domingo, 28 de febrero de 2016

Filogenia MSY de los Hominidae

Filogenias para la MSY y el ADN-mt de los Hominidae existentes. En colores, las muestras del estudio.

Pille Hallast, Pierpaolo Maisano Delser, Chiara Batini, Daniel Zadik, Mariano Rocchi, Werner Schempp, Chris Tyler-Smith y Mark A. Jobling han utilizado la secuencia humana de las regiones específicas masculinas del cromosoma Y (MSY; Skaletsky et al, 2003) como base para el estudio en una muestra de chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes. Han definido las filogenias correspondientes y las han comparado con las resultantes del ADN-mt de los mismos individuos.  
  • Los gorilas presentan una diversidad baja en la MSY, consecuente con la poligínea. Las diferencias de tiempo en los linajes paternos y maternos refleja el régimen de dispersión por sexos y apareamiento.
    • En los gorilas occidentales, el antecesor común más reciente según la MSY (TMRCA) ha resultado ser de 58,2 ka. Si tenemos en cuenta el ADN-mt, el TMRCA es de 293 ka.
    • En los gorilas de las tierras bajas del este, de 31,4 ka. Con el ADN-mt, el TMRCA es de 201 ka.
    • La fecha de separación de estas dos especies es de 102 ka. En general, se acepta una hibridación continuada entre estas dos especies hasta hace 20 ka. Según el ADN-mt, la separación de especies tuvo lugar hace 1,61 Ma.
  • Los humanos presentan también diversidad baja, por lo que cabe sospechar de que en el pasado la poligínea constituyó la norma de apareamiento.
    • Cuando se incluye el haplogrupo A00, la filogenia humana tiene un MSY-TMRCA de 202 ka.
    • Utilizando la tasa de mutación humana para la MSY, el tiempo de divergencia entre los humanos y los chimpancés es de 6,91 Ma.
  • La filopatría pudo constituir una característica del antepasado común al humano y los grandes simios africanos (Wrangham, 1987).
  • Los chimpancés-bonobos, presentan por el contrario una diversidad alta en la MSY, como cabía esperar de sus apareamientos multimacho-multihembra.
    • En los bonobos, la filogenia MSY tiene un TMRCA de 334 ka. Para el ADNmt, el TMRCA es de 307 ka.
    • En los chimpancés occidentales, la filogenia MSY tiene un TMRCA de solo 13,2 ka.
    • Para los chimpancés centrales, es de más de 1,148 Ma. Forman un grupo parafilético. El ADN-mt-TMRCA es de 920 ka.
    • Los chimpancés de Nigeria-Camerún tienen un MSY-TMRCA de 148 ka.
    • Los chimpancés del este, de 75,5 ka.
  • En los orangutanes, de Sumatra el MSY-TMRCA es también muy reciente: 9,2 ka, mientras que en los de Borneo es de  44,1 ka. En la filogenia para el ADN-mt el de Sumatra muestra raíces profundas con un TMRCA de 692 ka, mientras que en el de Borneo es de solo 25,9 ka. La fecha de separación entre ellos es de 313 ka para el MSY y 2,551 Ma para el ADN-mt. La estimación del tiempo de divergencia en base al genoma completo (Locke et al, 2011) es de 400 ka según el análisis de frecuencias de los SNP y de 334 ± 145 ka según un enfoque basado en los principios de coalescencia.
La muestra del estudio es de pequeño tamaño y ello pudo afectar a la fiabilidad de las conclusiones que, sin embargo, son coherentes con las de otras publicaciones.

viernes, 26 de febrero de 2016

El ADN-Y de los aborígenes australianos apoya una única migración hace unos 54 ka

Large image of Figure 1.
A. Árbol filogenético de máxima verosimilitud.
B. Filogenia de los haplogrupos K* y M.
C. Filogenia del haplogrupo C.
Alan N. Williams (2013), Allan N. Williams et al (2013), han reconstruido los datos de población prehistórica de Australia. De la diversidad genética observada en los estudios del ADN-mt, se deduce que el grupo fundador, hace 50 ka, constó de unos mil o dos mil individuos, lo que sugiere una colonización intencionada. Los estudios genéticos indican además que no hubo episodios de colonización adicionales. Estas conclusiones son consistentes con la reconstrucción efectuada por el autor que calcula una población fundadora de mil a tres mil individuos.

Por el contrario, Nagle et al (2015) defienden más de un evento a través de Nueva Guinea, para la llegada al Sahul hace ca 50 ka, así como eventos de colonización durante el Holoceno, desde la India u otros lugares.

Anders Bergström, Nano Nagle, Yuan Chen, Shane McCarthy, Martin O. Pollard, Qasim Ayub, Stephen Wilcox, Leah Wilcox, Roland A.H. van Oorschot, Peter McAllister, Lesley Williams, Yali Xue, R. John Mitchell Y Chris Tyler-Smith han analizado el ADN-Y de una muestra de 31 aborígenes australianos.
  • El 44% de los individuos pertenecen al haplogrupo C.
    • Un 42% al C-M347.
    • Un 2% al basal C-M130*.
  • El 56 %, al paragrupo K*.
    • 27% al haplogrupo S-P308.
    • 27% al basal K-M526.
    • 2% al haplogrupo M-M186.
El ADN-Y de 12 muestras de Papúa de Nueva Guinea y de 1.244 individuos de otros continentes se obtuvo del Proyecto 1000 Genomas.

Con los datos obtenidos, dibujaron el árbol filogenético de máxima verosimilitud: Los papúes y aborígenes australianos (Sahul) quedaron divididos en dos clados monofiléticos C y K*. La historia filogenética compartida estas poblaciones es consistente con un origen común y con estudios previos de todo el genoma.

La divergencia entre los indígenas del Sahul y las demás poblaciones es profunda. Aplicando una tasa de mutación de 0,76 × 10 -9 por sitio por año, se infiere un tiempo de divergencia de:
  • 54,3 ka entre K* y sus parientes más cercanos (haplogrupos R y Q).
  • 54,1 ka entre C y sus parientes más cercanos (haplogrupo C5).
Estas fechas son consistentes con el registro arqueológico y con los estudios de todo el genoma y refutan un origen reciente procedente de India o Sri Lanka.

Aunque no son descartables tiempos de divergencia más recientes en caso de ampliación de la muestra, la divergencia entre los aborígenes australianos y los papúes es:
  • 50,1 ka en C.
  • 48,4 ka en K*
No se puede precisar si esta separación sucedió después de la llegada de las poblaciones a Sahul o antes. La evidencia actual es consistente con un modelo simple de una sola entrada y posterior rápida divergencia.

Alrededor de hace ca 6-4 ka, pequeñas herramientas de piedra comenzaron a ser utilizados ampliamente en Australia, se propagaron las lenguas Pama-Nyungan y apareció el dingo. Se ha especulado con la entrada de una población considerable en ese momento. Este estudio apoya por el contrario un origen indígena de los cambios tecnológicos y lingüísticos.

Poblamiento de Australia

Los dientes mandibulares de Qesem no se pueden asignar con confianza a un taxón conocido

Localización de Quesem Cave y conjunto faunístico en torno al hogar central.  Ruth Blasco et al, 2015.

En 2010, Israel Hershkovitz, Patricia Smith, Rachel Sarig, Rolf Quam, Laura Rodríguez, Rebeca García, Juan Luis Arsuaga, Ran Barkai y Avi Gopher publicaron un estudio sobre unos dientes hallados en la cueva de Qesem (Israel) datados en 0,4-0,2 Ma. Entre ellos, figuraban tres dientes mandibulares permanentes, hallados en la parte inferior de la escala estratigráfica. Las pequeñas dimensiones de las coronas indican un alto grado de reducción dental, aunque las raíces son largas y robustas.

Diente de Qesem. Weber et al, 2016.
Gerhard W. WeberCinzia FornaiAvi GopherRan BarkaiRachel Sarig e Israel Hershkovitz han estudiado la geometría y morfometría de estos dientes, así como la superficie exterior del esmalte y la unión esmalte-dentina, comparándolos con otros fósiles del Pleistoceno (Sangiran, Mauer, Bilzingsleben, Ehringsdorf, Qafzeh y Ohalo), neandertales y HAM recientes. 
  • El análisis confirma una morfología intermedia entre neandertal y sapiens  de los especímenes del Pleistoceno Medio en general, mientras que Ehringsdorf se aproxima a neandertal.
  • Los premolares de Qesem muestran una forma intermedia entre neandertal y HAM, con un tamaño similar al del humano moderno. El molar, por el contrario, se acerca más a neandertal.
    • Una posible explicación es una evolución separada de los premolares y los molares.
Con los datos actuales, no se pueden asignar con confianza los dientes Qesem a un taxón conocido ni excluir una población autóctona en el Levante Mediterráneo.

