jueves, 14 de febrero de 2019

Los denisovanos

Flujo genético entre las poblaciones del Paleolítico. Kay Prüfer et al (2013).
Las excavaciones en la cámara central de Denisova, en los Montes Altai, han revelado ocupaciones del Pleistoceno entre 125-30 ka años, con restos líticos musterienses y levalloisienses. Una datación de los huesos de fauna de la parte inferior de la capa 11, realizado en 2015 por Katherina Douka et al ha proporcionado unas fechas de 48-50 ka.

El fragmento de falange Denisova 3 fue examinado por Johannes Krause, Svante Päabo y colegas del Proyecto Genoma Neandertal en la Instituto Max Planck de Antropología Evolutiva. El ADNmt es diferente al de los seres humanos anatómicamente modernos, y al de los neandertales. A falta de otra denominación, se ha convenido tácitamente que perteneció a un "denisovano".

El ADN de varios individuos cuyos restos fueron recuperados en la cueva Denisova permite conocer que la cueva fue habitada por denisovanos entre hace 287-55 ka y por neandertales entre hace 193-97 ka (Jacobs et al, 2019). Los estudios paleogenéticos han revelado que el ADN denisovano se puede encontrar en algunas poblaciones vivas, particularmente en Melanesia y el norte de Australia y han calculado las fechas de divergencia con los neandertales y los humanos modernos y de diversos eventos de hibridación. Denisovanos y neandertales divergieron de un antepasado común hace 390 ka. Entre ambos grupos hubo episodios de hibridación. Asimismo, los denisovanos se mezclaron con los antepasados de los actuales humanos de Oceanía y Asia. Por otra parte, los denisovanos recibieron el aporte genético de uno Homo arcaico que divergió hace más de 1 Ma de los antepasados de los humanos actuales.

