Por el contrario, Toth (1982, 1985) consideró el olduvaiense como resultado de un comportamiento tecnológico más complejo que el documentado entre los primates no humanos. Sus estudios experimentales demostraron además que las lascas, consideradas por M. Leakey como desechos, en realidad eran productos finales, como ya lo había sugerido Isaac (1977).

En la siguiente generación de autores, se perdió la  perspectiva ecológica y el análisis experimental (por ejemplo, Potts 1988, 1991; Semaw 1997, 2000; Kimura 1999, 2002; Ludwigh 1999; Noll 2000; de la Torre et al. 2003).

El descubrimiento de yacimientos datados con anterioridad a hace 2 Ma, especialmente Gona, Hadar y Omo en Etiopía y Turkana Occidental en Kenia, promovió la idea de una tecnología aún más simple y menos desarrollada (Chavaillon, 1976; Roche y Tiercelin, 1980; Roche, 1989 ; Kibunjia 1994; de Lumley y Beyene 2004). Inicialmente, se asignaron al olduvaiense, dando mayor peso a una supuesta estasis de un millón de años en el desarrollo tecnológico (Semaw 2000; Semaw et al, 2003). Entre finales de la década de 1980 y principios de la década de 1990, comenzó a surgir la hipótesis de que los artefactos anteriores a 2 Ma, deberían clasificarse por separado. Se introdujo la terminología "pre-Oldowan", "Shungura facies" o "industria Nachukui" (Howell et al, 1987; Piperno 1987; Roche 1989, 1996; Kibunjia 1994, 1998; Roche et al, 1999, 2003).

El análisis detallado de los artefactos de Lokalalei 2C (West Turkana, Kenia), datados en hace 2,34 Ma sugiere que los primeros hominini mostraron competencias y comportamientos tecnoeconómicos más sofisticados y variados de lo esperado. En consecuencia, se argumentó que la complejidad intra-sitio y la variabilidad inter-sitio no fueron explicadas por las clasificaciones crono-culturales existentes (Delagnes et al. 2005), carentes de un enfoque de cadena operatoria. El concepto de cadena operatoria permite colocar cada objeto en su contexto, identificando todos los procesos técnicos realizados para su producción, desde las modalidades de adquisición de materia prima hasta las fases de fabricación y uso, y finalizando con el abandono final (Leroi-Gourhan 1964, 1971; Lemonnier 1976; Pelegrin 1985; Geneste 1989, 1991; Boëda 1991; Perlès 1991; Inizan et al. 1999). El enfoque de cadena opertoria se utiliza ampliamente en los estudios líticos de tecnologías tempranas y muchos ensamblajes se han revisado recientemente siguiendo este concepto. Incluso si el nivel y los detalles de los análisis varían de un sitio a otro, generaron un fondo metodológico común que permite comparaciones.

Ubicación y estratigrafía de Kanjera. Plummer y Bishop, 2016.

Yacimientos olduvaienses de África Oriental.