Nuevo estudio del Homo de Salkhit


Restos de Homo hallados en Salkhit. Coppens et al (2007).

En 2006, cuando una empresa estaba buscando oro en un pozo en la cueva de Salkhit, fueron descubiertos restos craneales de Homo muy fragmentados pero bien preservados: un frontal completo y dos parietales incompletos. 

De acuerdo con el estudio inicial realizado por Coppens et al (2007), es genarlmente arcaico en su morfología, con un toro supraorbital completo, más grueso en la zona superciliar que lateralmente; una ligera quilla frontal, y un perfil general en pendiente. Las comparaciones métricas lo relacionaban con Zhoukoudian, Steinheim, y Petralona. La datación era incierta. Se atribuyó a Homo sapiens arcaico, a pesar de que presenta similitudes con neanderthalensis y erectus.

Frontales de Salkhit y Zhoukoudian

Damdinsuren TseveendorjByambaa Gunchinsuren, Eregzen GelegdorjSeonbok Yi y Sang-Hee Lee han realizado una nueva comparación métrica con los fósiles Zhoukoudian Localidad 1 y Cueva Superior.

De acuerdo con los resultados, Salkhit es intermedio entre las muestras de la Localidad 1 (Peking Man Site; erectus) y la Cueva Superior (sapiens arcaico). 
  • Salkhit es diferente de los materiales del Pleistoceno Medio (erectus) en que el frontal es más amplio y la región supraorbital más delgada. Esto puede reflejar encefalización y gracilization, una tendencia que aparece en muchos lugares. 
Estos resultados no son  compatibles con la equiparación de Salkhit con el erectus de Zhoukoudian. Los autores atribuyen los rasgos arcaicos a una variante regional.

jueves, 25 de febrero de 2016

Achelense o Modo 2 o Early Stone Age (ESA)

Bifaz del achelense final. Dordoña. Foto: Ignacio Barandiarán
Junto con el Olduvaiense, el Achelense se ha incluido dentro del Early Stone Age (EAS). Esta cultura se extendió durante más de 1,5 Ma por una amplísima extensión de África y Eurasia. Gabriel de Mortillet recoció el Achelense en 1872, tomando como tipo los hallazgos de St. Acheul, en el norte de Francia.

La herramienta diagnóstico del Achelense fue denominada bifaz por Vayson de Pradenne (1920) y luego por Leakey atendiendo a su forma y prefiriendo este término a otros funcionales como hacha de mano o machete. Actualmente se prefiere utilizar large cutting tool (LCT), debido a que las hachas de mano no siempre son bifaciales y porque incluye además a las picas, a veces con forma triédrica, frecuentes en África, aunque con un retraso cronológico, pero raras en Europa.

El primer hallazgo africano de bifaces se produjo sobre 1880 cerca de Temassinine, Argelia; en los años siguientes se obtuvieron nuevos ejemplares en el norte de África. En el Este de África, las primeras colecciones se recogieron en los 1890, pero fueron las expediciones y publicaciones de Leakey (1931-1947) las que dieron a conocer las secuencias de Olduvai y yacimientos como Kariandusi y Olorgesailie. Tras nuevos descubrimientos en el norte, este y sur de África, que dieron lugar a diversas clasificaciones y etiquetas, el volumen colectivo “Background to Evolution in Africa”, editado por W. W. Bishop y J. D. Clark en 1967, recomendó la utilización exclusiva de “Acheulian”.

Ver también:

Características.


  • Se tiende al abandono de las secuencias operativas ortogonales y multidireccionales, de modo que la producción se concentra sobre las formas centrípetas bifaciales. Para obtener un bifaz, el fabricante rompe una pieza grande para obtener un núcleo y luego quita lascas de ambos lados para conseguir una forma plana y perfilada a lo largo de una circunferencia. La obtención de bifaces implica una tecnología por completo nueva.
    • Muestra sin la menor duda la presencia de un diseño.
    • Precisa numerosos golpes.
  • La nómina de instrumentos achelenses es muy variada, con una clara funcionalidad: 
    • El hacha de mano es el elemento central del achelense. Tiene forma de lágrima y una punta aguda en su extremo más estrecho. Hay diversas teorías sobre su utilización (cazar, cavar, descortezar, desmembrar…). Algunos investigadores piensan que las verdaderas herramientas eran las lascas. 
      • Para Shick y Toth, las hachas son adecuadas para matar y desmembrar animales. El gran tamaño procura un largo borde cortante y su peso permite utilizarla sin mango de forma efectiva. Las investigaciones de Keely confirmaron que el patrón de desgaste de las hachas es consistente con el descuartizamiento de animales.
      • Rick Potts et al descubrieron en Olorgesaillie (Kenya) un esqueleto de elefante datado en 1 Ma asociado a varias lascas procedentes de un hacha de mano.
    • El cuchillo o machete es un bifaz en forma de rombo, con un perfil plano y afilado en uno de los lados.
    • El pico es un bifaz más grueso y más triangular.
    • El hendedor es un útil africano tallado sobre lasca cuyo filo, transversal, no está retocado. Servía para cortar o cavar. En Europa es más escaso pero frecuente.
    • Raederas, buriles, perforadores y raspadores.
  • Materiales más variados. En El Greifa (Libia), se ha documentado la utilización de cuentas de cáscara de huevo de avestruz, con una datación de 300 ka (Robert G. Bdnarik, 2005).
  • La diferencia clave es la obtención de lascas ovales muy largas, de más de 10 cm. Hay que partir de núcleos muy grandes, por lo que la disponibilidad de canteras puede marcar diferencias importantes.
  • En los yacimientos, a partir de hace 1,7 Ma, la tendencia es a una mayor densidad de herramientas líticas, lo que refleja una mayor dependencia de estos artefactos en la vida diaria. Se usan las fuentes de materia prima de forma más sostenida y los hallazgos se extienden a entornos más abiertos. Ocasionalmente, algunas materias primas son transportadas a largas distancias.  
  • Los conjuntos líticos achelenses cambian relativamente poco a lo largo de 1,3 Ma, hasta desaparecer hace 0,3 Ma.
  • La etapa achelense más avanzada, obligaría a utilizar la técnica del soft-hammer.
    • El núcleo de piedra se trabajaba con un martillo de menor dureza, de madera o hueso, golpeando la piedra con un ángulo muy específico.
    • Para preparar el núcleo era necesario extraer pequeñas lascas.
    • Obtenida la forma aproximada, se iban eliminando esquirlas para adelgazar la pieza.
    • A lo largo de todo el proceso, los cantos más agudos debían pulirse para eliminar regularidades que pudieran desviar la fuerza del golpe de la maza.
    • Los golpes dados con una herramienta así permiten un control más preciso si bien obligan a un trabajo mucho más largo (Schick y Coth, 1993).
  • En periodos recientes (0,3 Ma), aparece la talla Levallois. Se desbasta un riñón de sílex en toda su circunferencia; se levantan lascas, pelando la superficie superior; se prepara un plano de golpeo en uno de los extremos del núcleo; se hace salta la lasca Levallois, que tendrá la misma forma que el núcleo (Bordes, 1988). Esta técnica se utilizó hasta hace 40.000 años.
Fases en la elaboración de un hacha de mano achelense. Haidle, 2012.

Cognigrama de la fabricación de un hacha de mano achelense. Haidle, 2012.

Los bifaces achelenses

Los bifaces achelenses introducen un elemento que debemos examinar con mucha atención: se trata de objetos de una belleza indudable. Son hachas de mano de una simetría sorprendente si atendemos a su edad y cuya elaboración cuidadosa parece reflejar un propósito estético, sin dejar de mantener su filo y su eficacia para cortar. Los bifaces más antiguos se han datado en ca 1,76 Ma y los más recientes entre 300-200 ka. Han aparecido a lo largo de millones de kilómetros cuadrados, cubriendo múltiples regiones ecológicas y cientos de miles de generaciones y se atribuyen a dos grados diferentes, erectus heidelbergensis y a Homo rhodesiensis.

