miércoles, 10 de abril de 2019

Homo luzonensis


Restos fósiles de H. luzonensis. Détroit et al (2019).
a, holotipo CCH6: dientes maxilares postcaninos en perspectiva oclusal (izquierda) y bucal (derecha), con representación tridimensional de esmalte (azul oscuro), dentina y cemento (marrón claro) y cavidad pulpar (gris oscuro) para CCH6-b – CCH6-e. 
b, falange manual intermedia CCH2 (perspectivas dorsal, lateral y palmar)
c, falange manual distal CCH5 (perspectivas dorsal, lateral / medial y palmar)
d, falange proximal del pie CCH4 (perspectivas dorsal, lateral y plantar).
e, falange intermedia del pie CCH3 (perspectivas dorsal, medial y plantar). 
f, P3 o P4 izquierdo CCH8: persepectivas oclusal (superior) y bucal (inferior), con representación tridimensional de esmalte, dentina y cemento, y cavidad pulpar. 
g, M3 derecha CCH9: persepctivas oclusal (superior) y bucal (inferior). 
h, Eje femoral juvenil CCH7 (persepctivas anterior, lateral y posterior). 
Barras de escala, 10 mm (a – g) y 20 mm (h).
En la capa 14 de la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló, en 2007, CCH1, un metatarsiano humano. En la misma capa estratigráfica se recuperaron posteriormente siete dientes maxilares postcaninos (CCH6-a a CCH6-e, CCH8 y CCH9), dos falanges de la mano (CCH2 y CCH5), dos falanges del pie (CCH3 y CCH4) y un eje femoral (CCH7). CCH1 y CCH6-a se dataron directamente por series de uranio a un mínimo de 67 ka y 50 ka respectivamente. Los restos pertenecen al menos a tres individuos. En base a un particular mosaico de características primitivas y derivadas, Détroit et al (2019) los asignaron a una nueva especie: Homo luzonensis.

Holotipo

CCH6 (CCH6-a a CCH6-e), dientes postcaninos del maxilar derecho de un mismo individuo, recuperados el 24 de agosto de 2011.

Características

  • Los dientes son de pequeño tamaño, con una relación del tamaño de la corona molar mayor que en otras especies de Homo
    • Premolares superiores con dos o tres raíces; corona lingual mesio-distalmente expandida; la dentina y el esmalte se unen de forma diferente a sapiens, neanderthalensis y erectus asiático.
    • Molares superiores muy pequeños con M1> M2> M3; morfología oclusal simplificada, con reducción de metacono e hipocono, sin crenulación en la unión del esmalte con la dentina, que es parecida a sapiens y erectus asiático.
  • Falange manual intermedia larga y estrecha, a diferencia de todos los Homo salvo sapiens, con un eje longitudinalmente curvado y dorso-palmarmente comprimido. Comparte afinidades con  Australopithecus, H. floresiensis y, en menor medida, sapiens. La falange distal muestra proporciones diferentes a las de los primeros Homo, Paranthropus, Homo naledi, H. floresiensis y H. neanderthalensis
  • El tercer metatarsiano tiene una base muy pequeña en relación con la longitud del hueso, dorso-plantarmente corta y con una marcada convexidad dorsoplantar de la faceta articular proximal. La falange proximal del pie comparte afinidades de forma con Australopithecus: curvatura longitudinal marcada, una pequeña cabeza bicondilar y una inclinación dorsal débil de la superficie articular proximal (a diferencia del Homo temprano africano y europeo H. naledi, H. neanderthalensis, H. floresiensis y H. sapiens).

Significado evolutivo

Se desconoce el origen de H. luzonensis, así como sus relaciones filogenéticas con otros Homo. No ha sido posible recuperar ADN.
El reciente descubrimiento de herramientas de piedra y un rinoceronte sacrificado en el cercano Valle Cagayan (Ingicco et al, 2108), indica que los Homo han estado presentes en Luzón desde hace más de 700 ka. 
Homo luzonensis y Homo floresiensis coinciden en el mismo intervalo temporal al este de la Línea Wallace. Los esqueletos de ambas especies presentan rasgos anatómicos que recuerdan a Australopithecus, raros o ausentes en otros Homo.
Como es el caso de la isla de Flores, Homo llegó a Luzón atravesando un importante brazo de mar. La fauna de la isla es altamente endémica con presencia en los vertebrados de convergencias evolutivas y reversiones que podrían explicar la anatomía de luzonensis.

