viernes, 27 de mayo de 2016

Nueva datación de Bruniquel. Los neandertales construyeron la estructura compleja más antigua conocida

Ubicación y plano de la Cueva Bruniquel
La Cueva de Bruniquel fue descubierta en 1990, en el Valle de Aveyron, Francia, por Bruno Kowalscewski, un espeleólogo de quince años de la Société Spéléo-Archéologique de Caussade. La entrada, casi cegada por un desprendimiento, daba acceso a una cavidad de unos 500 m de largo. Sorprendía una estructura confeccionada con más de 400 estalagmitas fracturadas intencionadamente, colocadas en un óvalo amplio (4-7 m) y otro más pequeño (2 m) y cuatro conjuntos adicionales, apiladas en hasta cuatro niveles, en una vasta sala a 350 m de la entrada, sin que se se pueda determinar un motivo funcional o simbólico. Algunos restos de quema, encima de las estalagmitas y no en el suelo, podrían estar asociados con la iluminación de la estancia y apoyan una finalidad simbólica. También se han hallado huesos quemados.

El primer estudio de la cavidad fue realizado por François Rouzaud, ya fallecido. Hélène Valladas dató por carbono 14 un radio de oso que fue quemado poco después de su muerte resultando una fecha mayor de hace 47,6 ka.

Estructuras en círculos Bruniquel
Estructuras de Bruniquel

Esta datación implica que las construcciones de Bruniquel son las más antiguas conocidas. Dado que Homo neandarthalensis es la única especie conocida en Europa en aquel momento, ha de ser también la autora. Sorprende también que estos individuos se adentrasen a tanta distancia de la entrada de la cueva.

Modo de vida de los neandertales

Estructuras de Bruniquel, confeccionadas con estalagmitas rotas. Las manchas marrones indican restos de quema y la roja el lugar donde se hallaron huesos quemados.



Cave Structures Shed New Light on Neanderthals por CNRS-en





sábado, 21 de mayo de 2016

Dataciones de la Cueva de Chauvet

Algunas dataciones obtenidas en Chauvet por Combier y Jouve (2014)
La cueva de Chauvet, en Vallon-Pont-d'Arc (Ardèche), es conocida por sus 425 figuras pintadas y grabados, en excelente estado de conservación.
En 2005, Valladas et al dataron estas representaciones en  hace 36 ka cal.

Jean Combier y Guy Jouve (2014), han reestudiado la cueva y analizado las dificultades de datación, llegando a las siguientes conclusiones:
  • Las representaciones no fueron realizadas en una sola vez por una sola persona, sino que se fueron acumulando a lo largo de un período. La mayoría de los motivos parecen pertenecer a una fase evolucionada del arte parietal, diferente del arte auriñaciense conocido a partir de bloques y paredes en otras partes de Francia y España.
  • Las dataciones de Valladas et al, no son fiables debido un mal tratamiento previo de las muestras.
  • Las dataciones realizadas por los autores mediante diversas técnicas, han proporcionado resultados entre 31-21 ka. 
  • La evidencia arqueológica indica una densa ocupación entre 26-18 ka y una población Magdaleniense menos densa.
Triangulando esta información, los autores llegan a la conclusión de que la datación muy temprana obtenida por Valladas et al no puede ser mantenida en base a la evidencia actual. Las representaciones están ubicadas en un marco Gravetiense y Solutrense y no en el Auriñaciense.

Web de la Cueva de Chauvet
Comentarios en PastHorizons

Anita QuilesHélène ValladasHervé BocherensEmmanuelle Delqué-KoličEvelyne KaltneckerJohannes van der PlichtJean-Jacques DelannoyValérie FeruglioCarole FritzJulien MonneyMichel PhilippeGilles ToselloJean Clottes y Jean-Michel Geneste han presentado más de ochenta dataciones adicionales y las han integrado con las anteriores en un modelo bayesiano basado en la evidencia arqueológica. De acuerdo con los resultados, pueden distinguirse dos periodos de actividad humana: hace 37-33,5 ka y hace 31-28 ka. Los osos cavernarios también se refugiaron en la cueva hasgta hace 33 ka.

La explosión cultural del Paleolítico Superior
Plano de Chauvet. Redibujado por Don Hitchcock de Philippe et Fosse (2003)
Situación de Chauvet

viernes, 20 de mayo de 2016

El ADNmt confirma que PM1, Peştera Muierii, Rumania, era un sapiens y revela un retorno poblacional hacia África

Presencia actual del haplotipo U6 y posición filogenética, cronológica y geográfica del individuo de Peştera Muierii
M. Hervella, E. M. Svensson, A. Alberdi, T. Günther, N. Izagirre, A. R. Munters, S. Alonso, M. Ioana, F. Ridiche, A. Soficaru, M. Jakobsson, M. G. Netea y C. de-la-Rua han secuenciado el ADNmt de muestras extraídas de dos dientes de PM1, un individuo de Peştera Muierii, Rumania, cuyos restos, datados en hace 35 ka cal, presentan un mosaico de rasgos morfológicos de HAM y neandertal.