  • Kanjera South, (Homa Mountain Carbonatite Complex, Península de Homa, suroeste de Kenia) 2 Ma (Behrensmeyer et al, 1995; Ditchfield et al, 1999; Plummer et al, 1999, 2009 a,b; Bishop et al, 2006; Braun et al, 2008, 2009 a,b; Ferraro et al, 2013; Lemorini et al, 2014Plummer y Bishop, 2016). El yacimiento olduvaiense de más antigua datación, en el que se trabaja desde 1995. Los artefactos aparecieron en capas consecutivas en una secuencia de casi 3 m de sedimentos, divididos en tres niveles, KS-1 el más joven, KS-2, KS-5 y KS-6 que probablemente representan cientos de años de deposición hace 2 Ma. Fauna presente. 4.474 objetos. La actividad de los Hominini fue el agente primario de acumulación por detrás de las lentes de conglomerado. Las materias primas incluyen rocas ígneas, rocas sedimentarias, rocas metamórficas y rocas metasomatizadas. Aproximadamente el 28% de los artefactos se fabricaron con materias primas no locales, es decir, rocas disponibles fuera de los afloramientos y sistemas de drenaje de la Península Homa (Braun et al. 2008a, b, 2009b, c). Guijarros redondeados de tamaño pequeño y mediano.
    • Excavación 1. 169 m2. 2.900 artefactos recuperados, parcialmente removidos por la acción fluvial. 3.700 fósiles. Numerosos huesos de animales asociados con marcas de corte.
    • Excavación 2. 15 m2. 214 herramientas de piedra, cinco de ellas in-situ próximas a un esqueleto parcial de hipopótamo. Núcleos y escamas. Marcas de corte.
    • El yacimiento estaba situado en un hábitat abierto dentro de un ecosistema dominado por pastizales. Se trata del yacimiento de Hominini más antiguo en este tipo de entorno e indica que los Hominini eran capaces de competir por el alimento con los grandes carnívoros.
      • Otros yacimientos olduvaienses muestran entornos más boscosos, lo que implica que los Hominini buscaban alimento en un amplio espectro de hábitats.
    • Los materiales del 30% del conjunto lítico fueron transportados a largas distancias (por lo menos 10 km; por ejemplo, la cuarcita, más dura que la caliza local. Se utilizaron varios tipos de materias primas, con mayor diversidad que en otros conjuntos olduvaienses.
      • Los objetos líticos confeccionados con materiales alóctonos se redujeron más ampliamente y fueron ocasionalmente reafilados, una práctica poco común en el olduvaiense.
      • Da la impresión de que los núcleos eran transportados por los Hominini para su uso según fuese siendo necesario. Este esfuerzo indicaría la gran importancia de los artefactos en su vida diaria.
    • El aprovechamiento lítico se realiza mediante diferentes estrategias tecnológicas de acuerdo con la disponibilidad y la calidad de las materias primas disponibles.
      • Para guijarros reondondeados, exfoliación centrípeta en dos superficies opuestas sin ninguna jerarquía, y el mantenimiento de las convexidades ocurre raramente. Muchos de ellos son bipiramidales. La exfoliación centrípeta también puede ocurrir en la cara ventral de lascas grandes, reutilizadas como positivos. En el caso de los núcleos multidireccionales multifaciales, la rotación continua del núcleo permite mantener ángulos agudos y la producción de varias generaciones de escamas. 
      • Sobre la riolita y dacitas de grano grueso, se aplica un método unidireccional unifacial. 
      • También se utiliza la técnica bipolar, a veces mezclada con percusión manual.
      • La falta de largas series de residuos puede reflejar simplemente el pequeño tamaño de los guijarros originales.
    • Los artefactos se utilizaron para tareas varias, incluyendo el despiece de pequeños antílopes, probablemente cazados, muchos de ellos inmaduros, el trabajo de la madera y otros materiales vegetales blandos y el procesamiento de órganos animales almacenados bajo el suelo.
      • Podría tratarse de la prueba más antigua de caza por parte de los Hominini
      • Los comportamientos evidenciados en Kanjera, algo anteriores a la primera aparición de erectus, pueden ser la expresión arqueológica de que la utilización de herramientas posibilitó un cambio hacia la búsqueda de alimentos de alta calidad dentro de un grupo cooperativo.
    • Fejej (Omo Sur, en el Rift africano, en el sudoeste de Etiopía).
