sábado, 29 de abril de 2017

Poblamiento de América

Yacimientos más antiguos de América del Sur
Holen et al (2017) han reportado el hallazgo in-situ de martillos y yunques de piedra asociados a los restos fragmentarios de un ejemplar de la especie Mammut americanum en el sitio Cerutti Mastodon (California). Varios fragmentos de hueso presentan evidencias de rotura en fresco y de percusión. El análisis radiométrico del hueso ha proporcionado una fecha de enterramiento de hace ca 130,7 ka. En ausencia de marcas de corte y de herramientas más sofisticadas, la noticia ha sido recibida con escepticismo por la comunidad científica.

Algunos de los yacimientos más antiguos se encuentran en América Latina, pero están sujetos a polémica (Monte Verde, Chile, antes de 25 ka, Dillehay et al, 2015; Tlapacoya, México, 24 ka; Toca da Tira Peia, Piauí, Brasil 22 ka; Arroyo del Vizcaíno, Uruguay 30-27 ka; Taima Taima, Coro Venezuela 14,44 ka; Pikimanchay, Ayacucho, Perú, 20 ka; Pedra Furada, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 32,16 ka y 20 ka; Toca do Serrote das Moendas,  São Raimundo Nonato, Piauí, Brasil, 29-24 ka; Abrigo de Toca do Sitio do Meio, Serra da Capivara, este de Piauí, Brasil, 14,3 ka; Arroyo Seco 2, Tres Arroyos, Pampa, Argentina, 14 ka). En Alaska y Canadá existen lugares con restos fechados hasta en 27 ka (Bluefish II, 24,82 ka; Swan Point, Little John, Broken Mammoth y Mead; Easton et al, 2013; Goebel et al, 2008; Hoffecker y Elias, 2003), pero los datos fiables no van más allá de los 15,5-13,9 ka. Rimrock Draw Rockshelter, en Riley, Oregón, con más de 15,8 ka; Page-Ladson, Florida, 14,55 ka; la cueva de Wilson Butte, en Idaho, con 14,5-13 ka; Triquet Island, Canadá, 14 ka; la cueva de Fort Rock, en Oregón, de 13,25 ka y otros yacimientos de Pennsylvania y Florida con unas edades de 12 ka. En 2011 se dató en 13,8 ka una punta de lanza hallada en el fósil de una costilla de mastodonte de Manis (Washington) y en 13,2 un conjunto de más de 15.000 artefactos de piedra hallados en el centro de Texas. En 2014 se dató en 22 ka un cráneo de mastodonte hallado en 1974 en la Bahía de Chesapeake junto a dos herramientas líticas, pero no está claro que estén asociados (Dennis Stanford et al, 2014). En 2015, Michael R. Waters et al dataron los restos de Wally's Beach, Canadá, de siete caballos y un camello luego de ser descuartizados, así como 29 núcleos y lascas no diagnosticables, obteniendo una fecha media de 13,3 cal ka. Los animales fueron sacrificados en un periodo corto.

En las Cavernas Paisley (Oregón) aparecieron coprolitos datados en 14,3 ka y que se pensó procedían de humanos, pero según el análisis de A. Sistiaga et al (2013), corresponden a herbívoros. Asociadas a coprolitos más recientes (13,2 ka), aparecieron puntas de lanza Western Tallo.
Entre los restos humanos más antiguos y los más recientes, hay diferencias morfológicas significativas, lo que puede interpretarse como una evolución rápida o como la evidencia de varias migraciones (Neves et al, 2004). Sin embargo, el ADN-mt de Naia (13-12 ka) ha revelado la conexión genética entre los primeros paleoamericanos y los nativos actuales. Los restos antiguos son muy escasos, lo que puede deberse a que se dejaban los muertos expuestos al aire libre o se quemaban o a que los primeros pobladores eran poco numerosos.
Para Stuart Fiedel, no hay evidencias de intervención humana en los ecosistemas, anteriores a la cultura Clovis.
El poblamiento de América a la luz del genoma Anzick 1

Fósiles más antiguos (más de 10 ka).

América del Norte y Centro.
  • Hoyo Negro, un pozo profundo dentro del sistema de cuevas Sac Actun, Península de Yucatán (México). Naia; en griego, ninfa del agua. Esqueleto casi completo de una adolescente de unos 15-16 años con un cráneo intacto y DNA preservado hallado en 2007 por el equipo de Alberto Nava (National Geographic). Muestra caracteristicas craneofaciales paleoamericanas: rostro estrecho con los ojos muy separados y frente prominente y baja; nariz baja y plana; y los dientes proyectados hacia fuera. Presenta signos de caries dental y osteoporosis. La talla es pequeña (1,5 m) y la constitución frágil. Su ADN-mt pertenece al haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica. 13-12 ka. James C. Chatters et al, 2014.
  • Upward Sun River, AK. 11,5 ka. Potter et al (2011). Potter et al (2014). Tackney et al (2015). Restos de dos bebés enterrados. El análisis del ADN-mt muestra haplotipos diferentes, presentes aunque raros en las poblaciones americanas actuales pero austentes en las asiáticas, lo que apoya la hipótesis Standstill of Beringia: un aislamiento genético de una población nómada en Beringia durante 5 ka o más, que posteriormente migró hacia Alaska.
  • Witt Site (Tulare Lake, CA). 11,38 ka. Willig (1991).
  • Peñón III, Ciudad de México. 1959. Esqueleto parcial de una mujer de unos 25 años. 10,75. González et al (2003, 2006). Jiménez López et al (2006).
  • Abrigo de Anzick, oeste de Nevada. 1968. Restos de un niño de 18 meses. 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP). Owsley y Hunt (2001). Asociado con herramientas Clovis.
  • Buhl, sur de Idaho. Restos de mujer de 17-21 años y 1,65 cm de estatura. El esqueleto estaba removido y parece que fue desarticulado antes de ser enterrado. 10,675. Green et al (1998).
  • Wilson Leonard, TX. 10,5 ka. Steele (1998).
  • Chimalhuacán, México. 10,5 ka. González-José et al (2008).
  • Mostin, norte de California. 10,47 ka. Taylor et al (1985).
  • Warm Mineral Springs, Sarasota County, oeste de Florida. Restos de un varón de 30-40 años, una mujer y un individuo de 6 años. 10,26 ka. Clausen et al (1975).
  • Arch Lake, NM. 10,22 Owsley et al (2010).
  • Tlapacoya I, Ciudad de México. 1968. Cráneo de un varón de 30-35 años. 10,2 ka. González et al (2003, 2006).
  • Marmes Floodplain, sureste de Washington. Restos quemados de 10 individuos. 10,13 ka. Sheppard et al (1987).
  • Arlington Springs, Isla de Santa Rosa, sur de California. 1959. Dos fémures y un húmero. 10,08 ka. Johnson et al (2002).
América del Sur.
  • Lapa Vermelha IV, Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 1975. Luzia, restos de mujer joven, de 1,5 m. Según Walter Neves (2003, 2004) presenta rasgos negroides. 11,68 ka. Prous y Fogaça (1999).
  • Cerca Grande 6 y 7. Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasil. 11 ka. Neves et al (2004, 2005).
  • Pampa de Fósiles 13. Perú. 10,25 ka. Chauchat (1998).
  • Sueva 1, Colombia. 10,09 ka. Correal Urrego y van der Hammen (1979).
Caribe.
  • La presencia humana en Cuba data de 10-8 ka.
  • Es posible que las islas del Caribe fuesen colonizadas por diversas culturas simultáneamente, procedentes de Venezuela (saladoides) y de los Andes bolivianos (huecoides), con costumbres muy diferentes.
( A ) En verde claro, tierra firme cuando los niveles del mar eran más bajos. En verde oscuro, tierra emergida en la actualidad. Durante el Último Glacial Máximo las capas de hielo bloqueaban el acceso a las Américas desde Beringia y las poblaciones no pudieron traspasar el cinturón de hielo de las Aleutianas. Los sitios Yana Rinoceros Horn (hace 32 ka) y Swan Point (hace 14 ka) ilustran las diferencias temporales y geográficas en el registro arqueológico.
( B ) Las capas de hielo comenzaron a retirarse hace ca 17 ka, y la ruta costera quedó practicable hace ca 15 ka. El rápido crecimiento demográfico hace ca 16 ka probablemente marca las migraciones hacia el sur.
Bastien Llamas et al, 2016.