Poblamiento del Sureste de Asia, Australia y Oceanía

Hace 40 ka, debido a la retención de agua en los glaciares, Nueva Guinea, Australia y Tasmania formaban un único continente conocido como Sahul. La distancia a Asia era de unos 100 km. Los primeros emigrantes debían conocer la construcción de balsas, pues llegaron también a Nueva Bretaña y Nueva Irlanda en el mismo periodo, separadas también a 100 km. En el sureste de Asia, las señales de humanos modernos tempranos son escasas.
  1. En la isla de Flores tenemos material arqueológico en Liang Bua datado entre 74-61 ka, que seguramente puedan encajar a Homo sapiens, auque hay que recordar que en esta zona es donde aparecieron los famosos restos del Homo floresiensis pero con dataciones posteriores.
  2. Una datación reciente de unos dientes hallados por Dubois en Lida Ajer (Padang, costa oeste de Sumatra) los ha fechado en hace 73-63 ka (Westaway et al, 2017).
  3. En Tam Pà Ling (Cueva de los Monos), Montañas Annamite (norte de Laos), se han recuperado (Demeter et al, 2017):
    • Datados en hace 63-44 ka.
      • TPL 1. Un cráneo recuperado en 2009 con morfología completamente moderna. El escaso desgaste de los molares sugiere que perteneció a un adulto joven.
      • TPL 2. Una mandíbula hallada en 2010, con rasgos en mosaico.
    • TPL 3. Mandíbula. Datada en hace 70 ka.
    • TPL4. Fragmento de costilla izquierda.
    • TPL5. Fragmento de falange del hállux derecho.
    • No se han hallado artefactos.
    • La morfología mosaico de TPL 2, junto con la morfología completamente moderna de TPL1 y las características de los fósiles de otros yacimientos, sugieren una gran variación morfológica en las primeras poblaciones humanas modernas que residían en Eurasia Oriental en MIS 3 (Fabrice Demeter et al, 2015).
  4. En la capa 14 de la Cueva Callao (norte de Luzón, Filipinas) se halló, en 2007, CCH1, un metatarsiano humano. En la misma capa estratigráfica se recuperaron posteriormente siete dientes maxilares postcaninos (CCH6-a a CCH6-e, CCH8 y CCH9), dos falanges de la mano (CCH2 y CCH5), dos falanges del pie (CCH3 y CCH4) y un eje femoral (CCH7). CCH1 y CCH6-a se dataron directamente por series de uranio a un mínimo de 67 ka y 50 ka respectivamente. Los restos pertenecen al menos a tres individuos. En base a un particular mosaico de características primitivas y derivadas, Détroit et al (2019) los asignaron a una nueva especie: Homo luzonensis.
  5. En Sulawesi (Célebes, Indonesia), se han recuperado útiles líticos en el sitio Leang Burung 2 datados en hace 50 ka (Brumm et al, 2018).
  6. En Timor oriental, en la cueva de Jerimalai, se encontraron infinidad de utensilios de piedra (más de 9.700) y casi 40.000 huesos de hasta 22 familias diferentes de pescados, además de fósiles de otros animales terrestres del entorno, de los que también se alimentaron los seres humanos, y ornamentos con una datación de hasta 42 ka. Algunos de los vestigios pertenecen a atunes, lo que implica que los habitantes de aquel lugar pescaban desde embarcaciones en alta mar. Hay que poner en relación estos pueblos con toda seguridad con los primeros colonizadores de Australia.
  7. Los restos más tempranos datados con seguridad, corresponden a la Cueva Niah y a Tianyuandong.
    • En la Cueva Niah (Borneo), J. Harrison descubrió en 1958 un esqueleto datado en 45-39 ka. Barker et al, 2007. Klein, 2009. Curnoe et al, 2016.
    • El esqueleto de Tianyuandong fue hallado en 2001 en una cueva a 6 km del núcleo del Complejo Zhoukoudian. Datado en hace 42-39 ka.
  8. En la Cueva Tabon (Filipinas) Fox descubrió en 1962 un hueso frontal y tres fragmentos mandibulares asociados a una industria lítica que fue bautizada como taboniense. Se dataron en hace 23 ka, aunque el contexto cronoestratigráfico estaba perturbado. Durante las excavaciones de 2000-2001 aparecieron 11 nuevos restos humanos. Junto con otros restos procedentes de excavaciones de los años 1960, suman al menos 483 piezas (Julien Corny et al, 2015). Dos M1 superiores tienen grandes dimensiones inusuales, fuera del rango de variación de lo asiáticos surorientales submodernos. Otros cuatro, caen dentro o casi de la variabilidad de los Negritos de Filipinas. La disparidad morfológica encontrada entre los M1 superiores de Tabon, es mayor que en otras poblaciones, lo que apoya la hipótesis de la presencia de dos morfotipos.
  9. En Wadjak (Java), Dubois descubrió dos cráneos modernos.
  10. Los aborígenes australianos, neoguineanos y melanesios, comparten variaciones genéticas que no se encuentran en otras partes, y se ha calculado una población fundadora hace unos 50.000 años. Irina Pugach et al (2013) han calculado qyue la divergencia genética entre las poblaciones nativas de Australia, Nueva Guinea, y los Mamanwa (un grupo Negrito de las Filipinas) data de hace unos 36 ka. Hace 4230 años, estos grupos recibieron la aportación genética de poblaciones de la India, momento que coincide con un cambio de tecnología, formas de procesamiento de la alimientación y aparición del dingo en el registro arqueológico.
  11. La colonización de la Polinesia y Micronesia tuvo lugar en los últimos 3000-3500 años gracias, probablemente, al desarrollo de las capacidades náuticas de las poblaciones del sudeste asiático y Australasia.
    • 1500-1300 aC. Fiji.
    • 1000 aC. Marianas.
    • 600 aC. Cooks. Sociedad.
    • 500 aC. Carolinas
    • 300-50 aC. Marshalls.
    • 100-0 aC. Marquesas.
    • 400-600 Hawaii.
    • 800 Rapa Nui.
    • 1200 Nueva Zelanda.
  12. En cuanto a la procedencia de estos colonizadores, hay diversas teorías:
    1. Para Bellwood (1985) provenían de Taiwan y China continental, y su tarjeta de presentación es la cerámica tipo Lapita. Hablaban lenguas austronesias, se expandieron rápidamente, reemplazando a una población de cazadores recolectores (modelo en Dos Capas; Jacob, 1967) y tuvieron escaso contacto con los melanesios, de lenguas papúas.
      • En contra de esta teoría, obran las siguientes evidencias: La cultura Lapita nunca e ha encontrado en el sureste de Asia ni en Taiwán. En Nueva Guinea hay poca cerámica Lapita y existe otra más antigua. La cerámica Lapita es tosca y mal cocida lo que no cabe esperar de una cultura procedente del sureste de Asia.
      •  En línea con esta teoría están los análisis de Robert Blust, quien dividió las lenguas austronesias en diez grupos. Los nativos no chinos de Taiwán hablan lenguas de nueve de estos grupos.
      •  También confirman esta teoría los análisis del ADNmt y los análisis genéticos de Sheila Mirabal et al (2013).
        • Las poblaciones de Nueva Zelanda no tienen ascendencia taiwanesa. Tienen ascendencia en la China continental.
        • El grupo Ami, el más grande en población en Taiwán, sólo afecta a grupos de Zelanda y Madagascar, pero no de Samoa y Tonga.
    1. Patrick Kirch entre otros, insiste en la fusión de elementos culturales melanesios y austronesios. El modelo Tripe I (intrusión, innovación, integración) defiende que la cultura Lapita surgió de diversos pueblos melanesios ligados por complejas redes sociales a pueblos del sureste de Asia durante miles de años. El grado de mezcla con las población fue escaso.
      • Confirman esta teoría los análisis del cromosoma Y. En la tercera parte de los polinesios está presente en haplogrupo L, frecuente en el sur de China y en los ami de Taiwán.
      • En contra de esta teoría está el hecho de que también son muy frecuentes los haplogrupos C y F, muy raros en Taiwán y sur de China.
    1. Stoneking aboga por un modelo de desplazamiento lento en el que los austronesios se desplazaron del sureste de Asia por Nueva Guinea mezclándose con la población y moviéndose hacia Polinesia. Curnoe et al (2016), un modelo de múltiples migraciones.
Para O'Connell et al (2018), los únicos restos bien datados en contextos confiables asignados a Homo sapiens son los que se recuperaron en Niah (Borneo) y Willandra (Australia), con fechas de hace ca 40 ka. TPL 1 se data en hace 50-40 ka. La evidencia fósil de una presencia más temprana del HAM en la región es cuestionable.

TEORÍAS SOBRE EL POBLAMIENTO DE POLINESIA

Velocidad de desplazamiento
Mezcla de poblaciones
Bellwood
Rápida
Escasa
Triple I
Lenta
Escasa
Stoneking, Curnoe
Lenta
Grande

