sábado, 23 de noviembre de 2019

Los denisovanos

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

El fragmento de falange Denisova 3 fue examinado por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".

El ADN de varios individuos cuyos restos fueron recuperados en la cueva Denisova permite conocer que la cueva fue habitada por denisovanos entre hace 287-55 ka y por neandertales entre hace 193-97 ka (Jacobs et al, 2019). Los estudios paleogenéticos han revelado que el ADN denisovano se puede encontrar en algunas poblaciones vivas, particularmente en Melanesia y el norte de Australia y han calculado las fechas de divergencia con los neandertales y los humanos modernos y de diversos eventos de hibridación. Denisovanos y neandertales divergieron de un antepasado común hace 390 ka. Entre ambos grupos hubo episodios de hibridación. Asimismo, los denisovanos se mezclaron con los antepasados de los actuales humanos de Oceanía y Asia. Por otra parte, los denisovanos recibieron el aporte genético de uno Homo arcaico que divergió hace más de 1 Ma de los antepasados de los humanos actuales.

Se han recuperado muy pocos restos de Homo, entre ellos (dataciones de las capas estratigráficas de Jacobs et al, 2019),
  • Denisova 2. Segundo molar inferior deciduo muy desgastado recuperado en 1984 en la capa 22.1 de la Galería Principal, datada en más de 287 ka. Según el análisis genético (ADNmt y ADN nuclear), perteneció a una niña denisovana que vivió entre hace 139-184 ka (Slon et al, 2017). La morfología indica una edad de 10-12 años.
  • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2 de la cámara Este, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en más de 55 ka, mientras que la datación por medios genéticos es de hace ca. 85 ka.
    • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
      • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven denisovana de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
      • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
      • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los denisovanos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
  • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1 de la cámara Sur (menos de 47 ka). Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana  (Viviane Slon et al, 2015). El ADN nuclear fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
  • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 de la cámara Este (más de 105 ka) que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético. La datación por medios genéticos es de hace ca 123 ka.
  • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12.1 (120-105 ka). Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta. El ADN nuclear y mitocondrial fue secuenciado por Sawyer et al, 2015 y corresponde a un denisovano.
  • Denisova 9. Capa 12.2 de la cámara Este. 141-129 ka. Neandertal.
  • Denisova 11. Fragmento de hueso largo de una mujer de al menos 13 años de edad, hallado en la capa 12.3 de la cámara Este, datado en menos de 141 ka. El ADN-mt corresponde a un neandertal (Brown et al, 2016), pero el ADN nuclear ha revelado que el padre del individuo era denisovano, con algún ancestro neandertal. La madre procedía de un población neandertal diferente a la del ancestros del padre, más cercana a neandertales europeos posteriores que a los neandertales más antiguos procedentes de la misma cueva. (Slon et al, 2018). La datación genética es de hace más de 90 ka.
  • Denisova 13. Se ha anunciado el hallazgo en 2016 de un fragmento de parietal con ADN-mt denisovano en la capa 22, datada en hace 280-250 ka.
Estratigrafía y dataciones de Denisova. Los conjuntos de artefactos están indicados a la derecha de cada secuencia. Las  condiciones climáticas se han inferido de los registros de polen y fauna. Dataciones estimadas según un modelo bayesiano con el 95,4% de probabilidad. Jacobs et al, 2019.
Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
Denisova 8. Sawyer et al, 2015.
En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde, una diadema de marfil de mamut lanudo y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. En 2018 restos de ocre y en 2019 la capa 11 (40-45 ka, con restos denisovanos) proporcionó un fragmento de figurilla de león en marfil alóctono y posiblemente pintada con ocre rojo, que es candidata a la representación zoomorfa más antigua.

Cronología de fosiles asiáticos de Homo arcaico. Kaifu, 2017.

En 2019, Chen et al presentaron el hallazgo de una mandíbula, identificada como denisovana por análisis de proteínas antiguas, en la cueva de Karst Baishiya, Xiahe, Gansu, meseta tibetana, China, datada en hace al menos 160 ka mediante series U de una matriz de carbonato adherida. Por consiguiente, los denisovanos se adaptaron con éxito a ambientes hipóxicos de gran altitud mucho antes de la llegada a la región del HAM.
  • La mandíbula presenta un segundo molar inferior de tres raíces. Esta característica es rara en el sapiens no asiático, pero en poblaciones de origen asiático puede superar el 40% de ocurrencia. Existe pues la posibilidad de que la mayor frecuencia de la presencia de este rasgo en los asiáticos se deba a una introgresión denisovana (Bailey et al, 2019).
Mandíbula de Xiahe (Chen et al, 2019).
Según María Martinón-Torres et al (2017), los dientes denisovanos se caracterizan por su tamaño notablemente grande y sus rasgos morfológicos primitivos (Krause et al, 2010; Sawyer et al, 2015). A pesar de la estrecha relación filogenética entre los denisovanos y los neandertales, los molares denisovanos no muestran ningún rasgo neandertal típico. Estos dientes caen dentro del rango de variación de los fósiles del Pleistoceno Temprano y Medio del este de Asia en las cúspides mesiales bucolingualmente expandidas, la esquina distovestibular decreciente y las raíces divergentes y gruesas. Esta morfología podría interpretarse como una supervivencia tardía de un patrón típicamente asiático o como resultado de un mestizaje genético con una especie desconocida (tal vez un H. erectus superviviente ). Además, el tamaño dental está dentro del rango de los homininos del Plioceno y del Pleistoceno Temprano, lo que podría evidenciar un caso de heterosis, una consecuencia fenotípica de la hibridación genética (Ackermann, 2010; Ackermann, Rogers y Cheverud, 2006).

Otras muestras del registro fósil asiático podrían pertenecer a denisovanos, en particular Xujiayao, Penghu 1, Maba y Xuchang (María Martinón-Torres et al, 2017).
Comparación del esqueleto de HAM, denisovano y neandertal. Gokhman et al (2019).

Comparación de los cráneos de HAM, denisovano y neandertal. Gokhman et al (2019).
En ausencia de fósiles que permitan especular sobre la morfología denisovana, Gokhman et al (2019) han utilizado los patrones de metilación del ADN. De acuerdo con sus resultados, los denisovanos compartían con los neandertales una cara alargada y una pelvis ancha. Como rasgos distintivos, los autores señalan un aumento del arco dental y la expansión craneal lateral. El cráneo de Xuchang, de difícil clasificación, muestra estos rasgos.
Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.

jueves, 5 de septiembre de 2019

La Cultura en América

Esquema

  • Puntas con vástago.
  • América del Norte
    1. Complejo Nenana.
    2. Tradición Paleoártica Americana.
    3. Tradición Paleoindia del Norte.
    4. Tradición Paleoindia.
      • Complejo Clovis o Complejo del Llano.
      • Culturas del Este.
      • Complejo Goshem.
      • Complejo Folsom.
      • Tradición Plano.
      • Complejo Plainview.
    5. Culturas de las Grandes Llanuras del Norte.
  • América Central y del Sur
    1. Protolítico, Lítico Inferior o Estadio Pre-puntas de Proyectil.
      • Tradición Itaparica.
    2. Transición.
    3. Industria Paleoindia del Sur, Milítica o Cenolítica.
      • Grupo y Horizonte Andino de Puntas Lanceoladas o Foliáceas.
      • Puntas Saladillo.
      • Complejo Tigre.
      • Complejo Pay Paso.
Hallazgos líticos en América de datación más antigua. Science.

Puntas con vástago.

Williams et al (2018) han estimado la edad de los hallazgos más antiguos del yacimiento Gault en Texas Central, en hace 20-16 ka. El conjunto refleja una tecnología de puntas de proyectil con vástago más estrecho en la parte proximal (stemmed) o vástago lanceolado así como una tradición de bifaz y de hoja y núcleo.

Davis et al (2019) han estudiado los utensilios y láminas líticos recuperados en Cooper’s Ferry, cuenca del río Columbia, Idaho, datados en hace 16,56-15,28 ka y que pudieron haber sido utilizados en el procesamiento de alimentos, asociadas a restos fósiles de caballos extintos y otros pequeños mamíferos. Tecnología de puntas de proyectil stemmed y unfluted (no acanaladas), similares a las más antiguas de la isla japonesa de Hokkaido.

Waters et al (2018) han informado del hallazgo en Debra L. Friedkin, Texas, de puntas con vástago con dataciones entre hace ca 15.500-13.500 ka, con la aparición de puntas tringulares lanceoladas hace ca 14.000 años. Las puntas lanceoladas pudieron originarse in situ a partir de las puntas con vástago o bien corresponder a una migración diferenciada.