Se han recuperado muy pocos restos de Homo, entre ellos (dataciones de las capas estratigráficas de Jacobs et al, 2019),
  • Denisova 2. Segundo molar inferior deciduo muy desgastado recuperado en 1984 en la capa 22.1 de la Galería Principal, datada en más de 287 ka. Según el análisis genético (ADNmt y ADN nuclear), perteneció a una niña denisovana que vivió entre hace 139-184 ka (Slon et al, 2017). La morfología indica una edad de 10-12 años.
  • Denisova 3. En 2008, un equipo dirigido por los arqueólogos Michael Shunkov y Anatoli Derevianko de la Academia Rusa de Ciencias de Novosibirsk encontró en la capa 11.2 de la cámara Este, una banda gruesa de piedra arenisca, una fragmento distal de falange de un infantil. La capa se ha datado en más de 55 ka, mientras que la datación por medios genéticos es de hace ca. 85 ka.
    • En 2010, el equipo de Max Planck secuenció el 70% del genoma nuclear. El genoma quedó completado en 2012.
      • Según los análisis genéticos, la falange perteneció a una joven denisovana de pelo y ojos castaños y tez oscura. La población era reducida y muy endogámica.
      • El genoma incluye trazas de un homínido desconocido que divergió hace 4-1 Ma del ancestro de denisovanos, neandertales y HAM.
      • Según estos estudios, completados por el equipo de David Reich (2011), el ADN de los denisovianos comparte ciertas mutaciones con el de los melanesios de Papúa Nueva Guinea y la isla de Bougainville, los aborígenes australianos, los nativos de Fiji, los indonesios del este, y los Mamanwa (Filipinas) que no se encuentran en los neandertales u otras poblaciones modernas. Tampoco se encuentra en los asiáticos del este del continente, los indonesios occidentales, los Jehai (Malasia), y los Onge (Islas Andamán). Estos resultados sugieren que los denisovanos vivieron dentro de una extraordinariamente amplia gama geográfica y ecológica, desde Siberia hasta el Asia tropical y que los ancestros de los asiáticos orientales no estaban en el sudeste de Asia, cuando se produjo el flujo de genes denisovanos.
Denisova 4. Créditos: Bence Viola.
  • Denisova 4. Molar de macho adulto hallado en la capa 11.1 de la cámara Sur (menos de 47 ka). Un análisis del ADNmt confirmó su adscripcion denisovana  (Viviane Slon et al, 2015). El ADN nuclear fue secuenciado por Sawyer et al, 2015.
  • Denisova 5. Falange del pie hallada en la capa 11.4 de la cámara Este (más de 105 ka) que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético. La datación por medios genéticos es de hace ca 123 ka.
  • Denisova 8. Probablemente un M3 superior de macho adulto, hallado en 2010 entre las capas 11.4 y 12.1 (120-105 ka). Es similar a Denisova 4 en su gran tamaño y en el mosaico de rasgos de HAM y neandertales que presenta. El ADN nuclear y mitocondrial fue secuenciado por Sawyer et al, 2015 y corresponde a un denisovano.
  • Denisova 9. Capa 12.2 de la cámara Este. 141-129 ka. Neandertal.
  • Denisova 11. Fragmento de hueso largo de una mujer de al menos 13 años de edad, hallado en la capa 12.3 de la cámara Este, datado en menos de 141 ka. El ADN-mt corresponde a un neandertal (Brown et al, 2016), pero el ADN nuclear ha revelado que el padre del individuo era denisovano, con algún ancestro neandertal. La madre procedía de un población neandertal diferente a la del ancestros del padre, más cercana a neandertales europeos posteriores que a los neandertales más antiguos procedentes de la misma cueva. (Slon et al, 2018). La datación genética es de hace más de 90 ka.
  • Denisova 13. Se ha anunciado el hallazgo en 2016 de un fragmento de parietal con ADN-mt denisovano en la capa 22, datada en hace 280-250 ka.
Estratigrafía y dataciones de Denisova. Los conjuntos de artefactos están indicados a la derecha de cada secuencia. Las  condiciones climáticas se han inferido de los registros de polen y fauna. Dataciones estimadas según un modelo bayesiano con el 95,4% de probabilidad. Jacobs et al, 2019.
Slon et al (2017) han conseguido detectar ADNmt denisovano y neandertal en las capas más profundas de la Cueva Denisova, en concreto de neandertales en la capa 14 y de denisovanos en la capa 15.
Comparación de Denisova 4 y 8 con M3 superior de neandertal y HAM. Sawyer et al, 2015.
Denisova 8. Sawyer et al, 2015.
En la galería este, aparecieron varios objetos ornamentales, entre ellos un anillo de mármol, un brazalete de piedra verde, una diadema de marfil de mamut lanudo y dientes perforados, agujas y colmillos de mamut trabajados, de autoría dudosa. Queda abierta la posibilidad de la ocupación de la cueva por distintas demos en momentos diferentes.

Cronología de fosiles asiáticos de Homo arcaico. Kaifu, 2017.

Según María Martinón-Torres et al (2017), los dientes denisovanos se caracterizan por su tamaño notablemente grande y sus rasgos morfológicos primitivos (Krause et al, 2010; Sawyer et al, 2015). A pesar de la estrecha relación filogenética entre los denisovanos y los neandertales, los molares denisovanos no muestran ningún rasgo neandertal típico. Estos dientes caen dentro del rango de variación de los fósiles del Pleistoceno Temprano y Medio del este de Asia en las cúspides mesiales bucolingualmente expandidas, la esquina distovestibular decreciente y las raíces divergentes y gruesas. Esta morfología podría interpretarse como una supervivencia tardía de un patrón típicamente asiático o como resultado de un mestizaje genético con una especie desconocida (tal vez un H. erectus superviviente ). Además, el tamaño dental está dentro del rango de los homininos del Plioceno y del Pleistoceno Temprano, lo que podría evidenciar un caso de heterosis, una consecuencia fenotípica de la hibridación genética (Ackermann, 2010; Ackermann, Rogers y Cheverud, 2006).

Otras muestras del registro fósil asiático podrían pertenecer a denisovanos, en particular Xujiayao, Penghu 1, Maba y Xuchang (María Martinón-Torres et al, 2017).
Objetos ornamentales hallados en la Cueva Denisova. Institute of Archaeology and Ethnography SB RAS.

miércoles, 13 de febrero de 2019

Primeros miembros de la tribu Hominini. Hallazgos fósiles.