      • FJ-1a. ca 1,9 Ma. 85 m2. Tres dientes de homininos se asignaron a un Homo aff. habilis adulto joven. Se descubrió un fragmento de húmero distal con afinidades hacia Paranthropus boisei en una unidad más antigua. Fauna presente. 2.610 objetos de material local recolectado en los depósitos aluviales de un pequeño río, principalmente cuarzo (91%) y basalto (7%). Guijarros redondeados y angulares de tamaño mediano. Los guijarros gruesos y ovalados se usaron a menudo como martillos, pero las marcas de percusión también aparecen en los núcleos, lo que sugiere usos múltiples. La producción de escamas a menudo aprovechó los ángulos disponibles. La industria está compuesta predominantemente de escamas y fragmentos angulares, los núcleos son pocos y las escamas retocadas escasean. Los artefactos son pequeños, dado el tamaño de los positivos disponibles. Las secuencias de reducción son cortas. La descamación es principalmente unifacial unidireccional, multidireccional, bipolar o centrípeta. Cuando ocurre la explotación centrípeta, es para adaptarse a la morfología original de los guijarros. Rara vez se observan estrategias de reducción multifacial y bifacial. Las plataformas de golpeo suelen ser naturales. Las cicatrices negativas de escamas se utilizaron ocasionalmente como plataformas, produciendo núcleos ortogonales multifaciales. Se observa con mayor frecuencia la percusión directa con martillo duro, aunque algunos de los núcleos se desconcharon utilizando percusión bipolar en un yunque (de Lumley et al. 2004b; Barsky et al. 2011).
    • Olduvai (Tanzania) 1,84-1,6 Ma. Fauna presente. Bloques tabulares y guijarros de tamaño medio. Leakey, 1971. De la Torre y Mora (2005) Mora y de la Torre (2005) reevaluaron completamente algunos de los conjuntos líticos de las Camas I y II, que se habían excavado en la década de 1960, desde una perspectiva tecnológica. Para los niveles 1-2 también Díez-Martín et al (2010). En todos los yacimientos se utilizaron principalmente lavas y cuarzos. El área de aprovisionamiento no está a más de 4 km y, en la mayoría de los casos, probablemente a tan solo 2 km del desfiladero. Como regla general, las lavas derivan de guijarros de arroyos, mientras que la mayoría del cuarzo se origina en bloques tabulares transportados desde la fuente en Naibor Soit. FLK North se centró en el trabajo de materias primas de alta calidad, principalmente fonolitas de un arroyo cercano. En SC, también se recolectó chert en las inmediaciones (Stiles et al. 1974; Hay 1976; Blumenschine y Peters 1998; Stiles 1998; Kyara 1999; Kimura 2002; de La Torre y Mora 2005). Las actividades de percusión desempeñan un papel importante en los conjuntos de Olduvai. Los martillos son guijarros de río redondeados, principalmente de lavas, de tamaño bastante uniforme y con formas ergonómicas que permiten su uso para percusión manual. Algunos también fueron utilizados como núcleos. Muestran áreas con picaduras gruesas y, cuando se produce una fractura, el guijarro se gira o se desecha. La selección de lavas estuvo probablemente relacionada con su peso y con la necesidad de formas redondeadas, dado que el cuarzo suele estar disponible como clastos tabulares. Un tipo diferente de martillos se usó para actividades de percusión pesadas distintas a la talla, probablemente para el procesamiento de alimentos. Los elementos de percusión pasiva, yunques, son principalmente de cuarzo, probablemente debido a la conveniente morfología tabular, que otorga estabilidad durante el proceso (de la Torre y Mora 2005, 2010; Mora y de la Torre 2005; Diez- Martín et al. 2009). Aunque la percusión se produce en todos los yacimientos, es la principal actividad técnica en los niveles 1-6 de FLK North y la única en el nivel de Deinotherium. De la Torre y Mora (2005) sostienen que en los dos casos las actividades de talla fueron residuales. Dibujan un escenario en el que los homínidos estaban involucrados principalmente en la percusión intensa de una variedad de materiales orgánicos, en particular los huesos largos. Sin embargo, no se ha encontrado evidencia de huesos rotos con martillo de piedra en la mayoría de los niveles de FLK North (Domínguez-Rodrigo et al. 