Los resultados indican que se trata de un Homo sapiens. Su haplogrupo ha resultado ser el U6* (basal), hallado por vez primera, si bien los haplotipos derivados se encuentran predominantemente en las actuales poblaciones africanas noroccidentales.
  • El haplogrupo U6* pertence al clado T, que deriva del macro-haplogrupo N. El tiempo del ancestro común más reciente (TMRCA) para U6 se ha estimado en hace ca 49,6 ka, por lo que el linaje debió de originarse en el Este de Europa, después del Out of Africa hace ca 70-60 ka cal. El individuo de Peştera cu Oase datado en ca 42-37 ka cal, también pertenece al clado N. 
  • Los únicos haplogrupos del clado T presentes actualmente en África, derivan de U6. Esta presencia indica un camino de vuelta durante el que se diversificó el linaje.

martes, 17 de mayo de 2016

Page-Ladson, Florida. Nuevas dataciones confirman su antigüedad.

Ubicación y plano de Page-Ladson, Florida. C muestra la localización de huesos y artefactos.
Algunos de los yacimientos más antiguos del Nuevo Continente se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 kaToca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka).

En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka, Debra L. Friedkin, Texas, 15,5-13,2, la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka, Schaefer y Hebior, Wisconsin 14,5 ka, la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto. En las Cavernas Paisley (Oregón) aparecieron coprolitos datados en 14,3 ka y que se pensó procedían de humanos, pero según el análisis de A. Sistiaga et al (2013), corresponden a herbívoros. Asociadas a coprolitos más recientes (13,2 ka), aparecieron puntas de lanza Western Tallo.

Page-Ladson. Estratigrafía y dataciones.
Jessi J. Halligan, Michael R. Waters, Angelina Perrotti, Ivy J. Owens, Joshua M. Feinberg, Mark D. Bourne, Brendan Fenerty, Barbara Winsborough, David Carlson, Daniel C. Fisher, Thomas W. Stafford Jr y James S. Dunbar han datado los hallazgos de herramientas de piedra junto con un mastodonte cazado o carroñeado, en un contexto geológico no perturbado y de estratigrafía clara, en un pozo del río Aucilla, en Page-Ladson, Florida.
  • 71 dataciones por radiocarbono han proporcionado una fecha de hace ca 14.550 años cal BP. 
La superficie de ocupación fue enterrada por ca 4 m de sedimentos durante la transgresión marina del Pleistoceno Tardía, que también dejó el sitio sumergido. Actualmente el yacimiento está 9 m bajo el agua, limitado por roca madre en todo su perímetro. Fue objeto de excavación en 1983-1997, cuando se hallaron ocho artefactos de piedra asociados con un mastodonte descuartizado. El yacimiento permaneció en un estatus ambiguo hasta que en 2012-2014 se retomaron las investigaciones para datar los hallazgos de forma segura, recuperándose seis herramientas líticas adicionales.

Sporormiella, un hongo que solo aparece en el estiércol de los herbívoros, ha sido utilizado como proxy para establecer el momento de la extinción la megafauna en América del Norte. En Page-Ladson, el pico de esporas ocurre hace ca 13.700 años cal BP y decae rápidamente, desapareciendo hace ca 12.600 años cal BP, durante el estadial Younger Dryas.

El poblamiento de América

Las implicaciones de una datación de Homo naledi

Infographic
Infografía sobre el descubrimiento y excavación de Homo naledi
Rising Star Cave es un sistema de cuevas localizado en el Cradle of Humankind World Heritage Site cerca de Krugersdorp en Sudáfrica, descubierto el 13 de septiembre de 2013 por los espeleólogos Steve Tucker y Rick Hunter, dentro de una exploración organizada por el geólogo Pedro Boshoff. 

El hallazgo fue notificado a Lee Berger el 1 de octubre de 2013 quien dirigió la excavación, financiada por National Geographic. La recuperación de los fósiles corrió a cargo de K. Lindsay Eaves, Marina Elliott, Elen Feuerriegel, Alia Gurtov, Hannah Morris, y Becca Peixotto, seleccionadas por su constitución ligera y experiencia paleoantropológica y espeleológica.
  • Entre octubre de 2013 y marzo de 2014 se recuperaron en las unidades 2 y 3 de una cámara aislada (Cámara Dinaledi; Dirks et al, 2015) y se catalogaron 1.550 fósiles de un mínimo de quince individuos de todas las edades (8 inmaduros sobre 13 en los que ha podido determinarse la edad aproximada) asignados a la nueva especie Homo naledi (Lee R. Berger et al, 2015). Naledi significa estrella en sesotho. Se trata del mayor conjunto de una especie de Hominini descubierto en África. Es probable que la cámara contenga más fósiles.
    • 1.413 muestras de hueso y 137 muestras dentales aisladas; otros 53 dientes están presentes en muestras de hueso mandibular o maxilar.
Las similitudes de H. Naledi con habilisrudolfensis erectus, sugieren que aquella especie tiene sus raíces en el origen inicial y la diversificación de nuestro género, pero nada se puede concretar hasta disponer de dataciones.

La mezcla de características primitivas y derivadas en Homo naledi y en otros Homo tempranos son un indicio de polifilia, de que estas especies pudieron tener origen independiente en diferentes lugares de África.
Frente a la heterogeniedad de la colección de Dmanisi, la de Dinaledi es notablemente homogénea.