En el congreso de la Society for American Archaeologists de 2017, Daryl Fedje presentó el hallazgo en Haida Gwaii en la Columbia Británica, Canadá, de puntas con vástago y núcleos discoides con una datación de al menos 12.700 años. Estos núcleos también están presentes en la cercana isla Triquet ocupada hace 14.000 años. Matthew Des Lauriers y Loren Davis hallaron una colección similar de núcleos en la Isla de Cedros, Baja California, donde las fechas de radiocarbono sitúan la ocupación humana en hace casi 13.000 años. En Sudámerica, Quebrada Jaguay ha deparado una colección similar y parecida datación (Sandweiss, 1998).

Fedje considera que estos hallazgos son similares a los de Siberia y Todd Braje ve similitudes a lo largo de la cuenca del Pacífico, de Japón a Perú.

Complejo Nenana

Entre 11,6-10 ka.
  • Ben Potter ha comunicado en una conferencia (2015) el hallazgo en Mead de colgantes de hueso y huesos trabajados con una datación de hace unos 12,3 ka.
Yacimientos en el valle del Tanana (Walker Road, Dry Creek component 1 y Moose Creek) y de su afluente el Nenana (Swan Point), en el interior de Alaska. Se trata de yacimientos pequeños, localizados en riscos con buena visibilidad, ocupados por cortos periodos de tiempo
Puntas triangulares y lanceoladas con la base cóncava, perforadores, raspadores, raederas, buriles, percutores, yunques, cuchillos unifaciales, lascas sin retocar y pieces esquillées.
Probablemente se trataba de cazadores de macrofauna y caza oportunista de pequeños animales. Caza o carroñeo de mamut.
Debido a sus parecidos, parece estar relacionado con el Complejo Clovis.

Tradición Paleoártica Americana

10,5-8 ka.
Alaska y costa Noroeste del Pacífico.
Enraizado en las industrias de microláminas del Paleolítico Superior Final de Siberia. Elevado número de yacimientos. Es posible que los más antiguos estén bajo el mar. Economía costera con pesca y caza de mamíferos marinos. Probablemente utilizaban la navegación.
Es posible que estos grupos procedan de una segunda oleada de entrada en América.
Dixon distingue tres variantes regionales.
1.     Tradición Paleoártica Americana propiamente dicha. Costas del mar de Bering, mar de Chukchi y Océano Ártico y entorno terrestres adyacentes. Caza de mamíferos marinos y terrestres y pesca. Posiblemente estos grupos fueron los primeros en introducir el arco y la flecha en Norteamérica hace 10,5 ka.
2.     Complejo Denali. Interior de Alaska. Grupos cazadores de caribú y bisonte.
3.     Tradición microlaminar de la costa noroeste. 9-8,5 ka. Archipiélago Kodiak, costa del Pacífico del suroeste de Alaska, Columbia Británica, Washington y Oregón.

Tradición Paleoindia del Norte

10,5-8,5 ka.
Ocupa el mismo espacio cronológico y geográfico que la Tradición Paleoártica Americana propiamente dicha y el Complejo Denali. Podría deberse al uso de asentamientos específicos para distintas tareas. Para Dixon se trata de dos tradiciones culturales y tecnológicas diferentes.
Puntas acanaladas. Proyectiles

TRADICIÓN PALEOINDIA

Cache sites de la cultura Clovis. J. DavidKilby y Bruce B. Huckell (2014)

Puntas Clovis. Amick, 2016.
Hallazgos de puntas Clovis. Amick, 2016

Complejo Clovis o Complejo del Llano.

Recibe su nombre de la ciudad de Clovis, al este de Nuevo México, situada en el límite occidental del Llano Estacado.
Entre ca 13,4-12,8 ka calBP en el Oeste y ca 12,8-12,5 ka calBP en el Este, aparece la punta Clovis, bastante variable.

La punta Clovis tiene forma lanceolada, 7-15 cm, bifacial, plana y con la base cóncava. Los costados se expanden desde la base y presentan una acanaladura basal lograda por medio de la remoción de una o varias lascas. La base acanalada de las puntas absorbe energía en el impacto y por tanto incrementa la robustez de las puntas y la capacidad de soportar el estrés físico a través de la redistribución y reubicación de los daños (Thomas et al, 2017).

La base propicia su inserción en un elemento de madera o hueso para fabricar una lanza y para ello los laterales proximales tienen unos filos menos cortantes, lo que facilita su sujeción mediante tiras de cuero. Su abundancia nos da idea de la importancia de la caza. Se ha especulado que se utilizaba de forma especializada para la caza de animales grandes, pero hay indicios de uso para la caza de lepóridos e incluso en vegetales, lo que supone una gran versatilidad.
Aparecen también puntas de hueso, láminas, raspadores y raederas. Son representativos los raspadores terminales con espolón, muchas veces hechos con navajas prismáticas obtenidas de núcleos poliédricos.
La técnica lítica se basa en la percusión directa de alta precisión.

Según la hipótesis de adaptación regional al entorno (Buchanan et al, 2014), los grupos Clovis adaptaron su equipamiento de caza a las características de las presas y al hábitat local. Esta adaptación regional es negada por la hipótesis de adaptación en todo el continente.
Salvo Mason (1962), en función de las dataciones, se considera que las puntas Clovis se originaron en el Oeste, quizá derivadas del Complejo Nenana. Sin embargo, se han hallado más puntas lanceoladas y más diversas en el Este.
Los yacimientos más antiguos son Aubrey (Texas) y El Fin del Mundo (Sonora; Guadalupe Sánchez et al, 2014, Guadalupe Sánchez et al, 2015) y el más reciente Debert (Nueva Escocia). El Fin del Mundo es también el yacimiento más austral, si bien en 1993 el Proyecto Arte Rupestre Baja California Sur identificó una punta clovis en una colección particular y 1952 Aschmann comunicó el hallazgo de una punta Clovis en Rancho San Joaquín, algo más al sur (Hyland y Gutiérrez). La influencia de la cultura Clovis parece haber llegado hasta Venezuela y Ecuador.
Los yacimientos más conocidos están relacionados con la matanza de grandes mamíferos, mamut principalmente, y se encuentran en Nuevo México, Colorado, Arizona, Wyoming y Oklahoma. También hay hallazgos en el este de Estados Unidos.

Para Fiedel, las bandas establecían territorios circulares amplios con un radio aproximado de 160 km.En función de los artefactos hallados y del entorno, se distinguen varios tipos de asentamiento:
  • Los relacionados con el abastecimiento de materias primas. Los yacimientos de Fine Mine Hall (este de Nueva York), Williamson (Virginia) y Flint Run (Virginia) muestran el aprovisionamiento de sílex, jaspe o calcedonia de gran calidad.
  • Cache sites, relacionados con actividades de caza. En zonas altas, controlando ríos, lagos o valles. Ocupados por pequeños grupos a la espera del paso de los animales. Richie Roberts (Washington), Anzick (Montana), Buche Cache (Kansas), Simon Site (Idaho) y Drake Cache (Colorado). Contenían escondrijos de herramientas (bifaces, puntas de proyectil, cuchillas, núcleos, escamas, piezas de hueso y marfil, etc.). Muchas características de los Cache Clovis parecen inusuales y reflejan un alto grado de conocimiento y de apreciación estética. Incluyen materiales exóticos y en algunos caches se ha encontrado ocre rojo. En al menos cuatro caches (Anzick, East Wenatchee, Fenn y Simon) hay indicios de comportamiento ritual pero pueden representar tradiciones locales del norte de las Rocosas y del Noroeste. Con pocas excepciones, la principal diferencia entre los Cache y otros conjuntos es la inclusión de artefactos con poco uso (J. David Kilby y Bruce B. Huckell, 2014). Diversas teorías, especulan sobre su uso funcional, social y simbólico.
  • Kill sites, lugares de matanza de grandes mamíferos. Cerca de lagunas o arroyos, sobre todo en el centro-oeste de Estados Unidos. Dent (Colorado), Lehner (Arizona), Blackwater Draw (Clovis, Nuevo México), Colby (Wyoming) y Hiscock (Nueva York).
  • Campamentos base. De gran tamaño y gran diversidad de artefactos. No existen evidencias de estructuras, por lo que las cabañas podrían ser de ramas, musgo y piel. Debert (Nueva Escocia), Bull Brook (Massachusetts), Thunderbird (Virginia), Shoop (Pennsylvania) y West Athens Hill (Nueva York). Dixon cita una cifra entre 30-60 individuos.
En el oeste, Dixon distingue tres tradiciones:
  1. Western Fluted Points Tradition. 11,5-10,5 Tradición de puntas lanceoladas del oeste, con base cóncava. Mayor adaptación a la recolección.
  2. Western Stemmed Point Tradition. 11-7 ka. Tradición con puntas que tienen los laterales proximales más estrechos. Yacimientos importantes: Buhl (Idaho) y Cooper (noroeste de Oklahoma).
  3. San Dieguito/Sulphur Spring Complexes. 10-8 ka. Puntas alargadas y relativamente estrechas.
La transición al complejo Folsom tuvo lugar quizá en menos de 100 años Puede que el cambio medioambiental junto con la extinción de los mamuts obligara a un cambio en el modo de vida. Se ha especulado con la relación entre la caída de un meteorito y el evento climático Younger Drias y la desaparición de la megafauna de América del Norte y de la tecnología Clovis (Petaev et al, 2013; Moore et al, 2017).