2007). La producción de escamas pequeñas y medianas fue la única actividad en los otros conjuntos. Muchas lascas muestran restos de superficies naturales, sugiriendo intensidad limitada de explotación y poca recurrencia en la descamación del núcleo. Similitudes métricas entre yacimientos. Muy pocas lascas fueron retocadas, modificando una o dos aristas, sin crear morfologías específicas. La descamación es unifacial, bifacial y multifacial. La explotación unifacial es usualmente unidireccional desde plataformas naturales de golpeo. Las lascas resultantes son alargadas y se produjeron a partir de una superficie de descamación generalmente restringida a una porción de la pieza en bruto y ocasionalmente involucrando su periferia. En unos pocos casos, después de que se agota la superficie de descamación, el núcleo se gira para seguir el mismo método en una nueva superficie. Los núcleos bifaciales también son abundantes. Pueden ser bifaciales abruptos, cuando hay un intercambio entre las superficies de golpeo y descamación; bifacial periférico bifacial con la intersección de dos superficies de descamación asimétricas; y bifacial parcial simple, cuando las extracciones involucran solo una porción de dos superficies de descamación y se usan alternativamente como plataforma para la descamación. Pocos núcleos de DK son evidencia de explotación multifacial: las superficies del núcleo se fraccionaron alternativamente a través de eliminaciones multidireccionales sin una organización clara del proceso de reducción y sin ninguna preparación específica de la plataforma. Estos núcleos fueron abandonados cuando se agotaron (de la Torre y Mora 2005). Investigaciones recientes en FLK North Levels 1-6 descubrieron un nuevo conjunto arqueológico. Los niveles 1-2 proporcionaron la mayoría de los objetos líticos (Domínguez-Rodrigo et al. 2010a). La descamación muestra patrones más complejos que en el conjunto excavado por Leakey y revisado por De la Torre y Mora (2005). La percusión directa a mano alzada es ampliamente utilizada; La técnica bipolar también está presente, pero restringida a losas de cuarzo. Las modalidades de descamación son (Diez-Martín et al. 2010): Unipolar unifacial, cuando solo es visible una dirección de golpeo o plataforma; bipolar unifacial, cuando dos plataformas opuestas y paralelas muestran cicatrices negativas en dos direcciones; unipolar bifacial, cuando se han explotado dos superficies desde una única plataforma de golpeo; bifacial bipolar opuesto, cuando la explotación se produce en dos superficies de golpeo paralelas opuestas en dos planos diferentes; bipolar multipolar ortogonal, cuando se producen cicatrices negativas en dos superficies y las secuencias de cicatrices negativas se organizan de forma ortogonal, los núcleos bifaciales muestran una explotación y reducción de volumen más intensas, aunque ningún núcleo de este tipo ha sido explotado hasta el agotamiento; trifacial, cuando la explotación se lleva a cabo en tres superficies diferentes y desde múltiples plataformas de golpeo.
      • Gorge West, Trench 57, Upper Bed I. 234 artefactos de piedra. 92% de cuarcita local. 3 piezas de lava procedente de 15-20 km. Núcleos. 4,2% de los huesos asociados, con marcas de corte. Asociados a OH 65. Blumenshine et al (2003).
      • DK, Lower Bed I. Justo bajo la tufa IB, datada en 1,848 ± 0.003 Ma (Habermann et al. 2016). 380 m2. 1.180 objetos. Núcleos, lascas, martillos, manuports, formaciones circulares de piedra interpretadas como hogares. Asociados a OH 24 (Homo habilis). Métodos unifacial unidireccional periférico, bifacial parcial periférico a mano alzada. 1,6% de retocados.
      • FLK-NN (Zinj), Middle Bed I. 6 m bajo la tufa IF datado en 1,803 ± 0.002 Ma (Habermann et al. 2016). Sobre 300 m2. 2.663 objetos. Núcleos, lascas, martillos de piedra, manuports. Asociados a OH 5 (Paranthropus boisei). Métodos unifacial unidireccional periférico y bifacial parcial periférico. 1,5 % de retocados. Leakey, 1971. Walter et al, 1991.