Modelo de múltiples migraciones para el poblamiento del Sureste de Asia. Curnoe et al, 2016.
(1) El HAM llega al sur de China hace al menos 80 ka (flechas blancas grandes).
(2) Dispersiones hacia la región oceánica del sudeste de Asia a través de las Filipinas y Borneo, llegando hasta el sur de Sulawesi y Maluku (flechas amarillas).
(3) Otra dispersión, a través de la península de Malasia, establece las poblaciones de los archipiélagos del sureste de Asia (flechas de color naranja claro), Australia (flechas rojas) y Nueva Guinea (flechas de color naranja oscuro).
(4) El haplogrupo E aparentemente surgió hace 30 ka y se dispersó posteriormente por gran parte de la región, incluyendo Taiwán y Nueva Guinea después de hace ca 15 ka (caja verde con flechas).
La estrella marca el emplazamiento de la Cueva Hiah.
La diversidad genética de la región procede de al menos dos grandes migraciones humanas: la primera migración del HAM fuera de África y la última dispersión pre-europea, conocida como la expansión austronesia. La mayoría de los estudios apoyaban diferentes orígenes para los australianos y los nuevaguineanos, mientras que otros proporcionaban evidencia de profunda ascendencia común. Los trabajos de McEvoy et al (2010) y Pugach et al (2012) confirmaron una profunda divergencia de los australianos indígenas con las otras poblaciones del mundo, pero identificaron a los papúes de las tierras altas como sus parientes más cercanos. Ambas poblaciones proceden de la misma migración fuera de África que se instaló en otras regiones del mundo. La hipótesis de que los negritos de Malasia y Filipinas, los nativos de Andamán, los aborígenes australianos y los montañeses de Nueva Guinea son descendientes directos de una diáspora fuera de África a través de una ruta sur se ha visto reforzada por la comprobación de su afinidad genética. Pugach et al (2012), estimaron que:
  • Los ancestros comunes a euroasiáticos y aborígenes australianos divergieron de las poblaciones africanas hace 66 ka.
  • La separación entre los ancestros de los australianos y los nuevaguineanos y los ancestros de los euroasiáticos sucedió hace 43 ka.
  • La divergencia entre los australianos, los nuevaguineanos y el grupo Mamanwa Negrito se produjo hace 36 ka. En ese momento el Sahul constituía una sola masa y la fecha es muy anterior a la crecida de las aguas del mar que separó la isla de Nueva Guinea hace unos 8 ka.
    La expansión austronesia a gran escala comenzó hace unos 4500 años a partir de Taiwán. Wollstein et al (2010) han cuantificado las mezclas en las poblaciones polinesias.
    Posibles direcciones de las migraciones humanas, localizaciones y porcentajes de mezcla. Mark Lipson et al, 2014.
    Lipson et al (2014) han analizado los datos del genoma completo de individuos de 56 poblaciones de las islas del sudeste de Asia para rastrear los flujos de genes ancestrales.
    • Todos los grupos austronesios muestreados albergan ascendencia aborigen taiwanesa, más cercana que la de cualquier población continental actual.
    • También han heredado ascendencia de poblaciones austro-asiáticas.
    Se abren dos interpretaciones:
    • Había una presencia sustancial austro-asiática en las islas del sudeste de Asia, antes de la llegada de los austronesios.
    • La migración austronesia se produjo por el continente, mezclándose allí con los austro-asiáticos, antes de continuar hacia el oeste de Indonesia.
    Yacimientos del sureste de Asia y Australia. O'Connell et al, 2018.


    Oleadas migratorias hacia Asia Oriental, según el ADN-Y

    Australia

    Las dataciones más antiguas de hace 55 ka están sujetas a controversia:

    • En Moyjil (también conocido como Point Ritchie, sudoeste de Victoria) se ha descubierto una acumulación de conchas de hace menos de 125-120 ka, que podría representar un basurero de una población humana aunque no se puede descartar que fuese creada por aves marinas. Se han hallado también carbones y piedras con evidencia de fuego. Sherwood, 2018.
    • Las excavaciones en Nauwalabila I y Madjedbebe (Malakunanja II) (ver Clarkson et al, 2015; Clarkson et al, 2017O'Connell et al , 2018), al oeste de la Tierra de Arnhem, cerca de la costa norte, produjeron artefactos en sedimentos datados en hace 65-50 ka. La datación de algunos artefactos podría alcanzar los 80 ka. Investigadores como Jim O'Connell y Jim Allen (2004), advierten del movimiento vertical de los artefactos, principalmente como resultado de la actividad de las termitas. 
    Un fragmento de basalto recuperado en Carpenter's Gap, con una datación de 49-44 ka se ha interpretado que perteneció a un hacha enmangada, la más antigua conocida en todo el mundo (Hiscock et al, 2016).

    Figura
    Yacimientos del norte de Australia. Hiscock et al, 2016.
    En el centro y sur del continente, disponemos de varios yacimientos con dataciones menos discutidas. En todo caso, la colonización debió de producirse mucho antes. La línea de costa del Pleistoceno estaba a cientos de kilómetros de la moderna y están inundadas extensiones considerables de tierra ocupada por los primeros colonos. Seguramente muy pocos o ningún sitio de la primera colonización han sobrevivido hasta hoy.
    • En 2015 se comunicó una datación de más de 50 ka en Boodie Cave, Barrow Island, Oeste de Australia, asociada a restos de alimentos consumidos por humanos. Pendiente de publicación.
    • Warratyi rock shelter, southern interior. 49 ka. Evidencia más temprana en Australia de artefactos (más de hace 46 ka), ocre (49-46 ka), pigmento de yeso (40-33 ka), herramientas de hueso (40-38 ka), herramientas con mango (38-35 ka), y artefactos respaldados (30-24 ka). Hamm et al, 2016.
    • La re-excavación de Karnatukul (Serpent's Glen) ha proporcionado evidencia de ocupación humana del desierto occidental australiano antes de 47,83 ka cal (Jo McDonald, 2018).
    • Lake Mungo. Willandra Lakes of NSW. 42 ka. Los artefactos más antiguos se han datado por luminiscencia entre 50,1 ± 2,4 ka y 45,7 ± 2,3 ka (Bowler et al, 2003). Los restos humanos han sido fechados por datación óptica de grano simple de los sedimentos asociados en 40±2 ka (Olley et al 2006).
    • Devil's Lair. Southwest Western Australia. 48 cal ka. Turney et al 2001.
    • Carpenter's Gap y Riwi. Southern Kimberley. 43 cal ka. Balme 2000; Fiield et al 2001.
    • Nawarla Gabarnmang,  Arnhem Land, Northern Territory. 45,2 cal ka. David et al 2011.
    • Parnkupirti en el centro de Australia. Veth et al 2009.
    • Ganga Maya Cave, Pilbara, Western Australia. 45 ka. Pendiente de publicación. 
    • Bobongora,  Huon Peninsula, New Guinea. 44 ka. Groube et al 1986.
    • Yombon,  New Britain. 40,7 cal ka. Pavlides y Gosden 1994.
    • Parmerpar Meethaner. Tasmania. Steppe. 40.7 cal ka. Cosgrove 1995b.
    • Ngarrabulgan. Cape York. 40 cal ka.  David et al 1997.
    • Puritjarra. Central Australia. 35 cal ka.  Smith et al, 2001.
    • Yalibirri Mindi Rock Shelter. Mid-West. Datación de hace 30 ka. de carbón asociado a herramientas líticas.
    Mapa de islas del sudeste asiático que muestra las rutas de Birdsell (1977) de Sunda a Sahul. En rojo, una ruta norte con tres alternativas (1A, 1B y 1C). En azul, una ruta sur con dos alternativas (2A y 2B) también. El gris oscuro indica la extensión de las plataformas continentales hace 65 ka. Shimona Kealy, Julien Louys y Sue O'Connor (2018).
    Hace 20 ka, en el apogeo de la última edad del hielo, los aborígenes poblaban todo el continente y habitaban la Cueva Kutikina en el río Franklin (Tasmania).
    Hace 13 ka los aborígenes de Tasmania quedaron aislados del continente. Hace 8 ka Australia se aisló de Nueva Guinea y se formaron las Islas de Torres.Esta dispersión de yacimientos tempranos, se puede explicar de dos formas alternativas:
    • Una dispersión rápida por todas las regiones y paisajes de cazadores-recolectores altamente móviles. 
    • Una colonización más temprana. Los yacimientos corresponderían a un momento posterior, en que la actividad humana creció en importancia. Los humanos puede haber estado presentes en los paisajes por un período prolongado antes de ser visibles arqueológicamente hace unos 50 ka.
    Ligado al problema de la fecha de la primera colonización y la tasa de dispersión está la discusión sobre las transformaciones ambientales causadas y en especial la reducción y extinción de la megafauna en todo el continente. Una colonización tardía implicaría que la extinción de la megafauna era casi completa en muchos paisajes antes de la aparición humana. No se han hallado lugares donde los humanos hayan dado muerte a los grandes animales extinguidos, pero esto podría ser consecuencia de la falta de conservación de los yacimientos. Las estrategias de quema de flora constituyeron la respuesta humana en ambientes fuera de control debido a la ausencia de los grandes herbívoros consumidores. 