Standstill of Beringia

El término “Beringia” fue acuñado en 1937 por el botánico sueco Eric Hultén. Beringia se extiende desde las montañas Verkhoyansk en Siberia hasta el río Mackenzie en Canadá. Incluye un puente de tierra sobre el estrecho de Bering (Watson, 2017).
Emőke Szathmáry et al (1978) propusieron que las similitudes genéticas y físicas entre los dos grupos de nativos americanos existentes hoy en día surgieron cuando diferentes poblaciones fundadoras intercambiaron genes en Beringia.Según la hipótesis Standstill of Beringia (Tamm et al, 2007Out of Beringia o Statu Quo Beringia (estancia en Beringia) una población nómada procedente del norte de Asia se asentó en Beringia hace ca 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. Graf y Buvit (2017) consideran que el origen de esta población puede no estar en Beringia, sino en el Lejano Este de Rusia o en las Paleo-Sakhalin-Hokkaido-Kuril.
Según John F. Hoffecker, Scott A. Elias y Dennis H. O'Rourke (2014)Hoffecker et al (2016) el centro de Beringia mantuvo una tundra arbustiva con algunos árboles durante el último máximo glacial y se caracterizó por temperaturas sorprendentemente suaves, dada la alta latitud. La suavidad del clima fue causada por los patrones de circulación del Pacífico Norte que llevaron aire húmedo y relativamente cálido. Una población de unas decenas de miles de personas se estacionó en el centro de Beringia durante 2,4-9 ka (Llamas et al, 2016).
Una clave para la ocupación prolongada puede haber sido la utilización de la madera como combustible. Los experimentos han demostrado que es necesaria alguna madera para utilizar el hueso como combustible. Esta población entró en las Américas a través de una ruta costera hace ca 16,0 ka. El tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • Siguieron la costa occidental, por caminos hoy bajo el nivel del mar, lo que explica que no hayan aparecido restos. Esta opción permitiría la pesca. Desde hace 14 ka este pasillo estuvo exento de hielo y podía encontrarse megafauna. Esta opción ha sido defendida por Knut Fladmark y por Dixon (1999, 2001).
  • La teoría de la migración costera sostiene el desplazamiento por mar de los primeros colonos, utilizando embarcaciones para desplazarse cerca de la costa aprovechando la disponibilidad de recursos acuáticos abundantes, alimentados por bosques de algas (Erlandson et al, 2007; Braje et al, 2017kelp highway hypothesis). Las islas Ryukyu fueron pobladas hace 35 ka.
  • Algunos investigadores defienden una ruta a través del interior del continente, por el territorio de Yukon y Alberta. Heintzman et al (2016) y Pedersen et al (2016) encontraron evidencia de un corredor para el paso del bisonte hace 13 ka. Hace ca 11,5-11 ka se abrió una ruta a través de un corredor libre de hielo a lo largo del lado oriental de las Montañas Rocosas. Hay muchos yacimientos fechados entre 11,5-11 ka y que se caracterizan por la presencia de puntas de flecha de la cultura Clovis (Modo 4), que toma su nombre del yacimiento de Nuevo México donde fue definida por primera vez.
Rutas de entrada de los humanos en América
Una vez en América, los grupos comenzaron a diferenciarse:
  • Para unos investigadores, en tres grandes grupos:
    • los esquimales-aleutianos, quienes se instalaron en las islas Aleutianas, en Alaska y en la costa norte de Norteamérica.
    • Na Dene, llamados así por la familia de lenguajes que lleva ese nombre, que se asentaron en Alaska y en la costa noroeste de Norteamérica hasta el comienzo del segundo milenio de nuestra era, momento en que sus descendientes emigraron más al sur y al este hasta los territorios que hoy forman Canadá y los Estados Unidos. Sus representantes más meridionales son los apaches y los navajo que se establecieron en el sudoeste de América del Norte hacia el año 1200 a.C.
    • Amerindios.
  • Para otros, en cientos de grupos independientes Paleo-indios, en varias olas migratorias. 
Se ha sugerido una conexión entre las lenguas del Yenisei y las lenguas Na-Dene. Aceptando esta relación, Mark A. Sicoli y Gary Holton (2014) han utilizado datos lingüísticos tipológicos (gramaticales) y modelos filogenéticos computacionales. Los resultados apoyan una dispersión temprana de Na-Dene desde Beringia, a lo largo de la costa de América del Norte, con una migración de vuelta de los Yeniseicos a través de Siberia y una propagación posterior de lenguas Na-Dene por el interior de América del Norte.

Este escenario se basa en el razonamiento geográfico y en los datos genéticos (Llamas et al, 2016Lindo et al (2017); pero los patrones observados pueden deberse también a la deriva genética) y lingüísticos, pero no ha sido confirmado por las pruebas arqueológicas.

Se han propuesto otros lugares alternativos, como la isla japonesa de Hokkaido y la isla rusa de Sajalín. Durante el máximo glacial, estas islas, junto con las Kuriles, estaban conectadas y hay signos de presencia humana hace 26 ka.

Figura 4 Dene-Yeniseian fuera de Beringia.
Out of Beringia lingüístico

 La Teoría de las Tres Migraciones

Turner estudió los rasgos dentales de individuos de pueblos americanos y asiáticos, identificando dos patrones:
  1. Sundadontia. En pueblos del sureste de Asia y en poblaciones prehistóricas de América. Se trata de una dentición menos especializada.
  2. Sinodontia. Este patrón está presente en los nativos americanos y del noreste de Asia. Dentro de este patrón identificó tres grandes subdivisiones que corresponderían a tres migraciones distintas.
    • Este patrón pudo haber evolucionado desde la sundadontia por aislamiento genético hace 20 ka (Stojanowski et al, 2013)
Los análisis de William N. Duncan et al (2013) han confirmado patrones geográficos que pueden reflejar tres migraciones:
  • Dos migraciones costeras, una por el Pacífico (norte y sur de América) y otra por el Atlántico (norte de América).
  • Una migración posterior a través de un corredor libre de hielo hacia el centro de Norteamérica.