Conjunto Clovis de East Wenatchee Cache Site

Culturas del Este

David G. Anderson, Ashley M. Smallwood y  D. Shane Miller (2015) resumen el estado actual de la arqueología paleoindia en el sureste de USA.
  • Pre-Clovis o Paleoindio Temprano (hace > 13.250 años cal) 
    • Punta Miller.
      • Punta lanceolada no acanalada, hallada por primera vez en el abrigo Meadowcroft, Pennsylvania en el Estrato IIa cuyas fronteras fueron datadas por radiocarbono en hace 13.375 ± 988 años cal y 15.389 ± 1,219 años cal. Las dataciones son dudosas.
    • Punta Cactus Hill
      • Punta triangular. Debe su nombre al yacimiento de Cactus Hill, Virginia, donde se hallaron dos ejemplares. Dos muestras de carbón asociadas interpretadas como restos de hogares fueron datadas en hace 18.308 ± 112 años cal y 20.428 ± 95 años cal (Feathers et al, 2006; McAvoy y McAvoy, 1997). Las dataciones son dudosas.
  • Clovis o Paleoindio Medio (hace ca 13.250-12.850 años cal; Waters y Stafford, 2007).
    • Disponemos de amplias evidencias de asentamientos humanos, aunque no se conoce la forma en que se extendió la cultura Clovis y las fechas fiables son escasas. La mayoría de los hallazgos vienen de contextos de superficie. Sólo en raras ocasiones se han encontrado grandes conjuntos en el contexto de excavación, por lo general relacionados con canteras, en los que la mayor parte del material recuperado está constituido por desechos de talla. A diferencia del oeste de USA, hay poca evidencia de matanza de megafauna o cachés líticos. Salvo en el norte de la región, los raspadores con mango son poco frecuentes. También es rara la evidencia de estructuras. Los restos de actividad disminuyen a medida que aumenta la distancia a las fuentes de materia prima de forma que las macrobandas dominaban un espacio hasta 300 km de las mismas.
    • Johnson en Nashville, Tennessee es el yacimiento más antiguo, aunque las dataciones son dudosas (Broster et al, 2013).
    • Cactus Hill en Virginia ofrece la única datación ampliamente aceptada: hace 12.786 ± 55 años cal (McAvoy y McAvoy 1997; Wagner y McAvoy 2004).
    • Una varilla de marfil de Sloth Hole, Florida produjo una datación de hace 12.913 ± 74 años cal (Hemmings, 2004, 2005).
    • Wittke et al (2013) y Goodyear (2013) han informado de una datación asociada con los depósitos Clovis de Topper en Carolina del Sur de hace 12.837 ± 79 años cal, pero el contexto de la fecha no se ha publicado con amplitud.
  • Post-Clovis o Paleoindio Tardío (hace ca 12.850-11.700 años cal, coincidiendo con el Dryas Reciente; Bousman y Vierra, 2012; Fiedel, 2015; Walker et al, 2009).
    • Se produce un gran cambio climático y cultural, con grandes extinciones y reubicaciones de flora y fauna, transgresiones marinas y reversiones, y cambios en los regímenes fluviales. La regionalización cultural había comenzado en el Paleoindio Medio (Smallwood 2012; Smith et al 2015; Thulman 2006), y es muy evidente en el Paleoindio Tardío, representada por un aumento en el número y diversidad de los tipos de puntas estriadas y no acanaladas. Se desconoce la causa de esta variación.
    • Disminuye el número de yacimientos y hallazgos, lo que se interpreta como una reorganización o disminución de la población, especialmente en el norte de Alabama y el sur de Virginia. Las extinciones de la megafauna habrían dado lugar a cambios en la dieta y a su vez en la tecnología, con aumento de formas entalladas y reafiladas, tal vez relacionadas con la caza menor.
    • El inicio del periodo está representado por formas de punta Cumberland y Redstone, derivadas de la punta Clovis (Goodyear 2006, 2010) y ocasionalmente, tipos de las llanuras, similares a Folsom. Goodyear (2006) propone que el uso de la percusión indirecta permitió un mayor control del acanalamiento y que las puntas fueron diseñadas para penetrar, mientras que las Clovis estaban pensadas para cortar, un diferente propósito funcional que se asocia con cambios en las comunidades de fauna. Los yacimientos correspondientes no se han fechado con seguridad.
      • Cumberland
        • El canal se extiende desde la base hasta la punta, con una cintura de enmangamiento y una base ligeramente cóncava. Los bordes se caracterizan por su talla fina por presión marginal (Lewis, 1954). Gramly (2008, 2009, 2012), sostiene que el tipo Cumberland es pre-Clovis. Aparece en el Medio Sur.
      • Redstone
        • Puntas triangulares grandes y medianas con concavidades basales profundas y largos canales múltiples en ambas caras, aunque a veces son cortos; la hoja es recta y termina con una punta distal aguda (Daniel y Goodyear, 2006; Goodyear 2006; Mahan 1964). Aparece en la parte oriental del sudeste de USA.
      • Las puntas Folsom aparecen al este, hasta Illinois e Indiana (Munson 1990). Similares a Folsom:
        • Sedgwick, en Arkansas (Morse y Morse, 1983).
        • Barnes en el Medio Oeste.
        • Northumberland en Pennsylvania.
        • Michaud-Neponset en Nueva Inglaterra y marítimas.
      • En algún momento durante la primera parte del Paleoindio Tardío, desaparecen los acanalamientos en todo el sudeste y la variación morfológica aumenta, incluyendo los tipos:
        • Beaver Lake y Quad en todo el sudeste.
        • Arkabutla, Coldwater, y Hinds en Mississippi.
        • San Patrice principalmente en el trans-Mississippi al sur de Luisiana y zonas adyacentes.
        • Suwannee en Florida y la llanura costera de Georgia y Carolina del Sur.
      • Este reemplazo sólo se ha insinuado estratigráficamente en unos pocos yacimientos, en particular Dust Cave in Alabama (Driskell 1994; Sherwood et al, 2004), Hester en Mississippi (Brookes, 1979), y Silver Springs en Florida (Dunbar 2006c; Neill 1958). En Dust Cave se hallaron componentes Quad y Beaver Lake por debajo de componentes Dalton (Driskell 1994; Sherwood et al, 2004).
    • La datación de las puntas Dalton es incierta, pero parece abarcar la parte más tardía del Dryas Reciente y posiblemente el Holoceno temprano (Driskell et al 2012; Ellis et al, 1998; Goodyear 1982; Lopinot et al 1998, 2000; Miller y Gingerich, 2013a , 2013b; Morse 1997b ;Morse et al, 1996). Bradley (1997) ha argumentado la posibilidad de que las puntas Dalton apareciesen antes, evolucionando directamente de Clovis en el valle del Mississippi central, donde se han observado acanalamientos en algunas puntas de Sloan en Arkansas noreste. Las puntas Dalton se han recuperado en grandes cantidades en todo el sudeste de USA, salvo en Florida, donde son sustituidas por las puntas Suwannee y formas similares (Dunbar 2006c. Dunbar y Hemmings, 2004. Se han propuesto modelos de asentamiento y subsistencia de las poblaciones Dalton con movimiento desde bases centrales hacia sitios con actividades especiales (incluidas las canteras), y cementerios alejados de los sitios residenciales (Morse 1971, 1973, 1975a; Morse y Morse 1983; Gillam, 1996a, 1999). Se observa la explotación de una amplia gama de flora y fauna, con énfasis en la caza de ciervos de cola blanca (Goodyear 1974; Morse 1971, 1973, 1997a , 1997b). Debido a la gran cantidad de sitios y a las características inusuales observadas en algunos de ellos, puede hablarse de un florecimiento cultural en el Valle Central del Mississippi. Sitios como Lace y Brand, parecen haber sido lugares de asentamiento prolongado, mientras que en Sloan han aparecido cementerios señalizados, denotando posible territorialidad o el control de ciertas áreas o recursos (Kelly 2013). Las puntas Sloan son grandes bifaces que reflejan algún tipo de ceremonialismo y aparecen solas y en cachés en el Valle Central del Mississippi. Walthall y Koldehoff (1998) proponen la existencia de una red ceremonial o de interacción entre los pueblos de la zona y Anderson (2002) y Sassaman (2010) una compleja sociedad de cazadores-recolectores.
    • Para la fase media del Dryas Reciente y la transición al Holoceno temprano, hay fechas disponibles probablemente debido al aumento de uso de cuevas y abrigos rocosos, que proporcionan un mejor contexto para la preservación.
      • Dust Cave es el yacimiento clave para el establecimiento de la relación cronológica entre Quad / Beaver Lake, Dalton, y puntas tempranas con muescas laterales (Sherwood et al, 2004), demostrando que las puntas con muescas se extienden durante el límite entre el Dryas Reciente y el Holoceno.
      • En Smith Mountain, Virginia (Childress y Blanton, 1997) se recuperó un bifaz tipo Plano. Una muestra de carbón produjo una fecha de hace 11.790 ± 165 años cal.