      • FLK North, Upper Bed I und Lower Bed II. Estratigrafía compleja, con ocho niveles arqueológicos. Los niveles 1-6 pertenecen a Upper Bed I, bajo la tufa IF. El Deinotherium level se encuentra bajo la tufa IIA (1,66 Ma) en la base de Lower Bed II. Sandy Conglomerate (SC) level se localiza en la parte inferior de Middle Bed II, bajo la tufa IIB datada en hace 1,6 Ma (Manega et al, 1993). Esqueleto de elefante asociado a 123 artefactos. Esqueleto de Deinotherium asociado a 39 artefactos. Núcleos, lascas, martillo de piedra, manuports. Asociados a OH 10, OH 16. Leakey, 1971.
        • Level 6. 130 artefactos. Método unifacial/bifacial parcial.
        • Level 5. Asociado a Homo habilis?. 132 artefactos. Método unifacial/bifacial parcial/periférico. 2% retocados.
        • Level 4. 83 artefactos. Método unifacial/bifacial parcial. Multifacial multidireccional.
        • Level 3. 214 artefactos. Método unifacial/bifacial parcial/periférico. Multifacial multidireccional. 1,3% retocados.
        • Levels 2-1. 1.456 artefactos. Método unifacial/unidireccional/centrípeto. Bifacial unidireccional/multidireccional/centrípeto. Trifacial. 5% retocados.
        • D Level. 36 artefactos.
        • SC. 248 artefactos. Método unifacial/bifacial/parcial/periférico. 5% retocados.
      • MNK, Lower part Middle Bed II. Núcleos, lascas. Asociados a OH 13, OH 14 y OH 15. Leakey, 1971.
      • MNK Chert Factory. 30.000 artefactos de piedra, principalmente pedernal, lava, gneis y gabro. Materia prima transportada hasta 1 km. Stiles, 1991. Leakey, 1971.
      • HWK-E 3-4, Lower part Middle Bed II. 1.989 artefactos de piedra. Materia prima (pedernal, lava, gneis, gabro) transportada un mínimo de 1 km.  Asociados huesos de animal sin marcas de corte. Stiles, 1991. Leakey, 1971.
    • Koobi Fora (Kenia) 1,88-1,4 Ma. Isaac y Harris, 1978.
      • KBS, FxJj1. 139 herramientas de piedra in-situ, 60-70 en superficie, lascas, escombros, núcleos. Producción in-situ. Materias primas transportadas 10-15 km. Huesos de animales asociados.
      • HAS, FxJj3. 118 herramientas de piedra in-situ. Sobre 50 en superficie. Lascas, escombros núcleos, martillos de piedra. Producción in-situ. Materias primas transportadas 10-15 km.
      • NMS, FxJj10. 306 herramientas de piedra. Materias primas transportadas 10-15 km.
      • Noroeste, FxJj38 N-W. KNM-ER 1805 y KNM-ER 1806 en las proximidades.
    • Formación Nachukui (West Turkana, Kenia). 1,8 Ma. Kibunjkia et al (1992). El complejo ha deparado diez yacimientos dentro del Kaitio Member: KS1 y KS6 son los más antiguos con una fecha ligeramente más joven que la tufa KBS (1,87 Ma); KS5 puede ser contemporáneo del yacimiento KS6 de Olduvai (1,95-1,77 Ma); algunos retocados dan idea de las competencias técnicas de sus autores en las tres dimensiones espaciales; KS4 es significativamente diferente, con una datación de 1,76 Ma y herramientas del achelense temprano (Lepre et al, 2011).
      • Kokiselei (FxJh5). 5 m2. 316 artefactos, nucleos, lascas, escombros. Material local. Un hueso con marcas de corte.
      • Kokiselei KS5. 65 m2. Fauna presente, con 280 restos de hueso mal conservados. 1.727 objetos que incluyen elementos de percusión, en materiales locales. Guijarros planos, globulares y angulados de gran tamaño. Explotación unifacial, bifacial parcial, multifacial multidireccional/ortogonal y centrípeta a mano alzada. 1,2% de objetos retocados, que indican que los talladores eran capaces de crear y mantener las plataformas de golpeo para la continuación y reorganización de la talla. Se trata de la primera evidencia de un control del volumen en las tres dimensiones que permitió la utilización de materias primas de menor calidad. Texier et al, 2006. Texier, 2018.
      • Nayiena Engol (FxJh6). 2 m2. 109 artefactos, núcleos, lascas, escombros. Material local.
    • Melka Kunture. >1,7 Ma. 
      • Garba IV se encuentra en la orilla derecha del Awash, en la confluencia del arroyo Garba. Fue descubierto en 1972 por Jean Chavaillon, quien lo excavó entre 1973 y 1982 (Chavaillon y Piperno 1975; Piperno y Bulgarelli-Piperno 1975; Piperno y Bulgarelli 2004). Depósitos de 3 m de altura, con tres unidades estratigráficas en series sedimentarias fluviales y varios horizontes arqueológicos (Raynal et al. 2004). La toba A0, con fecha de <1,429 ± 0.029 Ma (Morgan et al. 2012), limita superiormente los niveles C y D. El conjunto lítico encontrado en el nivel D documenta la aparición del achelense en Melka Kunture a aproximadamente 1,6 Ma ( Gallotti 2013). La toba de Grazia intercalada entre el nivel D y el nivel subyacente E está fechada en <1,719 ± 0.199 Ma (Morgan et al. 2012). Los niveles E y F, debajo de Grazia, están incluidos por Tamrat et al. (2014) en el intervalo de polaridad normal (N1), que asignan al final del subcrón Olduvai (Gallotti y Mussi, 2018).