Oleadas migratorias

Las poblaciones nativas de América del Sur presentan una diversidad craneométrica muy alta. Junto con los estudios genéticos, estos datos evidencian que América fue poblada por varias oleadas de dispersión procedentes del noreste de Asia a lo largo del Pleistoceno y a principios del Holoceno (Noreen von Cramon Taubadel, André Strauss y Marcos Hubbe, 2017).


El cráneo de Naia en el suelo de Hoyo Negro, tal como apareció en diciembre de 2011, después de haber rodado en una posición casi vertical.  (Roberto Chávez Arce)
Cráneo de Naia en Hoyo Negro. Roberto Chávez Arce.

Evidencias genéticas

Cromosoma Y

Se pueden observar dos linajes fundadores de ascendencia asiática:
  • Q, representa el 75% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se observa por todo el continente.
    • Según Vincenza Battaglia et al (2013) se distinguen dos linajes fundadores principales, Q1a3a1a-M3 y Q1a3a1-L54 (XM3), junto con sub-clados de menor edad y distribución geográfica más restringida.
      • Q1a3a1a-M3 se observa también en el Lejano Oriente asiático.
      • Q1a3a1-L54 (XM3) se encuentra en el sur de Siberia, representado por el sub-clado Q1a3a1c-L330.
      • Estos datos confirman un origen siberiano sur de las poblaciones ancestrales que dieron origen a los Paleo-indios y la diferenciación de los dos Q linajes fundadores nativos en Beringia.
      • Los dos linajes fundadores llegaron a Mesoamérica al mismo tiempo y desde allí iniciaron una rápida migración hacia el sur, a lo largo de la costa del Pacífico, en la región andina.
      • Los dos linajes, muestran diferentes patrones de evolución en el altiplano mexicano y el área andina, lo que puede explicarse por las diferenciaciones locales debido a los eventos demográficos provocados por la introducción de la agricultura y asociados con el florecimiento de los grandes imperios.
    • El ADN-Y linaje de Anzick es Q1a2a1 * (L54). Entre las modernas secuencias comparadas, la de un Maya es la más cercana.
  • C, representa el 6% de los ADN-Y de los nativos americanos. Se limita a América del Norte. Es probable que su llegada fuese posterior (Lell et al, 2002; Pero Zegura et al, 2004).
    • El linaje más antiguo C3* sólo se ha detectado significativamente en un área restringida de Ecuador (Kichwa y Waorani, culturalmente muy diferenciados, conocidos los últimos por su extrema ferocidad con los extraños, genéticamente aislados entre ellos) Este haplotipo es prácticamente ausente en América del Norte y Central, pero se encuentra en el centro, este y noreste de Asia con una frecuencia elevada. Esto sugiere una introducción tardía (más de 6 ka) a través de rutas costeras o cruzando el Pacífico y que las poblaciones que migraron fueron muy reducidas. Dada la similitud de los artefactos de cerámica encontrados en ambas regiones, se ha especulado con una conexión a través del Pacífico entre la cultura Jomon medio de Kyushu (Japón) y la cultura Valdivia de Ecuador en 4400-3300 aC (Lutz Roewer et al, 2013).

ADN-mt

Los linajes indígenas americanos comienzan con las letras A, B, C, D o X.

Según Alessandro Achilli et al (2013):
  • Hace 18-15 ka, la primera ola migratoria llegó desde Asia hasta la costa del Pacífico y desde allí se movió hacia el interior. Esa primera ola migratoria, con el haplogrupo B2, contenía los ancestros de todas las tribus de Norteamérica, Centroamérica y América del Sur.
    • El haplogrupo B2a surgió en América del Norte hace 13-12 ka. Está ausente en los esquimo-aleutianos y en los hablantes Na-Dene del norte.
  • Una segunda ola de migración probablemente dejó Siberia sólo un par de miles de años después de la primera ola. En lugar de recorrer la costa, el segundo grupo se deslizó a través de un corredor libre de hielo que va desde Alaska al sur de Canadá. Esta segunda ola nunca llegó al sur de Estados Unidos. Los recién llegados y las poblaciones existentes hibridaron. Las marcas genéticas de esta ola (haplogrupos X2a y C4c), se pueden observar tanto en hablantes Na-Dene como no-Na-Dene.
  • Una tercera ola de migración, llevada a cabo por descendientes de los pobladores ancestrales, comenzó alrededor de hace 7-4 ka en Alaska y se extendió hacia el oeste de Asia y sobre todo hacia el este del Canadá circumpolar. El haplogrupo (A2a) es típico de esquimo-aleutinanos y Na-Dene y también está presente en los siberianos orientales.
El ADNmt de Anzick pertenece al linaje nativo americano común D4h3a en su no derivada etapa (root).

Naia, la chica de Hoyo Negro, presenta el haplogrupo D1, que se cree procede de Beringia, y es exclusivo actualmente de los nativos americanos incluyendo sudamérica.

Los bebés de Upward Sun River, presentan los haplogrupos C1b y B2, presentes pero raros en los americanos actuales pero ausentes en Asia (Tackney et al, 2015)
  • C1 se encuentra con mayor frecuencia entre los indios Pima y Hualapai de Arizona, Delta Yuman de California, y otras seis tribus, incluyendo la Ignaciano en Bolivia, los extintos taínos de Puerto Rico y un grupo representado por los huesos de Norris Farms en Illinois, datados en hace 700 años.
  • B2 se encuentra con mayor frecuencia en 37 tribus a lo largo de las Américas, incluyendo los Yakama, Wishram, Northern Paiute-Shoshone, Navajo, Hualapai (donde también aparece C1), Zuni y Jemez en América del Norte y Quechua y Aymara en Perú. También era común en los antigos Fremont y Anasazi del suroeste de USA.
Bastien Llamas et al (2016) han secuenciado el ADN-mt completo de 92 individuos precolombinos datados entre 8,6-0,5 ka para reconstruir de forma detallada la historia de la población de las Américas mediante un análisis de coalescencia por inferencia bayesiana. Los datos construidos sugieren que una pequeña población entró en las Américas a través de una ruta costera alrededor de ca 16,0 ka, después de un aislamiento previo en Beringia de ca 2,4-9 ka. Todos los antiguos linajes mitocondriales detectados en este estudio están ausentes de los conjuntos de datos modernos, lo que sugiere una alta tasa de extinción. La colonización europea provocó una pérdida sustancial de linajes precolombinos.
  • Las 92 muestras corresponden a 84 haplotipos distintos, dentro  de los haplogrupos A2, B2, C1b, C1c, C1d, y D1. Ninguno de estos 84 haplotipos están representados en la población humana actual.
  • Todos los haplotipos formaban parte de una población inicial. Cada haplotipo parece estar limitado a una región geográfica concreta o a unos antecedentes culturales compartidos, lo cual es consistente con la sugerencia de que la estructura geográfica se estableció rápidamente y el flujo de genes posterior fue limitado.
  • El linaje compartido entre la población siberiana y la ancestral americana data de hace 24,9 ka. Las dos poblaciones quedaron totalmente aisladas entre hace 24,9-18,4 ka, coincidiendo con el Último Glacial Máximo (LGM), que pudo obligar a las poblaciones siberianas a buscar refugios más al sur mientras que otros grupos permanecían aislados en zonas libres de hielo en Beringia ante la imposibilidad de retirarse más al sur. La población femenina eficaz de la población fundadora que posteriormente entró en América era de ca 2.000 individuos. La megafauna de Beringia fue más que suficiente para sostener a esta población.
  • El arbol mitogenómico muestra un repentino estallido de diversificación de linajes hace ca 16-13 ka, seguido por un marcado aumento en el tamaño efectivo de la población femenina. En general, la población se multiplicó por 60 entre hace 16-13 ka, lo que sugiere un entorno más favorable, ya en América, con un rápido retroceso de los glaciares costeros. La estancia en Beringia duró por consiguiente 2,4-9 ka y el tiempo en alcanzar el Sur del continente fue de ca 1,4 ka, ya que Monte Verde, en el sur de Chile, se ha datado en ca 14,6 ka.
  • El ancestro común más reciente de las muestras antiguas y los nativos actuales data de hace ca 9 ka. Las altas tasas de extinción después de la colonización europea en poblaciones separadas geográficamente fueron la probable causa de la desaparición de la diversidad genética en ciertas áreas.
Lindo et al (2017) secuenciarion el genoma de “Shuká K áa”, recuperado en On Your Knees Cave (OYKC) en el sureste de Alaska (sitio arqueológico 49-PET-408) y datado en hace ca 10,3 ka cal, y de tres individuos de la Columbia Británica datados hace ca 6.075-1.750 años cal. De acuerdo con los resultados, la costa del noroeste del Pacífico exhibe continuidad genética durante al menos los últimos 10.300 años. “Shuká K áa” pertenece a una línea ancestral diferente a Anzick-1 y Kennewick Man). Los individuos analizados de la costa noroeste pertenecen a un linaje genético precoz que puede provenir de una migración costera de finales del Pleistoceno.
La migraciones americanas a la luz del ADN-mt. Amick, 2016.