J. Francis Thackeray (2015) ha realizado un análisis morfométrico del cráneo de Homo naledi en base a una regresión lineal de mínimos cuadrados de los valores medios de las mediciones de cráneos de 12 especies de Hominini. De acuerdo con los resultados:
  • H. naledi parece ser significativamente diferente a las demás especies.
  • H. naledi parece ser más similar a los Homo tempranos, en particular H. habilis, y (en menor medida) H. rudolfensis y Homo erectus
  • Los datos craneales justifican la clasificación de los hallazgos de Rising Star Cave en una nueva especie.
  • La regresión puede utilizarse para proporcionar una estimación de la edad de H. naledi, en ca 2 Ma (+/- 0,5 Ma), aceptando una edad máxima de 2,5 Ma para Homo rudolfensis, 1,5 Ma para el erectus africano 1,8 Ma para el H. habilis de Olduvai.
Dembo et al (2016; en prensa) aplicaron un marco bayesiano para examinar la posición filogenética de Homo naledi sobre la base de caracteres craneales y dentales, colocándolo como un taxón hermano de un clado que incluye H. antecessor y los Homo posteriores. La edad geológica probable sería ca 0,9 Ma.

John Hawks y Lee R. Berger han examinado las consecuencias de las dataciones de los hallazgos de Rising Star Cave en tres escenarios posibles:
  1. Plioceno. Anterior a 2,5 Ma.
    • Homo naledi comparte varias características derivadas con Homo erectus, en la muñeca, el pie y el cráeno. Esto sugiere que Homo naledi y erectus pueden estar más estrechamente relacionados entre sí que con Homo habilis y que habilis puede descender de un nodo filogenético que precedió al ancestro común de H. naledi y y H. erectus. La morfología craneal de  H. rudolfensis sería también más primitiva que la de Homo naledi y erectus, lo que sugiere que esta especie desciende igualmente desde un nodo más basal que H. naledi.
    • Con una datación de Homo naledi anterior a 2,5 Ma, los nodos más basales de la filogenia de Homo serían más antiguos y H. habilis H. rudolfensis o sus antepasados,​habrían existido mucho antes que cualquiera de las especies conocidas. Una ascendencia remota para H. habilis y H. rudolfensis ha sido sugerida por ejemplo por Leakey et al, 2001 y ha experimentado una reciente actualización gracias al hallazgo de nuevos especímenes con una datación en el Plioceno Tardío y el Pleistoceno Temprano (Villmoare et al, 2015) y al mayor reconocimiento de la singularidad anatómica de H. habilis (Spoor et al, 2015). Algunas de las características de los primeros Homo serían retenciones de un antepasado australopitecino temprano.
  2. Pleistoceno Temprano, coexistiendo con otras especies comparables.
    • Las evidencias fósiles indican que Homo se originó después de hace 3 Ma en un período de aumento de la aridez y comenzó a adaptarse a una dieta cada vez más especializada que incluyó la carne y el forrajeo extractivo utilizando artefactos líticos. Se extendió por gran parte de África Oriental y Meridional, dando lugar a especies simpátricas con diferentes tamaños y formas corporales, pero siempre con cerebros de mayor tamaño que el de los australopitecinos. Una datación de Homo naledi en el Pleistoceno Temprano apoyaría esta hipótesis. Esta especie sería una más entre las diferentes formas africanas de Homo.
    • El patrón primitivo de la morfología del hombro, ilion, fémur y tamaño cerebral, hacen posible que Homo naledi sea un ancestro o un taxón hermano de Homo erectus.
  3. Pleistoceno Medio o Tardío.
    • H. naledi carece de muchas características derivadas de erectus, sapiens y neanderthalensis por lo que H. naledi debe tener su origen antes de la primera aparición de H. erectus hace alrededor de 1,8 Ma. Su supervivencia hasta una fecha reciente implicaría una larga estasis y haría muy problemática la clasificación de fósiles y la autoría de artefactos del registro arqueológico atribuidos hasta el momento a H. sapiens arcaicos.
Homo naledi

miércoles, 11 de mayo de 2016

Quinçay y el origen del Chatelperroniense

Cueva Quinçay: Ubicación, estratigrafía y plano.
El Chatelperroniense debe su nombre a la población de Châtelperron (Allier, Francia), donde fue identificado por primera vez por Breuil en 1906.

Inicialmente fue interpretado como una cultura del Paleolítico Superior. La aparición en los yacimientos franceses de Arcy sur Cure y Saint Cesaire de restos de neandertal asociados a niveles chatelperronienses abrió un intenso debate acerca de su naturaleza y de su significado en el proceso de tránsito del Paleolítico Medio al Superior y de extinción de los neandertales.

Para que un conjunto sea atribuido al Chatelperroniense, se requiere la presencia del útil director (la Punta de Chatelperron) y de una tecnología claramente laminar. El Chatelperroniense se caracteriza por una industria lítica muy avanzada, que combina una tecnología volumétrica de cuchilla con la presencia de puntas de Chatelperron y herramientas del Paleolítico Superior como raspadores, junto con la aparición esporádica de hojitas, herramientas de hueso y ornamentos. Las hojas se separan por percusión directa con un martillo blando y son relativamente estandarizadas en sus dimensiones y morfología.

Solo se dispone de dataciones recientes de muestras de hueso por AMS con ultrafiltración de tres yacimientos, Saint-Césaire, Grotte du Renne y Les Cottés (Hublin et al, 2012; Talamo et al, 2012; Higham et al, 2014). Estas dataciones sugieren un rango entre hace cal 44-40 ka, lo que incluye los interestadiales 11-9 y el comienzo del evento Heinrich 4 (Wolff et al, 2010). No se pueden excluir fechas más jóvenes o más antiguas para otros yacimientos.