Que muestra la colocación de las localidades de homínidos más tempranos Mapa y algunos de los especímenes recuperados.
Localización de los Hominini más antiguos (incertae sedis en el caso de Sahelanthropus). © 2013 Nature Education. imágenes adaptadas de Brunet et al. 2002 (Sahelanthropus), Semaw et al. 2005 (Ardipithecus ramidus Gona), Haile-Selassie 2001 (Ardipithecus kadabba), White et al. 2009 (Ardipithecus ramidus), Senut et al. 2001 (Orrorin).

Orrorin tugenensis (Senut et al, 2001)

  • Holotipo:  BAR 1000 '00, mandíbula en dos fragmentos: 
    • BAR 1000a 00: fragmento del lado izquierdo de mandibula, con M2–3.
    • BAR 1000b00: fragmento del lado derecho de mandíbula, con M3.
  • Yacimientos: Cuatro localidades en la Formación de Lukeino, distrito de Baringo, Kenia (Cheboit, Kapsomin, Kapcheberek y Aragai).
El descubrimiento se dio a conocer en 2001 tras los hallazgos de la paleoantropóloga francesa Brigitte Senut y el inglés Martin Pickford.
Orrorin significa “primer hombre” en el idioma de Tugen.
Además del holotipo, los hallazgos incluyen:
  • Un fragmento de la parte proximal del fémur (BAR 1002’00), que comprende 2/3 del hueso completo.
  • Fragmentos de otros dos fémures.
  • Fragmento distal de radio.
  • Fragmento proximal de la falange de un dedo.
  • Tres fragmentos de una mandíbula.
  • Dientes aislados.
Datados en 6-5,7 Ma usando métodos radioisotópicos, paleomagnetismo y biocronología (Sawada et al, 2002).

Estos restos, custodiados tras su descubrimiento en una instalación local, han desaparecido.

Orrorin tugenensis
Fémures de ( A ) P. troglodytes ,( B ) Orrorin (BAR 1002'00), ( C y D ) Paranthropus robustus (SK 97 y SK 82, invertido), ( E ) A. afarensis (AL 288-1AP), ( F ) Paranthropus boisei (KNM-ER 1503, invertido), ( G ) Homo temprano (KNM-ER 1481), y ( H ) H. sapiens moderno. Los homínidos tempranos (B a F) se diferencia de los grandes simios y de los humanos modernos en que el cuello del fémur es largo y estrecho. Los Homo tempranos (G) tienen fémures con grandes cabezas y cuellos amplios. Barra de escala, 2 cm. Science.
CT-exploraciones del cuello femoral de BAR 1002'00, un ejemplar de Orrorin tugenensis.
CT-scan del cuello femoral de BAR 1002'00, Orrorin tugenensis. A la izquierda se muestra dónde se tomaron las secciones. La distribución del hueso cortical es asimétrica: la corteza es mucho más gruesas inferiormente (flechas azules) que superiormente (flechas amarillas). Los seres humanos también tienen una distribución asimétrica similar del hueso cortical, mientras que los monos africanos tienen una distribución mucho más uniforme debido a las diferentes tensiones de carga de bipedación y el cuadrupedalismo.
© 2013 Nature Education Adaptación de Pickford et al, 2002.
Ancestro humano era menos-chimpancé-como que el pensamiento: estudio
BAR 1002'00 Orrorin tugenensis. David Alba.
Adam van Arsdale: Orrorin tugenensis

Fragmentos de Chemeron.

Fragmentos hallados en Chemeron, lago Baringo, Kenia. Datados en 5,1 Ma.
  • Extremo proximal de húmero (1980).
  • La Mandíbula de Tamarin (1984) es un fragmento mandibular datado en 4,42-4,3 Ma (KNM-TH 13150: Hill 1985; Deino et al. 2002) hallado en Tugen Hills (Kenya). En algunos autores aparece asignada a Ardipithecus ramidus (Kissel y Hawks, 2015). La inclusión de la Mandíbula de Tabarin en Ardipithecus tendría como consecuencia una extensión geográfica sustancial del género.