La medida en que la simetría de los bifaces achelenses puede aclarar cuestiones relativas a la evolución cognitiva ha sido motivo de controversia (Derek Hodgson, 2015Corbey et al, 2016). En Boxgrove, se utilizaron martillos blandos para dar forma a las herramientas (Wenban-Smith, 1999), lo que sugiere un nivel de aprendizaje prolongado y una considerable habilidad que recluta a áreas particulares del cerebro anterior (Stout et al, 2006; Stout, 2011; Stout et al, 2015).

¿Constituyen una categoría precisa y útil?

Hay acuerdo generalizado en considerar los bifaces como un tipo a pesar de las diferencias en forma, tamaño y materia prima (Para la variabilidad, Machin, 2009). Por el contrario, Nicoud (2013) considera que se trata de una agrupación artificial sobre la base de similitudes morfológicas y tecnológicas superficiales.

Para John McNabb y James Cole (2015), la clave para entender la cultura material achelense es la variabilidad y la simetría y refinamiento en hachas de mano es probable que sean características locales.
  • Shipton (2013) encontró incrementos en el tamaño del cerebro de los Homo al principio y el final del achelense, precisamente, cuando se produjeron cambios importantes en el refinamiento y la tipología de las herramientas vinculados a un control motor fino mejorado. Si la simetría no aparece en todos los conjuntos, puede deberse, por ejemplo, a fluctuaciones en los niveles de las poblaciones. 

Su simetría y belleza, ¿fue buscada intencionadamente por los autores?

Goren-Inbar y Sharon (1999, 2006), Klein (2000), Wynn (2002), Stout (2011), Shipton (2013) y otros, sostienen que la simetría de los bifaces es importante para entender el comportamiento humano. Varios estudios han demostrado la preferencia por la simetría en los conjuntos achelenses (por ejemplo Saragusti et al, 2005; Grosman et al, 2008; Couzens, 2012, Beyene et al, 2013 o Beyene, 2013) y una tendencia a lo largo del tiempo hacia bifaces más simétricos, delgados y estandarizados (Goren-Inbar y Sharon, 1999, 2006); Klein, 2000; Couzens, 2012; Shipton et al, 2013; Sahnouni et al, 2013). Las conductas necesarias para su fabricación se han copiado de otros individuos y, por tanto, son objetos culturales (Mithen, 1994).
Por el contrario, McPherron (2009) y McNabb (2013), entre otros, consideran que la simetría puede ser explicada por las limitaciones funcionales o sostienen que no existe una tendencia apreciable hacia herramientas simétricas o refinadas.
  • Foley (1987) y Richerson y Boyd (2005) señalan que el aprendizaje cultural en grupos pequeños, relativamente aislados, debería haber dado lugar a tradiciones rápidamente divergentes en lugar de a la desconcertante estabilidad geográfica y temporal exhibida por el hacha de mano achelense. Sugieren que este conservadurismo puede ser una prueba de transmisión genética.
    • La objeción más obvia a este argumento es que ignora la posibilidad de que la estabilidad en la forma estuviese ligada a una función específica. 
    • Enquist y Arak (1994) sostienen que la preferencia por la simetría aparece, en términos filogenéticos, como un subproducto de la necesidad de reconocer objetos al margen de su posición respecto del campo visual; existe una tendencia, fijada durante el proceso evolutivo, hacia la elección de formas simétricas. Los bifaces podrían ser una primera manifestación de esa tendencia hacia la simetría lateral.
  • Raymond Corbey et al (2016), revisan algunas líneas de evidencia en favor del control genético y en contra de la transmisión cultural.
    • A lo largo de casi 1,5 Ma, un error de copia de un 3% -5%, esperable en la transmisión cultural, habría producido un considerable variación en formas y tamaños. Por otra parte, la influencia de diferentes ambientes ecológicos debería de haber producido también variaciones en la transmisión cultural.
    • Los bifaces se dejaron de fabricar hace 300-200 ka dejando paso a cambios relativamente rápidos en las tecnologías líticas. Este marcado aumento en la velocidad de cambio se ha intentado explicar mediante hipótesis poco convincentes:
        • Un cambio cognitivo heredable que permitió acervos culturales más complejos.
        • Un mayor tamaño de la población.
      • Una hipótesis prometedora liga el tempo de la evolución cultural con los mecanismos de atención, percepción y motivación desarrollados durante la ontogenia gracias por ejemplo a la aparición de nuevos tipos de organización social que favoreciesen el contacto entre maestros y discípulos. Aumentaría entonces la importancia del aprendizaje cultural en relación al determinismo genético (Heyes, 2012).
    • Movius (1948) señaló que se habían hallado bifaces en el este y el sudeste de Asia, pero recientemente han aparecido en varios lugares de China, a unos 1.500 km al nordeste de la línea Movius. Pero, ¿cómo se transmitieron culturalmente estos comportamientos?: Una posibilidad es que los Homo chinos mantuviesen contactos con grupos del Oeste productores de bifaces. La otra es que transmitiesen el conocimiento aunque no produjesen los bifraces durante muchas generaciones. Ninguno de los dos escenarios parece probable. Por el contrario, el control genético sí explicaría la fabricación de bifaces en el momento en que estuvo disponible una materia prima de suficiente calidad. Otra explicación menos parsimoniosa, es la evolución convergente.
    • Poniendo a prueba las predicciones de la teoría neutral  de la evolución en relación a los cambios en la simetría, Lycett (2008) sostiene que la variabilidad disminuye con la distancia desde África de una manera que es incompatible con efecto fundador iterativo. Sobre esta base, sostiene que los aspectos de la simetría estaban sujetos a fuerzas selectivas y menciona la posibilidad de que la genética influyera en el diseño de los bifaces.
    • Los humanos podemos medir las intenciones y sentimientos y copiar y predecir las acciones de los demás gracias a las neuronas espejo. Estudios recientes han comenzado a vincular las neuronas espejo con una pre-programación genética específica. Del Giudice, Manera, y Keysers (2008) sostienen que es razonable esperar que una habilidad crucial para la supervivencia como el reconocimiento de la acción y el aprendizaje mediante la observación se convirtiera en innata durante la historia filogenética.
    • Los circuitos neuronales responsables de la producción del lenguaje se solapan considerablemente con áreas que controlan la manipulación y está bajo fuerte control genético. Stout et al (20082009) sostienen que tanto la fabricación de herramientas como el habla están soportadas por capacidades humanas para una actuación compleja dirigida a objetivos y coevolucionaron a la vez que la lateralización funcional y la expansión de la corteza de asociación.
    • En los niños, la utilización de herramientas de forma similar a como lo hacen los grandes simios, es innata (Reindl et al, 2016).
    • La producción de bifaces puede compararse con algunos comportamientos de los pájaros (canto, uso de herramientas, construcción de nidos), sometidos a un sustancial control genético. Cuando los animales no humanos muestran un comportamiento complejo, el supuesto por defecto es que está bajo control genético. Para un comportamiento complejo en humanos y otros homínidos. Para los Homo, sin embargo, la posición por defecto es invocar la cultura y no los genes.
    • Es posible que estemos ante la presencia de resultado debido al efecto Baldwin (Sterelny, 2004; Weber y Depew, editores, 2003): Respuestas aprendidas a los estímulos ambientales pueden ser sustituidas por comportamientos controlados genéticamente que se producen con poco o ningún aprendizaje como resultado de la presión de selección sobre las capacidades técnicas de la especie. La acumulación de modificaciones genéticas en la dirección marcada por la tecnología lítica pudo haberse traducido en un comportamiento innato.
  • White y Foulds (2018) consideran la simetría un acto deliberado, socialmente mediado. Argumentan que la tecnología lítica en general, y las bifaces en particular, eran parte de un sistema de recompensa de placer vinculado a las neuronas liberadoras de dopamina en el cerebro.
  • Para Washburn y Lancaster (1968) un mejor comportamiento aerodinámico que permitiese alcanzar a distancia las presas explicaría por sí sola la forma simétrica. Añaden que la capacidad de apreciar el producto debió evolucionar junto con la competencia en la manufactura y el uso, hasta que el útil simétrico se convierte en un símbolo, más allá de la simple herramienta. Esta hipótesis es completamente especulativa y sin el menor soporte empírico.
  • Línea Movius. Romanowska et al, 2016.

    ¿Tenían una utilidad práctica o eran objetos simbólicos?

    ¿Qué distingue un objeto simbólico? Los objetos que no tienen utilidad directa alguna pueden ser considerados como simbólicos. Pero esta definición tiene puntos débiles. A menudo no resulta fácil saber cuál es la función de un objeto.