La naturaleza del Chatelperroniense, es objeto de debate:
  • Bordes (1972), Pelegrin (1995), d'Errico et al (1998) y Zilhao y d'Errico (1999), plantean que el Chatelperroniense es un producto original de los neandertales, cuyas sociedades están cambiando antes de la llegada de los HAM, resultado de la evolución del Musteriense de Tradición Achelense tipo B (MTA B).
  • P. Mellars y Hublin, piensan que el Chatelperroniense es una especie de imitación del Auriñaciense, resultado del contacto y aculturación entre HAM y neandertales (Demars y Hublin, 1989; Harrold, 1989; Hublin et al, 1996; Mellars, 1996, 2005; Hublin et al, 2012; Karen Ruebens, Shannon J.P. McPherron y Jean-Jacques Hublin, 2015).
    • Se observan similitudes conceptuales en las cuchillas musterienses y chatelperronienses en la selección de positivos y modificación de los bordes, que están casi ausentes en otros tecnocomplejos contemporáneos.
    • Los escasos restos humanos relacionados con el Chatelperroniense corresponden con hallazgos neandertales (Grotte du Renne y Saint-Césaire).
    • El escenario más parsiomonioso indica que los neandertales son los autores del Chatelperroniense, pero los cambios tecnológicos con el Musteriense parecen estar provocados por la llegada de los primeros HAM después de hace ca cal 43-42 ka.
      • La presencia simultánea de cuchillas, hojitas, herramientas de hueso y adornos parece indicar un cierto grado de influencia humana moderna, ya sea indirecta, a través de la difusión, o directa, tras la llegada del Auriñaciense a Europa occidental.
  • J-G. Bordes y O. Bar-Yosef (2010) plantean la posibilidad de que la asociación entre restos de neandertal y niveles Chatelperronienses sea falsa y que este tecnocomplejo sea, de hecho, un producto de los primeros HAM que alcanzaron el occidente europeo.
Reconstrucción esquemática de la producción de hojas en Quinçay
M. RousselM. Soressi y J.-J. Hublin han estudiado los artefactos tecnológicos líticos de las tres capas chatelperronienses de la Cueva Quinçay y los han comparado con los musterienses de MIS 5, el Musteriense de tradición Achelense tipo B, y el Proto-Auriñaciense.
Quinçay es el único yacimiento chatelperroniense con adornos personales sin una capa superpuesta del Paleolítico Superior, lo que permite descartar una mezcla post-deposicional.
De acuerdo con los resutlados:
  • La divergencia con las industrias del Paleolítico Medio, justifica la clasificación del chatelperroniense dentro del Paleolítico Superior, con un enfoque en la producción de hojas y hojitas. 
  • El chatelperroniense de Quinçay  incluye hojitas retocadas semejantes a las del Proto-Auriñaciense, pero que se produjeron de una manera diferente. 
Los autores sugieren que las hojitas retocadas se difundieron desde el Auriñaciense de más al norte. La transmisión de la morfología, pero no de su proceso de fabricación, puede apuntar hacia un bajo grado de intimidad social entre estos dos grupos.

Chatelperroniense

El género Australopithecus

Principales hallazgos de australopitecos y parántropos. Bacon, 2000. En Malapa, a 15 km de Swartkrans y Kromdraai, apareció en 2010 A. sediba.
Australopithecus se definió originalmente por Raymond Dart en 1925 sobre la base del cráneo del Niño de Taung, hallado en Sudáfrica, con una datación de 3-2 Ma, con un pequeño tamaño, pero con dientes delanteros más pequeños que los del chimpancé, incluyendo los caninos, y unos molares más grandes. Lo más importante es la posición del foramen magnum que sugiere una bipedación. Dart nombró a esta especie Australopithecus africanus (Dart 1925).
Desde entonces, se han descubierto varias especies más. Los australopitecinos más antiguos y primitivos aparecieron en el este de África, en particular Etiopía y Kenia, y en Sudáfrica los más derivados. Los fósiles de África Oriental son a menudo fragmentarios porque debido a la actividad geológica o de los carnívoros, pero a cambio las dataciones son fiables. Los ejemplares sudafricanos, por el contrario, están bien conservados pero las dataciones no son seguras (Ward y Hammond, 2016)

Hay buena evidencia de que A. anamensis y A. afarensis representan cronoespecies dentro de un amplio linaje (Kimbel et al, 2006), pero las relaciones con las otras especies del género no son claras. Puede ser que el género esté formado por una amalgama de especies que no están estrechamente relacionadas (grupo parafilético), a pesar de que parecen compartir un común grado de adaptación:
  • Hominini bípedos que conservan la suspensión y la capacidad de trepa (4,5-2,6 Ma) de rostro robusto y cerebro relativamente desarrollado. 1,05-1,45 m. 27-60 kg
Aguirre (1970) indica que la distinción entre Australopithecus y Paranthropus no es fácil.

Para Adam Gordon (2013) el dimorfismo sexual en Australopithecus fue más bien resultado de la selección natural, que de la selección sexual. Este sería el grado de dimorfismo por especie:
  • El dimorfismo en Ardipithecus ramidus es difícil de asegurar.
  • Los hallazgos de Australopithecus anamensis son demasiado escasos para poder estimar su dimorfismo.
  • Australopithecus afarensis, probablemente tenía un dimorfismo algo mayor que el de los chimpancés y bonobos.
  • Autralopithecus africanus, algo menor que el de los chimpancés y bonobos.
  • Australopithecus sediba mostraba un dimorfismo muy pequeño.
Morfología craneal de Australopithecus comparada con Proconsul y Pan
Masa y altura de australopitecinos
Características comparadas de Australopithecus y Paranthropus