    Fragmento de mandíbula de Lothagam.

    El fragmento de mandíbula de Lothagam, Kenia (KNM-LT 329), en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raíz distal de M3, fue descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970. Su edad se estima entre hace 5,2-4,2 Ma. Una edad más antigua de 4,4 Ma la colocaría fuera del rango conocido para Austrolopithecus anamensis.

    Según Kissel y Hawks (2015), la mandíbula de Lothagam, no corresponde a Ardipithecus. Sus dimensiones molares, están claramente fuera del rango conocido para ese género, pero quedan dentro del rango de Australopithecus afarensis y Australopithecus anamensis. Si se confirmara una datación del espécimen más a antigua que hace 4,4 Ma, estaríamos ante una evidencia de que Australopithecus coexistió con Ardipithecus y posiblemente con otros Hominini.

    Marco superior: Imágenes que muestran el primitivismo de Ar.  kaddaba canino superior que eleva a su propia especie
    Marco superior izquierda: Comparación del canino superior y premolar de Ar. kadabba con los de un chimpancé hembra. Nótese la forma grande y triangular del canino superior. 
    Marco superior derecha: Comparación del canino superior del Ar. kadabba con los de Ar. ramidus y Au. afarensis.
    Marco inferior: Comparación de la falange proximal del pie de Ar. kadabba con las del chimpancé y Au. afarensis. Las flechas señalan la presencia de una inclinación dorsal en Ar. kadabba y Au. afarensis que se observa en los seres humanos modernos, pero no en monos.
    © 2013 Nature Education. Marco superior adaptado de Haile-Selassie et al, 2004; Marco inferior adaptado de Haile-Selassie et al, 2009.

    A. ARA-VP-2/10, mandíbula y dientes asociados; ARA-VP-2/120, cúbito y eje del húmero; ARA-VP-2/11, falange de la mano.
    B. AME-VP-1/71, vistas lateral, inferior y dorsal de la falange del pie.
    C. STD-VP-2, dientes y clavícula parcial.
    D. DID-VP-1/80, falange de la mano.
    E. ASK-VP-3/160, vista oclusial, mesial y bucal; ASK-VP-3/78, vista posterior. 
    (Haile-Selassie, 2001).

    Ardipithecus kaddaba (Haile-Selassie et al 2004).

    • Holotipo: ARA-VP-2/10.
    • Yacimientos: Localidades de la orilla occidental del curso medio del río Awash (Saitune Dora, Alayla, Asa Koma y Digiba Dora).
    En 2001 el paleoantropólogo etíope Yohannes Haile-Selassie descubrió once fósiles de cinco individuos en la depresión de los Affar, Middle Awash noreste de la actual Etiopía. Incluyen dientes, y fragmentos de mandíbula, mano, brazo, clavícula y una falange del cuarto dedo del pie completa, aunque en este último caso la adscripción es dudosa. El holotipo es un fragmento de maxilar inferior derecho, ARA-VP-2/10. Kaddaba significa “antecesor basal de la familia”, en la lengua de Afar. Datados en 5,8-5,2 Ma (Haile-Selassie, 2001)

    En 2002 se descubrieron seis dientes más, datados en 5,77-5,54 Ma. Otros dientes, datados en 6,3 Ma, no han podido ser asignados a ninguna especie (Scott W. Simpson et al, 2015)

    Si bien en principio estos restos fueron asignados a A. ramidus, el hecho de que entre el canino superior y el P3 inferior se diese una relación oclusal única entre los Hominini, justificó la definición de una nueva especie.