    Alan N. Williams (2013)Allan N. Williams et al (2013)Tobler et al (2017) y Nagle et al (2017), han reconstruido los datos de población prehistórica de Australia.
    • De la diversidad genética observada en los estudios del ADN-mt, se deduce que el grupo fundador, hace 50 ka, constó de unos mil o dos mil individuos, lo que sugiere una colonización intencionada. Los estudios genéticos indican además que no hubo episodios de colonización adicionales. Estas conclusiones son consistentes con la reconstrucción efectuada por el autor que calcula una población fundadora de mil a tres mil individuos.
      • Por el contrario, Nagle et al (2015), en base al ADN-Y, defienden más de un evento a través de Nueva Guinea, para la llegada al Sahul hace ca 50 ka, así como eventos de colonización durante el Holoceno, desde la India u otros lugares.
      • Nagle et al (2017) localizan el origen de los haplogrupos australianos del ADNmt quizá en la India.
      • El modelo tradicional aborigen de patrilocalidad y movimiento de las mujeres a través de grandes distancias por cientos, si no miles de generaciones pueden explicar la amplia distribución geográfica de diversos haplogrupos indígenas del ADNmt (Nagle et al, 2017)
    • Tras la llegada a Australia, hubo una rápida dispersión de la población que se estabilizó a niveles muy bajos.
    • Entre 21-18 ka, la población se redujo hasta un 61%, seguramente como consecuencia de importantes eventos climáticos (último máximo glacial). La población correlaciona de forma estrecha con los factores climáticos y ambientales. Los modelos de asentamiento en refugios han sido confirmado por las dataciones y las técnicas geoespaciales.
    • En el periodo frío de reversión del Antártico (14,5-12,5) la población se concentra nuevamente en refugios.
    • Las poblaciones durante todo el Paleolítico Superior fueron bajas, con un aumento gradual lento pero sostenido desde hace 12 ka (antes de lo que se creía), coincidiendo con un aumento de nivel del mar y el fortalecimiento del monzón del norte. El crecimiento fue mayor en el sureste, gracias a una creciente utilización espacial y a la diversificación de las actividades económicas y de los lugares de residencia, con aparición de tecnología compleja.
    • La población hace quinientos años era de 1,2 millones.
    • En el momento del contacto con los europeos (1788), la población era de unos 770.000-1.100.000 individuos.
    Anders Bergström et al (2016) han analizado el ADN-Y de una muestra de aborígenes australianos. Según el árbol filogenético de máxima verosimilitud, los papúes y aborígenes australianos (Sahul) quedaron divididos en dos clados monofiléticos C y K* (ver también Malaspinas et al, 2016; Mallick et al, 2016).
    • Se infiere un tiempo de divergencia de: 54,3 ka entre K* y sus parientes más cercanos (haplogrupos R y Q) y 54,1 ka entre C y sus parientes más cercanos (haplogrupo C5). Estas fechas son consistentes con el registro arqueológico y con los estudios de todo el genoma y refutan un origen reciente procedente de India o Sri Lanka.
    • Aunque no son descartables tiempos de divergencia más recientes en caso de ampliación de la muestra, la divergencia entre los aborígenes australianos y los papúes es de 50,1 ka en C y 48,4 ka en K*. No se puede precisar si esta separación sucedió después de la llegada de las poblaciones a Sahul o antes. La evidencia actual es consistente con un modelo simple de una sola entrada y posterior rápida divergencia.
    • Alrededor de hace ca 6-4 ka, pequeñas herramientas de piedra comenzaron a ser utilizados ampliamente en Australia, se propagaron las lenguas Pama-Nyungan y apareció el dingo. Se ha especulado con la entrada de una población considerable en ese momento. Este estudio apoya por el contrario un origen indígena de los cambios tecnológicos y lingüísticos.
    Desde el punto de vista paleontológico se ha diferenciado en Australia una población grácil y otra robusta.
    • La grácil está representada por los restos de Lake Mungo. En Mungo (Nueva Gales del Sur, Australia) se recuperaron varios individuos (68-56 ka; la datación es polémica y se ha considerado alternativamente 42 ka). Los esqueletos son más esbeltos que WHL 50, con bóveda craneal más redondeada, frontal más recto, huesos de menor grosor, relieves supraorbitales poco importantes; pero también conservan rasgos robustos, principalmente en la región occipital. Esto ha servido de argumento a la hipótesis de varias oleadas de poblamiento de Australia. Se desconoce la población del sudeste asiático de la que partió el poblamiento de Australia, pues todos los restos hallados allí son robustos.
        • LM1. Un esqueleto fragmentario, probablemente femenino y quemado. Es la cremación más antigua que se conoce.
        • LM 3, individuo enterrado con las manos sobre el bajo vientre, los dedos entrecruzados y el cuerpo espolvoreado de ocre. El ADNmt de LM 3 es el más antiguo conocido. Es muy diferente del ADNmt de otros restos australianos (más robustos) y de los individuos actuales (curiosamente, más conectados con los restos robustos, contradiciendo lo que muestra la morfología), por lo que corresponde a un linaje que divergió. Descubierto en 1974.
      1. Anthea Carstairs y el  Dr Wilfred Shawcross descubriendo Mungo Man en 1974.
    • La robusta, por los restos de Willandra y Kow Swamp. Los cráneos de esta morfología tienen algunos rasgos claramente arcaicos, como frentes aplanadas y bóvedas bajas, máxima anchura del cráneo en posición baja, toro angular en la porción posterior de las líneas temporales, toro occipital marcado, mayor prognatismo y mandíbulas y dientes de mayor tamaño.
        • En Willandra (Nueva Gales del Sur, Australia) se descubrieron restos de varios individuos. WHL 50 posee un cráneo muy robusto con huesos gruesos, relieves pronunciados y frontal muy oblicuo en continuidad con el relieve supraorbital. Impresiones musculares marcadas. La anchura máxima del cráneo se sitúa abajo, inmediatamente por encima de las apófisis mastoides. 1.450 cc. No ha sido posible datarlo, pero no debe pasar de 20 ka, aunque se ha sugerido una datación de 26 ka. Otros individuos son gráciles o intermedios.
        • En Kow Swamp (Nueva Gales del Sur, Australia) se hallaron los restos de 40 individuos, datados en hace 14-10 ka. Algunos cráneos fueron objeto de deformaciones artificiales. Enterramientos ricos en adornos. Uno de los individuos fue incinerado.
          • Su morfología ofrece numerosas semejanzas con la de los aborígenes australianos y presenta gran variabilidad. 
          • Algunas características, como el grosor y robustez del cráneo, la cara grande y proyectada, los pómulos grandes, la tuberosidad en la base del pómulo, la frente plana, el borde redondeado en la base de la cuenca ocular y la falta de demarcación entre las regiones nasal e inferior, recuerdan al Homo erectus de Java.
          • Otras características recuedan a WLH 50.
    La explicación más parsimoniosa es que las poblaciones australianas se hicieron progresivamente robustas. Pero esto está en contradicción con los datos genéticos, que no soportan una diferenciación entre poblaciones gráciles y robustas (Heupink et al, 2016).
    Algunos investigadores defienden una continuidad morfológica en la región, a partir de poblaciones de Homo erectus del sureste asiático, pero algunos aspectos morfológicos se alejan de esa posible continuidad, tales como la región occipital del cráneo (vertical y alta en sapiens, inclinada y corta en erectus), y la forma del fémur (con distintos puntos de anchura mínima entre erectus y sapiens). Westaway y Groves (2009), descartan la hibridación erectus-sapiens.