    Para algunos, su función es meramente práctica (herramienta de corte o arma). Otros apuntan a una función social o simbólica.

    Según la hiótesis del bifaz sexy (Kohn y Mithen, 1999) dedicar tiempo y energía a un utensilio delicadamente simétrico supuso un hándicap para su creador. Siguiendo el principio del hándicap (Zahavi, 1997) su producción habría sido un indicio claro de que el macho poseía buena salud genética y fisica, cualidades que cualquier madre desearía para sus hijos. Por otra parte, los machos estarían aprovechando una preferencia de las hembras por la simetría. Si esta hipótesis es correcta, la mayoría de los bifaces serían construidos por machos.
    • Esta hipótesis explica la abundancia de bifaces en el registro arqueológico, muchos de ellos sin rastros de haber sido utilizados y algunos de un gran tamaño, demasiado grande para su uso real (Hodgson, 2008).
    Mimi Lam (2013) ha propuesto que los bifaces pudieron haber sido objeto de comercio y seña de distinción social entre los grupos humanos gracias a su durabilidad, utilidad y estandarización del diseño. La investigadora distingue tres fases en el tiempo para la construcción de los bifaces: una primera fase en la que el bifaz se contextualiza como elemento práctico multifuncional, una segunda fase en la que la producciónn del bifaz estaba estandarizada y configurada para convertirse en objeto de intercambio de productos básicos en las redes sociales y asumir un significado simbólico, y una tercera fase en la que se convierte en un símbolo de poder cultural y objeto de intercambio como regalos entre distintos clanes. Pope et al (2006) sugieren que los bifaces fueron utilizados como una marca visual del territorio y Thorsten Uthmeier (2016) como marcadores de identidad social.

    De acuerdo con las conclusiones de la investigación de Baena, Torres y Sharon (2018) en la Cuenca de Madrid sobre el ciclo de vida de los bifaces, hay evidencia de uso de bifaces en carnicería.
    Herramientas características del Achelense. A) Bifaz; B) Hendedor. Dibujo de materiales procedente de Olorgesailie, Kenia. Recogido por Ambrose (2001).

    Evolución tipológica

    1. Los primeros conjuntos achelenses están formados por grandes cantos retocados poco trabajados con formas apuntadas.
    2. Van apareciendo piezas con simetría bifacial y complejas cadenas operativas de fabricación (Roche y Texier, 1996).
    3. En la última fase del achelense africano, los bifaces responden a formas perfectamente simétricas y estandarizadas. Para Wynn (1989) esto supone manejar conceptos espaciales (tridimensionales) idénticos a los que utilizamos los humanos modernos. Según Edwards (2001) requieren varias horas de trabajo especializado.

    Etimología

    Toma el nombre del lugar donde se encontraron los primeros utensilios (St Acheul en Francia).


    063583918772
    Hacha de mano de Isimila (Iringa, Tanzania)

    Achelense Medio (1-0,6 Ma)

    Para yacimientos anteriores a 1 Ma (transición oludvaiense-achelense o Achelense Inferior), pulsar aquí.

    Los yacimientos del Este de África muestran mejoras en la producción de las LCT y en algunos de ellos aumenta el número de hachas de mano. Los cambios en la descamación son probablemente el resultado de una mayor atención a la creación de piezas de corte afiladas y las picas son ahora más fácilmente distinguibles.
    • Daka, Etiopía, 1 Ma. Deheinzelin et al, 2000.
      • Herramientas asociadas a varios restos de Homo, entre los que figura un cráneo.
    • Buia, Eritrea 1 millón de años. Abbate et al. 2004.
      • Cráneo de Homo asociado.
    • La Boella, 1 millón de años.
    • Thomas Quarries, 989.000 años.
      • Grotte des Rihinocéros (o Oulad Hamida 1 o Thomas Quarry III). Asociados a Homo erectus.
      • Grotte à Hominidés, Thomas Quarry 1. Asociados a Homo erectus.
    • Olorgesaille, Kenya, 983.000 años (Isaac, 1977).
      • Herramientas asociadas a fragmentos de cráneo de Homo,
    • Olduvai, Tanzania, 975.000 años (Leakey y Roe, 1994).
      • Las hachas de mano de la Bed IV (ca 0,95-0,78 Ma; Peters et al 2008) muestran una mayor regularidad de formas y perfiles más delgados, los machetes se hacen más frecuentes y, a menudo más elegantes. En las Masek Beds (ca 0,78-0,5 Ma; Peters et al., 2008), presentan una forma todavía más estandarizada y manifiestan un alto grado de competencia tecnológica. 
    • Isampur, India, 915.000 años
    • Makuyuni, Tanzania, 900.000 años
    • Evron Quarry, Israel, 890.000 años
    • Estrecho del Quípar, Cueva Negra, 885.000 años
    • Saldanha, 800.000 años
    • Melka Kontoure, 790.000 años
    • Bose Basin paleolithic sites, China, 783.500 años.
    • Gesher Benot Yaakov, Israel, 780.000 años. Sharon y Goren-Inbar, 1999. 
    • Solana del Zamborino, 760.000 años
    • Attirampakkam India, 750.000 años
    • Isenya , Ethiopia, 750.000 años 27. 
    • En Kathu Pan 1 (KP1), Sudáfrica, se han hallado puntas con evidencias de haber sido utilizadas como lanzas. Serían las más antiguas herramientas con mango conocidas, datadas en hace 500 ka.
    • Kathu Townlands, Sudáfrica, con una alta densidad de artefactos. Pendiente de datación, se estima entre 1-0,7 Ma.
    La secuencia mejor conocida es la de Olorgesailie (Kenia), descubierta por J. W. Gregory en 1919 y excavada por los Leakey en los cuarenta y por Isaac en 1977. Desde los años 1980, la investigación ha sido continuada por el Smithsonian y los Museos Nacionales de Kenya. Se identificaron 14 estratos distintos que abarcan desde los 0,99 Ma. En los estratos más antiguos, los restos arqueológicos están más concentrados mientras que los más modernos presentan una continuidad. El achelense aparece datado entre 615-499 ka continuando una larga transición faunal y tecnológica hasta la aparición de la MSA hace ca 320 ka (Deino et al, 2018). La zona disponía de un lago de agua fresca que debió atraer a los homínidos. Isaac la describió como una llanura herbácea con algún arbolado, regada por arroyos estacionales. Todos los conjuntos líticos se hallaron en medios arenosos, lo que indica una ocupación sistemática de los mismos lugares en los arroyos. La tecnología Levallois ya estaba presente en los horizontes más tardíos de los miembros 11 y 13 (entre hace 615-550 ka). Además de las herramientas líticas, se encontraron huesos muy fragmentados, que Isaac atribuyó a la extracción de la médula, correspondientes a una fauna muy variada. En un yacimiento se asociaba claramente la industria lítica al esqueleto de un hipopótamo y en otro había evidencias de la caza de babuinos por los Homo, aunque sigue abierto el debate sobre la posible acumulación de restos por los flujos hidráulicos. En el Site 15 parece clara la relación entre un esqueleto de Elephas recki y herramientas líticas, incluyendo dos bifaces (Potts, 1989). Investigaciones recientes han recuperado restos fósiles de homínidos en el sitio, incluyendo un cráneo parcial KNM-OL 45500 (Homo erectus), en el mismo nivel estratigráfico que dos hachas de mano achelenses y varias escamas, y junto a depósitos densos de hachas de mano. La densidad de bifaces es más alta en los yacimientos de los cursos fluviales y las raederas dominan en los yacimientos cercanos al lago.
    • Marius J. Walter y Martin H. Trauth (2013) probaron experimentalmente el origen fluvial de todas las acumulaciones con excepción de Olorgesailie Main Site H/6A, donde los objetos se hallaron en posiciones aleatoras, por lo que sigue siendo posible la intervención directa de los fabricantes y la intencionalidad.
    • El achelense está asociado a un mayor ritmo de fluctuación climática que en el periodo precedente (Potts et al, 2018)
    En Kilombe apareció una abundante concentración de piezas líticas sin restos óseos.
    Igualmente, en Isimila (Tanzania) se halló una concentración insólita de bifaces sin apariencia de haber sido usados.