  • Cráneo
    • El foramen magnum ocupa una posición avanzada en la base del cráneo orientada hacia abajo, como en el hombre. Menor desarrollo de los músculos de la nuca que en el chimpancé. Cresta nucal transversal en posición inferior.
    • Caja craneana más desarrollada y más elevada en el parietal que en el chimpancé, con rostro menos prognato y más ancho. Huesos de la bóveda craneal más bien delgados. Continuidad entre la región supraorbital y la placa del frontal. En su parte posterior, el hueso occipital se divide en una placa de perfil redondeado más amplia que el plano nucal, orientado hacia abajo y hacia delante. Las dos partes del occipital están separadas por una cresta transversal que en los machos se une a las líneas temporales para formar una cresta temporal-nucal.
    • El cerebro muestra el comienzo de tendencias evolutivas. Volumen cerebral 380-500 cc, mayor que el de los chimpancés (350-400). Mayor coeficiente de encefalización (2,6-2,3 frente a 2,1). Áreas corticales, sobre todo la parietal, más grandes, ligeramente asimétricas. La red sanguínea asociada a la vena meníngea media, indica una irrigación más densa en la parte parietal.
    • Rostro alto y poderoso. El avance de las arcadas dentales se manifiesta en un prognatismo alveolar, que solo moviliza la parte alveolar del hueso maxilar. El prognatismo de las partes media y superior del rostro es acusado. Paladar largo y poco profundo. Unos refuerzos óseos consolidan los márgenes del orificio nasal (orificio piriforme). La raíz anterior del arco cigomático, que forma la apófisis piramidal del maxilar, nace encima del primer molar o del segundo premolar. Esta disposición propicia la llamada fosa canina. La región situada encima de las órbitas, forma un torus continuo, sin depresión en la glabela. Vistas de frente, las líneas temporales anteriores convergen rápidamente hacia la línea sagital de la bóveda craneal. Vista desde arriba, la constricción entre las órbitas y la caja craneana es marcada.
    • Mandíbula relativamente corta, con una rama ascendente muy desarrollada. Las marcas de inserción de los músculos masticadores son profundas. La parte anterior y horizontal de la mandíbula es alta y ancha, con una robustez asegurada por la presencia de varios repliegues óseos, sobre todo en la sínfisis. Los torus transversales inferior y superior consolidan la sínfisis en su parte interna. Ausencia de mentón.
    • Los dientes forman arcadas dentales divergentes hacia atrás en forma de V o U de ramas más o menos abiertas (parabólicas en bahrelghazali, en forma de U en anamensis, en forma de V en afarensis). Masticación potente, más que la de los chimpancés y los humanos.
      • Los incisivos son cortos y robustos. La corona es ancha.
      • Los caninos son prominentes y su desgaste se efectúa desde la punta hacia la raíz.
      • Premolares robustos con coronas formadas por dos cúspides desarrolladas.
      • Molares grandes, con coronas anchas en sentido bucolingual. Tamaño creciente de M1 a M3.
      • Raíces de premolares y molares largas, robustas y profundamente implantadas en los alveolos del maxilar y la mandíbula.
      • Esmalte grueso.
    • Una raíz del cigomático más anteriormente posicionada mejoró la eficiencia de la fuerza de mordida mientras que otras características faciales fueron seleccionadas para compensar el debilitamiento del rostro (Ledogar et al, 2016)
Comparación de los coxis de Au. afarensis (AL 288-1), Au. africanus (Sts 14), Au. sediba (MH1), y H. erectus (KNM-WT 15000). Science.

Restos postcraneales.