Complejo Goshem

11-10,5 ka.
George Frison e Irwin-Williams han sugerido que puede ser una cultura de transición entre Clovis y Folsom.
·         A favor de este planemiento está el descubrimiento en el yacimiento de Hell Gap (Wyoming) por debajo de un nivel Folsom, al igual que en Mill Iron (Montana) y Carter/Kerr-McGee (Wyoming).
·         En contra, es difícil explicar por qué se pasó  de puntas ligeramente acanaladas tipo Clovis a las no acanaladas para volver otra vez a las acanaladas tipo Folsom.
Las puntas Goshem son puntas Clovis sin acanalamiento. Puede que constituyan una simple variante no acanalada.
Ejemplos de puntas lanceoladas de Norteamérica: (a) Clovis (Logan Co., Kentucky); (b) Dalton (Lyon Co., Kentucky); (c) Folsom (Roosevelt Co., New Mexico); (d) Cumberland (Colbert Co., Alabama); (e) Gainey/Bull Brook (Essex Co., Massachusetts); (f) Crowfield (Addison Co., Vermont)



Hallazgos de puntas Folsom. Amick, 2016.

Complejo Folsom

10,9-10,2 ka.
Desde las Montañas Rocosas a las Grandes Llanuras y desde Dakota del Norte al norte de México. En el Lejano Oeste, esta tradición es coetánea de la Western Stemmed Point Tradition.
El primer descubrimiento fue realizado en 1908 por George McJunkin cerca de Folsom (Nuevo México).
Otro yacimiento importante es Lindenmeier (norte de Colorado), datado en 10.660 años. Excavado en los años 30 y estudiado nuevamente en los 70. Campamento base. Aparecieron instrumentos líticos de obsidiana de una fuente a 560 km al noroeste. Se localizaron numerosas agujas de hueso.
Más yacimientos: Indian Creek (Montana), Cooper (Oklahoma) y 12 Mile Creek (Kansas).
Además de puntas, en los yacimientos aparecen lascas, cuchillos bifaciales muy delgados, perforadores, raspadores, raederas, choppers, piedras abrasivas, pigmentos y piedras para machacar pigmentos.
Por lo general, las puntas Folsom son más pequeñas que las Clovis, tienen la base cóncava y cuentan con un acanalado más extenso, que se aproxima al extremo final del artefacto. Son objetos de excepcional calidad técnica, fabricados con excelente materia prima, de grano muy fino.
El canal que presentan las puntas Folsom se obtuvo, según Donald Crabtree, desgajando las lascas presionándolas hacia abajo con una muleta en forma de T apoyada contra el pecho. La punta de la muleta se presiona en el punto exacto del núcleo mientras se sujeta éste con firmeza. La mejora funcional con respecto a las Clovis, es objeto de discusión.
Extinguido el mamut, los Folsom cazaban bisontes, de mayor tamaño que los actuales. Hay evidencias de matanzas sistemáticas en Stewart’s Cattle Guard (sur de Colorado) y Agate Basin (Wyoming). Hay indicios de que los excedentes se congelaban. Además del bisonte, los Folson explotaban los recursos de forma generalista. Se han encontado hogares con restos de ceniza. Es posible que utilizaran tiendas similares a las de los nativos recientes. Los campamentos estaban situados en lugares altos, buenos puntos de observación.

Puntas Clovis y Folsom

Tradición Plano

10,2-8 ka.
La tradición incluye varios tipos de punta, con diferencias regionales y temporales.
El cambio de Folsom a Plano parece que fue bastante abrupto.
El animal más cazado continúa siendo el bisonte, y las estrategias de caza son similares a las del Complejo Folsom, aprovechando la topología del terreno para crear trampas naturales, sin descartar la utilización de vallados de troncos. Es posible que se congelasen o ahumasen los excedentes. También hay evidencias de piedras de moler, por lo que además de la caza podemos suponer estrategias de recolección.
Quiza fueron cambios en los patrones de asentamiento a lo largo del flanco este de las Montañas Rocosas los que dieron lugar a la Tradición Arcaica que aparece en las regiones áridas del oeste y en los bosques orientales de Norteamérica, ligada a estrategias de caza oportunista de pequeños mamíferos y recolección y menos dependiente del bisonte.
La Tradición Plano desapareció coincidiendo con un cambio climático que dio lugar a un aumento de la sequía (periodo Altitermal). Terminó así la época de las grandes cacerías comunales. La disminución de recursos conllevó la de la de la población. Pero la escasez de yacimientos puede deberse también a la gran erosión que caracteriza ese periodo.

Yacimientos:
  • North Fork, Kelly Forks, Clearwater River. Se hallaron 19 puntas, la más antigua datada en 11 ka. El asentamiento fue usado de forma regular por los antiguos cazadores-recolectores, principalmente para la fabricación de herramientas y procesamiento. Se ha comprobado el uso de herramientas para el procesamiento de conejos.

Complejo Plainview

10-8 ka.
En las grandes llanuras del sur.
Son equiparables a las puntas Goshem.
Recibe su nombre del yacimiento de Texas excavado en 1944.
Las puntas Plainview son lanceoladas con base cóncava, similares a las Folsom pero sin acanaladura
Para Hofman y Graham (1998) pudo ser una fase intermedia entre el Complejo Folsom y el Complejo Cody.

En el yacimiento Olsen-Chubbock (Colorado), datado en 10,15 ka, excavado entre 1958-60 por Joe Ben Wheat aparecieron restos de 190 bisontes asociados a 27 puntas además de otros artefactos. Muchos animales no fueron consumidos. Se calcula que en la matanza y consumo estuvieron implicadas 150-200 personas. Las puntas son de dos tipos, por lo que es posible que participasen don bandas.
·         Puntas Firstview, lanceoladas, con base recta.
·         Puntas San Jon.