    Achelense Superior (0,6-0,3 Ma)

    Entre 0,6-0,5 Ma, aumenta el número de sitios arqueológicos en África (Clark, 2001a), indicando el éxito evolutivo de Homo. Los conjuntos muestran una mayor variabilidad que se puede explicar por las diferencias en las materias primas y el medio ambiente, una mayor habilidad evidente en la descamación de núcleos, la adquisición de algunas materias primas en fuentes distantes, y la conformación de mejores ejemplos de LCT. La explicación más lógica de estos cambios es una mayor habilidad cognitiva de los Homo. Los fósiles relevantes incluyen el cráneo de Bodo (Etiopía) la calota de Elandsfontein (Sudáfrica), el cráneo de Ndutu (Tanzania) y el cráneo de Kabwe (Broken Hill, Zambia). Pero no se puede descartar la autoría de Homo naledi, con un cerebro relativamente pequeño.
    • Elandsfontein, Sudáfrica. Forrest, 2017.
    • Kathu Pan, Sudáfrica.
    • Kapthurin, Kenia.
    • Olduvai, Tanzania (Leakey y Roe, 1994).
    • Middle Awash Valley, Etiopía (Heinzelin et al, 2000). 
    • La secuencia en Kalambo Falls incluye un achelense superior y una industria sangoense suprayacente (Clark, 2001b), con una técnica depurada evidente, descamación intensa, tallado fuerte de los bordes alrededor de la totalidad o la mayor parte del perímetro con retoque y eliminación cuidadosa de pequeñas escamas, ausencia de fracturas, simetría y uso de martillo suave para el trabajo más fino. El mayor esfuerzo se aplica a la mejor materia prima.
    El achelense tardío se ha documentado en 0,212 Ma en Mieso Valley (Etiopía; Ignacio de la Torre et al, 2014).


    La imagen a tamaño completo (77 K)
    Acumulación de hachas de mano de Olorgesailie y plan de excavación original de Isaac (1977).

    Bibiliografía:
    • ABBATE, E., B. WOLDEHAIMANOT, Y. LIBSEKAL, T.M. TECLE & L. ROOK. (ed.) 2004. A step towards human origins: the Buia Homo one-million-years ago in the Eritrean Danakil Depression (East Africa). Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia 110, Supplement. 
    • BRINK, J.S., A.I.R. HERRIES, J. MOGGI-CECCHI, J.A.J. GOWLETT, C. B. BOUSMAN, J.P. HANCOX, R. GRUN, V. EISENMANN, J.W. ADAMS & L. ROUSSOUW. 2012. First hominine remains from a 1.0 million year old bone bed at Cornelia-Uitzoek, Free State Province, South Africa. Journal of Human Evolution 63: 527-35. 
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    • DE HEINZELIN, J., J.D. CLARK, K.D. SCHICK & W.H. GILBERT. 2000. The Acheulean and the Plio-Pleistocene deposits of the Middle Awash Valley, Ethiopia (Belgique Annales-Sciences Géologiques 104). Tervuren: Muse ´e Royal de l'Afrique Central. 
    • DE LA TORRE, I., R. MORA & J. MARTINEZ-MORENO. 2008. The early Acheulean in Peninj (Lake Natron, Tanzania). Journal of Anthropological Archaeology 27: 244-64.
    • GALLOTTI, R & MUSSI, M. 2018. The Emergence of the Acheulean in East Africa: Historical Perspectives and Current Issues.
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    • PICKERING, T.R., M.B. SUTTON, J.L. HEATON, R.J. CLARKE, C. K. BRAIN & K. KUMAN. 2012. New stratigraphic interpre-tations and hominid fossils from Swartkrans Member 1 (South Africa). Journal of Human Evolution 62: 618-28. 
    • POTTS, R. 1998. Environmental hypotheses of hominin evo-lution. Yearbook of Physical Anthropology 41: 93-136. 
    • SHARON, G. & N. GOREN-INBAR. 1999. Soft percussor use at the Gesher Benot Ya'aqov Acheulian site? Journal of the Israel Prehistoric Society 28: 55-79. 
    • WILKINS, J. & M. CHAZAN. 2012. Blade production � 500 thousand years ago at Kathu Pan 1, South Africa: support for a multiple origins hypothesis for early Middle Pleistocene blade technologies. Journal of Archaeological Science 39: 1883-900.


    Te puede interesar:

    Los bifaces achelenses, ¿resultado del instinto o del aprendizaje?

    Hachas de mano de Boxgrove, de hace ca 500 ka. Miden entre 12-15 cm. W. Roebroeks.
    Los bifaces achelenses introducen un elemento que debemos examinar con mucha atención: se trata de objetos de una belleza indudable. Son hachas de mano de una simetría sorprendente si atendemos a su edad y cuya elaboración cuidadosa parece reflejar un propósito estético, sin dejar de mantener su filo y su eficacia para cortar. Los bifaces más antiguos se han datado en ca 1,76 Ma y los más recientes entre 300-200 ka. Han aparecido a lo largo de millones de kilómetros cuadrados, cubriendo múltiples regiones ecológicas y cientos de miles de generaciones y se atribuyen a dos grados diferentes, erectus heidelbergensis y a Homo rhodesiensis.

    La medida en que la simetría de los bifaces achelenses puede aclarar cuestiones relativas a la evolución cognitiva ha sido motivo de controversia (Derek Hodgson, 2015Corbey et al, 2016). En Boxgrove, se utilizaron martillos blandos para dar forma a las herramientas (Wenban-Smith, 1999), lo que sugiere un nivel de aprendizaje prolongado y una considerable habilidad que recluta a áreas particulares del cerebro anterior (Stout et al, 2006; Stout, 2011; Stout et al, 2015).

    ¿Constituyen una categoría precisa y útil?

    Hay acuerdo generalizado en considerar los bifaces como un tipo a pesar de las diferencias en forma, tamaño y materia prima (Para la variabilidad, Machin, 2009). Por el contrario, Nicoud (2013) considera que se trata de una agrupación artificial sobre la base de similitudes morfológicas y tecnológicas superficiales.

    Para John McNabb y James Cole (2015), la clave para entender la cultura material achelense es la variabilidad y la simetría y refinamiento en hachas de mano es probable que sean características locales.
    • Shipton (2013) encontró incrementos en el tamaño del cerebro de los Homo al principio y el final del achelense, precisamente, cuando se produjeron cambios importantes en el refinamiento y la tipología de las herramientas vinculados a un control motor fino mejorado. Si la simetría no aparece en todos los conjuntos, puede deberse, por ejemplo, a fluctuaciones en los niveles de las poblaciones. 

    Su simetría y belleza, ¿fue buscada intencionadamente por los autores?

    Goren-Inbar y Sharon (1999, 2006), Klein (2000), Wynn (2002), Stout (2011), Shipton (2013) y otros, sostienen que la simetría de los bifaces es importante para entender el comportamiento humano. Varios estudios han demostrado la preferencia por la simetría en los conjuntos achelenses (por ejemplo Saragusti et al, 2005; Grosman et al, 2008; Couzens, 2012, Beyene et al, 2013 o Beyene, 2013) y una tendencia a lo largo del tiempo hacia bifaces más simétricos, delgados y estandarizados (Goren-Inbar y Sharon, 1999, 2006); Klein, 2000; Couzens, 2012; Shipton et al, 2013; Sahnouni et al, 2013). Las conductas necesarias para su fabricación se han copiado de otros individuos y, por tanto, son objetos culturales (Mithen, 1994).
    Por el contrario, McPherron (2009) y McNabb (2013), entre otros, consideran que la simetría puede ser explicada por las limitaciones funcionales o sostienen que no existe una tendencia apreciable hacia herramientas simétricas o refinadas.
    • Foley (1987) y Richerson y Boyd (2005) señalan que el aprendizaje cultural en grupos pequeños, relativamente aislados, debería haber dado lugar a tradiciones rápidamente divergentes en lugar de a la desconcertante estabilidad geográfica y temporal exhibida por el hacha de mano achelense. Sugieren que este conservadurismo puede ser una prueba de transmisión genética.
      • La objeción más obvia a este argumento es que ignora la posibilidad de que la estabilidad en la forma estuviese ligada a una función específica. 
      • Enquist y Arak (1994) sostienen que la preferencia por la simetría aparece, en términos filogenéticos, como un subproducto de la necesidad de reconocer objetos al margen de su posición respecto del campo visual; existe una tendencia, fijada durante el proceso evolutivo, hacia la elección de formas simétricas. Los bifaces podrían ser una primera manifestación de esa tendencia hacia la simetría lateral.
    • Para Washburn y Lancaster (1968) un mejor comportamiento aerodinámico que permitiese alcanzar a distancia las presas explicaría por sí sola la forma simétrica. Añaden que la capacidad de apreciar el producto debió evolucionar junto con la competencia en la manufactura y el uso, hasta que el útil simétrico se convierte en un símbolo, más allá de la simple herramienta. Esta hipótesis es completamente especulativa y sin el menor soporte empírico.