La parte superior del cuerpo se parece a la de los chimpancés o bonobos, mientras la inferior es más parecida a la del humano.
  • Tronco
    • Cuerpo más bien ancho y achaparrado. Tronco en forma de cono, como el de los chimpancés: caja torácica muy ancha en la parte interior que va estrechándose conforme se acerca al cuello. Espina curvada.
    • Posición erguida.
    • El homóplato, la clavícula y los tubérculos óseos que forman la articulación del hombro, son robustos y orientados hacia arriba. Las inserciones musculares denotan una musculatura potente en el cinturón escapular.
    • Pelvis tan ancha como en los humanos actuales, menos abierta hacia delante y más abierta a los lados y acampanada en los costados, corta y en forma de cubeta, apta para la bipedación. Sacro corto y ensanchado, aunque menos que en el hombre; se inserta como una moneda entre las dos alas ilíacas, asegurando la transmisión del peso del cuerpo. Distancia corta entre la articulación sacro ilíaca y la del fémur, con acetábulo reforzado en sus márgenes, de forma distinta a chimpancés y humanos. Cabeza del fémur poco insertada en el acetábulo. Trabéculos y pilares óseos refuerzan esta región. Inserciones ligamentosas menos fuertes que en el hombre. El perfil de las alas ilíacas sigue una línea recta desde el sacro hasta la espina ilíaca anterior. Huesos púbicos largos, con sínfisis púbica relativamente esbelta. Las características de la pelvis indican que estos seres eran bípedos.
    • Últimas costillas situadas muy cerca del borde superior de la pelvis, lo que revela la práctica ausencia de talle. 6 vértebras lumbares, como en los monos antropomorfos (5 en los hombres), si bien presenta lordosis.
  • Extremidades superiores
    • Brazos largos.
    • La fosa de la base del húmero, que forma la articulación del codo (olecraneana) es profunda, como en los chimpancés, y permite el bloqueo del codo durante la suspensión o la braquiación.
    • Morfología distal diafisaria del húmero (Lague, 2015)
      • La presente evidencia indica que la forma diafisaria de Australopithecus se caracteriza por un patrón de estabilidad a largo plazo. Entre las especies de Australopithecus, sólo es inusual en Au. sediba. Además, la morfología diafisaria distal de P. robustus se asemeja a la de los Australopithecus no-sediba. Este patrón homogéneo a largo plazo entre los australopitecinos no es exclusivo de la diáfisis humeral, ya que también se ha observado para la morfología articular del codo (Lague y Jungers, 1996; Lague, 2014) y para la morfología femoral proximal (Richmond y Jungers, 2008; Richmond y Jungers, 2012). Vale la pena señalar, sin embargo, que aunque el fémur proximal de P. boisei no parece diferir considerablemente del de otros australopitecinos (basado ​​en KNM-ER 1504), el húmero distal de P. boisei se aparta de la pauta general para los australopitecinos tanto en la morfología articular como en la forma de la sección transversal diafisaria. Con respecto a la morfología distal diafisaria del húmero, las similitudes generales observadas entre Australopithecus (no sediba), P. robustus, y múltiples Hominini, sugieren que la morfología de los Australopithecus no sediba representa una condición primitiva. La marcada variación en la morfología diafisaria observada entre las especies posteriores a Australopithecus puede reflejar un aumento de la diversidad de uso de la extremidad anterior en el Pleistoceno Inferior, quizás asociada a la heterogeneidad más pronunciada en el hábitat y los recursos (Antón, Potts y Aiello, 2014).
    • Los huesos del antebrazo son largos y curvados.
    • Los huesos de la mano recuerdan los de los monos antropomorfos arborícolas: los del carpo robustos, los del metacarpo largos, primeras falanges largas y curvadas, últimas falanges estrechas. No se observa ningún carácter que recuerde el nudilleo de los monos antropomorfos africanos actuales. Pulgar largo y estrecho en relación a la mano, no oponible ni capaz de presa de martillo.
    • Combinación en el hombro de rasgos primitivos y derivados. El comportamiento arbóreo que se manifiesta en el húmero proximal y está relacionado principalmente con la posición sostenida por debajo de la rama (Julia Arias-Martorell et al, 2015).
  • Extremidades inferiores
    • Piernas cortas.
    • Cuello del fémur largo, más bien esbelto. La diáfisis forma un ángulo con la vertical de forma que el eje del fémur converge hacia las rodillas (valgo).
    • Articulación de la rodilla más flexible que en el humano. Mantenimiento de la rodilla en posición flexionada en el curso de la marcha.
    • La meseta tibial ligeramente convexa y el cóndilo lateral de fémur, denotan un perfil más circular. Christopher B. Ruff y Ryan Higgins (2013) han analizado la morfología femoral proximal. Las observaciones son consistentes con un patrón de marcha ligeramente alterada, con una desviación lateral mayor del centro de masa del cuerpo.
    • El pie recuerda el de los monos antropomorfos arborícolas. Apoyo del pie sobre su borde lateral durante la marcha, en varus. Tarso, metatarso y falange de igual longitud. Metatarso y falanges relativamente más largas que en los chimpancés. El tarso permite movimientos variados, con huesos largos pero sin bóveda plantar. Primera falanges largas y curvadas. Dedo gordo completamente aducido como el del sapiens.

Resumen:

  • Poco más altos que los chimpancés.
  • Capacidad craneal: 500-380 cc.
  • Bipedia similar a la de los humanos modernos.
  • África del Este y Sudáfrica.
  • Enorme variación en el tiempo 4-1 mda (si incluimos los parántropos).
  • Rasgos primitivos
    • Cráneo alargado.
    • Caja aplanada.
    • Frente huidiza.
    • Torus supraorbital muy marcado.
    • Prognatismo.
    • Ausencia de mentón.
    • Conservación de adaptaciones para la trepa en las extremidades superiores.
  • Rasgos derivados
    • Arco dentario en forma parabólica.
    • Relacionados con la bipedia.
      • Posición horizontal del foramen magnum.
      • Columna curvada.
      • Pelvis corta.
      • Amplia zona de inserción de los músculos con los glúteos.
      • Hallux aducido.
Algunos artefactos líticos, han sido atribuidos a los australopitecinos.
  • Se han hallado huesos con marcas de corte en Dikika, Etiopía, con una datación de 3,4 Ma, donde solo se conocen restos de A. afarensis (McPherron et al, 2010).
  • La industria Lomekwiense (Kenia) se ha datado en 3,3 Ma (Harmand et al, 2015),  en el mismo contexto geográfico y cronológico de Kenyanthropus platyops y contemporáneas de A. afarensis.
La mayoría de la evidencia actual sugiere que los australopitecos vivieron una variedad de entornos heterogéneos, incluyendo bosques secos y húmedos, matorrales, bosques de ribera, márgenes de los lagos y praderas arboladas (Behrensmeyer y Reed, 2013).

Distribución geográfica de los australopitecos, a lo largo de las cuencas africanas. Las líneas indican las rutas de conexión, con fechas en millones de años. Robert A. Foley, 2013.

Cladograma de los australopitecineos, según Strait y Grine (2004)

Cronología de los australopitecos. Robert A. Foley, 2013.

Tres visiones diferentes de la evolución de los australopitecos; a) anagénesis; b) cladogénesis; c) alopatria. Robert A. Foley, 2013.