      • Los ensamblajes líticos Garba IVE-F se han atribuido al olduvaiense (Gallotti y Mussi 2015). Sus conjuntos comparten patrones técnicos similares e incluyen todas las fases de la cadena. Aproximadamente el 80% de los artefactos son de obsidiana, seguidos por lavas afíricas y por algunos de basaltos porfiríticos y microdoleríticos. Todas estas rocas estaban disponibles de forma abundante cerca, en los paleocanales. (Kieffer et al. 2002, 2004). La gran proporción de artefactos de materia prima de alta calidad es claramente el resultado de una selección estricta por parte de los talladores. Guijarros redondeados y angulares de mediano tamaño. Además de algunos núcleos simples, se reconocieron varios métodos de descamación estructurada, que dependen estrechamente de la geometría de los positivos. El método de descamación más frecuente es la explotación multidireccional multifacial irregular. Los guijarros con varias superficies planas se desprendieron de forma irregular utilizando cualquier ángulo de descamación disponible, sin preparar una plataforma de golpeo, para producir el mayor número posible de escamas. Además, unos pocos núcleos muestran una(s) superficie(s) escamosa(s) importante(s) con cicatrices de escamas largas unidireccionales explotadas al comienzo del proceso de reducción. Los núcleos multidireccionales multifaciales generalmente se abandonaban cuando su tamaño había sido considerablemente reducido. Explotación unidireccional unifacial de la superficie más larga disponible para producir escamas alargadas. La superficie convexa natural de los guijarros se eligió para separar escamas por el método unidireccional periférico sobre la extensión máxima disponible. Plataforma de talla plana. La explotación centrípeta / tangencial se realizó principalmente en una superficie de escamación desde una plataforma virgen, o desde una plataforma de golpeo rectificada con solo unas pocas extracciones. La talla no se adaptó al volumen y la convexidad, la repetición y la preparación están ausentes y no hay evidencia de jerarquía. Cuando la falta de convexidades permitía solo lascas cortas, los núcleos resultantes son unifaciales o bifaciales parciales. El retoque con frecuencia se produce exclusivamente en escamas de obsidiana. Se fabricaron raederas, muescas y pequeñas puntas que se pueden agrupar en dos conjuntos. El primero, identificado solo en la capa E, consiste en escamas cuyos bordes fueron modificados por un retoque que no transformó el positovo original en ninguna forma estándar. El retoque es continuo pero altamente variable, desde marginal a invasivo. Las herramientas resultantes muestran una gran variabilidad dimensional y morfológica. En contraste, el segundo conjunto (41 herramientas) muestra un proceso de retoque dirigido específicamente a producir una punta pequeño, modificando la parte distal del positivo, aunque los procedimientos estandarizados se expresan mediante la aparición simultánea de: (1) una intención repetitiva de dar forma a la parte distal de la escama en una punta; (2) una intención repetitiva de crear una convergencia; y (3) una búsqueda recurrente de un tamaño pequeño y homogéneo (Gallotti y Mussi 2015).
        • Garba IVE. 34 m2. Asociado a Homo erectos sp. 1.222 objetos. 15% de retocados.
        • Garba IVF. 12 m2. 193 objetos. 10% de retocados.
    • Mwimbi, Chiwondo Beds (Malawi) >1,6 Ma. 27 herramientas de piedra, lascas, núcleos. Kaufulu y Stern. 1987.
    • Peninj, ST (Tanzania). 352 artefactos en 11 localizaciones. Materia prima (basalto, cuarzo, nefelinita) transportada 3,2 km. Núcleos, lascas, escombros, martillos de piedra. De la Torre et al (2003)
    • Barogali (Djibouti) 1,6-1,3 Ma.
    Situación de los yacimientos de Peninj. Fernando Díaz-Martín et al, 2014.