    ¿Tenían una utilidad práctica o eran objetos simbólicos?

    ¿Qué distingue un objeto simbólico? Los objetos que no tienen utilidad directa alguna pueden ser considerados como simbólicos. Pero esta definición tiene puntos débiles. A menudo no resulta fácil saber cuál es la función de un objeto.

    Para algunos, su función es meramente práctica (herramienta de corte o arma). Otros apuntan a una función social o simbólica.
    Según la hiótesis del bifaz sexy (Kohn y Mithen, 1999) dedicar tiempo y energía a un utensilio delicadamente simétrico supuso un hándicap para su creador. Siguiendo el principio del hándicap (Zahavi, 1997) su producción habría sido un indicio claro de que el macho poseía buena salud genética y fisica, cualidades que cualquier madre desearía para sus hijos. Por otra parte, los machos estarían aprovechando una preferencia de las hembras por la simetría. Si esta hipótesis es correcta, la mayoría de los bifaces serían construidos por machos.
    • Esta hipótesis explica la abundancia de bifaces en el registro arqueológico, muchos de ellos sin rastros de haber sido utilizados y algunos de un gran tamaño, demasiado grande para su uso real (Hodgson, 2008).
    Mimi Lam (2013) ha propuesto que los bifaces pudieron haber sido objeto de comercio y seña de distinción social entre los grupos humanos gracias a su durabilidad, utilidad y estandarización del diseño. La investigadora distingue tres fases en el tiempo para la construcción de los bifaces: una primera fase en la que el bifaz se contextualiza como elemento práctico multifuncional, una segunda fase en la que la producciónn del bifaz estaba estandarizada y configurada para convertirse en objeto de intercambio de productos básicos en las redes sociales y asumir un significado simbólico, y una tercera fase en la que se convierte en un símbolo de poder cultural y objeto de intercambio como regalos entre distintos clanes. Pope et al (2006) sugieren que los bifaces fueron utilizados como una marca visual del territorio y Thorsten Uthmeier (2016) como marcadores de identidad social.

    Línea Movius. Romanowska et al, 2016.
    Hasta la fecha, la posibilidad de que los bifaces y otras herramientas de corte achelenses tuviesen un origen genético no ha sido considerada seriamente por los arqueólogos. Raymond Corbey, Adam Jagich, Krist Vaesen y Mark Collard, revisan algunas líneas de evidencia en favor de esta hipótesis y en contra de la transmisión cultural.
    • A lo largo de casi 1,5 Ma, un error de copia de un 3% -5%, esperable en la transmisión cultural, habría producido un considerable variación en formas y tamaños. Por otra parte, la influencia de diferentes ambientes ecológicos debería de haber producido también variaciones en la transmisión cultural.
    • Los bifaces se dejaron de fabricar hace 300-200 ka dejando paso a cambios relativamente rápidos en las tecnologías líticas. Este marcado aumento en la velocidad de cambio se ha intentado explicar mediante hipótesis poco convincentes:
        • Un cambio cognitivo heredable que permitió acervos culturales más complejos.
        • Un mayor tamaño de la población.
      • Una hipótesis prometedora liga el tempo de la evolución cultural con los mecanismos de atención, percepción y motivación desarrollados durante la ontogenia gracias por ejemplo a la aparición de nuevos tipos de organización social que favoreciesen el contacto entre maestros y discípulos. Aumentaría entonces la importancia del aprendizaje cultural en relación al determinismo genético (Heyes, 2012).
    • Movius (1948) señaló que se habían hallado bifaces en el este y el sudeste de Asia, pero recientemente han aparecido en varios lugares de China, a unos 1.500 km al nordeste de la línea Movius. Pero, ¿cómo se transmitieron culturalmente estos comportamientos?: Una posibilidad es que los Homo chinos mantuviesen contactos con grupos del Oeste productores de bifaces. La otra es que transmitiesen el conocimiento aunque no produjesen los bifraces durante muchas generaciones. Ninguno de los dos escenarios parece probable. Por el contrario, el control genético sí explicaría la fabricación de bifaces en el momento en que estuvo disponible una materia prima de suficiente calidad. Otra explicación menos parsimoniosa, es la evolución convergente.
    • Poniendo a prueba las predicciones de la teoría neutral  de la evolución en relación a los cambios en la simetría, Lycett (2008) sostiene que la variabilidad disminuye con la distancia desde África de una manera que es incompatible con efecto fundador iterativo. Sobre esta base, sostiene que los aspectos de la simetría estaban sujetos a fuerzas selectivas y menciona la posibilidad de que la genética influyera en el diseño de los bifaces.
    • Los humanos podemos medir las intenciones y sentimientos y copiar y predecir las acciones de los demás gracias a las neuronas espejo. Estudios recientes han comenzado a vincular las neuronas espejo con una pre-programación genética específica. Del Giudice, Manera, y Keysers (2008) sostienen que es razonable esperar que una habilidad crucial para la supervivencia como el reconocimiento de la acción y el aprendizaje mediante la observación se convirtiera en innata durante la historia filogenética.
    • Los circuitos neuronales responsables de la producción del lenguaje se solapan considerablemente con áreas que controlan la manipulación y está bajo fuerte control genético. Stout et al (2008; 2009) sostienen que tanto la fabricación de herramientas como el habla están soportadas por capacidades humanas para una actuación compleja dirigida a objetivos y coevolucionaron a la vez que la lateralización funcional y la expansión de la corteza de asociación.
    • La producción de bifaces puede compararse con algunos comportamientos de los pájaros (canto, uso de herramientas, construcción de nidos), sometidos a un sustancial control genético. Cuando los animales no humanos muestran un comportamiento complejo, el supuesto por defecto es que está bajo control genético. Para un comportamiento complejo en humanos y otros homínidos. Para los Homo, sin embargo, la posición por defecto es invocar la cultura y no los genes.
    • Es posible que estemos ante la presencia de resultado debido al efecto Baldwin (Sterelny, 2004; Weber y Depew, editores, 2003): Respuestas aprendidas a los estímulos ambientales pueden ser sustituidas por comportamientos controlados genéticamente que se producen con poco o ningún aprendizaje como resultado de la presión de selección sobre las capacidades técnicas de la especie. La acumulación de modificaciones genéticas en la dirección marcada por la tecnología lítica pudo haberse traducido en un comportamiento innato.
    El Achelense

    martes, 23 de febrero de 2016

    La dispersión de los neandertales al sur de Escandinavia

    Dinamarca durante el Eemiense y el Weichseliense temprano.

    Dos hipótesis contradictorias explican la dispersión de los neandertales por el sur de Escandinavia:
    • La de mayor respaldo argumenta que los neandertales no ocuparon regiones al norte de 55 ° N, debido a limitaciones climáticas y barreras a la dispersión.
    • La contraria argumenta que posiblemente se dispersaron por estas regiones pero que factores de investigación y sesgo tafonómico son responsables de su invisibilidad arqueológica.
      • Un conjunto de huesos de corzos y ciervos con marcas antrópicas, depositados en el Museo Nacional de Dinamarca, fue atribuido a neandertales hasta que esta evidencia fue desacreditada por Egeland et al (2013).
      • En Dinamarca se han recuperado una quincena de hachas de mano, pero no han podido ser atribuidas a los neandertales de forma concluyente, por problemas de datación.
    Trine Kellberg NielsenBlas M. BenitoJens-Christian SvenningBrody SandelLuseadra McKerracherFelix Riede y Peter C. Kjærgaard han reconstruido el medio ambiente para aquel tiempo y lugar. Los resultados son inconsistentes con la afirmación de que la restricción climática y / o la falta de hábitats adecuados pueden explicar la ausencia de neandertales en el sur de Escandinavia durante el Eemiense Interglaciar y el Weichseliense Temprano. Sin embargo, una barrera geográfica puedo haber impedido migraciones al norte durante el Eemiense: existe una fuerte indicación de que los mares Báltico y del Norte estaban conectados al sur de Dinamarca.

    lunes, 22 de febrero de 2016

    Nuevo estudio de las mandíbulas de Tamarin y Lothagam

    Mandíbulas de Lothagam y Tamarin. Comparación de medidas mesiodistal y bucolingual del M1.