Culturas de las Grandes Llanuras del Norte

Incluye los complejos:
·         Agate Basin. 10,5-10 ka. Puntas lanceoladas, alargadas, con un ligero estrechamiento en la zona proximal. Más estrechas y largas que las puntas Clovis y Folsom. En Agate Basin estas puntas aparecieron por encima de un nivel Folsom. Se hallaron puntas similares en Packard (noreste de Oklahoma) y en Canadá. Para Stanford, pudo tener su origen en el Lejano Oeste ya que es allí donde aparecen antes puntas similares. También es posible que proceda del complejo Denali. En el enterramiento de Gordon Creek (norte de Colorado) aparecieron restos humanos y artefactos cubiertos de ocre rojo, lo que podría implicar algún tipo de ritual relacionado con la muerte.
·         Hell Gap. 10,2-9,5 ka. Recibe su nombre del yacimiento del sureste de Wyoming. Parece un desarrollo del Agate Basin. Las puntas son más estrechas en la parte mesial proximal y tienen una morfología algo más ovoide que las Agate. El yacimiento de Jones-Miller (noreste de Colorado) ha sido interpretado como un lugar de matanza de bisontes. Para Stanford, algunos hallazgos sugieren rituales asociados a matanzas comunales. En Casper (Wyoming) fueron cazados 100 bisontes.
·        Alberta. 9,8-9,2 ka. Reconocido por primera vez en el sur de Alberta. Puntas con pedúnculo. El yacimiento de Horner (noroeste de Wyoming) ofrece puntas de tipo Cody y de tipo Alberta, por lo que ha sido interpretado como una transición entre ambos complejos. En Hudson Meng (Nebraska) se localizaron restos como mínimo de 500 bisontes asociados a 21 puntas de tipo Alberta y a algún cuchillo de tipo Cody.
·        Cody.9,5-8,4 ka. Identificado a partir de los hallazgos en Horner (noroeste de Wyoming). Para Dixon, este complejo evolucionó a partir del Alberta. Algunos autores sugieren una conexión con el Complejo Plainview. Puntas alargadas y muy estrechas, cuya zona proximal es ligeramente más estrecha. Mucha variabilidad. Los tipos de puntas más significativos son:
o    Las puntas Eden (yacimiento al oeste de Wyoming)
o    Puntas Scottsbluff (yacimiento al oeste de Nebraska)

Paleoindios de América Central y del Sur.

Cazadores de grandes mamíferos, posiblemente incrementaron la proporción de caza menor al desaparecer la megafauna pleistocénica. Hay evidencias de una rápida domesticación del perro. Después de hace 11 ka los vegetales adquirieron mayor relevancia en la alimentación. En muchos casos, se practicaba la trashumancia. En las zonas costeras se explotan los recursos marinos de forma especializada.
La ocupación humana debió tener lugar mucho antes de la época Clovis.
Se observa una gran variedad en la morfología de las herramientas líticas. Schöbinger (1988) distingue dos etapas y una época transición:

PROTOLÍTICO, LÍTICO INFERIOR O ESTADIO PRE-PUNTAS DE PROYECTIL.

Industrias de guijarros y lascas.
Noreste y este de Brasil.

Tradición Itaparica

El primer asentamiento denso en el centro y el noreste de Brasil comenzó hace ca 13 ka cal y se conoce como "Tradición Itaparica", definido tipológicamente por la presencia de raederas, raspadores carenados y limaces en forma de largas lascas con retoque unifacial, si bien su proporción en los conjuntos es muy variable. Los limaces son grandes artefactos unifaciales simétricos a lo largo del eje longitudinal. Este tecnocomplejo persistió más en el noroeste que en el centro (Antoine Lourdeau, 2015)
  • La evidencia más antigua se encuentra en Lapa do Boquete, Minas Gerais (14-8,5 ka; Fogaça 2001; Prous 1991; Rodet 2006). 
  • En la parte norte de Minas Gerais, varios abrigos rocosos parecen industrias similares datadas entre 13-9 ka cal:
    • Lapa dos Bichos (Kipnis 1998; Rodet 2006).
    • Lapa do Dragão (Prous et al. 1996/97)
    • Lapa do Boqueirão Soberbo (Menezes, 2000)
    • Lapa do Gentio II
    • Lapa da Foice I (Dias Jr 1976/77, 1978/79/80, 1991).
  • Serranópolis, en el sureste de Goiás, es la región con yacimientos más ricos y mejor documentados, datados entre ca 12,5-9,5 ka cal.
    • GO-JA-01 es un vasto refugio en una pared de piedra arenisca, excavado entre 1975 y 1980 por P. I. Schmitz y A. S. Barbosa (Schmitz et al, 1989, 2004). El principal sector de excavación tiene una superficie de 40 m² y una profundidad de casi 2 m. Este trabajo reveló una secuencia estratigráfica de 17 niveles. Los conjuntos con artefactos unifaciales están presentes sólo en las capas más bajas (estratos F a Q) datados entre 12,500-10 ka cal. Estos estratos produjeron casi 40.000 restos líticos, incluyendo 517 instrumentos y 27 núcleos. La materia prima utilizada es una arenisca silicificada de grano fino obtenida en los alrededores del refugio. También se encontraron algunos artefactos de sílex.
      • Los artefactos corresponden a un concepto técnico novedoso, basado en principios estructurales, productivos y funcionales únicos y forman parte de un sistema que se completa con otras herramientas.
      • Se han recuperado 377 artefactos unifaciales alargados y simétricos longitudinalmente.
        • La cara ventral es plana y no fue modificada por la formación de escamas. 
        • El relieve de la otra se puede clasificar en tres categorías de perfiles:
          • Perfiles simétricos con espesor constante a lo largo del artefacto.
          • Perfiles simétricos con espesor máximo en el centro del artefacto.
          • Perfiles asimétricos, con una mitad claramente más gruesa que la otra. 
        • La sección transversal puede ser triangular, trapezoidal, o semicircular.
        • Se observa la presencia sistemática de una unidad transformativa en uno de los extremos de la estructura. Es simétrica a lo largo del eje longitudinal y, a menudo se preparó con especial cuidado.
        • Es abundante la evidencia de reafilado.
      • Se recuperaron además 123 lascas obtenidas de forma unidireccional por el método bipolar, configuradas predominantemente para agarre lateral.
      • Los conjuntos en Toca do Boqueirão da Pedra Furada y Toca do Pica-Pau muestran características muy similares, con excepción de la presencia de herramientas de canto rodado, totalmente ausentes en GO-JA-01. Aunque esto refleja un modo diferente para la producción de herramientas, las estructuras resultantes son coincidentes.
    • GO-JA-02
    • GO-JA-03
    • GO-JA-14
    • GO-JA-26
  • En el valle medio del río Tocantins, las conformaciones unifaciales también están bien representadas en varios sitios al aire libre fechadados entre ca 12,5-10 ka cal: 
    • Miracema I y II
    • Lajeado 18
    • Mares 2
    • Capivara 5
  • En los estados de Mato Grosso y Mato Grosso do Sul, algunos conjuntos contienen artefactos unifaciales, incluyendo:
    • El abrigo rocoso MS-PA-02, con conjuntos datados entre 12,5-12 ka cal (Veroneze 1992).
    • El abrigo rocoso MT-SL-31, fechadado hace ca 12 ka (Wüst y Vaz 1998).
    • Los niveles intermedios de Santa Elina, donde la conformación unifacial se asocia con el periodo comprendido entre 9-8 ka cal (Vilhena Vialou, 2005), una fecha especialmente reciente en comparación con las publicadas para el centro de Brasil.
  • En el sudeste de Piauí:
    • Niveles intermedios en Toca do Boqueirão da Pedra Furada (Parenti 2001). Situado en Coronel José Dias, este gran refugio de piedra al pie de un acantilado de arenisca fue excavado desde 1978 hasta 1988 por N. Guidon y F. Parenti. La excavación se extendió a través de una gran superficie de unos 900 m² con una profundidad de más de 4 m. La estratigrafía no es uniforme. La fase Serra Talhada 1 se ha datado entre 12,5-9 ka cal y se compone de 956 artefactos de pedernal, cuarzo y cuarcita de las proximidades, incluyendo 111 instrumentos y 44 núcleos.
    • Toca do Sítio do Meio (Melo 2007)
    • Los niveles más bajos en Toca do Pica-Pau, João Costa (Guidon et al, 2007; Lourdeau 2010) refugio a unos 25 metros de Toca do Boqueirão da Pedra Furada. Fue excavado en 2005 por N. Guidon, cubriendo un área de 15 × 5 m, con una profundidad de más de 4 m. Se halló una única capa arqueológica densa datada entre 9,5-8 ka cal con más de 1.500 artefactos líticos de cuarcita, arenisca silicificada, y pedernal, incluyendo 33 herramientas y 22 núcleos.
    • Toca dos Coqueiros (Guidon et al, 1998).
    • Toca do Bojo I (Guidon 1978/79/80, 1981)
    • Toca do Baixão do Perna I (Guidon 1989; Melo 1994).
    • Toca do João Leite (Guidon et al, 2009).
  • En Pernambuco:
    • Gruta do Padre (Martin 1998; Martin y Rocha 1990; Martin et al, 1986).
    • Pedra do Caboclo.
    • Cha do Caboclo (Laroche 1970, 1975; Laroche et al 1977).
En el noroeste, junto con los conjuntos unifaciales, conviven otros sin esta característica. Se desconoce si esto es debido a la existencia de grupos diferenciados (explicación cultural) o a usos específicos (explicación funcional).
  • Furna do Estrago. (Lima 1985, 1991; Santos 2006).
  • Justino (Jerónimo y Cisneiro 1997; Vergne, 2005).
  • Abrigo do Pilão (Bryan y Gruhn, 1993)
  • Pedra do Alexandre (Martin 1995-1996, 1996).
  • Toca do Paraguaio (Arnaud et al, 1984; Guidon 1981, 1985).
  • Toca Nova do Inharé (Guidon et al, 2007).
  • Cerca Grande VI (Hurt 1986; Hurt y Blasi 1969; Neves et al, 2004).
Lagoa Santa, en el sur de Minas Gerais es la única región en el centro de Brasil sin industrias unifaciales, con reducción por técnicas unipolares o bipolares sobre yunque con retocado raro.
  • Lapa do Sumidouro (Bueno, 2012).
  • Lapa das Boleiras (Araujo y Neves 2010; Araujo et al, 2008; Bueno 2012; Hurt y Blasi, 1969; Pugliese 2007).
  • Lapa do Santo (Bueno 2012; Pugliese 2007), fechado entre ca. 12-9 ka cal.
Principales yacimientos del centro y norte de Brasil, anteriores a hace 8 ka cal.
Los círculos negros indican sitios donde al menos una capa proporcionó artefactos unifaciales.
(1) Santa Elina.
(2) MT-SL-31 (Mato Grosso).
(3) GO-JA-01.
(4) GO-JA-02.
(5) GO-JA-03.
(6) GO-JA-14.
(7) GO-JA-26 (Goiás).
(8) MS-PA-02 (Mato Grosso do Sul).
(9) Lapa do Gentio II.
(10) Lapa da Foice I.
(11) Lapa do Dragão.
(12) Lapa do Boquete.
(13) Lapa do Bichos.
(14) Lapa do Boqueirão Soberbo.
(15) Lapa Pequena.
(16) Santana do Riacho-
(17) Lapa Vermelha IV.
(18) Cerca Grande VI.
(19) Lapa das Boleiras.
(20) Lapa do Santo (Minas Gerais).
(21) Abrigo do Pilão (Bahia).
(22) Toca do Boqueirão da Pedra Furada.
(23) Toca do Pica-Pau.
(24) Toca do Sítio do Meio.
(25) Toca do Bojo I.
(26) Toca do Baixão do Perna I.
(27) Toca dos Coqueiros.
(28) Toca da Baixa das Cabaceiras.
(29) Toca da Cerca do Elias.
(30) Toca do João Leite.
(31) Toca do Pau Dóia.
(32) Toca do Paraguaio.
(33) Toca Nova do Inharé (Piauí).
(34) Miracema 1.
(35) Miracema 2.
(36) Lajeado 18.
(37) Mares 2.
(38) Capivara 5 (Tocantins).
(39) Justino (Sergipe).
(40) Gruta do Padre.
(41) Furna do Estrago.
(42) Pedra do Caboclo.
(43) Chã do Caboclo (Pernambuco).
(44) Pedra do Alexandre.
(45) Mirador (Rio Grande do Norte).
(46) Lapa do Sumidouro.
(47) Vale da Pedra Furada.
(48) Toca da Tira Peia.