    La tecnología lítica de estos pobladores es simple si se la compara con la de otros lugares de equivalente datación  (ver Hiscock 2008; White, 1977). Quizá se deba al aprovechamiento de recursos marinos y de materiales orgánicos como madera, hueso y concha. Boivin et al (2013) resaltan el hecho de que Homo sapiens parece haber llegado a Australia sin el paquete africano de innovaciones y que estas las fue adquiriendo de forma independiente y poco sistemática. O'Connell y Jim Allen (2004) proponen que la simplicidad de las tecnologías australianos tempranas se correlacionan con una dieta poco amplia de alimentos con escasa manipulación y procesamiento, para los que bastaban tecnologías simples. No obstante, con dataciones cercanas o superiores a hace 40 ka han aparecido en el norte de Australia fragmentos de hachas acanaladas de borde lijado para trabajar la madera y otras actividades que seguramente se utilizaban enmangadas (Geneste et al, 2000). Además, si bien la variedad de implementos de los primeros conjuntos puede parecer limitada, por otra parte las lascas retocadas estaban a menudo relativamente estandarizadas. La existencia de instrumentos sobre hueso está documentada en yacimientos como Devil’s Lair, Bay Cave, Nunamira Cave o Bone Cave. Algunas puntas de hueso como las de Warren Cave, Tasmania, podrían haberse usado parra confeccionar prendas de vestir.

    La variación cultural aumentó a lo largo de la Prehistoria, en adaptación a nuevos entornos sociales y físicos. Los modelos de poblaciones de dispersión rápida, pero de crecimiento lento defendidas por O'Connell y Jim Allen (2004) sugieren una conectividad cultural mínima entre regiones distantes durante la fase colonizadora, lo que facilitó la aparición de diferencias regionales en los sistemas culturales. El pensamiento complejo, con diversas tradiciones regionales, queda también patente en:
    • La utilización de ocre (Lake Mungo 3 y Malakunanja II). Más común en el norte y oeste del continente, y rara vez en el sureste. 
    • Los collares de conchas (Mandu Mandu). Entre 45-35 ka los ornamentos, en forma de collares o pulseras de conchas o huesos perforados, teñidos con ocre, aparecen sólo en la parte noroeste del continente.
    • La pintura rupestre (Laura South). Los petroglifos más antiguos se han hallado en el sur de Australia (45 ka). Los dibujos en carbón de Narwala Gabarnmung, en el Territorio Norte, están datados en 28 ka. En cuevas profundas bajo los Llanos Nullarbor en Koonalda (en el borde occidental de Australia del Sur, a unos 50 kms del mar), la población aborigen dejó hace 22 ka diseños acanalados en las paredes de la cueva. 
    • Las hogeras de Lake Mungo están datadas en 30,7 ka. 
    • La evidencia más antigua (30 ka) de cremación en todo el registro arqueológico es el cuerpo de una mujer de Lake Mungo, que fue preparado con ocre.
    En Cuddy Springs antiguo lago cerca de Carinda, se han encontrado las evidencias más antiguas de panificación (30 ka). Hace 18 ka se extienden las semillas, la molienda y el horneado.
    Los australianos no conocían la ganadería, pero sí un animal doméstico, el dingo (de la misma especie que el perro), vinculado a la India. Se piensa que hubo una migración procedente de la India hace 4 ka.

    Refugios y barreras en el poblamiento de Australia

    Indonesia

    Meryanne K Tumonggor et al (2013) han estudiado las variantres del cromosoma Y y el ADNmt en Indonesia.
    Han encontrado evidencias de varias etapas de colonización:
    • La primera etapa, forma parte de la dispersión africana hace 50 ka. El nivel del mar era entonces mucho más bajo, las islas estaban unidas en una gran masa de tierra y el occidente de Indonesa unido al continente.
    • En la segunda etapa se produjeron, a lo largo del Paleolítico, episodios recurrentes de colonización desde el continente asiático.
    • La tercera etapa representa los movimientos del Neolítico de poblaciones endémicas. Algunos pueden implicar dispersiones de población desde (y quizás a) Taiwan, mientras que otros reflejan los movimientos entre grupos de islas de Indonesia.
    • La cuarta etapa refleja los movimientos históricos en Indonesia, en su mayoría relacionados con el comercio y la consiguiente expansión de las grandes religiones de la India, Arabia y China.


    martes, 26 de marzo de 2019

    Gravetiense

    Principales elementos del Gravetiense. Bernaldo de Quirós y Neira, 2012.
    El Gravetiense comienza hace ca 30 ka y se extiende en Europa Occidental hasta hace 22 ka. En Europa Central y Oriental pervive hasta hace ca 18 ka. En algunos lugares, coexiste con el Auriñaciense. A diferencia de esta cultura, no aparece representado fuera de Europa.

