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sábado, 26 de abril de 2014

Morfologías dentales, mandibulares y craneales sugieren diversidad de taxones en la muestra de Dmanisi

Mandíbulas de Dmanisi. D 211, D 2600 y D 2735.
Jeffrey H. Schwartz, Ian Tattersall y Zhang Chi han examinado las morfologías mandibular, dental y craneal de la muestra de Dmanisi.

Los autores destacan las siguientes diferencias:
  • En la mandíbula:
    • La morfología de la sínfisis. Alta y ampliamente arqueada en D 2600; corta y fuertemente curvada en D 2735 y D 211.
    • La configuración del plano postincisal. Alto, fuerte y ligeramente arqueado en D 2600 pero más corto y más inclinado en D 2735 y D 211.
  • En los dientes:
    • Los gradientes de tamaño de los molares. M1 > M2 > M3 en D 211; M1 ≤ M2 <M3 en D 2600 (Martinón-Torres M. et al, 2008).
    • Molares rectangulares largos y estrechos en D 2735; redondeados en D 211.
    • Metacónido en P1 inferior de D 2735, ausente en D 211.
    • En P1, Entocónidos en D 2600, ausentes en D 211 y D 2735.  D 2600 con tres largas raíces robustas, mientras que D 211 y D 2735 con una sola raíz, con ranuras por encima de una punta bífida.
    • Caninos inferiores orientados oblicuamente, ovoides en sección transversal en D 2600; bucolingualmente comprimidos en D 2735.
    • El M 3 de D 2600 difiere del de D 211 en tamaño y forma y en un gran, más mesialmente extenso entocónido y un gran hipocónido, más bucalmente expandido. Las raíces del M3 de D 2735 son menos abocinadas que las del M1, mientras que las de D 2600 están excepcionalmente bien separadas y las raíces de M2 y M3 de D 211 son individuales.
  • En el cráneo (D 211 está asociada con D 2282, y D 2600 con D 4500.
    • Supraorbitales arqueados no sobresalientes en D 2735; finos, rectos, anteriormente sobresalientes en D 2282; altos, en forma de barra, superiormente expandidos, con surco posttoral en D 4500.
Estas diferencias hacen que el conjunto aparezca visual y morfológicamente incoherente. Los autores proponen una identidad propia para D 2600, diferente a la de los otros ejemplares. 

Comparación de varios ejemplares de erectus y georgicus.

José María Bermúdez de Castro et al (2014), apoyan también la posibilidad de dos paleodemos diferentes en Dmanisi: Según ellos, D 211 y D 2735 estarían viuculadas a Homo habilis u Homo ergaster, mientras que las características en mosaico de D 2600 no se encuentran en ningún otro homínido y justifican la independencia del taxón Homo georgicus.
Esta hipótesis ha sido rechazada anteriormente sobre la base de que todos los hallazgos corresponden a un mismo estrato y proceso tafonómico. D 2600 se ajusta al cráneo D 4500. David Lordkipanidze et al,(2013) consideran que la variabilidad del hipodigma de Dmanisi se puede alojar en un único linaje evolutivo (H. erectus georgicus ergaster) y esto implica que H. habilis, H. rudolfensis, H. ergaster y H. erectus son variantes regionales de un mismo linaje.

Homo georgicus
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lunes, 24 de febrero de 2014

Dos especies en Dmanisi

Mandíbulas de Dmanisi. a la izquierda, D 2600; a la derecha, D  2735.
Figura 1 Vista lateral de dos mandíbulas de Dmanisi.
Mandíbulas de Dmanisi. a) D 2600. b) D 2735.

José María Bermúdez de Castro, María Martinón-Torres, Mark Jan Sier y Laura Martín-Francés presentan un estudio comparativo de la variabilidad de las mandíbulas de Dmanisi bajo una perspectiva morfológica ontogenética.