TRANSICIÓN

Comprende los yacimientos entre 13-11 ka con puntas triangulares o levemente amigdaloides. Se han encontrado puntas en yacimientos de Centroamérica (Fell en Panamá, Turrialba en Costa Rica) que podrían confirmar el nexo con las puntas Clovis, pero estos yacimientos son de difícil datación.
Yacimientos de Los Toldos, El Ceibo y Río Pinturas II y III (Patagonia). Además de industria lítica, aparece arte rupestre de puntos y elementos geométricos simples, figuras de guanacos con cazadores esquematizados y manos en negativo.
El fuerte parecido entre los hallazgos de Costa Rica y Patagonia indica una rápida ocupación humana (Fiedel).

INDUSTRIA PALEOINDIA, MILÍTICA O CENOLÍTICA.

El rasgo característico es la existencia de puntas de proyectil, acanaladas, relacionadas con las puntas Clovis, en forma de cola de pescado. A diferencia de las norteamericanas, tienen cuerpos gruesos con pedúnculos marcadamente diferenciados que abarcan 1/3 de la longitud total de la pieza. Suelen tener 4-6,5 cm. La acanaladura aparece a veces solo en una cara. Los hallazgos se concentran en dos zonas:
  • Oeste: Yacimientos de Cueva Fell (Chile) y El Inga (Ecuador).
  • Este y sur de Brasil, Uruguay, Argentina y Patagonia.
El trabajo en Cerro del Burro y Urupez (Meneghin 1977, 2004) ha proporcionado dataciones de radiocarbono de hace 11.690 ± 80 y 10 690 ± 60 años 14C (Meneghin 2004, 2006) en conjuntos asociados con puntas de cola de pescado. La segunda fecha es más fiable que la primera, ya que está en el rango cronológico de los puntos de cola de pescado a nivel regional.

Las puntas de cola de pescado muestran dos variantes principales (Suárez 2001, 2006).
  • El estilo clásico, con un tallo marcado y hombros redondeados (ángulo del hombro-tallo entre 120º-160°).
  • Otra variante, con hombros muy marcados (ángulo entre 90°-110°).
Funcionalmente las puntas de cola de pescado se han atribuido a la caza de armas o proyectiles (Flegenheimer et al 2013; Nami 2007; Politis 1991; Suárez, 2003a), pero el menor poder de penetración de una punta ancha y la asimetría en algunos artefactos indican que estaban en el final de su uso y sugieren que fueron reciclados para su uso como cuchillos (Suárez, 2006). La evidencia reciente de Uruguay sugiere que algunos artefactos, de más de 100 mm de largo, fueron diseñados para ser parte de una tecnología versátil (Suárez, 2015)

Grupo y Horizonte Andino de Puntas Lanceoladas o Foliáceas.

11-6 ka.
Se caracteriza por puntas sin acanaladura, con aristas denticuladas y generalmente bifaciales. La fase ancestral podría ser la industria de El Jobo (oriente venezolano)
Se hallado también numerosos enterramientos y pinturas rupestres reveladoras de la importancia de la caza.
Schöbinger distingue dos grupos:
  • Complejo Paiján. 11-10 ka. Localizado en la costa norte y central de Perú con posibles ramificaciones en la sierra ecuatoriana. Caracterizado por puntas pedunculadas.
  • Complejo surandino de Tuina-Inca Cueva 4. 10,8-9 ka. Puntas triangulares delgadas, de tamaño mediano a pequeño. Pinturas rupestres geométricas.

Puntas Saladillo

Variante con retoque unifacial.

Complejo Tigre

El complejo cultural Tigre aparece entre hace 12.552-11.213 años cal en los primeros componentes de Pay Paso 1, los niveles antiguos de K87 y en Laguna Canosa con una cronología radiocarbónica similar. El kit de herramientas incluye puntas de proyectil con tallo, bifaces ovalados y asimétricos de tamaño mediano, probablemente usados como herramientas de corte, grandes preformas, hojitas de corte y una variedad de raederas. Pay Paso 1 se encuentra en las riveras del Cuareim; K87 y Laguna Canosa, en las llanuras del río Uruguay (Suárez, 2015).
  • La punta Tigre (Suárez 2011a) tiene un tallo ancho con lados rectos o ligeramente convexos, los hombros con muescas muy pronunciadas (ángulo ca 70-90°), una cuchilla triangular, una base convexa por retoque, adelgazamiento bifacial completo, y abrasión en los bordes del tallo. Se han hallado decenas de puntas Tigre en contextos de superficie, en Uruguay. Es importante tener en cuenta que los fabricantes de puntas de cola de pescado de Uruguay no utilizaron madera silicificada, pero sí lo hicieron los de puntas Tigre.

Complejo Pay Paso

El complejo cultural Pay Paso aparece en el Componente 3 de Pay Paso y en K87 por encima del complejo Tigre (entre 11.081-11.024 años cal). Se recuperaron puntas Pay Paso también en otros sitios arqueológicos a lo largo de los cursos medios de los ríos Uruguay y Cuareim. Estos tipos de puntas aparecen asimismo en las colecciones arqueológicas del curso medio del río Negro y en los valles del río Tacuarembó Grande. Además de las puntas, son características las hojitas y los raspadores (Suárez, 2015).
  • La punta Pay Paso se caracteriza por un tallo corto, profundamente cóncavo en su base, bordes cóncavos divergentes en expansión hacia la base, abrasión de los bordes del tallo, hoja con bordes convexos o rectos, retoque laminar regular de la hoja, y adelgazamiento basal muy cuidadoso del vástago con cicatrices de escamas triangulares y cortas.