    Se caracteriza por la proliferación de los elementos de dorso (laminitas y puntas; Punta de La Gravette; Punta de La Font-Robert), enteramientos, arte mueble y por la presencia de muchas variantes industriales, de forma que se le ha calificado de gran mosaico. El Perigordiense, Pavloviense, Sungiriense, Kostienkiense o Molodiviense, constituyen variantes regionales.
    • La Punta de la Gravette se realiza sobre una hoja estrecha y alargada con borde rectilíneo retocado mediante levantamientos abruptos y a menudo bipolares (el retoque se realiza desde el anverso y el reverso). El extremo distal termina en una punta muy aguda. En ocasiones,puede aparecer retoque directo o inverso en la punta para darle la morfología deseada o en la base para facilitar el enmangamiento. cuando estas puntas se realizan sobre hojita se las denomina microgravettes. El retoque abrupto se conseguiría por percusión directa con percutor duro, apoyando el soporte en un yunque, o por presión.
    • La punta Font Robert, también conocida como punta pedunculada perigordiense, constituye un claro elemento de enmangue. Se realiza mediante retoque directo y abrupto. El pedúnculo permite la inserción de la pieza en el extremo distal del mango.
    • En Europa oriental los soportes laminares sobre los que se realizan las puntas son más anchos que los de Europa occidental, presentando una escotadura lateral, mientras que el retoque es escamoso (los lascados adquieren forma de escama de pez, es decir, son lascados más anchos que largos, con forma de herradura y un ligero resalte al final), denominándose puntas Kostienki.
    Los grupos gravetienses representan una oleada migratoria; eran nómadas y controlaban los recursos de un territorio extenso (Álvaro Arrizabalaga et al, 2014). La hipótesis más extendida (Svoboda 2007), considera que los grupos gravetienses procedían de Asia Occidental hace ca 40 ka (Ahmarian, Lagaman, Dabba) y se instalaron en el curso medio del Danubio, siguiendo una ruta a través de los Balcanes. Se extendió después hacia el oeste llegando hasta Francia y la Península Ibérica y hacia el este dando lugar a la cultura de Kostienki-Avdeyevo Esta cultura presenta claras vinculaciones a la cultura ahmariense del Próximo Oriente atendiendo a criterios de tipología lítica. La existencia en la capa VII de la cueva de Kozarnika, Bugaria, de industria lítica datada en unos 39-36 ka bp que presenta similitud con la cultura ahmariense de el-Wad, respalda la difusión cultural a través de esta ruta. De esta manera se explica la brecha de 10 ka entre la aparición de la cultura ahmariense del Próximo Oriente y las primeras evidencias del Gravetiense de Europa Central.

    • Para Hoffecker (2012) a partir de la cultura Ahmariense se producen migraciones a través del Cáucaso hace unos 45 ka que desembocan en la aparición del Protoauriñaciense en el oeste de Europa y del Protogravetinse en el este de Europa, desde donde el Gravetiense se difunde al centro y oeste de Europa.
    • Kozlowski (2015) toma nota de otras teorías que señalan un origen policéntrico en Europa Oriental y Mediterráneo Medio o una evolución cultural convergente en varios lugares. Estas interpretaciones consideran que el Gravetiense de Europa occidental guarda cierta relación en cuanto a tipología lítica con el Chatelperroniense, por lo que quizás esta cultura sería resultado de una evolución local. Para Kozlowski, ninguna hipótesis parece explicar completamente el origen de la aparición del Gravetiense y hay que recurrir a una combinación de las mismas.
    El Gravetiense puede dividirse en varios periodos:
    • Gravetiense Antiguo que se corresponde con la aparición de los primeros yacimientos, fechada entre hace ca 30-27 ka. en esta primera fase aparecen evidencias gravetienses en yacimientos como Willendorf (Austria), Bodrogkeresztúr (Hungría), Abri Pataud (Francia) o Kostienki (Rusia). Hay una mayor de evidencias de esta cultura en Europa central y oriental.
    • Perigoridiense Superior. Entre hace ca 26-24 ka, se constata una mayor ocupación del territorio europeo occidental, una intensificación que corre paralela a una mayor diferenciación o regionalización con respecto a Europa central y oriental; en parte es debida a esta variabilidad por la que algunos autores prefieren reservar el término de Perigordiense superior para referirse a la cultura de Europa occidental.
    • Entre hace 24-22 ka observamos una mayor difusión de la cultura Gravetiense por Europa occidental, con una gran cantidad de yacimientos. Hace aproximadamente 22 ka entra en escena una nueva fase cultural en Europa occidental (Francia y Península Ibérica) conocida como Solutrense.
    • Se considera que las últimas industrias asignables al Gravetiense de Europa occidental se documentan, dependiendo de las regiones, en torno a 22-21 ka, fechas en las que también se identifican niveles adscritos al Protosolutrense. En cuanto a la Península Ibérica, la finalización de la fase presolutrense/gravetiense en el área cantábrica es la más reciente (22363-20965 cal BP); en el área mediterránea, estos tecno-complejos perviven hasta 24507-23260 cal BP y, en el área atlántica, esta fase concluye entre 26210-24925 cal BP (Aitor Calvo y Alejandro Prieto, 2013).
    • Según J.A Svoboda (2007) denomina como Pavloviense el periodo entre 30-25 ka, en el corredor sur de Polonia-Moravia-Austria. A esta etapa le sigue una fase que denomina como Willendord-Kostenki, que tendría lugar entre hace 25-20 ka en Europa central y oriental.
    Entre 38-26 ka, corresponden representaciones de mujeres de exagerados rasgos sexuales pero sin rostros (Laussel, Francia y Dolni Vestonice, Moravia). La Venus de Hohle Fels, la representacion humana más antigua conocida, está datada en 40 ka y se halló en 2008 en Hohle Fels (peña hueca) cerca de la localidad de Scheklingen, en el sureño estado alemán de Baden-Württemberg. En 2015 se comunicó el hallazgo de restos de otra figura femenina.

      • En las llanuras, el arte tomó forma portátil, con pequeñas estatuillas y esculturas a menudo de arcilla, muchas de ellas de animales. Algunos fragmentos tienen impresiones textiles que demuestran la fabricación de cuerdas.
        • La Venus de Willendorf (Austria) fue datada en 26 ka. La piedra caliza de esta Venus de 11 cm procede, casi con toda seguridad, de la región alrededor de la ciudad morava de Brno, a 136 kilometros al noreste de Willendorf. La fuente de las hojas-cuchillo de sílex descubiertas junto con la figurilla son del Moravia del Norte, a unos 150 kilometros más al norte. La figura estuvo completamente pintada con ocre rojo.
      • Las principales grutas que se asocian al Gravetiense son las de Gargas, Pech-Merle, la gran gruta de Arcy-sur-Cure, Cussac y Cosquer. Los animales representados son sobre todo herbívoros. Los predadores están localizados en zonas menos visibles.
        • Cueva de Chauvet (Francia). 425 figuras pintadas y grabados, en excelente estado de conservación. Dataciones entre 31-21 ka. La evidencia arqueológica indica una densa ocupación entre 26-18 ka y una población Magdaleniense menos densa (Jean Combier y Guy Jouve, 2014).
          • Genevieve von Petzinger y April Nowell (2014) han revisado la evidencia de comportamiento simbólico entre los seres humanos modernos durante el Auriñaciense y han comparado las imágenes de Chauvet con las halladas en otrs cuevas del Paleolítico Superior francés, llegando a la conclusión de que hay evidencia sustancial para apoyar una fecha auriñaciense.
        • La Cueva de La Garma (Omoño, Ribamontán al Mar, Cantabria, España) tiene inventariadas más de medio millar de pinturas y grabados paleolíticos, sobre todo de animales, desde bisontes o caballos a uros o toros salvajes y ciervos, aunque también aparecen seres humanos, manos y signos primitivos. Ha sido datada en 30.000 años.
        • Fuente del Trucho (Huesca). Datada por Dirk Hoffman y Alistair Pike mediante uranio-torio de las coladas calcíticas formadas sobre las pinturas. Los puntos tienen más de 31 ka, un caballo tiene más de 29 ka. Los estarcidos, más de 27 ka. Los polilobulados, más de 25,8 ka.
      Hallazgos de "Venus" datadas entre 25-23 ka