    Extensión del olduvaiense.

    • Angola
    • Magreb. Ocupaciones a corto plazo sin continuidad. 
      • Ain Hanech (Argelia Oriental). Complejo que incluye entre otros los yacimientos de Ain Boucherit, Ain Hanech y El-Kherba. Descubierto por Arambourg (1970; 1979),  produjo fauna del Plio-Pleistoceno asociada con artefactos Olduvaienses. Investigado sistemáticamente desde 1992 (Sahnouni et al 2002; 2004). 
        • Lugar de ocupación a corto plazo, cerca de un río poco profundo, donde las materias primas son accesibles y con buenas y variadas posibilidades de adquisición de carne. La tecnología utilizada por los Hominini de Ain Hanech se caracteriza por un bajo grado de estandarización. No hay pruebas de transporte a larga distancia de materias primas. El conjunto está compuesto principalmente de núcleos/choppers, escamas, fragmentos y piezas retocadas ocasionales. Huesos de animales asociados.
        • Mohamed Sahnouni et al (2013) han analizado los hallazgos de El-Kherba. 
          • Las excavaciones revelaron una industria Modo 1, en depósitos de inundación, asociada a fauna de sabana dominada por animales grandes y medianos.
          • Los huesos conservan numerosas marcas de percusión y corte. Se han recuperado huesos con marcas de corte datados en 1,78 Ma.
          • Entre las herramientas, hechas principalmente de caliza y pedernal, dominan los núcleos, los desechos de talla y las piezas retocadas.
          • El desgaste de algunos artefactos indica el procesamiento de carne in-situ.
        • Los estudios faunísticos y de isótopos de Carbono (δ13C) indican un medio abierto y una aridificación progresiva que pudo dificultar las actividades de los Hominini, cuyos restos son mucho menos frecuentes en el nivel A. (Sahnouni et al, 2017)
      • Monts Tessala en el noroeste de Argelia, con los yacimientos de Douar Kailia cerca de Oued Tlilat y Douar El Ouennene cerca Sig, región de Orán (Thomas 1973). 
        • El conjunto lítico se compone de 237 piezas (48 de Kailia y 187 de El Ouennene).
      • Sahara argelino.
        • Aoulef (Hugot 1955). En superficie.
        • Reggan (Ramendo 1963). En superficie.
        • Región Saoura (Alimentarius y Chavaillon 1962). Excavación in-situ.
        • Bordj Tan Kena (Heddouche 1980). Excavación in-situ-
    Hace 2 Ma comienza a extenderse fuera de África, hacia Europa meridional y sudeste asiático. Los artefactos de Shangchen, cerca de Gongwangling, Lantian, están datados entre hace 2,12-1,26 Ma (Zhu et al, 2018). Un total de 82 utensilios laminados y otros 14 sin laminar entre ellos, lascas, puntas, núcleos, perforadores, percutores, y todos ellos muestran signos de haber sido usados y haber sido creados de forma intencionada. La mayoría están hechos de cuarcita y de cuarzo, materiales que los autores del trabajo apuntan que podrían proceder de las montañas Qinling, a unos 5-10 km.
    • El yacimiento de Renzidong, al este de China, está datado en 2,1 Ma.
    • Dmanisi. 1,85-1,78 Ma. Más de 1.000 artefactos. Pocos cuchillos y raederas. Muchas lascas. Basalto local. Asociados a Homo  georgicus. Ferring et al, 2011.
    • Bizat Ruhama, Israel. 1,6-1,2 Ma. Primera evidencia de obtención secundaria de escamas (Yossi Zaidner, 2013).
    • Niehewan Basin, China. 1,66 Ma. Ferring et al, 2011. Zhu et al, 2004.
    Conjuntos líticos más antiguos.