Poblamiento de América

Yacimientos más antiguos de América del Sur
Holen et al (2017) han reportado el hallazgo in-situ de martillos y yunques de piedra asociados a los restos fragmentarios de un ejemplar de la especie Mammut americanum en el sitio Cerutti Mastodon (California). Varios fragmentos de hueso presentan evidencias de rotura en fresco y de percusión. El análisis radiométrico del hueso ha proporcionado una fecha de enterramiento de hace ca 130,7 ka. En ausencia de marcas de corte y de herramientas más sofisticadas, la noticia ha sido recibida con escepticismo por la comunidad científica.

Se ha comunicado el hallazgo en la cueva Cacao 1A (Catamarca, Argentina) de dos mechones de pelo humano, herramientas de piedra tallada utilizadas para corte y raspado, unos pendientes de cobre y excrementos y fragmentos de huesos de animales que formaron parte de megafauna ya extinta. La datación mediante carbono 14 es de hace 40 ka. A la espera de dataciones complementarias.

Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Pilauco, Osomo, Chile, 15,6; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 16,5-13,9 ka. Cooper's Ferry, cuenca del río Columbia, Idaho,  entre hace 16,56-15,28 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Debra L. Friedkin, Texas, 15,5 ka. Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; Paisley Caves, Oregón, 14,5 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Schaefer y Hebior, Wisconsin ca 14,8-14,2 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.
El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

América del Norte y Centro.
  • Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
  • Upward Sun River, Valle del Río Tanana, Alaska Central. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). En 2010 fueron hallados los restos de un niño enterrado de tres años de edad. En 2013, los restos de otros dos bebés enterrados, cubiertos de ocre rojo junto con cuatro piezas de cornamenta decoradas, dos puntas líticas de flecha y bifaces.
    • El análisis del ADN-mt mostró haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas. 
    • Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha. 
  • Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
  • Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
  • Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
  • Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
  • Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
  • Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
  • Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
  • Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
  • Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
  • Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
  • Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
  • Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).
América del Sur.
  • Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
  • Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
  • Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
  • Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).
Caribe.
  • La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
  • Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.
Inferencias demográficas a partir de USR1. No se ha podido determinar el lugar de residencia de la población fundadora de todos los nativos americanos. La población que habitó en Beringia fue sustituida por otras poblaciones relacionadas.  Moreno-Mayar et al (2018).

Beringian standstill hypothesis

El término “Beringia” fue acuñado en 1937 por el botánico sueco Eric Hultén. Beringia se extiende desde las montañas Verkhoyansk en Siberia hasta el río Mackenzie en Canadá. Incluye un puente de tierra sobre el estrecho de Bering (Watson, 2017).
Emőke Szathmáry et al (1978) propusieron que las similitudes genéticas y físicas entre los dos grupos de nativos americanos existentes hoy en día surgieron cuando diferentes poblaciones fundadoras intercambiaron genes en Beringia. Según la hipótesis Standstill of Beringia (Tamm et al, 2007Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 30-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Solo pudieron reanudar su camino tras el inicio del deshielo y la apertura de las rutas costeras. Graf y Buvit (2017) consideran que el origen de esta población puede no estar en Beringia, sino en el Lejano Este de Rusia o en las Paleo-Sakhalin-Hokkaido-Kuril.

Las pruebas arqueológicas que apoyan este modelo, son limitadas, sobre todo en el lado canadiense.
  • Yana RHS (Rhinoceros Horn Site), datado en hace 32 ka (Pitulko et al, 2004).
  • Otros yacimientos de una antigüedad similar en Siberia central (Nepa, Alekseevsk) y en la parte europea de Rusia (Mamontovaya Kurya, Byzovaia).
  • En unos depósitos junto al río Inmachuk (noroeste de Alaska), se encontró un fragmento de colmillo de mamut con marcas datado hace ca 40 ka, aunque lo más probable es que el colmillo fuera recogido aún fresco tras el deshielo y fuera trabajado por habitantes más recientes de la zona (Gelvin-Reymiller et al, 2006).
  • Cuevas Bluefish (Yukón, Canadá), donde se han recuperado unos huesos con marcas de corte datados hace al menos 24 ka.

Los restos humanos más antiguos hallados en Siberia corresponden al yacimiento de Mal’ta (MA-1), datado en hace 24 ka. Los fósiles de Tianyuan y Yamashita-cho (Este de Asia) se han datado entre hace 42-36 ka.

La ausencia de yacimientos puede deberse entre otras causas, a la subida del nivel del mar.

Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014)Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016).
Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka, cuando quedó disponible un camino viable (Lesnek et al, 2018).
De acuerdo con evidencias genéticas, la población fundadora fue de unos pocos cientos de individuos (Hey, 2005Fagundes et al, 2007Kitchen et al, 2008Gutenkunst et al, 2009Ray et al, 2010Wall et al, 2011; Gravel et al, 2013Fagundes et al, 2018).

Modelo elaborado por la Universidad de Cambridge a partir de Moreno-Mayar et al, 2018.
De acuerdo con las inferencias demográficas a partir del genoma completo de USR1 (Moreno-Mayar et al, 2018), los primeros pobladores de Beringia, fueron sustituidos por poblaciones relacionadas.

El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
  • La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos, utilizando embarcaciones para desplazarse cerca de la costa aprovechando la disponibilidad de recursos acuáticos abundantes, alimentados por bosques de algas (Erlandson et al, 2007; Braje et al, 2017kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
  • Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo (ice-free corridor) a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.

  • Rutas de entrada de los humanos en América
Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:
  • Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
    • los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
    • Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
    • Amerindios.
  • Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 
Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016Lindo et al (2017); pero los patrones observados pueden deberse también a la deriva genética) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

Se han propuesto otros lugares alternativos, como la isla japonesa de Hokkaido y la isla rusa de Sajalín. Durante el máximo glacial, estas islas, junto con las Kuriles, estaban conectadas y hay signos de presencia humana hace 26 ka.

 La Teoría de las Tres Migraciones

Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:
  1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
  2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
    • Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)
Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:
  • Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
  • Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

Oleadas migratorias

Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).

Algunas herramientas de Cooper's Ferry utilizadas para la caza y la pesca. Davis et al (2019).

Migración costera desde Japón hace 16 ka.

Partiendo del hallazo de herramientas líticas en Cooper's Ferry, Davis et al (2019) plantean la posibilidad de una migración desde Japón a través de una ruta por la costa del Pacífico.
  • La datación de los hallazgos (hace 16,56-15,28 ka) es anterior a la apertura de rutas desde Beringia.
  • Los artefactos son similares a los más antiguos recuperados en la isla de Hokkaido.

Evidencias genéticas

Los primeros estudios genéticos analizaron en ADNmt, pero en la última década, los avances tecnológicos han permitido la reconstrucción de los genomas prehistóricos. Estos estudios genómicos han demostrado de manera concluyente que los primeros estadounidenses fueron el resultado de una mezcla ancestral de Asia Oriental y el Norte de Eurasia. Esta población fundadora se abrió camino hacia el este de Beringia y tras una división de poblaciones, viajó al sur de las capas de hielo continentales que cubrían Canadá en algún momento entre hace ca 17,5-14,6 ka. Estos resultados genéticos concuerdan con el registro arqueológico (Waters et al, 2019).