      País
      Yacimiento
      Capa
      Lab Nr.
      14C Edad
      1σ Err
      Referencias
      Alemania
      Geißenklösterle
      I
      OxA 21740
      26,420
      230
      Higham et al. 2012
      Geißenklösterle
      I
      OxA 21660
      27,960
      290
      Higham et al. 2012
      Geißenklösterle
      I
      OxA 21739
      28,600
      290
      Higham et al. 2012
      Geißenklösterle
      I
      OxA 21661
      32,900
      450
      Higham et al. 2012
      Sirgenstein
      II
      KIA 13079
      27,250
      180
      Conard & Moreau 2004
      Sirgenstein
      III
      KIA 13080
      30,210
      220
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      OxA 4598
      26,000
      360
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 3503
      27,030
      250
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 17742
      27,690
      140
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 17744
      27,780
      150
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 17743
      27,830
      150
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      H856
      27,840
      190
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 17741
      27,970
      140
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      H145
      28,060
      170
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      H911
      28,170
      220
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      H141
      28,170
      180
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      OxA 4599
      28,920
      440
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      OxA 5007
      29,550
      650
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 8964
      29,560
      240
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 8965
      30,010
      220
      Conard & Moreau 2004
      HohleFels
      II
      KIA 16040
      30,640
      190
      Conard & Moreau 2004
      Brillenhöhle
      VII
      B 492
      >25,000
      Conard & Moreau 2004
      Brillenhöhle
      VII
      KIA 19553
      25,870
      230
      Conard & Moreau 2004
      Brillenhöhle
      VII
      KIA 19549
      27,030
      180
      Conard & Moreau 2004
      Weinberghöhlen
      C
      GrN-6059
      28,265
      325
      Moreau et al. 2013
      Weinberghöhlen
      C
      GrN-5000
      29,410
      470
      Moreau et al. 2013
      República Checa
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-18038
      26,460
      140
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-17811
      26,770
      140
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-17814
      26,850
      140
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-17813
      27,080
      140
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-17810
      28,050
      150
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-17809
      28,310
      150
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-17853
      28,450
      170
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Dolni Vestonice II
      5
      OxA-17812
      28,550
      150
      Beresford-Jones et al.2010 and 2011
      Předmostí I
      Cultural Layer
      GrN-6801
      26,870
      250
      Svodoba et al. 1994
      Předmostí I
      Cultural Layer
      GrN-6852
      26,320
      240
      Svodoba et al. 1994
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-1325
      25,020
      150
      Damblon et al. 1996
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-22304
      25,160
      170
      Van der Plitch 1997
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrA-192
      25,530
      110
      Damblon et al. 1996
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-22305
      25,840
      290
      Van der Plitch 1997
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GIN-104
      26,000
      350
      Damblon et al. 1996
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-20391
      26,170
      450
      Damblon et al. 1996
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-22303
      26,400
      310
      Van der Plitch 1997
      Pavlov I
      Cultural Layer
      KN-1286
      26,600
      500
      Damblon et al. 1996
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-1272
      26,620
      230
      Damblon et al. 1996
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-19539
      26,650
      230
      Damblon et al. 1996
      Pavlov I
      Cultural Layer
      GrN-4812
      26,730
      250
      Damblon et al. 1996
      Austria
      Krems-Wachtberg
      AH5
      VERA-3940
      28,470
      280
      Einwögerer et al. 2009
      Krems-Wachtberg
      AH5
      VERA-4535
      28,700
      290
      Einwögerer et al. 2009
      Krems-Wachtberg
      AH5
      VERA-3939
      28,750
      270
      Einwögerer et al. 2009
      Willendorf II
      6
      GrA-1016
      26,150
      110
      Nigst et al. 2008
      Willendorf II
      6
      GrA-20768
      26,500
      480
      Nigst et al. 2008
      Willendorf II
      6
      GrN-17803
      27,600
      480
      Nigst et al. 2008
      Willendorf II
      6
      GrA-895
      27,620
      230
      Nigst et al. 2008
      Willendorf II
      6
      GrN-17804
      28,560
      520
      Nigst et al. 2008
      Willendorf II
      5
      GrA-218
      27,270
      290
      Nigst et al. 2008
      Willendorf II
      5
      GrN-11193
      30,500
      900
      Nigst et al. 2008
      Willendorf II
      5
      H-246-231
      32,000
      3000
      Nigst et al. 2008
      Gobelsburg
      Foyer
      VERA-1768
      29,600
      280
      Moreau et al. 2013
      Gobelsburg
      Foyer
      VERA-1762
      29,930
      280
      Moreau et al. 2013
      Italia
      Paglicci
      18
      AMS?
      20,200
      305
      Boscato 2007
      Paglicci
      18
      AMS?
      20,160
      160
      Boscato 2007
      Paglicci
      19
      AMS?
      20,730
      290
      Boscato 2007
      Paglicci
      20
      AMS?
      21,260
      340
      Boscato 2007
      Paglicci
      20
      AMS?
      22,220
      360
      Boscato 2007
      Paglicci
      20
      AMS?
      22,630
      221
      Boscato 2007
      Paglicci
      21
      AMS?
      23,040
      380
      Boscato 2007
      Paglicci
      21
      AMS?
      23,470
      370
      Boscato 2007
      Paglicci
      21
      AMS?
      23,750
      390
      Boscato 2007
      Paglicci
      21
      AMS?
      24,210
      410
      Boscato 2007
      Paglicci
      21
      AMS?
      24,720
      420
      Boscato 2007
      Paglicci
      22
      AMS?
      26,800
      300
      Boscato 2007
      Paglicci
      23
      AMS?
      28,100
      400
      Boscato 2007
      Cala
      1
      AMS?
      26,380
      260
      Boscato 2007
      Cala
      3
      AMS?
      26,800
      320
      Boscato 2007
      Mochi
      D
      OxA-19800
      24,600
      100
      Douka et al. 2012
      Rio Secco
      6
      Poz-41207
      27,080
      230
      Peresani et al. 2013; Sahra Talamo et al, 2014
      Rio Secco
      6
      Poz-41208
      28,300
      260
      Peresani et al. 2013; Sahra Talamo et al, 2014
      Rio Secco
      6
      MAMS-15906
      28,995
      135
      Rio Secco
      6
      MAMS-15907
      29,390
      135


      El Gravetiense en la Región Cantábrica. Bradtmöller et al, 2015.