    A. En el cráneo, los chimpancés combinan una parte posterior ancha primitiva con un alargamiento de la parte anterior de la base del cráneo derivado. Los homínidos comparten una base del cráneo acortada derivada.
    B. En la dentición, los homínidos perdieron las características del conjunto C/P3 basadas en un canino sobresaliente en los machos.
    C. En las extremidades, Ardipithecus ramidus es primitivo. El chimpancé es derivado en su brazo alargado y el humano en la pierna alargada.
    D. En la pelvis, los homínidos comparten unas palas ilíacas inferiores más amplias y una posición baja de la articulación del sacro.
    E. La mano del chimpancé muestra unos metacarpianos alargados y reforzados para la escalada y la suspensión. Los homínidos, unos metacarpianos cortos, primitivos, y unas falanges acortadas.
    F. El pie de Ardipithecus ramidus muestra una parte media primitiva. Los simios, una estructura flexible acortada. Los humanos, una estructura de palanca reforzada que absorbe al mismo tiempo los impactos.

    Ardipithecus ramidus (White, Suwa y Asfaw, 1994-1995).

    • Holotipo: ARA-VP-6/1.
    • Yacimientos: 
      • Aramis, al oeste del curso medio de río Awash (Afar, Etiopía). Localidades 1, 6 y 7.
      • As Duma, Gona Western Margin (GWM), Afar, Etiopía.
        • Localidad GWM3, Abdu Mohamed Ali
    A comienzos de la década de 1990, Gen Suwa halló en Aramis un molar homínido. Entre 1992-1994, Berhane Asfaw y Gen Suwa, del equipo de Tim White, recuperaron restos de 17 individuos, en su mayoría dientes, pero hay también un trozo de mandíbula inferior de un niño, un trozo de la base de un cráneo de un individuo, y un trozo de húmero de otro individuo. Datados en 4,4 Ma. Los primeros restos fueron atribuidos a Australopithecus hasta que en 1995, con más especímenes recuperados, se definió el nuevo género.

    En enero de 2005 se informó del descubrimiento de los restos de por lo menos nueve individuos clasificados como Ardipithecus ramidus, de entre 4,4 y 4,1 millones de años de antigüedad, en As Duma, al norte de Etiopía, por el equipo de la Universidad de Indiana dirigido por Sileshi Seaslug (Semaw et al, 2005).

    En 2009 se informó del hallazgo de nuevos restos en Aramis, incluyendo ARA-VP-6/500, Kuseralee Dora y Sagantole.

    En la lengua afar, local, ardi significa “tierra, suelo” y ramis “raíz”.
    • ARA-VP-6/1 Diez molares de un individuo.
    • ARA-VP-7/2 Tres huesos enteros del brazo izquierdo correspondientes a un individuo, con rasgos en mosaico.
    • ARA-VP-6/500. Esqueleto fósil relativamente completo hallado en 1994 en Aramis. Corresponde a una hembra (Ardi). Datado hace unos 4,4 Ma (3,9 según Beagle y Kappelman). 
    • GWM3/P1. Fragmento de mandíbula recuperado en 1999.
    • GWM3/P2. Fragmento proximal de falange de la mano. Simpson et al, 2019.
    • GWM5sw/P56. Mandíbula.
    • GWM5sw/P58. Fragmento intermedio de falange de la mano. Simpson et al, 2019.
    • GWM5sw/P701. Escafoides mano izquierda. Simpson et al, 2019.
    • GWM10/P1. Falange manual casi completa. Semaw et al., 2005. Simpson et al, 2019.
    • GWM67/P1. Fragmento de maxilar recuperado en 2005.
    • GWM67/P2. Esqueleto parcial (que incluye fragmentos de ambos miembros inferiores, un pequeño fragmento de la espina vertebral y posiblemente algunos fragmentos de costilla), datado en 4,8-4,3 Ma y recuperados entre 2006-2013. El tobillo y hállux muestran una mayor adaptación a la bipedación que los restos estudiados anteriormente (Simpson et al, 2019).
    ARA-VP-6/1, dentición superior e inferior de un mismo individuo (White, et al. 1994)
    Sahelanthropus (izquierda) comparado con Ardipithecus (derecha), la base del cráneo
    Izquierda, Sahelanthropus (Zollikofer et al. 2005) Derecha, Ardipithecus ramidus (Suwa et al. 2009).
    Ardi y reconstrucción artística de J. H. Matternes. 2009.
    Adam van Arsdale: Ardipithecus


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