Análisis genético de los fósiles de Lauricocha

Lars Fehren-Schmitz presentó en la reunión de 2015 de la SAA los resultados del análisis del ADN-mt y ADN-Y de los fósiles humanos de Lauricocha (Perú). Se trata de cinco especímenes: una mujer y un niño de dos años datados en hace 9 ka, un varón datado en hace 7,5 ka, otro varón de hace 5,2 ka y un quinto espécimen sin datar. De acuerdo con las conclusiones, todos ellos descienden de un linaje que pobló la región de Bering hace 17 ka (ver comentarios de José María Bermúdez de Castro)
Árbol según el ADN-mt de los nativos americanos. Morten Rasmussen et al, 2014.

Complejo HLA

Según A. Arnaiz-Villena et al (2006), del análisis de los genes HLA, se infiere que los Amerindios son los primeros habitantes de las Américas y estaban allí cuando llegaron oleadas de gentes hablando lenguas Na Dene (Atabascos, Navajos, Apaches) y Esquimales. Mientras se observa que en todas las otras poblaciones mundiales existe un gradiente de emparentamiento, que va en general concordando con la proximidad o lejanía geográfica, los Amerindios se sitúan aparte de todos.

  1. Los atabascos del noroeste canadiense muestran flujo génico con poblaciones vecinas, con amerindios, con habitantes de las islas del Pacífico, incluyendo australianos orientales, y con siberianos, ya que comparten haplotipos DRB1-DQB1 con estas poblaciones (por ejemplo: DRB1*14:01-DQB1*05:03, DRB1*09:01-DQB1*03:03).
  2. La entrada de los amerindios en América pudo haber sido diferente a la de atabascos, aleutianos y esquimales; los amerindios pudieron haber llegado al continente mucho antes que los atabascos y esquimales ya que presentan un conjunto completamente diferente de frecuencias alélicas HLA-DRB1.
  3. Los amerindios muestran muy pocos alelos estrictamente particulares (DRB1*04:11, DRB1*04:17), pero presentan haplotipos extendidos únicos (por ejemplo: A*02-B*35-DRB1*04:07-DQB1*03:02,A*02-B*35-DRB1*08:02-DQB1*04:02).
  4. Estos resultados no apoyan el modelo clásico de poblamiento del continente de las tres oleadas migratorias, sino otro en el que la entrada pudo ser también por la costa pacífica. La llegada de gentes por el Océano Pacífico ha podido contribuir al perfil genético HLA americano. La migración inversa (de América a Asia) de gentes en diferentes épocas no se puede descartar.

Grupos sanguíneos

Fernando A. Villanea et al (2013) han estudiado la distribución geográfica y temporal de una variante única del grupo sanguíneo O llamado O1vG542A, común entre los nativos meso y sudamericanos, pero poco frecuente en otras poblaciones.
Identificaron este alelo en una población Na-Dene a una frecuencia de 0,11, y una antigua población de California a una frecuencia de 0,20. Estos resultados apoyan un origen en Beringia de O1vG542A. Este resultado es consistente con la hipótesis de que las poblaciones de nativos americanos derivan principalmente su ascendencia a partir de una única población de origen (out of Beringia).

Árbol genético de máxima probabilidad. 

SNPs

Reich et al (2012) encontraron evidencia de al menos tres eventos de flujo de genes desde Asia hasta el Nuevo Mundo, asociados con grupos na-dene, esquimales-aleutianos y amerindios. La ascendencia amerindia divergió primero, mientras que la ascendencia na-dene y eskimo-aleutiana proviene de una población de origen siberiano ancestral común. El análisis también identifica una migración de vuelta de América del Norte a Siberia ancestral en los antepasados ​​de los Naukan Yupik, que posteriormente se mezclaron con las poblaciones Chukchi.

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Historia de las poblaciones nativas americanas, inferida a partir del genoma. 
Los círculos de color indican poblaciones ancestrales inferidas.
Las líneas continuas, descendencia. Los números indican la deriva genética (en unidades proporcionales a la distancia genética).
Las líneas de puntos indican eventos de mezcla, con el porcentaje de asociado a la contribución.
El color rojo indica grupos Eskimo-Aleutianos.
El verde, grupos Na-Dene.
El azul, grupos amerindios. 
Amorim et al (2017) han hallado señales de selección natural positiva en las desaturasas de ácidos grasos (FADS), unos genes que hacen posible la digestión de alimentos ricos en grasas insaturadas, en todas las poblaciones nativas americanas lo que sugiere un evento de adaptación única y fuerte que se produjo en Beringia, antes de la expansión por América.

Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas

Maanasa Raghavan et al (2013) secuenciaron el ADN de un individuo juvenil (MA 1) cuyos restos hallados en Mal'ta (Lago Baikal, centro-sur de Siberia), fueron datados en 24 ka. Se trata del genoma humano anatómicamente moderno más antiguo reportado hasta la fecha.
  • El ADN-mt pertenece al haplogrupo U, con alta frecuencia entre los cazadores recolectores del Paleolítico Superior y Mesolítico europeo.
  • El ADN-Y pertenece al haplogrupo R, basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y es cercano a la raíz de la mayoría de los linajes nativos americanos.
  • El ADN autosómico es basal a euroasiáticos occidentales de hoy en día y genéticamente muy relacionado con los actuales nativos americanos, sin afinidad con los asiáticos orientales.
Esto sugiere que las poblaciones relacionadas con los euroasiáticos occidentales contemporáneos tenían una distribución más nororiental hace 24 ka años de lo que comúnmente se piensa. Por otra parte, se estima que del 14 al 38% de ascendencia nativa americana puede provenir del flujo de genes de esta antigua población. Esto es probable que haya ocurrido después de la divergencia de los antepasados ​​de los nativos americanos con los antepasados ​​de los asiáticos orientales, pero antes de la diversificación de las poblaciones americanas nativas del Nuevo Mundo.
La presencia de genes de la población a la que pertenecía MA-1 en el linaje de los nativos americanos podría explicar por qué algunos cráneos de los primeros americanos muestran características morfológicas que no se parecen a las de los asiáticos orientales.