De acuerdo con los resultados:
  • Hay notables diferencias entre D 2600 y las mandíbulas D 211 y D 2735, que se establecieron en la infancia o incluso antes y que no dependen del tamaño o el dimorfismo sexual. Además, D 2600 exhibe un mosaico de características primitivas y derivadas con respecto al clado Homo, ausentes en las otras mandíbulas. 
    • Esta expresión en mosaico se puede explicar dividiendo la mandíbula en partes que cumplen funciones diferentes y se desarrollan y evolucionan de forma independiente (modularidad). La estructura arquitectónica de la mandíbula es el resultado de la interacción entre sus diferentes componentes y entre éstos y el complejo craneofacial. La disposición espacial de las diferentes partes de la mandíbula es el resultado de una fuerte influencia genética y funcional y refleja patrones específicos de desarrollo. Los autores creen que la combinación de rasgos arcaicos y derivados en D 2600 puede estar relacionada con la dieta.
    • Las principales características derivadas de D 2600 con respecto a las otras mandíbulas, son las siguientes:
      • Presencia de un área retromolar subhorizontal y bien desarrollada.
      • Alineación de corpus y ramus, con valores similares a los ejemplares de Homo ergaster (Rosas A, Bermúdez de Castro JM; 1998).
      • Línea milohioidea visible e inclinada. Esta es una característica típica del linaje neandertal.
      • Prominencia lateral débil al nivel de M2-M3.
      • Fosa masetérica superficial.
      • Borde anterior del ramus desplazado hacia delante, cubriendo solo parte de M3.
    Figura 4 Esquema de la parte distal del cuerpo de D 2735 y D 2600.
    Parte distal del corpus de D 2600 (izquierda) y  D 2735 (derecha)
  • D 211 y D 2735 representan la primera ocurrencia de una secuencia de tamaño M1>M2 en el registro del género Homo, mientras que D 2600 mantiene el patrón primitivo (M1<M2<M3) de Australopithecus, Paranthropus y la mayoría de los primeros Homo (Martinón-Torres M. et al, 2008).
    • La secuencia M1>M2 es un rasgo que no se encuentra de nuevo hasta el Pleistoceno Medio en ejemplares como OH 22, Rabat, Atapuerca-SH o algunos individuos Zhoukoudian, aunque todavía es poco frecuente durante este período. Además, D 211 presenta una relación de tamaño M2>M3 como en OH 16, KNM-ER 806, KNM-ER 730 y KNM-ER 992, y algunos otros especímenes asignados a H. erectus y H. antecessor.
    • D 211 y D 2735 presentan una sola raíz en sus premolares, mientras D 2600 desarrolla una raíz bifurcada en P3 como KNM-ER 1802, UR 501, P. robustus y P. boisei.
Figure 2 Projected stratigraphic location of the main hominin remains recovered from Block 2.
Ubicación estratigráfica de los hallazgos de Dmanisi
  • El estudio apoyaría la posibilidad de dos paleodemos diferentes en Dmanisi: D 211 y D 2735 estarían viuculadas a Homo habilis o Homo ergaster, mientras que las características en mosaico de D 2600 no se encuentran en ningún otro homínido y justifican la independencia del taxón Homo georgicus.
    • Esta hipótesis ha sido rechazada anteriormente sobre la base de que todos los hallazgos corresponden a un mismo estrato y proceso tafonómico. D 2600 se ajusta al cráneo D 4500. David Lordkipanidze et al,(2013) consideran que la variabilidad del hipodigma de Dmanisi se puede alojar en un único linaje evolutivo (H. erectus georgicus ergaster) y esto implica que H. habilis, H. rudolfensis, H. ergaster y H. erectus son variantes regionales de un mismo linaje.
    • Sin embargo, la revisión de los autores de la compleja estratigrafía de Dmanisi sugiere que la acumulación se produjo durante un período de tiempo indeterminado y no de forma sincrónica.
      • Los fósiles se hallaron principalmente en dos áreas diferentes. Bloque 1 (D 211, D 2280, D 2282) y Bloque 2 (D 2735, D 2700, D 4500 y D 2600) separados de 10 a 20 m. Varios fósiles (D 2280, D 2282, D 211, D 2700 y D 2735) se atribuyeron a la unidad estratigráfica A, de polaridad normal (subcrón Olduvai), pero más tarde Ferring et al comunicaron que todos los fósiles humanos habían sido recuperados de los estratos inversamente polarizados B1x-B1z.
        • Un metatarsiano de adulto se halló en B1z
        • D 2700 y D 2735, se asignan a B1x.
        • D 2600, D 4500, D 3900 y D 3444 se asignan a la unidad B1y.
        • D 2280, D 2282 y D 211 no han sido atribuidos de forma específica a ninguna unidad estratigráfica.
    • Los autores también descartan que las diferencias entre las mandíbulas sean consecuencia de la remodelación dentoalveolar relacionada con el desgaste (Ann Margvelashvili et al, 2013).
    • El  patrón de desgaste dental de D 2600, similar al registrado en chimpancés y gorilas, sugiere una adaptación a un nicho ecológico diferente (Laura Martín-Francés et al, 2014) con un alto consumo de alimentos fibrosos y abrasivos tales como frutas y vegetales.
    • El conjunto lítico Dmanisi también apunta a la existencia de la posibilidad de dos tecnologías y técnicas diferentes, lo que apoya la posibilidad de que dos paleodemes ocuparon la misma zona (Javier Baena et al, 2010).
Homo georgicus
Figura 6 Detalle de la parte izquierda de D2600.
Detalle de la parte izquierda de D 2600, donde se precibe una raiz molarizada bifurcada en P3

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lunes, 20 de enero de 2014

El holotipo de Homo georgicus corresponde a un herbívoro.

Diferentes vistas de D 2600.
Laura Martín-Francés, María Martinón-Torres, Elena Lacasa-Marquina, Pilar Fernández-Colón, Ana Gracia-Téllez y José María Bermúdez de Castro presentan un estudio de la mandíbula de Dmanisi D 2600, holotipo de Homo georgicus, datada en 1,8 Ma.