Importancia en la evolución homínida

Con el sucesivo descubrimiento de los yacimientos sudáfricanos fue imponiéndose la tesis dispersora de Broom y se ha tendido a clasificar los restos según el siguiente esquema:
  • Australopithecus convencionalmente “grácil” por comparación. Las proporciones más armoniosas entre los dientes anteriores y los molares indican un régimen más omnívoro. 
    • La morfología de la cara y los dientes, sugiere que los australopitecinos se adaptaron para consumir alimentos duros, como tubérculos, frutos secos, semillas o raíces, al menos durante las épocas de escasez de alimentos. Los estudios de isótopos, de desgaste y de partículas, parecen confirmar una dieta dura (Henry et al, 2012).
    • Sin embargo, según Frederick Grine et al (2013) todos los fósiles molares de afarensis y anamensis caen dentro del rango de microdesgaste de Gorilla gorilla. Esto sugiere el mantenimiento de una dieta de hojas blandas aunque la dentadura fuese lo suficientemente potente como para recurrir a alimentos duros en caso de necesidad. 
  • No sabemos como se produce la separación en estos dos grupos más especializados, pero para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral de:
    • Una forma robusta especializada en una alimentación herbívora dura, Paranthropus.
    • Homo, de forma grácil, asociado a artefactos primitivos.
Robert A. Foley (2013) ha investigado hasta qué punto los modelos evolucionistas arrojan alguna luz a la especiación de los australopitecos.

El modelo de radiación adaptativa parapátrida no parece aplicable. La evolución de los homínidos en general y la de los australopitecos en particular no muestra una especiación explosiva sino más bien una dispersión direccional sencilla no asociada a los altos niveles de selección sexual frecuentes en la radiación.

Los modelos alopátridos son consistentes con la dispersión geográfica de las especies del género. Esta dispersión, aparece como la fuerza conductora de la especiación. Debido a que en toda su distribución geográfica los australopitecos ocuparon hábitats muy similares, su nivel de diversificación y especiación fue moderado.
Algunos de los sinapomorfias humanos peresent en Australopithecus
Sinapomorfias humanas en Australopithecus
Adam van Arsdale: Australopithecus hallados en Sudáfrica




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Te puede interesar:

Primer fósil de Hominini recuperado en Haasgat, África del Sur

Haasgat. Ubicación y plano.
Haasgat es un yacimiento conocido por los hallazgos de fósiles de primates, que forma parte del conjunto de sitios paleoantropológicos de Sudáfrica patrimonio de la humanidad.

HGT 500 es un molar superior parcial de Hominini recuperado en 2011, ex situ, de un bloque sedimentario calcificado depositado en un vertedero producto de la actividad minera. La datación correspondiente a la capa de extracción, es de algo más de 1,95 Ma, según análisis magnetobioestratigráficos. Esta fecha corresponde con la última aparición en Sudáfrica de Australopithecus y las primeras evidencias de Paranthropus Homo.

Angeline Leece, Anthony D.T. Kegley, Rodrigo S. Lacruz, Andy I.R. Herries, Jason Hemingway, Lazarus Kgasi, Stephany Potze y Justin W. Adams, han realizado un análisis morfológico completo y una comparación con el catálogo sudafricano de restos dentales de Hominini. De acuerdo con los resultados:
  • La morfología oclusal conservada es similar a la de Australopithecus africanus y primeros Homo y diferente a Paranthropus.
  • El espesor del esmalte también apunta a Australopithecus y primeros Homo.
  • El análisis de la microestructura del esmalte sugiere una periodicidad estimada de 7-9 días. Las bandas de Hunter-Schreger son largas y rectas, como en algunos Paranthropus pero, a diferencia de este género, las estrías de Retzius son cortas.
Haastag. HG-500.

sábado, 7 de mayo de 2016

Mandíbula de Mala Balanica. ¿Erectus europeo?

BH-1. Cueva de Mala Balanica (Serbia).

William J. Rink et al (2013) efectuaron la datación de la mandíbula BH-1 de la Cueva de Mala Balanica (Serbia).
La datación, de 525-397 ka, convierte este ejemplar en el más antiguo hallado en el Este de Europa. La morfología no corresponde con heidelbergensis, y es más paracida a la de erectus.
Son dos las interpretaciones posibles:
  • Los heidelbergensis-neandertales surgieron por aislamiento geográfico en el Occidente de Europa, debido a los glaciares, mientras que el Este, que estaba conectado al resto del viejo continente, había sido repoblada por erectus procedentes de Asia.
  • La población europea en aquel momento mostraba una gran variabilidad, favorecida por sucesivos episodios de dispersión, aislamiento y recombinación motivados por las glaciaciones.
Comentario de Tia Ghose

Matthew M. SkinnerDorien de VriesPhilipp GunzKornelius KupczikR. Paul KlassenJean-Jacques Hublin y Mirjana Roksandic han estudiado la unión esmalte dentina mediante microtomografía y el espesor del esmalte del M3, comparándolos con los de ejemplares de erectus, Homo neanderthalensis, Homo sapiens del Pleistoceno y H. sapiens recientes.

Los resultados confirman una morfología dental primitiva para los molares de BH-1 molares, y la ausencia de características derivadas neandertales.