Morten Rasmussen et al (2014) secuenciaron el genoma Anzick 1, asociado directamente con herramientas Clovis, datado en 10.705 ± 35 14C años PB (aproximadamente 12.707-12.556 cal BP).
  • Comparte genes con la población siberiana de Mal'ta
  • Está más estrechamente relacionado con todas las poblaciones indígenas americanas que con cualquier otro grupo. La relación es mayor con las poblaciones modernas de América Central y del Sur, lo que evidencia una división anterior en las primeras poblaciones americanas.
Por otra parte, los pre-Inuit de la cultura Dorset (representados por Saqqaq) muestran más afinidad con varias poblaciones de Siberia (en particular la Naukan, Chukchi , Koryak y Yukaghir, en este orden) que con nativos americanos, incluyendo aleutianos).
Los modelos consistentes con los datos reflejan que Anzick-1 está más estrechamente relacionado con las poblaciones del sur de América (SA) que con las del norte (NA) (c), aunque también es posible que las tres poblaciones desciendan del mismo tronco los norteamericanos (NA) hayan recibido la introgresión de un grupo basal arcaico (podría ser una población Na-Dene o inuit).
Flujo genético de antiguas poblaciones siberianas en europeos y nativos americanos. Razib Khan (2013).
map showing genetic similarities
Proximidad genética entre los amazónicos y los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán. Skoglund et al, 2015.
Pontus Skoglund et al (2015) han analizado la información publicada de todo el genoma de individuos de 21 poblaciones nativas de América Central y del Sur. También recogieron y analizaron el ADN de individuos de otras 9 poblaciones nativas de Brasil. Compararon estos genomas con los de individuos de otras 200 poblaciones no americanas. De acuerdo con los resultados:
  • Algunos nativos amazónicos descienden de una población fundadora más estrechamente relacionada con los indígenas australianos, de Nueva Guinea y las Islas Andamán, que a con cualquier eurasiático o nativo americano de hoy en día. 
  • Esta firma no está presente en la misma medida, o no está presente en absoluto, en los actuales norte y centroamericanos ni en un genoma Clovis de hace ca 12,6 ka.
Poblamiento de América en una única ola migratoria. Raghavan et al, 2015.
Maanasa Raghavan et al (2015) han secuenciado 31 genomas de individuos actuales de las Américas, Siberia y Oceanía: Altai (n=2), Buryat (n=2), Ket (n=2), Koryak (n=2), Sakha (n=2), Yupik Siberianos (n=2), Tsimshian (n=1); Pima (n=1), Huichol (n=1), Aymara (n=1), Yukpa (n=1), Papúa (n=14), para su estudio junto con 23 genomas antiguos de individuos de América del Norte y el Sur datados entre ca 6-0,2 ka y de 79 individuos actuales de América y Siberia.
Según las conclusiones de los autores, los antepasados ​​de todos los actuales nativos americanos, incluyendo atabascos y amerindios, entraron en América en una única ola migratoria desde Siberia a partir de hace 23 ka, que permaneció aislada en Beringia menos de 8 ka. La población que llegó a América se separó en dos ramas basales hace ca 13 ka: una de ellas se dispersón por toda América, mientras la otra lo hizo solo por el Norte. Flujos posteriores de genes dieron lugar a que algunos nativos americanos compartan ascendencia con asiáticos del este actuales (incluyendo siberianos) y con australomelanesios. Pericúes y fuegopatagones no están directamente relacionados con los australomelanesios modernos.

   Hipótesis descartadas

  • El modelo tradicional (blitzkrieg) fue propuesto por Hrdlička y posteriormente modificado con el fin de incorporar los nuevos datos cronológicos y culturales. Supone una rápida migración (que contiene todos los linajes fundadores) de ancestros asiáticos a través de de Bering hace unos 16,5 ka. La base de este modelo fue la identificación de la cultura Clovis.
  • Greenberg et al, combinando pruebas lingüísticas, arqueológicas y biológicas, propusieron un modelo de tres oleadas migratorias, según el cual los tres grupos lingüísticos nativos americanos propuestos (amerindios, Na-Dene y Eskimo-Aleut) entraron separadamente en las Américas después del último máximo glacial (LGM, ~ 20 kya).
  • Varias docenas de herramientas de tecnología solutrense, datadas entre 26-19 ka, han sido descubiertas en seis lugares a lo largo de la costa este de Norteamérica. Dennis Stanford y Bruce Bradley (2012) han propuesto que gentes de Europa occidental migraron a América del Norte desplazándose (por encima de la superficie del hielo y/o en barcas) a lo largo del borde de la parte congelada del Atlántico Norte. La zona de cambio estacional, donde el hielo finalizaba y comenzaba el océano abierto, habría sido extremadamente rica en recursos alimenticios. Por otra parte, la presencia del haplogrupo X2a en el ADN-mt de los nativos americanos ha dado pie a hipótesis de un flujo genético transatlántico, que según Raff y Bolnick (2015) son inconsistentes (ir a comentarios de José Luis Moreno Garvayo).
La imagen a tamano completo (170 K)
Yacimientos arqueológicos tempranos a lo largo de la vertiente andina occidental entre 16 ° y 25 ° S. Puntos oscuros: sitios costeros, puntos verdes: sitios ubicados en altitudes superiores a 3.000 m snm. La zona amarilla representa la extensión del núcleo del desierto de Atacama.

lunes, 24 de abril de 2017

Australopithecus africanus

Australopithecus africanus. Mapa conceptual. Una datación de STW 573 atrasa la presencia de la especia a hace 3,67 Ma, pero no todos los investigadores aceptan esta fecha.

Australopithecus africanus, Dart 1925.

  • Holotipo: Taung 1. Niño de Taung.
  • Yacimientos: Todos ellos en Sudáfrica.
    • Makapansgat
    • Sterkfontein
    • Gladysvale
    • Taung

3,67-2,3 Ma. La datación es muy problemática. Lo más probable es que sea un poco anterior a 2,5 Ma.
Su nombre significa mono del sur de África.

Dart propuso el género Australopithecus y la familia Homo-Simidae para los fósiles de la cantera de Taung, recuperados en 1924. Ante la falta de grandes caninos, consideró que estos hominini habrían sido cazadores despiadados utilizando una industria osteodontoquerática. Actualmente se considera que el africanus no fue un depredador sino una presa.

En 1936 se descubrieron en Skertfontein los restos de TM 1511 y TM 1512 y en 1947 los de STS 5.