      Yacimientos gravetienses de la fachada mediterránea ibérica. 1-Reclau Viver; 2-Arbreda; 3-Davant Pau; 4-Mollet III; 5-Roc de la Melca; 6-Castell sa Sala; 7-Romaní; 8-Balma de la Griera; 9-Ángel (Arenal de Fonseca); 10-Malledetes;11-Parpalló; 12-Porcs; 13-Cendres; 14-Meravelles; 15-Barranc Blanc; 16-Beneito; 17-Sol; 18-Ratlla Bubo; 19-Palomar; 20-Fincade Doña Martina; 21-Morote; 22-Serrón; 23-Zahara; 24-Zafarraya; 25-Nerja; 26-Bajondillo. (Valentín Villaverde).
      Figura 1 - Los principales sitios Gravetiense Francia (los negros incluidos en el artículo) el centro-este .Figura 1 Main Gravetiense sede del centro este de Francia (en negro las consideradas en el artículo).
      Yacimientos gravetienses en el centro de Francia. 1 : Le Blot (Cerzat) ; 2 : La Vigne-Brun (Villerest) ; 3 : Dos d'Âne (Coffolet) ; 4 : Crot du Charnier (Solutré) ; 5 : Les Teppes (Varennes-lès-Mâcon) ; 6 : La Sénétrière (Sennecé-lès-Mâcon) ; 7 : Camping de Rizerolles (Azé) ; 8 : Culles-les-Roches; 9 : Vignes du Château-Beau (Saint Martin-sous-Montaigu) ; 10 : Marly-sur-Arroux; 11 : Le Champ (Champlecy) ; 12 : Marcilly-la-Gueurce; 13 : La Colombière (Neuville-sur-Ain) ; 14 : Arcy-sur-Cure; 15 : Chamvres. Mahaut Digan , Mathieu Rué y Harald Floss, 2004.
      Yacimientos gravetienses en Portugal. 
      1. Vale Boi; 
      2. Pego do Diabo y Salemas; 
      3. Casa da Moura; 
      4. Casal do Filipe, Terra do Manuel y Vale Comprido (Cruzamento/Encosta); 
      5. Estrada da Azinheira, Gato Preto, Vascas, Vale de Porcos y Quinta do Sanguinhal; 
      6. Cabeço do Porto Marinho; 
      7. Picareiro; 
      8. Anecrial; 
      9. Fonte Santa; 1
      0. Ribeira da Atalaia; 
      11. Caldeirão; 
      12. Portela 2 y Calvaria 2; 
      13. Alecrim y Lagar Velho; 
      14. Buraca Escura, Buraca Grande y Vale dos Covões; 
      15. Olga Grande 4 y Cardina I; 
      16. Escoural.
      • En cuanto a hallazgos líticos, destacan La Vigne-Brun (Mahaut Digan, 2008), La Gravette y el Abri Pataud (Rabier) en Francia y Paglicci en Italia.
      • Al norte de los Alpes, las principales facies del Gravetiense de Suabia incluyen los conjuntos líticos de los sitios de capa Geiβenklösterle AHI, Hohle Fels capa II, Sirgenstein capa II, Brillenhöhle, Weinberghöhlen y Willendorf II capa 5.
      • En Europa central entre el norte de Austria, Moravia y el sur de Polonia se encuentra una segundo complejo, llamado pavloviano. I. S. Polyakov excavó Dolní Vestonice II, Pavlov I, Avdeevo y Kostenki, en el río Don, hallando restos de chozas, hornos, pozos de almacenaje, utensilios y estatuillas. También Předmostí I y Krems. Esta entidad cultural difiere del gravetiense del Jura por la presencia de microlitos geométricos, micro-buriles y puntas de Pavlov.
        • En Předmostí (República Checa) se encontraron restos de primitivos perros (2011).
      • En España Amalda VI, Antoliñako Koba, Cueto de la Mina (niveles H y G), Alkerdi 2, Cueva Morín (niveles 5 y 4) Abitzbitarte III (niveles VI y V), Ametzgaina EFuente Salín 2Hornos de la Peña D, Riera 1, Malladetes, Barranc Blanc, Cova dels Cendres, Cova Beneito, Parpalló, Fuente del Trucho, Cova de la Barriada, El Castillo (unidades 14 y 12; 34-28 ka cal BP).
      • En Portugal Vale Comprido, Fonte Santa, Cabeço de Porto Marinho, Terra do Manuel.
      • En Rumanía, Poiana Ciresului (Batca Doamnei, Piatra Neamt), donde se halló un colgante de piedra con elementos decorativos, datado en 20 ka.
      • Sungir en Rusia y las cabañas construidas con huesos de mamut en Ucrania, son de datación posterior, simultánea al solutrense en el oeste de Europa.
      • Es típico el uso de hueso, marfil y cuerno, debido a la ausencia de árboles en los ambientes de estepa-tundra. Con los grandes huesos y colmillos de mamuts se construían estructuras que se cubrían con pieles de animales. La doble ranura longitudinal en los artefactos, se observa únicamente en el gravetiense.
      • El uso de puntas líticas pequeñas (lascas) reutilizadas muchas veces venía impuesto por la necesidad de transportarlas y la escasez de material.
      • En Les Prés de Laure se recuperó un arma de proyectil compuesta de una punta de hueso equipada con once micro-puntas líticas o "púas", datada en hace ca 23,5 ka, asociada al procesamiento de caballos (Tomasso et al, 2018).
      • Se utilizaban fibras vegetales para elaborar tejidos, cestería, cordajes y redes, que pudieron usarse para capturar liebres y zorros.
      • La cooperación era la clave del éxito. El centro de este estilo de vida estaba en el campamento base. El clima frío conservaba la carne, que se almacenaba en pozos. Alguien debía guardar estos almacenes. Debió surgir una división del trabajo y una especialización. Debido a la abundancia de hielo, el agua no era un impedimento a la movilidad.
      • El lenguaje hablado debía poseer términos especializados en la caza.
      • Los hallazgos sugieren que el trueque pudo haber tenido un papel importante. Por ejemplo, la producción de estatuillas en lugares como Dolní Vestonice alcanzó proporciones industriales.
      • En Cova de la Barriada se ha registrado el consumo más antiguo de caracoles de tierra en Europa (Javier Fernández-López de Pablo et al, 2014).
      • En Sungir (38,9-33,6 ka) apareció una tumba con los esqueletos de dos niños y otra más con un adulto, asociados con miles de pequeñas cuentas de marfil perforadas que debían formar parte de su vestimenta, bastones de mando, figuritas de marfil, collares y brazaletes. Son las pruebas más antiguas de ritos funerarios complejos.
      • En Dolni Vestonice (Moravia) con una datación de 27 ka se encontraron tres individuos enterrados en la misma tumba, pertrechados de collares de dientes perforados y marfil. Estos objetos pudieran ser símbolos de poder y significar que ya en esa época los grupos sociales era más numerosos y estructurados.
      • En Arena Candide, Italia, apareció en 1942 un enterramiento de un chico de unos quince años conocido como "Il Principe" (Pettitt et al, 2003) datado hace ca 23 ka, siete metros bajo la superficie, sobre una capa de color rojo (ocre) y con un conjunto importante de objetos de "joyería", incluido un gorro con cuentas, huesos trabajados y con incisiones junto a los hombros, al tiempo que portaba un objeto de sílex alargado en las manos.
      • En la Cueva de Barma Grande, Grimaldi; apareció un triple enterramiento sobre una piel de venado con ornamentos de marfil (Onoratini et al, 2012).
      Venus de Hohle Fels
      Venus à la corne
      Venus del Cuerno. Laussel.
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