Genoma completo  de USR1

Moreno-Mayar et al (2018) obtuvieron el  genoma completo de USR1. De acuerdo con los resultados, este individuo perteneció a una población diferente a la de los nativos americanos actuales y antiguos cuyo genoma se ha secuenciado hasta la fecha.
  • Usando modelos demográficos, han inferido que todas las poblaciones nativas americanas descienden de una población fundadora que comenzó a separarse de los asiáticos del este hace 36 ± 1,5 ka. Hace 25 ka, el intercambio genético se detuvo.
  • Hace 20 ka el grupo de USR1 se separó de las poblaciones ancestrales de los nativos americanos modernos.
  • Por otra parte, depués de hace 11,5 ka, algunas poblaciones americanas hibridaron con una población siberiana cercana a los Koryaks. 
  • Las ramas basales de los nativos americanos del norte y del sur comenzaron a diverger hace ca 17,5–14,6 ka.
  • Estas conclusiones apoyan la hipótesis Standstill of Beringia.
Representación esquemática de los procesos de dispersión humana y divergencia en las Américas, ordenados cronológicamente (Moreno-Mayar et al, 2018).
  • A. Entrada inicial en Beringia oriental y luego en América del Norte, entre hace ca 25-13 ka. Se detectan varias divisiones de la población:
    • En Beringia:
      • UPopA. Población desconocida.
      • AB. Antiguos beringios de la línea nativos de Ámerica norte+sur  NNA + SNA.
    • Sureste de Beringia 1:
      • Ancestros de Big Bar.
      • Nativos de Ámerica Norte+Sur  NNA + SNA 
    • Sureste de Beringia 2:
      • Nativos de América del Norte NNA. Permanecieron en el norte de América del Norte
      • Nativos de América del Sur SNA. Comenzaron a dispersarse por América del Norte.
  • B Dispersión por todo el continente entre hace ca 14-6 ka, cuando las poblaciones SNA se movieron rápidamente de América del Norte a América del Sur, como sugieren las afinidades cercanas de los individuos contemporáneos de Spirit Cave y Lagoa Santa. Las poblaciones tempranas de Sudamérica posiblemente portaban una mezcla relacionada con Australasia, que aparece en el individuo Lagoa Santa, y divergieron al oeste y al este de los Andes. En América del Norte, se mezclaron las poblaciones NNA y SNA antes de hace 9 ka, cuando formaron la población a la que perteneció el individuo Kennewick / Ancient On. Se infiere que durante este período, pero después de hace 9 ka (la edad del individuo AB de Trail Creek), los grupos NNA migraron al norte hacia Alaska. 
  • C. Expansión de la población mesoamericana en algún momento después de hace ca 8,7 ka. Estos grupos se movieron:
    • Hacia el norte, lo que resultó en un cambio de poblaciones después de hace 2 ka, evidenciada por la diferencia entre los individuos Lovelock 2 y Lovelock 3. 
    • Hacia el sur, esa expansión contribuyó a la ascendencia de la mayoría de los grupos sudamericanos, pero no había llegado a la Patagonia hace 5,1 ka, la edad del individuo Ayayema.

Varios genomas antiguos

Raghavan et al (2015) analizaron 31 genomas modernos de América, Siberia y Oceanía; y 23 genomas antiguos de toda América (de hace 6000-200 años). Los autores concluyeron que todos los nativos americanos forman un grupo monofilético que se dividió en dos ramas: amerindios y atabascas. La fecha más probable para esta separación es la de hace 22 ka, aunque parece que el flujo genético continuó hasta hace unos 12 ka, momento que coincide con el aumento del nivel del mar y la desaparición bajo las aguas del puente de Beringia.

En relación a un conjunto de datos de poblaciones actuales, y los genomas antiguos disponibles de Anzick1, Montana (hace ca 12,8 ka), Kennewick Man/Ancient One, Washington (ca 9 ka) y USR1, Alaska (ca 11,5 ka), Moreno Mayar et al (2018) han obtenido y analizado los siguientes genomas:
  • Trail Creek Cave 2, Alaska (datado en hace ca 9 ka).
  • Big Bar Lake, British Columbia ca 5,6 ka.
  • Spirit Cave, Nevada ca 10,7 ka.
  • Cuatro individuos de Lovelock Cave, Nevada (ca 1,95-0,6 ka)
  • Cinco individuos de Lagoa Santa, Brasil (ca 10,4-9,8 ka)
  • Dos indiviuos de Punta Santa Ana y Ayayema en Patagonia, Chile (ca 7,2-5,1 ka)
  • Momia inca de Mendoza, Argentina, ca 0,5 ka.
  • Individuo del XIX de las Islas Andamán.
De acuerdo con las conclusiones: 
  • De los antiguos beringios (USR1 y Trail Creek), se desprendieron dos grupos, en el sureste de Beringia (Alaska y Yukón), hace ca 17,5-14,6 ka.
    • Nativos Americanos del Norte. Los atabascanos e inuit, que habitan actualmente en Alaska, se trasladaron hacia el norte en algún momento después de hace 9 ka, la edad del individuo de Trail Creek.
    • Nativos Americanos del Sur (Spirit Cave), con dispersión por las Rocosas.
      • Un grupo, que se separó hace unos 14,1 ka, alcanzó América del Sur rápidamente.
        • Los Mesoamericanos se separaron de los sudamericanos poco después de hace 13,9 ka.
        • Los datos de Spirit Cave y Lagoa Santa indican que el patrón de dispersión por América del Sur incluye eventos complejos de mezcla de poblaciones, a lo largo de múltiples caminos geográficos.
          • Los suruí amazónicos y Lagoa Santa comparten una mayor proporción de alelos con grupos de Australasia (representados por papuanos, australianos e isleños de Andaman), que los Mesoamericanos.
            • Esta señal no ha sido documentada en América del Norte, lo que implica que el grupo que la poseía ha desaparecido o que una nueva población llegó más tarde y pasó por Norteamérica sin dejar traza genética.
          • La mayoría de las poblaciones nativas actuales de América del Sur, forman un clado con Lagoa Santa, pero derivan de una mezcla con ancestros mesoamericanos que llegaron en una segunda migración independiente, en mayor grado al oeste de los Andes.
            • El genoma Ayayema no muestra esta relación con Mesoamérica, lo que sugiere que estas poblaciones llegaron a América del Sur después de hace 5,1 ka o que no alcanzaron la remota región patagónica.
    • La historia de los habitantes del noreste de América estuvo marcada por una mezcla entre lo antecesores de los actuales nativos americanos del norte y del sur y por el aislamiento entre grupos en la zona costera.
    • Las poblaciones se expandieron por América del Norte tal vez en unas pocas centenas de años y por América del Sur en mil o dos mil años. Tras los asentamientos iniciales, se produjeron eventos complejos de movimiento y mezcla de poblaciones. Desde el sureste de Beringia, los nativos americanos se irradiaron rápidamente, no de forma gradual, sino a saltos, y dieron origen a múltiples poblaciones que en diferentes momentos se expandieron a diferentes partes del continente, aunque no tan extensivamente como la población inicial.

Cromosoma Y

Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:
  • Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
    • Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
      • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
      • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
      • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
      • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
      • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
    • El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
  • C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
    • El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

ADN-mt

Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

Tamm et al (2007) analizaron el mitogenoma de 601 individuos de América (pertenecientes a 20 poblaciones de todo el continente) junto a 3764 muestras de Asia pertenecientes a 26 poblaciones diferentes. Los resultados revelaron que los americanos poseían tres variaciones únicas –identificadas como subclados «C1b», «C1c» y «C1d»– ampliamente distribuidas por el continente americano. La cronología basada en las tasas de mutación, les llevó a concluir que los antepasados de los primeros americanos quedaron aislados de sus parientes asiáticos hace unos 25 ka, antes de que entraran definitivamente en América hace unos 15ka para distribuirse rápidamente por todo el continente. Un análisis de la distribución geográfica de estos marcadores genéticos apuntó a que el lugar más probable donde se pudo producir ese aislamiento fue Beringia.

Según Alessandro Achilli et al (2013):
  • Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
    • El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
  • Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
  • Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.
El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)
  • C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
  • B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.
Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.
  • Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
  • Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
  • El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
  • El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.
Lindo et al (2017) secuenciarion el genoma de “Shuká K áa”, recuperado en On Your Knees Cave (OYKC) en el sureste de Alaska (sitio arqueológico 49-PET-408) y datado en hace ca 10,3 ka cal, y de tres individuos de la Columbia Británica datados hace ca 6.075-1.750 años cal. De acuerdo con los resultados, la costa del noroeste del Pacífico exhibe continuidad genética durante al menos los últimos 10.300 años. “Shuká K áa” pertenece a una línea ancestral diferente a Anzick-1 y Kennewick Man). Los individuos analizados de la costa noroeste pertenecen a un linaje genético precoz que puede provenir de una migración costera de finales del Pleistoceno.
La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.

Complejo HLA

Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

  1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
  2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
  3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
  4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

Grupos sanguíneos

Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.
Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

Árbol genético de máxima probabilidad. 

SNPs

Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

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Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 
Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.
Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).
Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.
El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.
El verde, grupos Na-Dene.
El azul, grupos amerindios. 
Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.
  • El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
  • El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
  • El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.
Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.
La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

   Hipótesis descartadas

  • El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
  • Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
  • Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo; y aquí).
La imagen a tamano completo (170 K)
Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.