    La Mandíbula de Tamarin (1984) es un fragmento mandibular datado en 4,42-4,3 Ma (KNM-TH 13150: Hill 1985; Deino et al. 2002) hallado en Tugen Hills (Kenya). En algunos autores aparece asignada a Ardipithecus ramidus.
      El fragmento de mandíbula de Lothagam, Kenia (KNM-LT 329), en el que se conserva el alveolo del P4, el M1 y la raíz distal de M3, fue descubierto en 1967 y publicado por Patterson en 1970. Su edad se estima entre hace 5,2-4,2 Ma. Una edad más antigua de 4,4 Ma la colocaría fuera del rango conocido para Austrolopithecus anamensis.

      Ambos ejemplares son potenciales restos de Hominini temprano, pero a pesar del tiempo transcurrido desde su descubrimiento continúan las dificultades para su diagnóstico.

      Marc Kissel y John Hawks han estudiado su morfología y las métricas dentales, comparándolas con las muestras de Hominini del Mioceno y principios del Plioceno recuperadas en los últimos quince años.
      • Sobre la base del tamaño molar, la Mandíbula de Tamarin es consistente con el hipodigma de Ardipithecus. Ningún dato morfológico o de datación contradice esta hipótesis. Alternativamente, podría pertenecer a Orrorin.
        • La inclusión de la Mandíbula de Tabarin en Ardipithecus tendría como consecuencia una extensión geográfica sustancial del género.
      • La mandíbula de Lothagam, no corresponde a Ardipithecus. Sus dimensiones molares, están claramente fuera del rango conocido para ese género, pero quedan dentro del rango de Australopithecus afarensis y Australopithecus anamensis. 
        • Si se confirmara una datación del espécimen más a antigua que hace 4,4 Ma, estaríamos ante una evidencia de que Australopithecus coexistió con Ardipithecus y posiblemente con otros Hominini.
      Primeros miembros de la Tribu Hominini. Hallazgos fósiles.

      domingo, 21 de febrero de 2016

      Introgresión del sapiens en los neandertales asiáticos

      Eventos de hibridación  entre especies humanas, revelados por los análisis genéticos.
      1. Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
      2. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010.
      3. Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos y no europeos y los denisovanos hace más de 50 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiensMeyer et al, 2012.
      4. Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
      5. Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.

      Denisova 5 es una falange del pie hallada en la capa 11.4 de la Cueva Denisova (Montañas de Altai) que perteneció a un neandertal, en base al análisis genético.

      Kay Prüfer et al (2013) compararon el genoma nuclear de este espécimen con otros ADN antiguos conocidos (Vindija, Feldhofer, Sidrón, Denisova 3), otro ADN neandertal secuenciado a baja cobertura por los autores, procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso) y el ADN de 25 individuos actuales. Según los resultados:
      • Entre neandertales, denisovanos y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
      • En los denisovanos, posiblemente se produjo flujo de genes con un grupo arcaico desconocido (introgresión de un 2,7-5,8%), que se había separado hace más de 1 Ma, posiblemente grado erectus.
      • El antepasado común más reciente de HAM, neandertales y denisovanos vivió hace 400 ka.
      • Los neandertales y los denisovanos se dividieron hace 300 ka.
      • Los aborígenes australianos y nativos Nueva Guinea y algunas islas del Pacífico, muestran introgresión de genes denisovanos en alrededor del 6 %. Los genomas de chinos y otras poblaciones del continente asiático, así como de nativos americanos, contienen introgresión denisovana en alrededor del 0,2%.
      • Todos los genomas analizados muestran evidencia de una reducción en el tamaño de la población que se produjo hace algún tiempo antes de 1 Ma. Posteriormente, la población ancestral de los HAM aumentó de tamaño, mientras que las poblaciones ancestrales de Altai y denisovanos disminuyeron aún más en tamaño.
      Demografía de los humanos arcaicos y modernos. Kuhlwilm et al, 2016.

      a. Ratios de introgresión.

      b. Tamaño de las poblaciones y tiempo de divergencia.
      Martin KuhlwilmIlan GronauMelissa J. HubiszCesare de FilippoJavier Prado-MartinezMartin Kircher, Qiaomei FuHernán A. Burbano, Carles Lalueza-Fox, Marco de la RasillaAntonio RosasPavao RudanDejana BrajkovicŽeljko KucanIvan Gušic, Tomas Marques-BonetAida M. Andrés, Bence Viola, Svante PääboMatthias MeyerAdam Siepel y Sergi Castellano han analizado los genomas de Denisova 5 (neandertal) y Denisova 3 (denisovano) comparándolos con las secuencias del cromosoma 21 de dos neandertales procedentes de El Sidrón (España) y Vindija (Croacia) y cientos de genomas de humanos actuales, mediante modelos estadísticos avanzados.

      De acuerdo con los resultados, los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.

      La contribución genética del HAM pudo haber participado en el habla, el sistema inmunológico y la producción de esperma de los neandertales de Altai. Es más baja en el cromosoma X, como consecuencia de la purificación de alelos deletéreos.

      Este estudio confirma por vez primera la introgresión genética del sapiens en una población neandertal y supone un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.

      Comentarios de Tina Hesman Saey

      Relaciones entre neandertales y sapiens: contacto e hibridación

      Escenarios de hibridación entre neandertales y sapiens. Ilan Gronau.

      domingo, 14 de febrero de 2016

      Primeros miembros de la tribu Hominini. Interpretaciones.


      Adaptaciones a la bipedación en Orrorin tugenensis
      Los fósiles más antiguos que muestran adaptaciones a la bipedación, datados entre 7 y 4 Ma, fueron asignados a las siguientes especies:
      • Con adaptaciones claras a la bipedación.
        • Orrorin tugenensis.
        • Ardipithecus ramidus.
      • Con dudas
        • Sahelanthropus tchadensis.
        • Ardipithecus kaddaba. Por otra parte, podría ser una cronoespecie antecesora de Ardipithecus ramidus. Similar a tchadensis en la dentición y la morfología mandibular.
      Salvo Sahelanthropus, se clasifican dentro de los Hominini, pero es poco probable que sean ancestros del ser humano. Más bien parecen formar parte de ramas colaterales.
      • Ayala y Cela (2006) no aceptan Sahelanthropus como Hominini e incluyen en Orrorin los especímenes correspondientes al momento de separación con los chimpancés con rasgos inciertos aunque con bipedia reconocible. Los Hominini con bipedación asentada estarían incluidos en Praeanthropus (tugenensis, anamensis, afarensis, garhi y bahrelghazali). En cuanto a Ardipithecus, aunque bípedo, lo ubican en una incertae sedis debido al carácter primitivo de su esmalte dental fino.
      • Para Wolpoff et al (2002, 2006) Sahelanthropus es un ejemplar infantil de hembra de gorila. 
      Los primeros Hominini propuestos, Orrorin y Ardipithecus, aparecen en Kenia y Etiopía con dataciones relativamente próximas. Para Haile-Selassie, Melillo y Su (2016), las diferencias en los elementos dentales son sutiles (Haile-Selassie, Suwa y White, 2007) y no pueden justificar una distinción de género o especie.
      • Wood (2002) acepta un proceso ramificado, con adquisición independiente de caracteres similares compartidos (homoplasias). Wood (2016) propone que Orrorin pertenece a un clado extinguido estrechamente relacionado con Panini y Hominini.
      • Pickford habla de un efecto yo-yo en el tipo de marcha con avances y retrocesos hacia la bipedación humana. También podríamos hablar de un efecto yo-yo para el tamaño de los molares o el grosor del esmalte. En los fósiles encontrados de 10 Ma, el esmalte es grueso y por ello se puede deducir que el esmalte fino es un rasgo derivado, lo que hay que tener en cuenta a la hora de establecer los linajes.
      • Agustí (2003) entiende que es muy complicado defender un escenario evolutivo en el que el esmalte fino del Ardipithecus se intercalara entre ancestros y sucesores con esmalte grueso. En todo caso no es segura la condición primitiva.
      • Para Yohannes Haile-Selassie, Gen Suwa y Tim White (2004), es posible que todos estos restos representan variación específica o de subespecie dentro de un solo género.
        • Lovejoy et al (2009) describen el fémur de Ardipithecus (ARA-VP 1/701), destacando varias similitudes morfológicas con el Orrorin.
        • White et al (2009) defienden la inclusión de tugenensis tchadensis en el género Ardipithecus.