El estudio revela un desgaste dental severo e inusual, acompañado de una extensa exposición de la raíz con migración axial, abscesos periapicales y fracturas en el esmalte. Además, hay evidencia de rotación dental post-eruptiva y artropatía temporomandibular.

Los autores proponen que el patrón de desgaste observado en este individuo, similar al registrado en chimpancés y gorilas y diferente al observado en el resto de Homo, se relaciona con una dieta con un alto consumo de alimentos fibrosos y abrasivos tales como frutas y vegetales. Las superficies oclusales redondeadas y las superficies labio-linguales muy pulidas de los dientes anteriores de D 2600 podrían ser principalmente la consecuencia de actividades pre o para-masticatorias, como la sujeción y la extracción. Este tipo de comida sería también el origen de la morfología oclusal en forma de copa de la dentición posterior en combinación con un relativamente ligero desgaste proximal. 

Las lesiones mostradas por D 2600 no han alterado significativamente la morfología de la mandíbula y no impiden una evaluación taxonómica apropiada.

Deriva mesial de la dentición anterior. a) Individuo XXI (H. heidelbergensis , Atapuerca), b) Tabún 1 ( H. neanderthalensis ), c) D 2600.

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viernes, 13 de diciembre de 2013

El estudio del Cráneo 5 de Dmanisi apoya la hipótesis de un único linaje evolutivo

D4500 y D2600. Cráneo 5 de Dmanisi y mandíbula. Imagen: Malkhaz Machavariani, Georgian National Museum.

David Lordkipanidze, Marcia S. Ponce de León, Ann Margvelashvili, Yoel Rak, G. Philip Rightmire, Abesalom Vekua y Christoph P. E. Zollikofer han estudiado el Cráneo 5 de Dmanisi (D4500, hallado en 2005) que ha resultado corresponder según ellos al mismo individuo que la mandíbula D2600, hallada en 2000. Esta combinación mezcla de forma inaudita un cerebro pequeño (546 cc) con una cara muy prognática y exhibe afinidades morfológicas con los Homo tempranos de África.
Este individuo sería un varón que medía entre 1,40 y 1,60 m y pesaba alrededor de 50 kg. Cuando murió debía tener unos 30 años.
Los autores suponen que los cinco cráneos hallados en Dmanisi se depositaron en un intervalo de unos 20 ka y pertenecen a un mismo demo muy variable. Ello daría pie a reconocer un rango muy amplio de variación morfológica en los primeros Homo y por consiguiente reunirlos en un único linaje evolutivo.

Enlace
Material de soporte
Entrevista de Luis Quevedo a María Martinón-Torres
Comentarios de Ángel Rivera
Entrevista a Susan Anton
Comentarios de Adam Benton
Comentarios de Carl Zimmer
Comentarios de William Bigelow
Comentarios de Sid Perkins
Comentarios de Brian Switek
Homo georgicus

Reconstrucción por ordenador de los cinco cráneos de Dmanisi. Imagen: Marcia Ponce de León y Christoph Zollikofer de la Universidad de Zúrich

D4500 y D2600. Cráneo 5 de Dmanisi y mandíbula. Imagen: Guram Bumbiashvili, Georgian National Museum


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martes, 8 de octubre de 2013

El desgaste dental explica la variación en las mandíbulas de Dmanisi.

Mandíbulas
Mandíbulas de Dmanisi. La flecha de arriba a la izquierda señala una lesión producida por el uso continuado de palillo.
Ann Margvelashvili, Christoph P. E. Zollikofer, David Lordkipanidze, Timo Peltomäki y Marcia S. Ponce de León han cuantificado el desgaste dental y la consiguiente remodelación ósea en las mandíbulas de Dmanisi. Usando las poblaciones modernas de cazadores-recolectores como referencia, las variaciones en características como la forma de la arcada dental, la altura del corpus mandibular o la inclinación de la sínfisis, permanecen dentro del rango normal. Los autores identificaron un patrón consistente de alteración morfológica mandibular, lo que sugiere que el desgaste dental y los mecanismos compensatorios de remodelación se mantuvieron bastante constantes a lo largo de la evolución del género Homo. Con el desgaste dental oclusal e interproximal, la dentición posterior tiende a derivar en una dirección mesial, y los dientes frontales son más verticales. Los cambios resultantes en tamaño y forma son sustanciales, acentúan la variación individual y deben tenerse en cuenta en los análisis comparativos de mandíbulas de homínidos. Según las conclusiones, el desgaste excesivo de los dientes conduce a la ruptura de los mecanismos normales de remodelación, lo que resulta en patologías, pérdida de dientes y pérdida de la función masticatoria. Sin embargo, es poco probable que ello haya limitado la duración de la vida de los primeros Homo porque este efecto fue probablemente paliado por la preparación de alimentos blandos.

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Comentarios de Monte Morin
Comentarios de Charles Q. Choi
Homo georgicus

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