Comparación entre STS 5 y Dmanisi 3444

Hallazgos

La acumulación de miles de huesos de diversas especies en estas cuevas puede deberse a caídas, arrastres o comportamientos de acumulación de algún depredador, incluyendo aves.
  • Limeworks Cave miembros 3 y 4, Makapansgat, Northern Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. Desde 1946. 27 especímenes de al menos 10 individuos. Mosaico de hábitats. El estudio de isótopos estables refleja un consumo de hierbas y juncos (C4) (Sponheimer y Lee-Thorp, 1999).
    • MLD 1. Calvaria parcial de adulto.
    • MLD 2. Mandíbula.
    • MLD 6/23. Mandíbula.
    • MLD 9. Mandíbula.
    • MLD 11/30. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 3,42 años (Smith et al, 2015).
    • MLD 18. Mandíbula.
    • MLD 37/38. Calvaria parcial de adulto.
    • MLD 40. Mandíbula.
MLD 2
MLD 18
  • Taung, North-West Province, Sudáfrica. 3-2,6 Ma. 1924. Mosaico de habitats.
    • Taung 1. El niño de Taung (Taung child). 1924. Raymond Dart. Parte del cráneo (molde craneal), cara y mandíbula de un individuo joven (3-4 años), con la dentición decidua (Kuhn et al, 2016). El primer molar permanente empieza a emerger. Con dificultades para una buena datación. Su capacidad craneana es de 410 cc y se supone que de adulto tendría una capacidad de 440 cc. El gran tamaño del cerebro y pequeño tamaño de los caninos, junto con la posición centrada del foramen mágnum convencieron a Dart de su bipedia.  Philip Tobias propuso que procedía de una cueva (McKee, 2015Jeffrey K. McKee y Kevin L. Kuykendall (2016); por el contrario Philip J. Hopley et al, 2013 consideran que procede de la superficie del paleosuelo). Presenta otros rasgos llamativos:
      • Abertura nasal pequeña.
      • Frente muy vertical.
      • Zona supraorbital poco pronunciada.
Taung 1
  • Sterkfontein, Gauteng, Sudáfrica. 2,6-2 Ma. Mosaico de hábitats. Diversas proporciones de C3 y C4 en la dieta, lo que indica una mezcla de tipos de vegetación y posiblemente termitas. De aquí se ha extraído la muestra más extensa.
    • STS 1. Palatal.
    • STS 2. Maxilar y dientes asociados. Edad al morir, 2,52 años (Smith et al, 2015).
    • STS 5. La Señora Ples (Mrs. Ples). 1947. 2 Ma. Robert Broom. Se trata de un cráneo muy bien conservado correspondiente a una hembra madura (B. Villmoare et al, 2013). Su capacidad es de 485 cc.
    • STS 14. 1947. 2,5 Ma. Robert Broom y J.T. Robinson. Es el mejor especimen de africanus recuperado hasta el momento. Una casi completa columna vertebral con vértebras lumbares (seis, mientras que el HAM tiene cinco y el chimpancé tres) y torácicas, pelvis, fragmentos de costillas y una parte de fémur. Por sus pequeñas dimensiones en principio se atribuyó a una hembra pero actualmente se estima es de un macho. Recientemente se ha especulado que Sts 5 y Sts 14 corresponden al mismo individuo. Fuertes evidencias de bipedación, aunque la zona lumbar es de pequeño tamaño. El individuo era delgado y con una estatura de 122-137 cm (Robinson, 1972).
    • STS 17.
    • STS 24. Maxilar y dientes mandibulares asociados. Edad al morir, 4,35 años (Smith et al, 2015).
    • STS 71. Cráneo. McNulty (2012) encuentra evidencias de pedomorfismo.
    • STW 13.
    • STW 89. Segundo metatarsiano.
    • STW 183. Maxilar.
    • STW 252. Cráneo.
    • STW 352. Calcáneo. Zeininger et al, 2016.
    • STW 384. Mandíbula.
    • STW 431. Esqueleto parcial. Incluye seis vértebras lumbares. Odes et al, 2017.
    • STW 432. Esqueleto parcial de tamaño grande.
    • STW 498. Maxilar y mandíbula.
    • STW 505. Cráneo. 500 cc.
Pie Pequeño
Modelo 3D del hallazgo de Little Foot.
    • STW 573. Little Foot. 1994-1997. Gruta Silberberg. 3,67 Ma. Ron Clarke. Esqueleto casi completo (Clarke, 2008; Kramerks y Dirks, 2016).
      • El pie izquierdo conserva astrágalo, escafoides articulado con la cabeza del astrágalo, primer cuneiforme articulado con el escafoides y mitad proximal del dedo gordo articulado con el cuneiforme (Clarke y Tobias, 1995), con un mosaico de rasgos humanos y simiescos que sugiere una bipedación incompleta y un entorno forestal.
      • Observaciones preliminares de la morfología de la mano, describen una articulación trapecio primer metacarpiano diferente a la de los seres humanos y los chimpancés, un pulgar humano robusto y falanges proximales tan curvadas como las de Au. afarensis. No hay inferencias acerca de su capacidad manipuladora, pero las falanges curvadas sugieren el uso de la mano para la locomoción y la ausencia de herramientas de piedra en el miembro 2 de Sterkfontein puede indicar que la evolución de las capacidades de manipulación pudo estar relacionada con el uso de herramientas no líticas (Kivell, 2015)
      • Datación:
        • La datación de las capas por encima y por debajo de los fósiles, mediante técnicas de desintegración de isótopos U-Pb (uranio-plomo), dio un resultado de alrededor de 2,2 Ma, menor del esperado si se consideran la fauna asociada y la posición estratigráfica. Estudios estratigráficos, micromorfológicos y geoquímicos recientes revelaron que la estratigrafía es mucho más complicada de lo que se pensaba, con procesos post-deposicionales localizados que condujeron a la creación de huecos en las capas donde se asentaba el esqueleto, que se fueron rellenando a lo largo de miles de años (espeleotemas). Según Laurent Bruxelles et al (2014) las fechas propuestas en base a la deposición de coladas pueden dar sólo una edad mínima para Stw 573, ya que se formaron mucho después. Para los autores, es probable que la fecha se acerque a los 3 Ma. 
        • Darryl E. Granger et al (2015) han demostrado que la brecha que contiene a STW 573 no sufrió reelaboración significativa, y fue depositada hace 3,67 ± 0,16 Ma.
        • Según Kramers y Dirks (2017) las muestras tomadas cerca del lugar de hallazgo de StW 573 imponen una edad máxima para el fósil de 2,8 Ma. Los autores proponen un escenario de enterramiento de dos etapas.
        • El equipo de Clarke espera publicar próximamente el resultado de un nuevo estudio que confirmaría sus estimaciones anteriores de 3,67 Ma.
      • Según Travis Rayne Pickering, Ron J. Clarke y Jason L. Heaton (2014), los restos del Miembro 2 de Sterkfontein corresponden a individuos que entraron en la cueva por su cuenta, ya sea por caída o por entrada intencional, y no pudieron salir. El paleoambiente se caracterizó por colinas de roquedales cubiertas por matorrales. Además, el fondo del valle pudo haber retenido agua permanente durante todo el año.
    • STW 670. Fragmento proximal de una primera costilla del lado derecho. Tawane et al, 2016.
TM 1511. Créditos: Jason Heaton.
    • TM 1511. 1936.
    • TM 1512. 1936. Robert Broom Se trata de partes de la cara, mandíbula inferior y bóveda del cráneo.
  • Gladysvale, 13 km al nordeste de Sterkfontein. Datados entre 2,4-2 Ma.