El origen de los gorilas de Grauer

Gorilla beringei graueri. Kahuzi-Biega National Park.(Crédito: ICCN)
Esta es la clasificación de los gorilas que reúne mayor consenso:
  • Gorila occidental (Gorilla gorilla Savage y Wyman 1847). 
    • Gorila occidental de las tierras bajas (Gorilla gorilla gorilla Savage y Wiyman 1847). Habita en zonas de bosques, diferentes tipos, desde Camerún hasta la República Democrática del Congo. Desde el nivel del mar hasta 800 metros de elevación. Al oeste de la distribución. Esta subespecie es de pequeño tamaño comparada con las del Gorila Oriental, peso promedio de los machos adultos es de unos 140 kg.
    • Gorila del río Cross (Gorilla gorilla diehli Matschie 1904). Habita en zonas de bosques en la región fronteriza entre Camerún y Nigeria; en el bosque de Cross River. Es aun más pequeño que el Gorila Occidental de Tierras Bajas.
  • Gorila oriental (Gorilla beringei). Presenta una fusión entre los córtex auditivo y somatosensorial, muy rara en otros primates, quizá consecuencia aleatoria de un cuello de botella poblacional (Sarah K. Barks et al, 2013).
    • Gorila de montaña (Gorilla beringei beringei Matschie 1903). Habita en los montes Virunga y en el bosque Buindi, al suroeste de Uganda, noroeste de Ruanda y noreste de la República Democrática del Congo. Desde los 1.300 hasta los 3.100 metros de elevación. Al este de la distribución. Son de tamaño intermedio. El pelaje es negro y largo. La sociedad del gorila de montaña se considera igualitaria, pero el grado de sociabilidad varía considerablemente. El número de individuos con los que un gorila interactúa regularmente (centralidad social) se explica principalmente por la edad y el sexo, el número de machos y hembras y el número de individuos emparentados y alcanza un valor asintótico de alrededor de diez individuos, por lo que los grupos mayores exhiben una estructura modular. Los gorilas experimentan cambios bruscos en la centralidad social aproximadamente un año después del destete y otra vez alrededor de los diez años. Las gorilas hembras mantienen su centralidad social durante periodos prolongados de tiempo (Damien Caillaud et al, 2013). En la relación macho-inmaduro es más relevante el rango del macho que la paternidad (Rosenbaum et al, 2015).
    • Gorila oriental de las tierras bajas o de Grauer (Gorilla beringei graueri Matschie 1914). Habita en los bosques al este de la República Democrática del Congo hasta el oeste del lago Tanganika. Desde los 800 hasta 2400 metros de elevación. Al centro de la distribución. Es la subespecie de tamaño mayor, peso promedio de los machos adultos es de unos 164 kg. El pelaje es negro, no muy largo.
    • Se ha propuesto una tercera subespecie de gorila oriental, la cual no ha recibido una denominación latina completa, para la población de gorila de montaña de Bwindi, llamado a veces el Gorila de Indi.
Las estimaciones basadas en los genotipos autosómicos sugieren que la división entre los gorilas de montaña y los gorilas Grauer sucedió hace unos 10 ka, con una división ulterior entre las poblaciones de gorilas de montaña de Virunga y Bwindi hace ca 5 ka (Roy et al, 2014).

Kimberly F. McManus et al (2015) analizaron el genoma de 14 Gorilla gorilla gorilla, 2 Gorilla beringei graueri y 1 Gorilla gorilla diehli.
  • Los antepasados de Gorilla gorilla y Gorilla beringei divergieron de un ancestro común hace 261 ka.
  • La divergencia entre Gorilla gorilla gorilla y Gorilla gorilla diehli sucedió hace ca 68 ka.
  • La población ancestral de Gorilla gorilla gorilla aumentó ~ 1,4 veces ca 970 ka y disminuyó hace ca 23 ka, posiblemente al reducirse de forma importante los bosques ecuatoriales africanos durante el Último Máximo Glacial.
  • En Gorilla gorilla gorilla, los genes asociados con el gusto, la secreción pancreática y la saliva, el transporte transmembranoso de iones de sodio y la función del músculo cardíaco han experimentado selección positiva.
Según Matthew W. Tocheri, René Dommain, Shannon C. McFarlin, Scott E. Burnett, D. Troy Caso, Caley M. Orr, Neil T. Roach, Brian Villmoare, Amandine B. Eriksen, Daniela C. Kalthoff, Sascha Senck, Zelalem Assefa, Colin P. Groves y William L. Jungers, en la dos especies de gorilas orientales, especialmente en los gorilas de Grauer, están presentes dos raros rasgos morfológicos ausentes en los gorilas occidentales:
  • En el pie, una forma de coalición tarsal que se produce entre el navicular y cuneiforme intermedio.
  • En la mano, la ausencia de una unión entre el trapecio y segundo metacarpiano.
Hay tres posibles explicaciones, que no se excluyen mutuamente: la selección natural, la hibridación y la deriva genética / efecto fundador. La explicación más parsimoniosa, es que después de la divergencia con los gorilas occidentales, se produjeron uno o más graves eventos de cuello de botella. Por otra parte, las frecuencias más altas de estos rasgos en los gorilas de Grauer ponen de relieve la posibilidad de que este linaje sea el resultado de un efecto fundador relativamente reciente.
  • Las evidencias paleoambientales, geológicas, y biogeográficas apoyan la hipótesis de que un pequeño grupo de gorilas orientales se dispersó hacia el oeste de los Virunga, en las tierras altas al norte del lago Kivu, inmediatamente antes o inmediatamente después del intervalo de Younger Dryas. Los autores proponen que a medida que los bosques de las tierras bajas de África Central se expandieron rápidamente durante el Holoceno Temprano, se conectaron con los bosques de altura en expansión a lo largo de la Falla Albertina, lo que permitió esta dispersión. Las poblaciones descendientes expandieron significativamente su alcance y su tamaño en relación con los gorilas de las montañas Virunga, y de Bwindi.
Gorilas