    Características.

    Técnica: Dominio de la mecánica de la fractura concoidea y de los principios básicos de la talla lítica. Talla relativamente poco compleja, con escasa presencia de objetos retocados. Producción orientada a la producción de lascas para la modificación de carcasas animales. La talla se efectúa golpeando un canto rodado con otra piedra que hace las veces de martillo. Para Isaac (1975) el salto cualitativo en la evolución humana lo constituye el descubrimiento de la fractura concoidea, no el uso de instrumentos. Alto conocimiento de la mecánica de la fractura (Semaw et al, 2003; Delagnes y Roche, 2005; Stout et al, 2005, 2010; Toth et al, 2006; Rogers & Semaw, 2009).
    • La base de los sistemas técnicos olduvaienses está constituida por los núcleos tanto ortogonales (unidireccionales o multidireccionales) como centrípetos (discoides unifaciales o bifaciales). 
    • Alta presencia de fragmentos y lascas de pequeñas dimensiones.
    • Desarrollo de configurados estandarizados sobre canto en un nivel muy básico, unifaciales (en los yacimientos más antiguos) o bifaciales parciales y multifaciales (en los más modernos). Métodos de talla no sistemáticos.
      • Choppers (desde 2 Ma).
      • Raederas Karari (desde 1,6 Ma).
    • Aparición de esferoides. Presentan simetría de volumen y morfología y son las primeras herramientas estandarizadas con una secuencia de elaboración relativamente larga, apuntando al achelense.
    • Las cadenas de producción de lascas, son siempre cortas, en el tiempo y el espacio. Incipiente habilidad para fragmentar la cadena operatoria (Goldman-Neuman y Hovers 2009, 2012). De todos modos, es inusual la fragmentación de la cadena operatoria y cuando faltan componentes específicos, esto se debe generalmente a mecanismos selectivos de post-deposición.
    • Materia prima seleccionada, pero con escaso aprovechamiento. Rocas de grano fino de materias primas disponibles localmente. En algunos casos, se prefieren guijarros con angularidades que faciliten los primeros pasos de la talla aunque se utilizan también formas redondeadas (de la Torre 2004; Delagnes y Roche 2005; de la Torre y Mora 2005; Barsky et al. 2011; Goldman-Neuman y Hovers 2012; Gallotti y Mussi 2015, Stout et al. 2005; Braun et al. 2009b, c; Goldman-Neuman y Hovers 2009, 2012; Harmand 2009; Gallotti y Mussi 2015). Las distancias de transporte en la mayoría de los casos son mínimas, desde unos cientos de metros hasta unos pocos kilómetros. Sin embargo, se evidencia una explotación incipiente de materias primas no locales que involucran distancias más largas en OGS-7, en Kanjera South, y probablemente en AL666 (Stout et al. 2005; Braun et al. 2008a; Goldman-Neuman y Hovers 2012) . Los sistemas de aprovisionamiento no locales y locales pueden ocurrir simultáneamente en la misma región, como en Gona. En consecuencia, el transporte a través del paisaje no se puede explicar desde una perspectiva evolutiva directa, también porque este comportamiento no se documenta sistemáticamente en los yacimientos posteriores (de la Torre y Mora 2005; Barsky et al. 2011; Gallotti y Mussi 2015). Hay alguna evidencia de selección de materia prima para la producción de un tipo específico de artefacto (Plummer, 2004; Braun et al, 2008; Harmand, 2009 a,b; Goldman-Neuman y Hovers, 2012; Potts, 2012).
    • Al contrario que en los demás yacimientos, los útiles de percusión son frecuentes en Olduvai. La razón de esta diferencia no parece estar ligada al entorno físico. Podrían corresponder a algún tipo de "resurrección" de un comportamiento retenido.
    Las herramientas olduvaienses pudieron haber sido utilizadas para una gran variedad de tareas, incluyendo:
    ·         El descarnamiento de grandes animales, con lascas.
    ·         La tala de árboles y fabricación de palos para cavar o lanzas, con núcleos.
    Los análisis microscópicos de los filos han revelado que se usaron para trabajar la madera y para el descarnamiento.
    La idea que tenemos de su función da lugar a veces a argumentos circulares, sobre los que ha habido una gran controversia:
    -       Si los fabricantes eran carroñeros (Binford, 1981) las hachas de mano capaces de partir un cráneo o un fémur son los principales instrumentos.
    -       Si entendemos que eran cazadores y debían descuartizar animales enteros, las lascas muy afiladas serían los útiles esenciales (Toth, 1985).
    Los cazadores suelen consumir las extremidades traseras mientras que los huesos con menos carne se dejan a los carroñeros. El hecho de que los huesos fósiles de Olduvai pertenezcan tanto a extremidades como a cráneos y troncos sugiere que aquellos Hominini practicaban tanto la caza como el carroñeo. Hay evidencia de la conservación y transporte de canales animales y posiblemente vegetales lo que puede indicar un forrajeo cooperativo y un aprovisionamiento en grupo (Plummer, 2004; Swedell y Plummer, 2012).

    Por otra parte, Toth piensa que estos Hominini utilizaron con frecuencia instrumentos no elaborados, como conchas rotas, cuernos o huesos.

    Algunos investigadores (Glyn Isaac y otros) han interpretado la densa acumulación de piedras y huesos como campamentos de cazadores-recolectores. En contra de esta opinión está la abundancia de huesos de depredadores (vecinos incómodos de un campamento), la acumulación durante muchos años (los campamentos se abandonan al cabo de un cierto tiempo) y el procesamiento incompleto (en los campamentos hay tiempo suficiente para procesar los huesos hasta que se les extrae todo lo posible). Richard Potts sugirió que estos lugares fueron sitios de descarne donde los Hominini trabajaban pero no vivían; estos Hominini trasladaban sus capturas a los refugios donde guardaban las herramientas y allí las descuartizaban.


    Bibliografía

    Rosalia Galloti. 2018. Before the Acheulean in East Africa: An Overview of the Oldowan Lithic Assemblages


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