Ángulos de prognatismo de Sts 5 (A), Sts 17 (B), y Sts 71 (C). Las imágenes no están a escala. B. Villmoare et al (2013).
HALLAZGOS CRANEALES

Cráneos completos
Cráneos fragmentarios
Mandíbulas
STERKFONTEIN
2,6-2 Ma
STS 5
STS 17
STS 52a
STS 53
STS 63
STS 71
STW 13
STW 73
STW 252
STW 505
STS 7
STS 36
STS 52b
STW 384
STW 404
STW 498
STW 513
TAUNG
2,6 Ma
TAUNG 1 (juvenil)


MAKAPANGSGAT
3-2,6 Ma

MLD 6
MLD 9
MLD 23
MLD 2
MLD 12
MLD 22
MLD 29
MLD 34
MLD 40
MLD 45

Morfología.

En comparación con el A. afarensis, A. africanus muestra:
  • Un cráneo más alto y corto, con cresta sagital rara y cresta temponucal no compuesta. La base del cráneo es más estrecha en relación con su longitud y el foramen magnum se encuentra más posteriormente. El plano occipital del hueso occipital es más alto y el plano de la nuca es más llano y más horizontal.
  • El torus supraorbitario adelgaza lateralmente de arriba abajo y ocasionalmente se divide en distintos componentes supraorbitario y superciliar (Lockwood y Tobias, 1999).
  • La fosa de la mandíbula es más profunda, en promedio, con una eminencia articular fuerte.
  • El elemento timpánico está más orientado verticalmente, por lo general tiene una cresta petrosa distinguible y se estrecha medialmente a una proyección de Eustaquio diferente.
  • El drenaje venoso del endocráneo se realiza predominantemente a través del sistema transverso-sigmoideo.
  • La abertura nasal está rodeada de prominentes pilares anteriores, incluso en individuos jóvenes, y la placa subnasal es plana a ligeramente convexa y sagital, mucho menos proyectada en relación al eje bicanino
  • Dentro de la cavidad nasal, la bajada al piso nasal y la inserción vomeral anterior, se produce inmediatamente posterior al nasoespinal, por lo general sin una plataforma de intervención. 
  • El hueso cigomático presenta un patrón variable de prominencia en la transición a la apófisis temporal y una fuerte inflexión sagital a través de la apófisis frontal / transición de la superficie facial, que se combinan para crear un hueco central facial en algunos individuos.
  • Las raíces de la apófisis cigomática por lo general se originan más anteriormente (por encima de P4/M1 P4/P3) con un margen inferior recto, superolateralmente divergente.
  • El paladar, en promedio, más profundo, con un segmento premaxilar con la parte inferior flexionada y filas de dientes divergentes posteriormente.
  • El corpus de la mandíbula es más robusto (amplitud en relación a profundidad en M1) y tiene una mayor superficie lateral por debajo de los premolares y una sínfisis con un perfil más vertical y recto. Ramus alto. Carencia de barbilla.
  • Dentición.
    • Incisivos pequeños y anchos.
    • Caninos poco proyectados. 
    • El desgaste canino es exclusivamente apical. Diastemas C/P3 e I2/C son menos frecuentes.
    • Poscaninos más largos y sobre todo anchos con los ápices de las cúspides molares situados centralmente en las coronas en algunos individuos. La dentición crece progresivamente, siendo más pequeña la anterior.
    • Premolares de tamaño intermedio. El P3 es uniformemente bicúspide
    • El gradiente en adultos de desgaste oclusal anterior-posterior es más débil.
  • Esqueleto poscraneal muy similar (White, 2002), aunque con algunas diferencias en las proporciones de las extremidades superiores e inferiores. Los rasgos sugieren bipedación (Grine, 2000). El ángulo bicondiliar refleja que las rodillas y los pies estuvieron muy próximos al caminar.
    • Meir M. Barak et al (2013), basándose en la orientación de la articulación del tobillo durante la carga en la marcha y la orientación principal de los puntales trabeculares en la tibia distal cuya función es soportar las fuerzas de compresión, en STW 358 y STW 389, del miembro 4 de Sterkfontein, consideran que estos hominini cargaban principalmente sus tobillos en una postura relativamente extendida, como los seres humanos modernos, y diferente a la de los chimpancés. Su bipedación por tanto sería eficiente, con las extremidades extendidas.
  • No hay unanimidad con respecto a las proporciones físicas del taxón. Reed et al (1993) proponen un dimorfismo sexual similar. Algunas estimaciones apuntan a unas proporciones similares a las de los HAM mientras que otras están más cerca del patrón simiesco.

Características de STS 5 “la señora Ples”

  1. 1,38 – 1,15 m. 41 – 30 kg.
  2. Cráneo redondeado, con un frontal más recto y un occipital más convexo. Caja craneal estrecha, de unos 485 cm3. Asimetría cerebral más acusada, al igual que la densidad de la red meníngea media. El rango de variación de todos los ejemplares hallados está entre 435-560 cc.
  3. Arco supraorbital no muy desarrollado, forma un reborde que precede a la placa del frontal, glabela algo pronunciada, cresta occipital débil y plano nucal bajo y llano.
  4. Base del cráneo más arqueada y corta. Foramen mágnum centrado (bipedestación) y región del mastoideo pequeña.
  5. Caracteres asociados al desarrollo de un aparato masticador cada vez más potente.
  6. Paladar profundo en la parte anterior. Pilares a ambos lados del orificio nasal. El clivus naseoalveolar es plano y el umbral entre estas dos partes está apenas sugerido. Raíz anterior del arco cigomático encima de P4, más adelantada que en afarensis.
  7. Rostro menos prognato. La mandíbula tiene un ramus alto y carece de barbilla. Sínfisis mandibular menos inclinada y torus transversales menos desarrollados. Las ramas horizontales de la mandíbula son robustas. Desarrollo más marcado de la cara anterior del músculo temporal y de la constricción posorbital.
  8. El tamaño de los dientes incrementándose de delante hacia atrás. Superficie trituradora importante. Esmalte grueso. Incisivos anchos y pequeños, con raíces rectas. Caninos reducidos que se desgastan a partir de la punta. Premolares relativamente grandes, con coronas de dos cúspides. Molares más desarrollados bucolingualmente.
  9. Estudiando los dientes del Niño de Taung, Holly Smith por un lado y Timothy Bromage por otro llegaron a la conclusión de que Australopithecus tenía un desarrollo rápido, como el de los chimpancés.
  10. Mano similar a la humana (Skinner et al, 2015; pero Amécija et al, 2015; réplica Skinner et al, 2015).
  11. Las caderas y miembros posteriores indican bipedia no del todo desarrollada (se ha hallado una pelvis completa, STS-14). Atrágalo bastante humano mientras que tarso y primer metatarsiano son similares al aferensis. El tarso de STW 573 (Little Foot) parece más derivado.
  12. Constitución grácil.
Reconstrucciones de STW 53 y STS 5. Clarke.