      ESPECIE
      RASGOS PRIMITIVOS
      RASGOS DERIVADOS
      OTRAS CONSIDERACIONES
      Orrorin tugenensis
      Caninos, incisivos y premolares similares a los de los simios.
      Húmero y falange de un trepador, largos delgados y curvados.
      Molares de esmalte intermedio con tamaño típico de los Hominini tempranos.
      Parte proximal del fémur de un bípedo (cuello y tamaño de la articulación) Pickford et al, 2002; Richmond y Jungers, 2008. Morfología intermedia entre la de los simios del Mioceno y los australopitecinos (Galik et al,. 2004 ; Ohman et al., 2005Sergio Almécija et al, 2013).
      Almécija et al (2010) sugirieron que la superficie palmar de la falange distal del pulgar (BAR 1901'01) muestra evidencia de un flexor largo similar al de los HAM.

      1,20 m de altura.
      Hábitat arbolado, con zonas abiertas próximas. Entorno lacustre (Pickford y Senut, 2001).
      Es anterior a la fecha de la separación con los chimpancés según las evidencias genéticas.
      Podría ser antecesor de los humanos, de chimpancés y humanos o de ninguno de los dos.
      Los descubridores pusieron el énfasis en un aparato locomotor más moderno que el de los australopitecos y en el tamaño corporal mayor pero con dientes más pequeños.
      Ardipithecus kaddaba
      Dientes en general. Canino inferior agudo. Huesos de los dedos grandes, con articulaciones fuertes.
      Codo móvil.
      Mandíbula.
      Articulación proximal de la falange del pie. 
      Forma más simétrica del canino superior.
      Caninos incisiviformes.
      Al menos era parcialmente bípedo, lo que lo coloca en la línea evolutiva humana.
      Hábitats cerrados, cerca de fuentes permanentes de agua, en condiciones pantanosas. Su et al 2009.
      Ardipithecus ramidus
      Molares pequeños.
      Morfología del primer premolar y primer molar de leche (dP3 y dM1).
      Tamaño grande de los caninos en relación a los dientes posteriores.
      Esmalte fino, como en el chimpancé (intermedio según Suwa et al, 2009).
      Morfología del ramus mandibular similar a Pan (Rak et al, 2007).
      Base del cráneo más neumatizada que en los Hominini  posteriores.
      Cráneo pequeño: 300-350 cc.
      Brazos largos, falanges largas y curvadas y la presencia de un dedo gordo con capacidad de abducción, se deduce que era cuadrúpedo o cuadrumano cuando se trasladaba por las ramas de los árboles.
      Los caninos son pequeños y tiene forma de incisivo.
      El desgaste de los caninos es plano.
      Posición avanzada del foramen magnum. Basicráneo. William H. Kimbel et al (2013)
      Posición anterior de los cóndilos occipitales para la articulación con la primera vértebra cervical.
      Marcha bípeda.
      En los huesos de muñecas y manos, no se aprecian adaptaciones al nudilleo.
      Alas ilíacas más cortas.
      Bajo grado de dimorfismo sexual.
      Su estatura estimada es de 1-1,50 m. 50-32 kg. En Aramis, habitaba en la selva y en hábitats en mosaico (White et al 2009; V. Sherry Nelson, 2013). En Gona se asocia con matorrales y pastizales (Levin et al 2008).
      Presenta una locomoción bípeda parcial (palmígrada; Gibbons, 2009).
      Senut y colaboradores ven en el Ardipithecus ramidus un antecesor común de chimpancés y humanos.
      Esteban E. Sarmiento, de la Fundación Human Evolution de Estados Unidos, cree que no existen pruebas suficientes de que Ardi fuera un Hominini, es decir, que perteneciera al linaje humano tras la separación del linaje del chimpancé, y se inclina por que era anterior a esta divergencia.
      El hecho de que habitase la selva induce a pensar que la aparición de los hominoideos no estuvo ligada a un cambio de condiciones climáticas.
      Thure Ceirling, por el contrario ha señalado que hay “abundantes evidencias” de que ‘Ardi’ habitaba en la Sabana.
      La dentadura sugiere que era omnívoro y que la agresión social era mínima.


      huesos de la mano y la muñeca en Ardipithecus ramidus
      La mano izquierda de Ar. ramidus presenta rasgos primitivos especializados ausentes en los monos.
      · Metacarpianos cortos
      · Falta de hendiduras típicas del nudilleo en la articulación de metacarpianos y dedos.
      · Superficie de articulación extendida en el quinto dedo
      · Pulgar más robusto que en los simios
      · Inserción en la punta de los dedos para largos tendones flexores (A veces ausente en los monos)
      · La palma de la mano en forma de gancho permite a la flexión.
      · Articulación simple de la muñeca.
      · La cabeza del capitate permite una fuerte flexión de la palma de la mano
      Recuadro: Vista lateral de capitates de Pan, Ar. ramidus, y humanos (de izquierda a derecha). Las líneas discontinuas reflejan un mayor capacidad palmar de la cabeza del capitate para Ar. ramidus y humanos, lo que permite una muñeca más flexible en los Hominini.
      De C. Owen Lovejoy et al. 2009.
      Para Tim D. White et al (2015), Ardipithecus  representa un puente entre el ancestro común más reciente de chimpancés y humanos y los Australopithecus.
      • Es un Hominini:
        • De acuerdo con su datación, Ar. ramidus es posterior al ancestro común más reciente de Homo Pan.
        • Ardipithecus ramidus no exhibe las características derivadas características de chimpancés o gorilas, pero en cambio comparte con Australopithecus importantes características derivadas.
        • Al igual que los simios vivos, se aprecia en Ardipithecus una invaginación profunda de la columna vertebral en el espacio del tórax. En aquellos, forma parte de las adaptaciones a la trepa pero en Ardipithecus tiene como consecuencia el aumento de la circunducción de la extremidad anterior, por lo que la invaginación debió adquirirse de forma independiente. Por tanto, estamos ante un bauplan diferenciado.
        • Ardipithecus proporciona fuerte evidencia para inferir que el ancestro común más reciente a Homo Pan era un simio africano poco especializado.
          • Probablemente de cuerpo grande.
          • Combinando una columna vertebral invaginada dentro de un tórax aplanado con una movilidad mejorada del hombro una extensión del codo similar a la de los simios actuales y un cubital retraído en la muñeca, pero sin alargamiento en las extremidades anteriores y careciendo de especializaciones relacionadas con la trepa arbórea.
          • El pie mantendría muchas estructuras primitivas relacionadas con la flexión plantar para la propulsión, pero probablemente también características plantígradas evolucionadas, como el golpe de talón.
          • Carecía de las adaptaciones en la mano para el agarre peculiares de los simios africanos actuales.
        • Los Hominini parecen haber surgido por la explotación de un nicho de alimentación terrestre, quizás transportando y compartiendo alimentos, en zonas menos densamente arboladas, pero todavía boscosas.
      • La relación filogenética con Australopithecus:
        • El Australopithecus más cercano temporalmente es anamensis. Se trata de una especie poco conocida, pero los datos de isótopos del esmalte y la anatomía craneodental sugieren una relación de proximidad filogenética o de ancestro-descendiente. Parece que los dos taxones se superponen en una sola secuencia estratigráfica en Aramis.
        • Comparte características derivadas con los Australopithecus:
          • Cizallamiento sectorial ausente en el conjunto C/P3 y canino feminizado en los machos.
          • Base craneal corta y amplia.
          • Ilio agrandado, acortado y retorcido.
          • Especializaciones tarsales y metatarsales/falanges relacionadas con la posición erecta.
      A. En el cráneo, los chimpancés combinan una parte posterior ancha primitiva con un alargamiento de la parte anterior de la base del cráneo derivado. Los Hominini comparten una base del cráneo acortada derivada.
      B. En la dentición, los Hominini perdieron las características del conjunto C/P3 basadas en un canino sobresaliente en los machos.
      C. En las extremidades, Ardipithecus ramidus es primitivo. El chimpancé es derivado en su brazo alargado y el humano en la pierna alargada.
      D. En la pelvis, los Hominini comparten unas palas ilíacas inferiores más amplias y una posición baja de la articulación del sacro.
      E. La mano del chimpancé muestra unos metacarpianos alargados y reforzados para la escalada y la suspensión. Los Hominini, unos metacarpianos cortos, primitivos, y unas falanges acortadas.
      F. El pie de Ardipithecus ramidus muestra una parte media primitiva. Los simios, una estructura flexible acortada. Los humanos, una estructura de palanca reforzada que absorbe al mismo tiempo los impactos.
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