Discusión filogenética

Pese a la abundancia de restos, la condición del A. africanus ha sido muy debatida, quizá por la dificultad de relacionar esta especie en términos filogenéticos con las posteriores (Paranthropus robustus y Homo habilis). Los yacimientos sudafricanos son de difícil extracción y datación.
Los rasgos craneodentales se aproximan más a Homo que a afarensis, mientras que las proporciones físicas parecen más primitivas que las de afarensis. Las uniones de los huesos de los brazos son también más arcaicas.
  • Para Lockwood y Tobias A. africanus es la especie ancestral tanto de Paranthropus como de Homo. La gracilidad de A. africanus se ha establecido por comparación con el Paranthropus, pero de todas formas es el posible iniciador del linaje robusto.
    • White et al (1981) y Rak (1985) lo excluyen como ancestro de Homo porque consideran que está en la línea de especialización dental de los robustos. Cela y Ayala (2001) lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto.
    • Según Brian Willmoare y William Kimbel (2011), los pilares anteriores del rostro del A. africanus son huecos mientras que los de P. robustus y P. boisei contienen un tejido denso y esponjoso. De ello deducen que los parántropos no están relacionados filogenéticamente con A. africanus.
  • Debido a que su dentición parece más moderna que la de afarensis, Tobias, Clarke y Berger proponen que los primeros Homo están relacionados con africanus y no con afarensis.
Tobias (1980) considera afarensis y africanus como variantes geográficas de una misma especie.
  • Berger y Hilton-Barber, 2001, creen que africanus podría descender de anamensis o de algún taxón similar que se expandió por África del Este y del Sur y dio lugar a afarensis en entornos más abiertos y a africanus en entornos más cerrados.
Según el Modelo de Refugio de la Aridez, A. africanus procede de una radiación de A. afarensis.
  • Kimbel et al (2006), sugieren que africanus evolucionó a partir de una población similar a la de Hadar.
  • Para Walker et al (1986) africanus desciende de afarensis pero a través de una población intermedia.
  • Esta opinión no es compatible con la reciente datación de STW 573 que convierte a africanus en contemporáneo de afarensis (Darryl E. Granger et al, 2015).

Inferencias sobre sus modos de vida.

Según Sandi Copeland (2011), tras estudiar la procedencia de los individuos a partir de rastros en los dientes, los grupos de africanus practicaban la filopatría (los machos se unían a hembras de fuera).

Para Ferrán Estebaranz Sánchez et al, A. africanus presenta un patrón de microestriación muy homogéneo y en gran medida semejante al de chimpancés y gorilas, por lo que su dieta podría representar el modelo ecológico ancestral de los hominoideos, una dieta generalista de ambientes cerrados (hojas y frutos frescos) con incorporación de juncos y hierbas de tipo C4 y pequeños invertebrados en la estación seca. La ausencia de herramientas líticas, una flora con lianas y una fauna con monos y sin herbívoros hace pensar que viviera en un ambiente boscoso en el límite temporal con la formación de la sabana africana.
Según Wynn, Cerling y Sponheimer (2013), su dieta estaba compuesta de alimentos procedentes de árboles y arbustos, pero también de hierbas y juncias, con gran variación entre los individuos.

Era bípedo o al menos caminaba erguido.

Australopithecus prometheus

Dart asignó este nombre a los primeros Hominini descubiertos en Makapansgat, que pronto quedaron incluidos en Australopithecus africanus. El nombre deriva de los restos de animales asociados, que Dart creyó quemados.

Ronald Clarke defiende actualmente la idea de dos especies en los yacimientos de Makapansgat y Skertfontein. Asigna a una segunda especie los especímenes siguientes:
  • MLD 2
  • STS 1.
  • STS 71.
  • STW 183.
  • STW 252. Mayer, 2016. Stw 252, Varios fragmentos de cráneo y dentadura completa de un individuo de 7-9 años de edad, dado que los M3 están sin erupcionar completamente y por la ausencia de desgaste. Hallado en 1984 por Alun Hughes, y descrito por Clarke en 1988.
  • STW 384.
  • STW 498.
  • STW 505.
  • STW 573.
Stw 89, un segundo metatarsiano muy robusto proveniente de Sterkfontein Member 4, podría también estar asociado a esta segunda especie (DeSilva et al, 2012). Combina rasgos primitivos y modernos que indican que el pie conservaba cierta capacidad de agarre.
STW 53 y STW 252. Clarke.

Clarke (2008) define esta segunda especie por las siguientes características:
  1. Molares y premolares grandes y bulbosos, con cúspides situadas hacia el centro de la corona.
  2. Caninos e incisivos grandes en relación a los dientes posteriores.
  3. Pómulos prominentes, de manera que en una vista lateral, la región nasal se oculta detrás de los pómulos.
  4. A partir de una posición a mitad de camino hasta el borde lateral de la abertura nasal, el proceso frontal del maxilar se extiende lateralmente en lugar de curvado hacia atrás, como lo hace en A. africanus.
  5. La región interorbital es amplia, mientras que en A. africanus es estrecha.
  6. Nasion situado encima de la sutura frontomaxilar, cerca de la glabela, que no es prominente.
  7. El margen supraorbitario es delgado o mínimamente desarrollado.
  8. Hay un vaciamiento leve de la escama frontal, justo detrás de la glabela.
  9. La cara es mucho más larga que la de A. africanus.
  10. El perfil occipital es alto y aplanado.
  11. Hay una pequeña cresta sagital posterior en los machos.
Estos rasgos son similares a los encontrados en Paranthropus, salvo en la dentición anterior, que presenta plesiomorfias como su prognatismo, el gran tamaño de los caninos e incisivos y la presencia de diastema entre ellos. La datación de estos especímenes es anterior (2,6-2 Ma) por lo que podría especularse con una relación ancestro-descendiente. Las diferencias en la dentición señalan cambios en la dieta en la dirección de Paranthropus robustus.


Enlaces:
Metopic suture of Taung (Australopithecus africanus) and its implications for hominin brain evolution. Dean Falk et al (2012).
Gómez Castanedo, A: (2012), "Los orígenes del género Homo. Una exploración de la innovación como motor evolutivo". Revista Nivel Cero, 13. Santander.

Bibiliografía:
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  • Dart, Raymond A. "The Makapansgat proto‐human australo‐pithecus prometheus." American journal of physical anthropology 6.3 (1948): 259-284. 
  • Dart, Raymond A. "Innominate fragments of Australopithecus prometheus."American journal of physical anthropology 7.3 (1949): 301-334.
  • Broom, Robert. "Another new type of fossil ape-man." Nature 163 (1949): 57. 
  • Broom, Robert, and J. T. Robinson. "Further evidence of the structure of the Sterkfontein ape-man Plesianthropus." Transvaal Museum, Pretoria. Part I(1950). 
  • Tobias, Phillip V. "Recent Studies on Sterkfontein and Makapansgat and Their Bearing on Hominid Phylogeny in Africa." Goodwin Series 2 (1974): 5-11. 
  • Laitman, Jeffrey T. "Taung revisited: An examination of the past, present, and future of hominid evolution." Current anthropology 27.1 (1986): 78-80.
  • Rayner, R. J., B. P. Moon, and J. C. Masters. "The Makapansgat australopithecine environment." Journal of Human Evolution 24.3 (1993): 219-231. 
  • Clarke, Ronald J., and Phillip V. Tobias. "Sterkfontein Member 2 foot bones of the oldest South African hominid." Science 269.5223 (1995): 521-524. 
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  • Herries, Andy IR, et al. "A multi-disciplinary perspective on the age of Australopithecus in Southern Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 21-40. 
  • Clarke, Ronald. "Australopithecus from Sterkfontein Caves, South Africa." The paleobiology of Australopithecus. Springer Netherlands, 2013. 105-123.